Aktin

ADP

Aktin je globulární strukturní protein, který polymeruje v dlouhá vlákna zvaná mikrofilamenta (F-aktin). Mikrofilamenta tvoří součást cytoskeletu buňky, determinují její tvar, poskytují jí oporu, jsou strukturní podpěrou mikroklků nebo stereocilií a umožňují pohyby uvnitř buňky i pohyb buňky samotné tvorbou panožek; také zpevňují některé mezibuněčné spoje a při dělení umožňují zaškrcení a oddělení dceřiných buněk. +more Ve svalových buňkách hrají esenciální úlohu jako součást tenkých filament myofibril.

Model F-aktinu - aktinové mikrofilamentum Aktin je jedna z nejhojnějších intracelulárních bílkovin eukaryotických buněk (aktin tvoří kolem 5 % celkových buněčných proteinů) a její struktura je vysoce konzervativní, aktin izolovaný z kvasinky a γ-aktin člověka se shodují ve více než 90 % aminokyselin.

G- a F-aktin

Aktin je polypeptid tvořený 375 aminokyselinami, o celkové molekulové hmotnosti asi 43 kDa. G-aktin, nepolymerizovaná molekula, je globulární, obsahuje N-methylhistidinové zbytky a uprostřed molekuly má jedno vazebné místo pro ATP či ADP. +more V přítomnosti hořčíku a chloridu draselného spontánně polymerizuje a vytváří dvoušroubovici F-aktinu, aktinové mikrofilamentum. Tloušťka jednoho vlákna je asi 7 nm, jsou tedy nejtenčí ze tří hlavních složek cytoskeletu, vlákna ale mohou být dlouhá až několik μm.

Stejně jako mikrotubuly jsou i mikrofilamenta polarizována, mají svůj +konec, kde polymerace probíhá rychleji, a -konec, kde vlákno roste pomaleji. Filamenta na svém +konci přirůstají asi 10x rychleji, než na -konci. +more Tvorba a rozklad mikrofilament je dynamický proces, který je řízen asociovanými proteiny.

Isoformy

center|izoforma aktinu	struktury, ve kterých se nachází
align = center|α-aktin 1	myofibrily svalových buněk
align = center|α-aktin 2	myofibrily svalových buněk
align = center|α-aktin 3	myofibrily svalových buněk
align = center|β-aktin	cytoskelet, buněčné jádro
align = center|γ-aktin 1	stereocilie sluchových buněk, zonulae adherentes aj.
align = center|γ-aktin 2	myofibrily svalových buněk

U jednoduchých eukaryot je tvorba aktinu kódována jediným genem, u vyšších se pak tvoří geny pro jednotlivé izoformy. +more Konzervativní struktura aktinu se projevuje i na genetickém kódu, gen kvasinky Saccharomyces cerevisiae má 80,2% párů bází společných s genem člověka.

V buňkách obratlovců bylo nalezeno šest isoforem aktinu, které jsou rozdělené do tří skupin (alfa, beta a gama) podle jejich izoelektrického bodu. Jednotlivé typy aktinu se liší v několika aminokyselinách, ale mohou existovat v jediné buňce a pravděpodobně i polymerují v jednou mikrofilamentu. +more β-aktin je nejvíce rozšířeným aktinem ve většině buněk.

U prokaryotních organismů byl objeven analog aktinu, který podobně jako eukaryotní aktin tvoří vlákna cytoskeletu.

Proteiny asociované s aktinem

Byla popsána celá řada proteinů asociovaných s aktinem. Patří mezi ně: * Profilin - váže se na G-aktin a stimuluje výměnu ADP za ATP, načež se komplex s vysokou afinitou váže na +konec aktinových mikrofilament * Kofilin - váže se na F-aktin na podjednotky obsahující GDP a destabilizuje jej * Thymosin-β4 - váže se na G-aktin s navázaným ATP a brání jeho polymeraci do aktinových mikrofilament * CapZ - váže se na +konce mikrofilament a brání dalšímu prodlužování * Tropomodulin - váže se na -konce mikrofilament a snižuje dynamiku (brání zkracování i prodlužování) * Formin - vytváří nová nukleační jádra pro nevětvený F-aktin * Arp2/3 komplex (Arp proteiny) - vytváří nukleační jádra podél vláken F-aktinu a indukují větvení F-aktinu * Cross-linkovací vazebné proteiny (fimbrin, α-aktinin, spektrin, filamin, dystrofin) - spojují F-aktinová vlákna do složitějších trojrozměrných struktur * Myosin - motorové proteiny, které se váží na F-aktin a za spotřeby ATP se po něm pohybují jako po kolejnicích Kromě toho vzniklo velké množství specializovaných aktin-vazebných proteinů, které se podílí na organizaci svalového vlákna živočichů (titin, nebulin, tropomyosin, atd).

Odkazy

Reference

Literatura

NEČAS O. a kol. +more Obecná biologie. 3. vyd. Praha: H & H, 2003, 555 s. . * MURRAY, Robert K. , et al. Harperova biochemie. Z angl. 23. vyd. přel. Lenka Fialová et. al. 4. vyd. v ČR. Praha: H & H, 2002. ix, 872 s. .

Související články

Mikrofilamentum * Myosin * Cytoskelet

Externí odkazy

[url=https://web. archive. +moreorg/web/20060818191857/http://www. rpi. edu/dept/bcbp/molbiochem/MBWeb/mb2/part1/actin. htm]Actin filaments (anglicky)[/url] * [url=https://web. archive. org/web/20061023125510/http://jncicancerspectrum. oxfordjournals. org/cgi/content/full/jnci%3B98/19/1345]Cancer Spectrum: Fojo, pp. 1345-1347. Can Mutations in γ-Actin Modulate the Toxicity of Microtubule Targeting Agents. (anglicky)[/url].

Kategorie:Sferoproteiny Kategorie:Aktinový cytoskelet Kategorie:ATPázy