Cesko.wiki Afelidie
Author
Albert FloresAfelidie jsou druhově málo početným kmenem (Aphelidiomycota syn. Aphelida), resp. jeho jedinou třídou (Aphelidiomycetes syn. Aphelidea) jednobuněčných opistokontních eukaryot. Dříve byly považovány za část pravděpodobně parafyletického nadkmene Opisthosporidia jakožto sesterské skupiny hub. V současnosti (2020) jsou považovány za součást jedné z bazálních vývojových větví hub, která odpovídá taxonomické podříši Aphelidiomyceta. Jedná se vesměs o vnitrobuněčné parazitoidy mořských nebo sladkovodních řas fytoplanktonu.
Přestože jsou druhově nepočetné a ekologicky nevýznamné, jsou významné z fylogenetického hlediska, protože ukazují, jak mohl vypadat společný předek všech „vlastních hub“ (klad Eumycota). Z výsledků fylogenetických studií totiž vyplývá, že se vyvinuly z komplexního, volně žijícího předka podobného afelidiím, který ztratil schopnost fagotrofie a stal se osmotrofickým.
Struktura a životní cyklus
Schéma životního cyklu tří druhů afelidií: Aphelidium (Aph), Amoeboaphelidium (Am) a Pseudaphelidium (Ps). +more A - kontakt zoospory s povrchem buňky hostitele, B - vniknutí do hostitelovy buňky, C - améboidní parazit s jedním jádrem (modře) se živí obsahem hostitelovy buňky, D - mnohojaderné plazmodium se zbytkovým tělískem (červeně) vyplní celý prostor hostitelovy buňky, E - dělení pazmodia na jednojaderné buňky, F - zralé zoospory opouštějí hostitelovu buňku, G - tvorba klidové spory, H - klidová spora. Životní cyklus afelidií je podobný u všech druhů taxonu.
Pohyblivé zoospory mohou být bičíkaté, s funkčním nebo zakrnělým zadním bičíkem tvořeným devíti obvodovými a dvěma centrálními svazky mikrotubulů (např. u rodu Aphelidium), nebo améboidní, s jednou nebo více panožkami, které mohou být široké (např. +more „lamellipodia“ u Paraphelidium tribonematis) nebo tenké (např. „filopodia“ u Aphelidium desmodesmi). Zoospory mohou být také kulaté nebo oválné a bez panožek (např. u Pseudaphelidium drebesii).
Pohyblivá zoospora se přiblíží k hostiteli, přilne k jeho povrchu, zapouzdří se na něm a proniká dovnitř, přičemž zadní vakuola v cystě tlačí její obsah penetrační trubičkou průnikového aparátu do hostitelovy buňky. Endobiotický parazitoid se stává fágotrofní amébou, roste a pohlcuje hostitelskou cytoplazmu, až je z ní nakonec plazmodium obsahující pouze jedno nebo dvě zbytková tělíska. +more V dospělosti je plazmodium vícejaderné, s centrální vakuolou a zbytkovým exkrečním tělískem. Plazmodium se dělí na četné jednojaderné buňky, které se následně uvolňují z prázdné hostitelské buňky, aby dále infikovaly další hostitelovy buňky. Ve vyprázdněném sporangiu může příležitostně zůstat neuvolněná zoospora, prázdná cysta zoospor může, ale nemusí přetrvávat. V průběhu životního cyklu se mohou, ale nemusejí vytvářet klidové, silnostěnné spory.
Ekologie a hostitelé
Afelidie se vyskytují zejména v eutrofních, tedy na živiny bohatých vodách. Parazitují na jednobuněčných nebo vláknitých řasách, většinou ve fytoplanktonu, ale existují také půdní (bentické) či epifytické druhy.
Jako hostitele využívají některé druhy zelených řas (Chlorophyta), různobrvek (Xanthophyceae) a rozsivek (Bacillariophyta). Většina druhů parazituje na zelených řasách rodu Chlorococcum a podobných druzích nebo na různobrvce Tribonema gayanum, která se často využívá pro laboratorní kultury afelidií. +more Jednotlivé druhy i jednotlivé formy v rámci jednoho druhu mohou být specifické pro daného hostitele a jsou specializované pouze na jeden nebo několik druhů řas. Byly popsány podstatné genetické rozdíly mezi formami stejného druhu z různých zeměpisných oblastí původu.
Taxonomie
Zařazení v systému eukaryot
Postavení afelidií bylo dlouho nejasné. Poté, co byli prvoci a jejich dvě hlavní skupiny, tedy bičíkovci a kořenonožci, odhaleni jako nepřirozené (polyfyletické) taxony, poukazovaly první fylogenetické analýzy na základě molekulárně biologických a genetických znaků na blízkost k živočichům a houbám. +more Na základně podrobnějších analýz pak byly považovány za část nadkmene Opisthosporidia (jakožto sesterské skupiny hub), který je však podle nových poznatků pravděpodobně parafyletický. V současnosti (2020) jsou afelidie klasifikovány jako součást jedné z bazálních vývojových větví hub, odpovídající taxonomické podříši Aphelidiomyceta. Patří tedy v rámci eukaryot do následujících taxonů:.
* Superskupina nejvyšší úrovně: Amorphea * Superskupina vyšší úrovně: Obazoa * Superskupina nižší úrovně: Opisthokonta * Nadříše: Holomycota syn. Nucletmycea * Říše: Fungi - houby * Podříše: Aphelidiomyceta * Kmen/oddělení: Aphelidiomycota syn. +more Aphelida * Podkmen: Aphelidiomycotina * Třída: Aphelidiomycetes syn. Aphelidea.
Fylogenetické postavení ukazuje následující fylogenetický strom:
Systematika afelidií
V současnosti (konec 2020) jsou popsané čtyři rody v jediném monotypickém řádu a jediné čeledi, s následujícími druhy:
* Řád: Aphelidiales syn. Aphelidida ** Čeleď: Aphelidiaceae syn. +more Aphelididae *** Rod (typový): Aphelidium **** Druh (typový): Aphelidium deformans **** Druh: Aphelidium arduennense **** Druh: Aphelidium chaetophorae **** Druh: Aphelidium chlorococcorum **** Druh: Aphelidium collabens **** Druh: Aphelidium desmodesmi **** Druh: Aphelidium melosirae **** Druh: Aphelidium tribonematis **** Druh (zpochybněný): Aphelidium lacerans *** Rod: Paraphelidium **** Druh (typový): Paraphelidium tribonematis **** Druh: Paraphelidium letcheri *** Rod: Amoeboaphelidium **** Druh (typový): Amoeboaphelidium achnanthis **** Druh: Amoeboaphelidium chlorellavorum **** Druh: Amoeboaphelidium occidentale **** Druh: Amoeboaphelidium protococcorum **** Druh: Amoeboaphelidium radiatum *** Rod: Pseudaphelidium **** Druh (typový): Pseudaphelidium drebesii.