Euglenozoa

Technology

12 hours ago

Author

Euglenozoa (Euglenoida, česky někdy též krásnoočka) je kmen jednobuněčných eukaryotických organismů z říše Excavata. Zahrnuje jak volně žijící organismy, tak i mnohé významné parazitické druhy, z nichž některé napadají i člověka. Nicméně nejznámější podskupiny jsou bičivky a krásnoočka. Euglenozoa jsou velké asi 15-40 µm, vzácně však až 500 µm.

Popis

Většina euglenozií má dva paralelní bičíky vyrůstající často z vchlípené dutinky (tzv. ampula). +more Mohou také mít cytostóm (buněčná ústa), která slouží k příjmu větších kusů potravy (např. bakterie). Buněčná ústa jsou podporována třemi sadami mikrotubulů, které vyrůstají z báze bičíků. Další sady bičíků podporují dorzální a ventrální povrch těla.

Dravých druhů je jen menšina a mnohá Euglenozoa se živí absorpcí organických látek. Další možností je autotrofie, konkrétně fotosyntéza v chloroplastech. +more Tyto chloroplasty však vznikly sekundární endosymbiózou, tedy dávným pohlcením zelené řasy. Dokladem toho je fakt, že jsou plastidy obalené třemi membránami, a že obsahují chlorofyl A a B (+ další pigmenty). Rozmnožují se prostým dělením. Během mitózy zůstává jaderná membrána neporušená a dělicí vřeténka se formují zvnějšku.

Systematika

Ještě koncem 20. století bylo zařazení zástupců kmene Euglenozoa nevyjasněné. +more Krásnoočka (Euglenophyceae) byla původně vzhledem k jejich chloroplastu zpravidla řazena k zeleným řasám (tedy k rostlinám), bičivky k bičíkovcům (tehdy živočichům podříše Protozoa - prvoci). Revoluci znamenalo až ustavení superskupiny (říše) Excavata podpořené morfologickými i molekulárně biologickými argumenty, a zahrnutí několika skupin nynějších euglenozoí původně považovaných za nepříbuzné do této říše. Chloroplasty krásnooček se ukázaly být důsledkem druhotné endosymbiózy.

Typickým rysem euglenozoí je ultrastruktura bičíku. Mimo běžné přítomné podpůrné mikrotubuly a axonemy navíc bičíky obsahují zvláštně stavěné paraxonemy. +more Právě na základě tohoto znaku byla do euglenozoí vedle tradičních tříd krásnooček (Euglenoidea či Euglenophyceae) a bičivek (Kinetoplastea) zahrnuta i nová třída Diplonemea a několik rodů nejasného zařazení, jako Postgaardi. Objevy nových druhů a molekulární analýzy fylogenetické příbuznosti podle podobnosti genomu od počátku 21. století podstatně rozšířily taxonomický obsah kmene.

Aktuální systém k roku 2016 zahrnuje osm tříd, dále členěných do 18 řádů a 31 čeledí (v závorkách u čeledí/podčeledí uvedeny příslušné rody; (P) značí taxony, které jsou pravděpodobně parafyletické):

Kmen: Euglenozoa * Podkmen: Euglenoida ** Infrakmen: Entosiphona **:* Třída: Entosiphonea **:*:* Řád: Entosiphonida **:*:*:* Čeleď: Entosiphonidae (Entosiphon) ** Infrakmen: Dipilida *** Nadtřída: Rigimonada (P) **** Třída: Stavomonadea ***** Podtřída: Homostavia ****** Řád: Decastavida ******:* Čeleď: Decastavidae (Decastava) ******:* Čeleď: Keelungiidae (Keelungia) ****** Řád: Petalomonadida ******:* Čeleď: Scytomonadidae (syn. Petalomonadidae ) (Atraktomonas, Biundula, Calycimonas, Dolium, Dylakosoma, Notosolenus, Pentamonas, Petalomonas, Scytomonas, Tropidoscyphus) ******:* Čeleď: Sphenomonadidae (Sphenomonas) ***** Podtřída: Heterostavia ****** Řád: Heterostavida ******:* Čeleď: Serpenomonadidae (Serpenomonas) **** Třída: Ploeotarea ****:* Řád: Ploeotiida ****:*:* Čeleď: Ploeotiidae (Ploeotia) ****:*:* Čeleď: Lentomonadidae (Lentomonas) *** Nadtřída: Spirocuta **** Třída: Peranemea (P) ***** Podtřída: Peranemia ****** Řád: Peranemida ******:* Čeleď: Peranemidae (Peranema, Peranemopsis, Jenningsia, Urceolus) ***** Podtřída: Anisonemia ****** Řád: Anisonemida ******:* Čeleď: Anisonemidae (Anisonema, Dinema (P), Heteronema) ****** Řád: Natomonadida ******* Podřád: Metanemina ******** Čeleď: Neometanemidae (Neometanema) ******* Podřád: Rhabdomonadina ******** Čeleď: Astasiidae (Astasia, Rhabdomonas, Gyropaigne, Menoidium, Parmidium) ******** Čeleď: Distigmidae (Distigma) ***** Podtřída: Acroglissia ****** Řád: Acroglissida ******:* Čeleď: Teloproctidae (Teloprocta) **** Třída: Euglenophyceae (= Euglenoidea) ***** Podtřída: Rapazia ****** Řád: Rapazida ******:* Čeleď: Rapazidae (Rapaza) ***** Podtřída: Euglenophycidae ****** Řád: Eutreptiida (P) (= Eutreptiales) ******:* Čeleď: Eutreptiidae (P) (Eutreptia (P), Eutreptiella, Tetreutreptia) ****** Řád: Euglenida (=Euglenales ) ******:* Čeleď: Euglenidae ******:** Podčeleď: Eugleninae (Euglena, Euglenaria, Khawkinea, Monomorphina, Cryptoglena) ******:** Podčeleď: Colaciinae (Colacium, Strombomonas, Trachelomonas) ******:* Čeleď: Phacidae (=Phacaceae) (Phacus, Lepocinclis, Discoplastis) ******:* Čeleď: Euglenamorphidae (Euglenamorpha, Hegneria) * Podkmen: Postgaardia *::* Třída: Postgaardea (syn. +more Symbiontida ) *::*:* Řád: Postgaardida *::*:*:* Čeleď: Postgaardidae (Postgaardi) *::*:*:* Čeleď: Calkinsiidae (Calkinsia) *::*:* Řád: Bihospitida *::*:*:* Čeleď: Bihospitidae (Bihospites) * Podkmen: Glycomonada *::* Třída: Diplonemea *::*:* Řád: Diplonemida *::*:*:* Čeleď: Diplonemidae (Diplonema, Rhizopus) *::*:*:* Čeleď: Hemistasiidae (Hemistasia) *::* Třída: Kinetoplastea *::** Podtřída: Prokinetoplastina *::*** Řád: Prokinetoplastida *::***:* Čeleď: Ichthyobodonidae (Ichthyobodo, Perkinsela) *::** Podtřída: Metakinetoplastina *::*** Řád: Bodonida (P) *::**** Podřád: Neobodonina *::***** Čeleď: Neobodonidae (P) (Neobodo (P), Rhynchobodo, Actuariola, Azumiobodo, Cruzella, Cryptaulaxoides, Klosteria) *::***** Čeleď: Rhynchomonadidae (Rhynchomonas, Dimastigella) *::**** Podřád: Parabodonidina *::***** Čeleď: Parabodonidae (Parabodo) *::***** Čeleď: Cryptobiidae (P) (Cryptobia (P), Procryptobia, Trypanoplasma, Cephalothamnion) *::**** Podřád: Eubodonidina *::***** Čeleď: Bodonidae (Bodo) *::*** Řád: Trypanosomatida *::***:* Čeleď: Trypanosomatidae (např. Blastocrithidia, Crithidia, Leishmania, Leptomonas, Paratrypanosoma, Phytomonas, Sergeia, Trypanosoma, Wallaceina).

Fylogeneze

Současnou (r. 2023) představu o příbuznosti jednotlivých skupin zahrnovaných do Euglenozoa ukazuje následující fylogenetický strom (postavení skupiny Symbiontida, tj. +more zda je sesterskou ke glykomonádám či euglenidům, dosud není vyjasněné a zdroje se v něm liší):.

Euglenozoa jako celek jsou obvykle považováni za monofyletickou skupinu, příbuznou Percolozoa; obě skupiny totiž sdílejí mitochondrie s diskovitými kristami. Podle některých teorií by však společně nemusely tvořit přirozený klad, ale mezi nimi by se mohl nacházet kořen fylogenetického stromu všech eukaryot (podle takových teorií jsou Euglenozoa bazální větví eukaryot a hlavní vývojová linie vedoucí k dalším skupinám eukaryot vede přes ostatní excavata k nadříši Neozoa).