Parabasalia

Parabasalia (též Parabasala či Parabasalea, česky někdy překládáno jako bičenkovci) je monofyletická ale značně diverzifikovaná skupina z říše Excavata, řazená buď jako podkmen do kmene Metamonada nebo jako samostatný kmen exkavát.

Převážně se jedná o endobiotické anaerobní jednobuněčné organismy, které se vyznačují hydrogenozomy namísto mitochondrií, speciálně utvářenými cytoskeletárními útvary a výrazným Golgiho aparátem navázaným na bázi buňky.

Do skupiny se řadí více než 80 rodů, ve kterých již bylo popsáno přibližně 400 druhů.

Popis a ekologie

Jedná se o bičíkaté jednobuněčné organismy, jejichž velikost je velmi rozdílná, od malých trichomonád (od 5 μm) po velké brvitky (180 μm). Velká velikost se zřejmě vyvinula kvůli schopnosti fagocytovat dřevěné zlomky v trávicím traktu dřevožravého hmyzu. +more V původním podobě odpovídající společnému předchůdci mají 4 bičíky, 3 přední a jeden zpětný. Ten se různě přikládá k buněčnému tělu či jeho cytoplazmatickému výběžku, takže někdy vytváří undulující membránu. V konečném výsledku mají vyvinuty od žádného po 6 bičíků u malých parabasalií, u velkých došlo k mnohonásobnému zmnožení bičíků (odtud název brvitky či Hypermastigida) až na tisíce, zřejmě aby se i přes svou velikost udržely v trávicím traktu hmyzu.

Parabasalia postrádají typické exkavátní znaky (mikrotubulární kostrou vyztužená břišní rýha). Mají vyvinut výrazný Golgiho komplex (na rozdíl od ostatních metamonád) navěšený na 2 žíhané fibrily spojující ho s bází buňky - tzv. +more parabazální aparát (odtud i název skupiny). Vyznačují se také hydrogenozomy namísto chybějících mitochondrií. Zvláštní je i jejich mikrotubulární cytoskelet. Ten nevyztužuje břišní rýhu typickou pro ostatní exkaváta, ale vytváří 2 zvláštní nepohyblivé cytoskeletální struktury (organely). Prvním je tzv. axostyl - mikrotubulární tyčinka z vzájemně propojených mikrotubulů procházející celou buňkou, někdy až do cytoplazmatického výběžku, a rozšířený do lžícovitého tvaru kryje jádro z jedné strany; druhou stranu kryje druhá mikrotubulární struktura - pelta. Zvláštní je i mitotické dělení: dělicí vřeténko se netvoří uvnitř jádra, ale vně.

Většina parabasalií obývá trávicí trakty živočišných hostitelů jako komenzálové, parazité nebo symbionti, volně žijící jen výjimky (méně než 10), např. Ditrichomonas. +more Brvitky jsou např. nezbytnými symbionty pro termity, neboť jsou klíčoví při trávení celulózy ve střevě tohoto hmyzu.

Parabasalia často obsahují endosymbiotické bakterie účastnící se jejich metabolismu, někdy mají na povrch navázané i exosymbiotické spirochéty pomáhající při pohybu (Mixotricha paradoxa).

Někteří bičenkovci představují z medicínského nebo veterinárního hlediska patogeny. Např. +more bičenka poševní (Trichomonas vaginalis) způsobuje trichomoniázu, sexuálně přenosné onemocnění lidí.

Systém a fylogenetické vztahy

Zařazení

Parabasalia postrádají typické exkavátní znaky, zejména břišní rýhu vyztuženou mikrotubulární kostrou, podle které jsou exkaváti nazváni. Byla však zjištěna blízká příbuznost se skupinou Fornicata a podle ní následně určeno i zařazení parabasalií.

Parabasalia tedy tvoří jednu ze tří hlavních, s vysokou pravděpodobností monofyletických skupin metamonád (společně s Fornicata a Preaxostyla), které jsou jednou z evolučních větví exkavát. Tomu odpovídá i jejich zařazení v moderních klasifikačních systémech, přestože klasifikační úroveň (kmen, podkmen) není ustálená.

Systém

Klasifikace parabasalií není plně ustálená. V r. +more 2010 předložili návrh nové moderní klasifikace, která by zohledňovala poznatky z fylogenetických analýz, vědci z Přírodovědecké fakulty Univerzity Karlovy v Praze. Vypadá následovně (v závorkách jsou uvedeny zastoupené rody):.

Kmen: PARABASALIA * Třída: Hypotrichomonadea ** Řád: Hypotrichomonadida *** Čeleď: Hypotrichomonadidae (Hypotrichomonas, Trichomitus) * Třída: Trichomonadea (bičenky) ** Řád: Trichomonadida (trichomonády) *** Čeleď: Trichomonadidae (např. Trichomonas, Pentatrichomonas, Cochlosoma) ** Řád: Honigbergiellida *** Čeleď: Honigbergiellidae (např. +more Honigbergiella, Pseudotrichomonas) *** Čeleď: Hexamastigidae (Hexamastix) *** Čeleď: Tricercomitidae (Tricercomitus) * Třída: Tritrichomonadea ** Řád: Tritrichomonadida *** Čeleď: Tritrichomonadidae (Tritrichomonas) *** Čeleď: Dientamoebidae (např. Dientamoeba, Protrichomonas, Histomonas) *** Čeleď: Monocercomonadidae (Monocercomonas) *** Čeleď: Simplicimonadidae (Simplicimonas) * Třída: Cristamonadea ** Řád: Cristamonadida *** Čeleď: Lophomonadidae (např. Lophomonas, Joenia, Devescovina, Calonympha) * Třída: Trichonymphea ** Řád: Trichonymphida *** Čeleď: Hoplonymphidae (např. Hoplonympha, Barbulanympha) *** Čeleď: Staurojoeninidae (např. Staurojoenina) *** Čeleď: Trichonymphidae (Trichonympha) *** Čeleď: Teranymphidae (např. Teranympha, Eucomonympha) *** Čeleď: Spirotrichosomidae (např. Spirotrichosoma, Leptospironympha) * Třída: Spirotrichonymphea ** Řád: Spirotrichonymphida *** Čeleď: Holomastigotoididae (např. Holomastigotoides, Spirotrichonympha).

Fylogenetický strom

Příbuzenské vztahy mezi jednotlivými třídami bičenkovců zobrazuje následující fylogenetický strom (aktualizovaný podle znalostí ke konci r. 2011):

Poznámky

Odkazy

Reference

Literatura

Hausmann, Klaus, Hülsmann, Norbert: Protozoologie. Strany 68-71. Academia, Praha, 2003.

Externí odkazy

Čepička Ivan, Škaloud Pavel, Hampl Vladimír: [url=http://www. protistologie. +morecz/]Protistologie[/url]. Přednášky vysokoškolského kursu školního roku 2011/12. Část 4: Excavata ([url=http://www. protistologie. cz/files/04Protistologie2011. ppt]prezentace[/url], [url=http://www. protistologie. cz/files/04Protistologie2011. wav]zvukový záznam[/url]). Přírodovědecká fakulta Univerzity Karlovy v Praze, 2011.

Kategorie:Excavata