Nálevníci

Nálevníci (Ciliophora, Ciliata) jsou jednobuněčné eukaryotické organismy (protisté) klasifikovaní v současné době v rámci kladu Alveolata jako zástupci superskupiny Sar. Mají složitou stavbu buňky, na povrchu vybavené množstvím brv (bičíků), které slouží k pohybu nebo přísunu potravy (odtud starší název této skupiny - obrvení). Většina žije volně, další jsou mutualisti či komenzálové přežvýkavců, jiní jsou parazité. Je známo asi 2500 druhů parazitických a 4700 druhů volně žijících nálevníků. Podle fosilního záznamu existují již více než 700 milionů let.

Stavba buňky

Nálevníci mají buňky s nejsložitější stavbou mezi všemi organismy. Tělo mají pokryto bičíky (ciliaturou), které jsou zodpovědné za pohyb (somatická ciliatura) a příjem potravy (orální ciliatura). +more Bičíky se pohybují synchronizovaně díky neuromotorickému aparátu, tj. síti mikrotubulů, která je pod pelikulou a fixují bazální tělíska bičíků. Jednotkou pohybu je kinetida, ve které je minimálně jedno bazální tělísko. Kinetidy jsou uspořádány v pravidelných podélných řad (v kinetách). Kortex buňky tedy umožňuje jak rychlý pohyb díky vysoce vyvinuté ciliatuře, tak lehkou, pevnou ochranu v podobě pelikuly s kortikálními alveoly.

Jsou u nich vyvinuta buněčná ústa (cytostom), kterými buňka pohlcuje potravu, ta putuje buněčným hltanem (cytopharynx) dovnitř buňky, kde splyne s lysozomem a vytvoří potravní vakuolu. Po strávení putují zbytky buněčnou řití (cytoproct) ven.

Nálevníci mají minimálně dvě jádra. V makronukleu (jádro vegetativní) jsou informace potřebné pro život mimo rozmnožování, tj. +more pro syntézu enzymů, vakuol, brv atd. K dělení dochází amitoticky. Architektura chromozomů, kterých může být i několik set, je rozdílná dle druhu a vedla mimo jiné k objevu telomer či jednogenových chromozomů. Některé geny jsou mnohokrát zmnožené (hyperploidie) a některé mohou úplně chybět (aneuploidie). V diploidním mikronukleu (jádro generativní) je uložena veškerá DNA.

Rozmnožují se nepohlavně příčným dělením nebo pohlavně konjugací. Při konjugaci se nálevníci přiloží k sobě buněčnými ústy, makronukleus zanikne a mikronukleus se meiózou dělí na čtyři jádra, tři z nich degenerují a čtvrté se rozdělí na jádro migratorní (funkce samčí) a stacionární (funkce samičí). +more Migratorní jádra se mezi buňkami vymění a poté splynou s jádrem stacionárním. Vytvoří diploidní jádro, základ mikronukleu. Poté se oba nálevníci rozmnoží dělením.

Nálevník Sorogena stoianovitchae vytváří v části svého životního cyklu mnohobuněčné formy, přirovnatelné např. k těm, které známe od hlenek.

Běžní nálevníci

Volně žijící nálevníci jsou hojní ve vodě či vlhkém prostředí, kde jsou důležitou součástí potravních řetězců. V organicky znečištěných vodách je běžná bobovka (Colpidium) nebo trepka velká (Paramecium caudatum), mezi další běžné druhy patří mrskavka (Stentor), vejcovka (Glaucoma), keřenka (Carchesium), vířenka (Vorticella), plazivenka (Spirostomum) nebo slávinka (Stylonychia). +more Bachořci (Entodiniomorpha) žijí v bachoru přežvýkavců. Vakovka střevní (Balantidium coli) je komenzálem tlustého střeva prasat, u člověka způsobuje balantidiózu - vředy tlustého střeva. Kožovec rybí (Ichthyophthirius multifiliis) je příkladem parazitického prvoka, parazituje na kůži ryb.

Systematika

V tradičním systému tvořili nálevníci jednu ze čtyř základních skupin prvoků, tento systém je však již překonán. Nálevníci jsou v současnosti řazeni jako kmen říše Chromista, podříše Harosa a infraříše Alveolata, nebo jako podskupina superskupiny Sar a skupiny Alveolata.

Vnitřní dělení kmene Ciliophora se dříve určovalo podle orální ciliatury, ale zjistilo se, že odpovídá způsobu obživy a je tedy konvergentní. Dnes dělíme nálevníky podle charakteru makronukleu na dva podkmeny (Postciliodesmatophora a Intramacronucleata) a podle somatické ciliatury, resp. +more uspořádání kinetid, na několik tříd. Aktuální (2016) podoba systému vypadá následovně:.

:* Třída incertae sedis Mesodiniea * Podkmen Postciliodesmatophora ** Třída Karyorelictea ** Třída Heterotrichea - různobrví * Podkmen Intramacronucleata ** Třída Armophorea ** Třída Cariacotrichea ** Třída Colpodea ** Třída Litostomatea *** Podtřída Haptoria *** Podtřída Rhynchostomatia *** Podtřída Trichostomatia - brvoústí ** Třída Nassophorea ** Třída Oligohymenophorea - chudoblanní *** Podtřída Apostomatia *** Podtřída Astomatia *** Podtřída Hymenostomatia *** Podtřída Peniculia *** Podtřída Peritrichia - kruhobrví *** Podtřída Scuticociliata ** Třída Phyllopharyngea *** Podtřída Cyrtophoria *** Podtřída Chonotrichia - límcobrví *** Podtřída Rhynchodia *** Podtřída Suctoria - rournatky *** Podtřída Synhymenia ** Třída Plagiopylea ** Třída Prostomatea - předoústí ** Třída Protocruziea ** Třída Spirotrichea *** Podtřída Euplotia *** Podtřída Hypotrichia - spodobrví *** Podtřída Choreotrichia *** Podtřída Licnophoria *** Podtřída Phacodiniidia *** Podtřída Protohypotrichia

Fylogenetický strom

Současnou (2016) představu o příbuznosti jednotlivých linií nálevníků lze zobrazit následujícím fylogenetickým stromem:

Reference

Externí odkazy

Kategorie:Alveolata