Limbický systém
Author
Albert FloresTopografie bazální a mediální plochy mozkové hemisféry
Limbický systém, dříve označovaný jako čichový mozek (rhinencephalon), je název komplexního uskupení mozkových struktur ležících po stranách thalamu. Nejedná se o samostatný systém, ale spíše seskupení částí koncového mozku, mezimozku a středního mozku. +more Podílí se na podpoře mnoha funkcí, například emocí, chování, dlouhodobé paměti a čichu.
Název limbický systém (limbická kůra) je odvozen od límce (limbus) mozkové tkáně, který se v embryonálním vývoji vytváří kolem základů mozkového kmene. Z histologického hlediska se jedná o neuroektodermální tkáň.
Anatomie
Korové oblasti limbického systému tvoří * archipaliální alokortex - hipokampus a gyrus dentatus; * paleopaliární alokortex - bulbus olfactorius, tuberculum olfactorium, area septalis, area praepyriformis, area periamygdalaris; * perialokortex (zóna přechodu k alokortexu) - area insularis anterior, area subcallosa; * juxtaalokortex (zóna přechodu k izokortexu) - lobus insularis, area temporopolaris, area temporohippocampalis, area praelimbica, area orbitalis.
Mezi podkorové oblasti limbického systému se řadí * septum, * amygdala, * nuclei thalami anteriores, * oblast diagonálního svazku a corpus mammillare hypothalamu a * některé útvary epithalamu.
Alokortex limbického systému se od neokortexu liší menším počtem neuronů s krátkými axony, zakončením aferentních sítí v povrchových vrstvách a méně vyvinutou supragranulární strukturou. Útvary limbického systému jsou vzájemně mnohočetně propojeny.
Papezův okruh Papezův okruh je neuronová dráha nazvaná podle svého objevitele, Jamese Papeze. +more Původně se mělo za to, že jeho hlavní funkcí jsou emoce, ale tato domněnka nebyla potvrzena a poslední studie ukazují spíše na spojení s pamětí.
Hipokampus má aferentní (dostředivé) spojení s corpora mammillaria skrze fornix, tato mamilární tělesa pak vysílají vlákna k předním jádrům thalamu prostřednictvím fascilus mammillothalamicus, z předních jader thalamu zase směřují vlákna k cingulární kůře (v bílé hmotě capsula interna), odkud vedou spoje do hipokampu skrze gyrus parahippocampalis.
Hipokampus má také významnou funkci. Řadíme k němu tři útvary: * cornu Ammonis (CA), * gyrus dentatus (neboli fascia dentata), * subiculum.
Většina spojů hipokampu, až na spoje interneuronů, má excitační charakter.
Amygdala má významnou funkci ve spojeních limbického systému. Tvoří přechod mezi mozkovou kůrou a bazálními ganglii.
Fyziologie
Funkce limbického systému souvisí s jeho úzkým vztahem k somatovegetativním regulacím. Účastní se tak koordinace tělních funkcí, např. +more orální činnosti (žvýkání, slinění, dýchání, polykání), vyprazdňování a sexuální aktivity.
Amygdala na frontálním řezu mozku Funkčně významnou částí je především amygdala, která má bohaté spojení s hypothalamem a limbickou kůrou. +more Koordinuje somatické funkce zvláště při emocích (např. reakci zdánlivé zuřivosti - sham rage). Po její extirpaci (vynětí) se změní chování jedince ve smyslu převahy útlumových dějů. Její elektrická stimulace označovaná jako rozněcování (kindling) vyvolá v mozkové kůře sérii opakujících se elektrických odpovědí.
Hipokampus je další důležitou složkou limbického systému, velice úzce spjatou s činností hypothalamu. Vzruchy, které směřují z mozkové kůry do hypothalamu jsou nejdříve zpracovány v hipokampu. +more Významně se podílí na udržení pozornosti, při tvorbě paměťových stop (tzv. engramů) a také na vzniku neuronálních map pro organizaci chování v prostoru.
Stimulace hipokampu způsobí útlum pohybů a nastoupením „napjaté pozornosti“. Bez útlumu orientační reakce by nemohly vznikat podmíněné reflexy, tedy ani účelové chování. +more Tento útlum orientační reakce zajišťuje hipokampus, který působí na retikulární formaci, která ji naopak podporuje. Význam hipokampu v tvorbě podmíněných reflexů byl dokázán exstirpačními pokusy. Oboustranné odstranění hipokampu vyvolá anterográdní ztrátu dlouhodobé paměti, kdežto krátkodobá (pracovní) paměť je nepoškozena. Špatná funkce hipokampu vede k poruchám tvorby podmíněných reflexů, založených na správné prostorové orientaci. Hipokampální aktivita roste s počátkem učení.
Limbický systém se podílí na reakcích vedoucích k zachování (přežití) jedince a rodu, stejně jako motivačním chování.
Mediální plocha hemisféry: Veškeré chování, které řeší vztah k okolí, je možné rozdělit do dvou skupin: * apetitivní (přibližovací) chování - jedinec vyhledává to, co má kladnou biologickou hodnotu (jídlo, partner, …), * averzivní (únikové) chování - snaha vyhnout se biologicky záporným událostem (nebezpečí, trestu, …).
Limbický systém má také vztah k řízení sexuálních funkcí. Při stimulaci amygdaly a hipokampu je aktivováno sexuální chování (vyhledávání partnera, zvýšená hravost, přítulnost a také aktivní či pasivní homosexualita).
Limbický systém se podílí na * řízení somatovegetativních regulací, * integraci funkčních změn při emocích, * reakcích spojených se zachováním jedince a rodu a * tvorbě a vybavení paměťových stop (včetně orientace v prostoru).