Kukaččí včely

Původ a rozšíření kukaččí strategie u včel

Parazitismus se u včel vyvinul několikrát nezávisle na sobě v rámci různých linií. Sociální parazitismus vznikl alespoň sedmnáctkrát nezávisle - třikrát u Halictinae (Halictidae), jedenáctkrát v tribu Allodapini (Apidae: Xylocopinae) a třikrát u čmeláků rodu Bombus (Apidae: Apinae). +more Počet nezávislých vzniků kukaččího kleptoparazitismu u včel se blíží 31 - jednou vznikl u Hylaeinae (Colletidae), devětkrát u Halictinae (Halictidae), desetkrát u Megachilinae (Megachilidae), jednou u Nomadinae (Apidae) a desetkrát v rámci Apinae (Apidae). Vzhledem k problematické fylogenezi těchto skupin však existuje i možnost, že počet nezávislých vzniků je nadhodnocený. Nejstřízlivější odhady tak mluví o alespoň 17 nezávislých vznicích.

Takřka čistě neparazitickými liniemi zůstávají Colletidae, s výjimkou pěti havajských druhů rodu Hylaeus (Nesoprosopis), u kterých byla tato strategie potvrzena po více než sto letech dohadů, dále pak Andrenidae, Nomiinae, Rophitinae, Melittidae, Ceratinini, Xylocopini a Eucerini.

Kleptoparazitismus je poměrně běžný, odhady hovoří o 15 až 25 % celkového počtu druhů ve světě, zhruba 25 % kukaččích včel najdeme i v české fauně.

Zároveň platí, že alespoň na severní polokouli se množství parazitických včel zvyšuje s rostoucí vzdáleností od rovníku. Důvodem pro tento jev může být periodické střídání ročních období umožňující snazší synchronizaci parazita s větším množstvím hostitelů. +more Roli může hrát také nemožnost najít vhodné místo k hnízdění s dostatečným předstihem před příchodem nepříznivého období, při kterém je pro vykompetované jedince či opozdilce výhodnější naklást vajíčka do již založeného cizího hnízda. Zároveň je však možné, že nejde o signifikantní ekologický vztah, ale pouze o následek hojné parazitace rodů (zejména Andrena, Bombus), které jsou početnější ve vyšších zeměpisných šířkách severní polokoule. Data pro jižní polokouli v tomto ohledu chybí.

Morfologická přizpůsobení a detaily chování

Pářící se pár Nomada flavoguttata, samec obtáčí svá tykadla kolem tykadel samice +moreJPG|náhled'>Kuželitka Coelioxys sp. s výrazně ztenčeným zašpičatělým zadečkem Většina kukaččích včel parazituje u jednoho či více druhů, jež jim jsou blízce příbuzné (v souladu s tzv. Emeryho pravidlem původně vysloveným pro parazitické mravence), najdeme však i specialisty na druhy z jednoho či více různých nepříbuzných taxonů. U ruděnek (Sphecodes), zejména u druhů S. ephippius a S. monilicornis se pak setkáváme se specializací na individuální úrovni jednotlivých samic jinak poměrně generalistických druhů, podobně jako u jednotlivých “kmenů” (gentes) kukačky obecné (Cuculus canorus).

Na morfologické úrovni je pro všechny kukaččí včely typická redukce pylosběrného aparátu, většina znaků u jednotlivých druhů však není univerzálně aplikovatelná i na ostatní konvergentně vzniklé linie. U řady druhů se setkáváme se zesílenou kutikulou s hrubší skulpturou sloužící jako ochrana proti žihadlu a mandibulám hostitele. +more Běžné je také výrazné aposematické zbarvení a redukce ochlupení, kukaččí včely často připomínají spíše vosy či kutilky (např. rod Nomada). U rodu Osiris je však kutikula poměrně tenká a hladká, dostatečnou ochranu zde nejspíše zajišťuje silné a dlouhé žihadlo. U některých rodů se také vyskytuje mimeze hostitele, např. v klíči vydaném v rámci Fauna Helvetica 9: Apidae 4 se můžeme setkat s varováním před možnou záměnou hostitelské čalounice Anthidium (Anthidiellum) strigatum s kleptoparazitickou smutěnkou Stelis signata. Často také nacházíme nové morfologické struktury související s konkrétní strategií parazita.

Kleptoparazitická samice vyhledává hnízdo buď pátravým letem nad příznivou lokalitou (např. Sphecodes) nebo vyčkává na vegetaci a sleduje hostitele k hnízdu (např. +more Biastes). Do hnízda pak kukaččí včela proniká v nepřítomnosti hostitele, u eusociálních druhů, kde vždy zůstává alespoň jeden hostitelský jedinec na stráži, je tento buď vyhnán nebo zabit. Řada ruděnek (Sphecodes) parazitujících u sociálních ploskočelek (Halictidae) má zesílená kusadla k tomuto účelu, zároveň se u nich také často setkáváme s dlouhými tuhými výběžky na zadních holeních, jež jim slouží jako zarážky při přetlačování se s hostitelem v chodbách hnízda, případně mohou napomáhat zahrabávání parazitovaných komůrek a vchodu do hnízdní kolonie, aby hostitelé již neměli možnost kukaččí vajíčko odstranit.

Poté, co kukaččí včela pronikne do hnízda, může odstranit hostitelské vajíčko či larvu z plně zásobené a již uzavřené komůrky a nahradit ho svým vajíčkem, které se vzhledem ani velikostí příliš neliší. Parazitovanou komůrku pak opět uzavře. +more Vylíhlá larva pak odstraní hostitelské vajíčko nebo larvu, pokud tak již neučinila její matka, případně zabije vajíčka či larvy dalších kukaččích včel přítomných v komůrce. Řada larev má za tímto účelem zesílené srpovité mandibuly a silně sklerotizovanou prognátní hlavu. Larva vždy zabíjí potomstvo hostitele i další kukaččí larvy v případě následujících strategií.

Pokud jsou vajíčka kladena do otevřené komůrky, která ještě nebyla plně zásobena a neobsahuje vajíčko hostitele, musí kukaččí včela své vajíčko skrýt, aby ho hostitel neobjevil a nezničil. Nejčastěji jsou tak vajíčka kladena do stěn plodových komůrek a překryta krycím materiálem, či jejich povrch alespoň připomíná stěnu komůrky. +more Vajíčka jsou také menší, podlouhlá či lehce zahnutá, se zašpičatělými koncem a samice jich často klade větší množství. Morfologickou adaptací pro kladení do stěn je pak zašpičatělý zadeček (kuželitky rodu Coelioxys) či různé výběžky na zadečkových článcích sloužící k naříznutí stěny komůrky. Komůrka je po nakladení ponechána otevřená, hostitel ji zavře sám až po dokončení zásobování. Nomády (Nomada) navštěvují hostitelské hnízdo opakovaně a parazitují další postupně přistavované komůrky. V opakovaném proniknutí do hnízda jim může pomoci “naparfémování” z hlavových žláz samce při páření, kdy pach sekretu samce odpovídá výměškům Dufourových žláz hostitelských samic. Tato pachová mimeze snad pomáhá tlumit agresivitu hostitele v případě, že se s nomádou střetne v hnízdě.

Lehké odchylky od této strategie jsou známé u zdobenky Epeoloides coecutiens, která parazituje již hojně zásobené komůrky olejnic (Macropis) a po nakladení vajíčka je sama zavírá. Tato strategie byla popsána jen u tohoto druhu, existují však i pozorování podobného chování u rodu Melecta, zejména v době nedostatku hostitelů. +more Uzavírání komůrek tak může představovat možnou obranu před konkurencí s dalšími kukaččími včelami.

Seznam kukaččích včel a jejich známých hostitelů pro Českou republiku

Dle Fauna Helvetica, díly Apidae 1-5, pro Českou republiku upraveno dle Atlasu Blanokřídlí České republiky I. a databáze BioLib, vynechány druhy vyhynulé a nezvěstné. +more Řada druhů na přiloženém seznamu je přítomna pouze na několika lokalitách s výskytem jejich hostitele a patří mezi kriticky ohrožené druhy.

Odkazy

Reference

{{Autoritní data}}Literatura

Amiet, F. (1996). +more Apidae 1 (Apis, Bombus, Psithyrus). Insecta Helvetica Fauna 12, CSCF, Neuchâtel. Amiet F. , Herrmann M. , Müller A. & Neumeyer R. 2001. Apidae 3. Halictus, Lasioglossum. Fauna Helvetica. Centre Suisse de Cartographie de la faune, Neuchâtel. 208 pp. * Amiet, F. (1999). Apidae 2. Colletes, Dufourea, Hylaeus, Nomia, Nomioides, Rhophitoides, Rophites, Sphecodes, Systropha. Fauna Helvetica 4. Centre Suisse de cartographie de la faune, Neuchâtel. * Amiet, F. ; Herrmann, M. ; Müller, A. & Neumeyer, R. (2001). Apidae 3. Halictus, Lasioglossum. Fauna Helvetica. Centre Suisse de Cartographie de la faune, Neuchâtel. 208 pp. * Amiet, F. ; Herrmann, M. ; Müller, A. & Neumeyer, R. (2004). Apidae 4: Anthidium, Chelostoma, Coelioxys, Dioxys, Heriades, Lithurgus, Megachile, Osmia, Stelis. Fauna Helvetica 9, CSCF/SEG, Neuchâtel. * Amiet, F. ; Herrmann, M. ; Müller, A. & Neumeyer, R. (2007). Apidae 5: Ammobates, Ammobatoides, Anthophora, Biastes, Ceratina, Dasypoda, Epeoloides, Epeolus, Eucera, Macropis, Melecta, Melitta, Nomada, Pasites, Tetralonia, Thyreus, Xylocopa. Fauna Helvetica 20, CSCF/SEG, Neuchâtel. * Macek, J. ; Straka, J. ; Bogusch, P. ; Dvořák, L. ; Bezděčka, P. ; Tyrner, P. (2010). Blanokřídlí České republiky I. - Žahadloví. vydání 1. , Academia, Praha. * Michener, C. D. (2007). The Bees of the World. 2nd Edition, Johns Hopkins University Press, Baltimore. * Straka, J. (2009). Evolution of cleptoparasitic behaviour in bees (Hymenoptera: Apoidea). Disertační práce. Katedra zoologie, Přf UK, Praha , 88pp.

Související články

Včely samotářky

Kategorie:Biologie Kategorie:Příroda Kategorie:Příroda Česka Kategorie:Včely Kategorie:Hmyz Kategorie:Blanokřídlí Kategorie:Parazité Kategorie:Parazitičtí živočichové Kategorie:Zooparazité Kategorie:Hnízdní parazité