Amoebozoa

Amoebozoa či česky měňavkovci je jedna z šesti skupin, na něž se dělí doména Eukaryota (jaderní). Počtem druhů jde o nejméně početnou skupinu. Je pojmenovaná podle toho, že se k ní řadí velké množství organismů amébovitého (měňavkovitého) typu.

Popis

Pro Amoebozoa jsou typické panožky, tedy organely pohybu. Ten je způsobován v podstatě polymerizací a depolymerizací aktinu. +more Panožky jsou vždy lobopodiového či filopodiového typu, nikdy však nejde o axopodie ani typické retikulopodie.

Pokud tyto organismy mají mitochondrie, pak vždy s tubulárními kristami. Jedna ze skupin však mitochondrie druhotně ztratila.

Je pravděpodobné, že společný předek Amoebozoa měl jeden bičík; proti tomu však mluví skutečnost, že většina měňavkovců má dnes bičíky dva.

Na povrchu bývají kryty šupinami či schránkou, které zvyšují jejich odolnost.

Klasifikace

Amoebozoa v současném pojetí byli vyčleněni od ostatních měňavkovitých eukaryot teprve na konci 20. století. +more Brzy poté však byli protistology uznáni jako jedna ze základních superskupin domény Eukarya.

První komplexnější fylogenetické systémy podložené molekulárními daty navrhli Thomas Cavalier-Smith a Alexej V. Smirnov. +more Druhý systém brzy získal podporu a stal se, zejména pro nebičíkaté měňavkovce, standardem přebíraným i jinými systémy.

Moderní systém

Dlouho zůstávalo nevyjasněné postavení skupiny Breviata a jejich příslušnost k měňavkovcům. Některé molekulární fylogenetické studie vyčleňují Breviata spolu se sesterskou Subulatomonas a několika environmentálními vzorky do společné skupiny mimo Amoebozoa, a to buď jako bazální klad opisthokont, nebo bazální klad apusozoí nebo jako samostatný základní klad eukaryot. +more V moderních systémech již Breviata prokazatelně nefigurují jako součást Amoebozoa, neboť byli přesunuti do sesterské skupiny Obazoa.

V r. 2011 byla vydána revidovaná klasifikace, na které spolupracovali autoři předchozích systémů. +more Systém navázal na systém eukaryot dle Thomase Cavaliera-Smithe, bere tedy Amoebozoa jako kmen. Na stejném principu je založen i zatím poslední kompletní systém z roku 2016. Zmiňuje i aktuální změny vyvolané souběžně vydanými fylogenetickými analýzami, s jejich zohledněním vypadá následovně (české názvy doplněny podle BioLib):.

* Podkmen LOBOSA (P) *::* Nadtřída Cutosa *::** Třída Cutosea *::**::* Řád Squamocutida *::**::*:* Čeleď Squamamoebidae (Squamamoeba) *::**::*:* Čeleď Sapocribridae (Sapocribrum) *::* Nadtřída Glycopoda (P) *::** Třída Tubulinea (syn. Lobosea ) - lalokonozí *::*** Podtřída Neolobosia *::**** Nadřád Eulobosia *::***** Řád Euamoebida *::****** Podřád Amoebina *::******* Čeleď Amoebidae (Ehrenberg, 1838) (Amoeba, Chaos, Polychaos, Parachaos, Trichamoeba, Deuteramoeba, Hydramoeba) *::******* Čeleď Hartmannellidae (P) (Cashia, Copromyxa, Copromyxella, Glaeseria, Hartmannella, Ptolemeba, Saccamoeba) *::******* Čeleď Nolandellidae (syn. +more Nolandellidae ) (Nolandella) *::****** Podřád Nolandina *::******* Čeleď Nolandellidae (Nolandella) *::***** Řád Arcellinida - krytenky *::****** Podřád Arcellina (P) *::******* Čeleď Arcellidae (Arcella, Pyxidicula, Antarcella) *::******* Čeleď Microchlamyiidae (Microchlamys, Spumochlamys) *::******* Čeleď Microcoryciidae (Amphizonella, Microcorycia, Diplochlamys, Parmulina, Zonomyxa, Penardochlamys) *::******* Čeleď Netzeliidae (Netzelia); *::****** Podřád Difflugiina *::******* Čeleď Centropyxidae (Centropyxis, Proplagiopyxis, Centropyxiella) *::******* Čeleď Difflugiidae (Difflugia, Swabia, Pentagonia, Maghrebia, Zivkovicia, Lagenodifflugia, Pontigulasia, Cucurbitella, Suiadifflugia, Sexangularia) *::******* Čeleď Distomatopyxidae (Distomatopyxis) *::******* Čeleď Heleoperidae (Awerintzewia, Heleopera) *::******* Čeleď Hyalospheniidae (Hyalosphenia, Leptochlamys) *::******* Čeleď Lamtopyxidae (Lamtopyxis) *::******* Čeleď Lesquereusiidae (Lesquereusia, Microquadrula, Pomoriella, Quadrulella) *::******* Čeleď Nebelidae (P) (Physochila, Argynnia, Nebela, Alocodera, Schoenbornia, Certesella, Cornutheca, Gibbocarina, Longinebela, Mrabella, Padaungiella, Planocarina, Porosia, Quadrulella, Apodera) *::******* Čeleď Paraquadrulidae (Paraquadrula, Lamtoquadrula) *::******* Čeleď Plagiopyxidae (Bullinularia, Geoplagiopyxis, Protoplagiopyxis, Paracentropyxis, Plagiopyxis, Hoogenradia, Planhoogenradia) *::******* Čeleď Trigonopyxidae (Trigonopyxis, Cornuapyxis, Cyclopyxis, Geopyxella, Ellipsopyxis, Ellipsopyxella) *::****** Podřád Phryganellina *::******* Čeleď Cryptodifflugiidae (Cryptodifflugia, Meisterfeldia, Wailesella) *::******* Čeleď Phryganellidae (Phryganella) *::**** Nadřád Trichosia *::***** Řád Trichosida *::*****:* Čeleď Trichosphaeriidae (Trichosphaerium, Pontifex, Atrichosa) *::*** Podtřída Leptomyxia *::***:* Řád Leptomyxida *::***:*:* Čeleď Leptomyxidae (P) (Leptomyxa, Rhizamoeba) *::***:*:* Čeleď Flabellulidae (Flabellula, Paraflabellula) *::***:*:* Čeleď Gephyramoebidae (Gephyramoeba) *::*** Podtřída Echinamoebia *::***:* Řád Echinamoebida *::***:*:* Čeleď Echinamoebidae (Echinamoeba, Micriamoeba) *::***:*:* Čeleď Vermamoebidae (Vermamoeba) *::** Třída Discosea *::**::* Řád Glycostylida *::**::** Podřád Vannellina *::**::*** Čeleď Vannellidae (Vannella, Clydonella, Lingulamoeba, Ripella, Paravannella, Pessonella) *::**::** Podřád Dactylopodina *::**::*** Čeleď Paramoebidae (Paramoeba, Cunea, Pseudoparamoeba, Janickina, Korotnevella) *::**::*** Čeleď Vexilliferidae (Vexillifera) *::**::** Podřád Stygamoebina *::**::*** Čeleď Stygamoebidae (Stygamoeba) *::**::* Řád Dermamoebida *::**::*:* Čeleď Dermamoebidae (Dermamoeba, Paradermamoeba) *::**::*:* Čeleď Mayorellidae (Mayorella) *::**::* Řád Thecamoebida *::**::*:* Čeleď Thecamoebidae (Thecamoeba, Pseudothecamoeba, Thecochaos, Vermistella) *::**::*:* Čeleď Stenamoebidae (Sappinia, Stenamoeba) *::**::* Řád Centramoebida *::**::*:* Čeleď Acanthamoebidae (Acanthamoeba, Dracoamoeba, Luapeleamoeba, Protacanthamoeba, Vacuolamoeba) *::**::*:* Čeleď Balamuthiidae (Balamuthia) *::**::*:* Čeleď Goceviidae (Gocevia, Paragocevia, Endostelium) *::**::*:* Čeleď Pellitidae (Pellita) *::**::* Řád Himatismenida *::**::** Podřád Tectiferina *::**::*** Čeleď Cochliopodiidae (P) (Cochliopodium, Coenopodium, Ovalopodium) *::**::** Podřád Parvamoebina *::**::*** Čeleď Parvamoebidae (Parvamoeba) * Podkmen CONOSA ** Infrakmen Semiconosia (P) **:* Nadtřída Variosia **:** Třída Variosea **:**::* Řád Holomastigida **:**::*:* Čeleď Multiciliidae (Multicilia) **:**::* Řád Phalansteriida **:**::*:* Čeleď Phalansteriidae (Phalansterium) **:**::*:* Čeleď Dictyamoebidae (Dictyamoeba) **:**::*:* Čeleď Arboramoebidae (Arboramoeba) **:**::*:* Čeleď Schizoplasmodiidae (Schizoplasmodium, Nematostelium, Ceratiomyxella) **:**::*:* Čeleď Rhizomonadidae (Rhizomonas) **:**::*:* Čeleď Rigidomastigidae (Rigidimastix) **:**::*:* Čeleď Trichonemidae (Trichonemum, Mitophora) **:**::* Řád Artodiscida **:**::*:* Čeleď Artodiscidae (Artodiscus, Tetracilia) **:**::* Řád Varipodida **:**::*:* Čeleď Filamoebidae (Filamoeba, Heliamoeba) **:**::*:* Čeleď Flamellidae (Flamella, Telaepolella) **:**::* Řád Protostelida (=Protosteliida) **:**::*:* Čeleď Protosteliidae (Protostelium, Planoprotostelium) **:**::*:* Čeleď Soliformovidae (Soliformovum, Grellamoeba) **:**::*:* Čeleď Acramoebidae (Acramoeba) **:**::* Řád Ramamoebida **:**::*:* Čeleď Cavosteliidae (Cavostelium, Schizoplasmodiopsis, Tychosporium) **:**::*:* Čeleď Angulamoebidae (Angulamoeba) **:**::*:* Čeleď Ischnamoebidae (Ischnamoeba, Darbyshirella) **:* Nadtřída Mycetozoa (=Eumycetozoa) - hlenky (bez protostelid) **:** Třída Stelamoebea **:*** Podtřída Exosporeae (syn. Ceratiomyxomycetidae ) **:***:* Řád Protosporangida **:***:*:* Čeleď Protosporangiidae (Protosporangium, Clastostelium) **:***:* Řád Ceratiomyxida (Ceratiomyxa) **:*** Podtřída Dictyostelia (nepřirozené tradiční rody Acytostelium, Dictyostelium, Polysphondylium) **:***:* Řád Dictyostelida - diktyostelidy **:*** Podtřída Myxogastria (syn. Myxomycetes ) (=Myxogastrea =Myxomycetes) **:**** Nadřád Lucisporidia **:***** Řád Liceida (Licea, Cribraria, Lindbladia, Reticularia) **:***** Řád Trichiida (Trichia, Arcyria, Minakatella, Dianema) **:**** Nadřád Columellidia **:***** Řád Echinosteliida (Echinostelium, Clastoderma) **:***** Řád Fuscisporida (Lamproderma, Stemonitis, Amaurochaete, Badhamia, Physarum) ** Infrakmen Archamoebae - panoženky **::* Třída Archamoebea **::*::* Řád Mastigamoebida **::*::*:* Čeleď Mastigamoebidae (P) (Dinamoeba, Mastigamoeba, Mastigina, Phreatamoeba) **::*::*:* Čeleď Endolimacidae (Endolimax, Iodamoeba, Endamoeba) **::*::* Řád Pelobiontida **::*::*:* Čeleď Pelomyxidae (Pelomyxa, Mastigella) **::*::*:* Čeleď Tricholimacidae (Tricholimax) **::*::* Řád Rhizomastigida **::*::*:* Čeleď Rhizomastigidae (Rhizomastix) **::*::* Řád Entamoebida **::*::*:* Čeleď Entamoebidae * Amoebozoa incertae sedis: *::::::::* Čeleď Stereomyxidae (Stereomyxa, Corallomyxa).

Výše uváděný systém byl publikován s tím, že zdaleka není potvrzena holofyletičnost jednotlivých taxonů. Ty nejproblematičtější taxony jsou označeny symbolem (P), značícím velkou pravděpodobnost nepřirozenosti (parafyletičnost či dokonce polyfyletičnost skupiny) - poznámky a reference za tímto symbolem uvádějí důvody. +more Za dostatečně prokázanou lze považovat holofyletičnost pouze tří skupin vyšší úrovně než řád, a sice Tubulinea, Archamoebea a Myxogastrea, s menší jistotou pak i u (Eu)mycetozoa (s tím, že není jasné, zda některé rody z původních protostelidních hlenek do ní nadále přirozeně spadají; většina byla přesunuta do Variosea).

Jak ukazuje rychlý vývoj klasifikace i fylogenetické analýzy zmíněné v následujícím oddílu, systematika měňavkovců nadále není ustálená a lze očekávat její další změny, zejména spojené s upřesňováním příbuzenských vztahů a s tím spojeným vylučováním nepřirozených taxonů, ale i s objevy dalších rodů.

Fylogenetický strom

Pokrok ve vyjasňování vnitřních příbuzenských vztahů měňavkovců přinesla fylogenetická studie z r. 2017, na které se podíleli i čeští vědci. +more Potvrdila, že Breviata patří do širší přirozené sesterské skupiny k měňavkovcům zvané Obazoa (zahrnující také apusomonády a Opisthokonta), jakož i nepřirozenost podříše/podkmene Lobosa. Bazální větvení Amoebozoa podle ní probíhá mezi Discosea a skupinou nazvanou Tevosa, zahrnující Conosa a z původních Lobosa lalokonohá Tubulinea a již dříve nově identifikovanou skupinu Cutosea, tentokrát však v postavení sesterské skupiny k Conosa. V Conosa se bazálně odvětvují Variosea, zatímco pravé hlenky a panoženky vycházejí jako sesterské skupiny. Studie upřesnila i vnitřní vztahy v kladech Discosea a Tubulinea.

Aktuální představy (k r. 2019) zobrazuje následující fylogenetický strom:

Poznámky

Reference

Externí odkazy

Kategorie:Eukaryota