Tripartitní synapse
Author
Albert FloresTripartitní synapse je funkční integrace a fyzické blízkost presynaptické membrány, postsynaptické membrány a jejich proximální vazeb s přilehlými gliemi, jakož i společné příspěvkytěchto tří synaptických složek k tvorbě aktivity v chemické synapsi.
Tripartitní synapse se vyskytují v řadě míst v centrálním nervovém systému v blízkosti astrocytů nebo Mullerových glií retinálních gangliových buněk a Schwannových buněk u neuromuskulárním spoji. Teorie tripartitní synapse byl poprvé představen v devadesátých letech 20. +more století jako reakce na rostoucím množství důkazů o tom, že glie nejsou pouze pasivní neuronální podpůrné buňky, ale místo toho hrají aktivní roli v integraci synaptických informací prostřednictvím obousměrné komunikace s neuronovými složkami synapse tím, že spojují neurotransmitery a gliotransmittery.
Důkaz tripartitní synapse
O úloze astrocytů při integraci a zpracování synaptické integrace existuje několik důkazů:
* Astrocyty jsou excitabilní buňky: V reakci na podněty z kterékoliv ze tří složek tripartitní synapsy jsou astrocyty schopné produkovat přechodné změny ve vlastních intracelulárních koncentracích vápníku uvolněním zásobníků vápníku z endoplazmatického retikula * Astrocyty komunikují obousměrně s neurony: Prostřednictvím změn v excitabilitě koncentrace vápníku jsou astrocyty schopné detekovat neurotransmitery a jiné signály uvolněné z neuronů v synapse a mohou uvolňovat své vlastní neurotransmitery nebo gliotransmittery které jsou zase schopné modifikovat elektrofyziologickou excitabilitu neuronů. * Astrocyty jsou schopny selektivně reagovat na podněty: Astrocyty hippocampal stratum oriens tvoří tripartitní synapse s axonálními projekcemi z alva. +more Alveální projekce mohou vytvářet buď glutamatergické nebo cholinergní synapse se stratum oriens, ale astrocyty této oblasti reagují se změnami koncentrace vápníku pouze na cholinergní aktivaci alveových projekcí. To není způsobeno pouze citlivostí těchto astrocytů exkluzivně na acetylcholin, protože také reagují na glutamatergickou synaptickou aktivitu pocházející z odlišné oblasti mozku, Schafferova kolaterálu. * Astrocyty integrují a modulují informace ze svých synaptických vstupů: Změny koncentrace vápníku v odpovědi na současnou stimulaci dvěma typy neurotransmiterů nejsou vždy prostý součet (součet je nárůst intracelulární koncentrace vápníku v astrocytu v reakci na dva současné stimuly, které by byl ekvivalentem přidávání změn koncentrace vápníku, které by se vyskytovaly v odezvě na každou stimulaci jednotlivě) účinků každého jednotlivého vstupu, ale se liší podle kombinací vysílačů a frekvence stimulace. Hippokampální vrstva orientačních astrocytů, které reagují na synaptickou aktivitu z glutamatergických neuronů pocházejících z Schafferova kolaterálu a cholinergních neuronů pocházejících z alva, způsobují změny v intracelulárních koncentracích vápníku, které jsou nelineární se silou synaptického vstupu. Dále jsou tyto stejné stimuly schopné produkovat buď zesílenou odpověď koncentrace vápníku při nízkých frekvencích stimulace nebo reakci s depresivní koncentrací vápníku při vysokých kmitočtech stimulace.