Aktivní transport

V buněčné biologii se aktivním transportem označuje pohyb molekul přes buněčné membrány z oblasti nižší koncentrace do oblasti vyšší koncentrace těchto molekul, tedy proti koncentračnímu gradientu. Aktivní transport proto vyžaduje spotřebu buněčné energie. Rozlišují se dva typy aktivního transportu: primární aktivní transport, který využívá energii v podobě ATP, a sekundární aktivní transport, který využívá elektrochemický protonový gradient. Příkladem aktivního transportu je např. vstřebávání glukosy v tenkém střevě nebo minerálů do kořenových vlásků rostlin.

Historie

Už v roce 1848 navrhl německý fyziolog Emil du Bois-Reymond možnost aktivního transportu látek skrz membrány. V roce 1948 formuloval Thomas Rosenberg koncept aktivního transportu na základě energetických bilancí, který ale později ještě přeformuloval.

V roce 1957 objevil dánský vědec Jens Christian Skou důležitý transmembránový enzym Na+/K+-ATPázu, za jejíž studium získal v roce 1997 Nobelovu cenu za chemii.

Významný byl také objev symportu sodík-glukosa roku 1960 americkým vědcem Robertem K. Cranem. +more Tento transport probíhá zejména v tenkém střevě a zkoumá se hlavně ve spojitosti s léčbou diabetu.

Mechanismus

Specializované transmembránové proteiny mají receptory, které rozeznávají a navážou danou molekulu nebo iont a umožní jejich průchod skrz membránu. Za normálních okolností je membrána pro látky neprůchodná buď kvůli fosfolipidové dvojvrstvě, nebo kvůli opačnému koncentračnímu gradientu dané látky. +more Primární aktivní transport zajišťují proteiny (tzv. pumpy), které využívají energii ve formě ATP. Proteiny sekundárního aktivního transportu využívají potenciální energii vzniklou využitím elektrochemického gradientu. Energie vzniklá pohybem jedné látky směrem "dolů" svým koncentračním gradientem je využita pro transport jiné látky proti svému koncentračnímu gradientu. To je rozdíl oproti pasivnímu transportu, který nepotřebuje buněčnou energii a přenos látek jede vždy ve směru jejich koncentračního gradientu.

Primární aktivní transport

Primárním aktivním transportem jsou přenášeny hlavně ionty H+, Na+, K+, Mg2+ a Ca2+, které k průchodu membránou potřebují iontové pumpy nebo iontové kanály. Většinou jsou to transmembránové enzymy ATPázy. +more Tou nejdůležitější je sodno-draselná pumpa (Na+/K+-ATPáza), která pomáhá udržovat buněčný potenciál. Tato pumpa zajišťuje přenos tří Na+ iontů ven z buňky výměnou za dva K+ ionty dovnitř buňky za spotřeby ATP. Příklad primárního aktivního transportu - Na+/K+ ATPáza ATP se nejprve hydrolyzuje na ADP a fosfátový zbytek. Fosfát se naváže na transportní protein (fosforyluje ho) a zároveň se naváže přenášený iont, což způsobí konformační změnu transportního proteinu a dojde k přenosu iontu skrz membránu. Nakonec se hydrolyzuje navázaný fosfát a transportní protein se vrátí do původního stavu.

Dalšími zdroji energie pro primární aktivní transport je redoxní energie a světelná energie. Redoxní energii využívá elektronový transportní řetězec v mitochondriích, kde se redukční energie molekul NADH využívá k pohybu protonů H+ do mezimembránového prostoru proti jejich koncentračnímu gradientu. +more Světelná energie se využívá při fotosyntéze k vytvoření protonového gradientu skrz membránu tylakoidů a zároveň k vytvoření redukční energie ve formě NADPH.

Typy ATPáz

ATPázy jsou transmembránové enzymy, které hydrolyzují ATP na ADP a fosfátový zbytek. Energii vzniklou tímto štěpením využívají ke své činnosti.

* P-ATPázy

Tento typ ATPáz dostal označení P podle schopnosti fosforylace části vlastní struktury obsahující aspartát. Příkladem jsou protonové pumpy (H+ -ATPázy) v rostlinných buňkách, vodno-draselná pumpa (H+/K+ -ATPáza) v žaludku pro udržení kyselého pH, nebo Ca2+-ATPáza SERCA ve svalových buňkách umožňující relaxaci svalu.

Nejvýznamnější je již zmíněná sodno-draselná pumpa (Na+/K+-ATPáza), kdy jsou 3 ionty Na+ vyměněny za 2 ionty K+. Oba ionty se pohybují proti svému koncentračnímu gradientu a v buňce vzniká záporný náboj. +more Tím se také udržuje tzv. klidový membránový potenciál.

* V-ATPázy

Tzv. vakuolární ATPázy se vyskytují např. +more v endozomech, lysozomech, vakuolách, nebo např. osteoklastech. Jejich funkcí je hlavně udržování pH.

* F-ATPázy

Jsou to především ATP syntázy, tedy enzymy využívající průchodu iontů H+ k syntéze ATP, nepatří proto vyloženě mezi primární aktivní transportéry.

* ABC transportéry

Tyto ATPázy představují obrovské množství různých transmembránových proteinů schopných aktivně přenášet různé látky dovnitř či ven přes membránu za spotřeby ATP. Mohou přenášet sacharidy, aminokyseliny, lipidy, ionty, peptidy i proteiny, toxiny a léky včetně antibiotik a další.

Sekundární aktivní transport

Nazývá se také kotransport nebo spřažený přenašeč. Využívá energii přenosu určité látky ve směru jejího koncentračního gradientu k aktivnímu přenosu jiné látky proti směru jejího koncentračního gradientu. +more Koncentrační gradient první látky byl předtím vytvořen na jiném místě primárním aktivním transportem. Podle směru přenosu se rozlišuje symport a antiport.

Symport

Při symportu jsou obě látky přenášeny přes membránu stejným směrem.

Příkladem je přenašeč glukosy a sodíku (SGLT1) v tenkém střevě, kdy glukosa je transportována z lumen střeva do enterocytu proti koncentračnímu gradientu a zároveň je do enterocytu resorbován sodík po koncentračním gradientu. Jde tedy o důležitý článek v metabolismu glukosy. +more Gradient pro sodík je vytvářen Na+/K+-ATPázou v jiné části membrány. Dalším příkladem je GABA transportér spřažený s přenosem Na+ a Cl−, který zajišťuje hladinu neurotransmiteru GABA v synaptických štěrbinách. Také přenos pyruvátu společně s H+ do mitochondrií je symportem.

Antiport

Při antiportu se přenášené látky pohybují každá v opačném směru.

Takto funguje například výměník Ca2+/Na+, který hlavně v buňkách srdeční svaloviny udržuje nízkou hladinu vápenatých iontů uvnitř. Ca2+ je tedy transportován ven výměnou za tři Na+. +more Zajímavostí je, že tento proces lze za určitých podmínek převrátit. Dalším příkladem je sekrece vodíkových iontů v ledvinných tubulech, kdy vodík je transportován z ledvinné buňky do lumen tubulu proti koncentračnímu gradientu a zároveň je do buňky resorbován sodík po koncentračním gradientu. Gradient pro sodík je vytvářen Na+/K+-ATPázou v jiné části membrány.

Vezikulární transport

Zvláštním případem aktivního transportu je endocytóza a exocytóza, kdy jsou větší polární molekuly nebo skupina látek transportovány dovnitř nebo ven z buňky pomocí vezikulů (membránových váčku).

Odkazy

Reference

Související články

Membránový transport * Cytoplazmatická membrána * Bioenergetika

Externí odkazy

Kategorie:Buněčné membrány Kategorie:Transport přes membránu