Array ( [0] => 14673614 [id] => 14673614 [1] => cswiki [site] => cswiki [2] => Členovci [uri] => Členovci [3] => [img] => [4] => [day_avg] => [5] => [day_diff] => [6] => [day_last] => [7] => [day_prev_last] => [8] => [oai] => [9] => [is_good] => [10] => [object_type] => [11] => 0 [has_content] => 0 [12] => [oai_cs_optimisticky] => ) Array ( [0] => {{Taxobox [1] => | jméno = Členovci [2] => | obrázek = Arthropoda.jpg [3] => | popisek = Vyhynulí a žijící členovci [4] => | velikost obrázku = 258px [5] => | říše = [[živočichové]] (Animalia) [6] => | nadkmen = [[prvoústí]] (Protostomia) [7] => | kmen = členovci (Arthropoda) [8] => | kmen popsal = [[Johann Ludwig Christian Gravenhorst|Gravenhorst]], 1843 [9] => | druhotné dělení = Podkmeny a třídy [10] => | podřazené taxony = * Podkmen [[klepítkatci]] (Chelicerata) [11] => ** Třída [[pavoukovci]] (Arachnida) [12] => ** Třída [[hrotnatci]] (Merostomata) [13] => ** Třída [[nohatky]] (Pycnogonida) [14] => * Skupina [[Mandibulata|kusadlovci]] (Mandibulata) [15] => ** Skupina [[Pancrustacea]] [16] => *** Podkmen [[šestinozí]] (Hexapoda) [17] => **** Třída [[vidličnatky]] (Diplura) [18] => **** Třída [[hmyzenky]] (Protura) [19] => **** Třída [[chvostoskoci]] (Collembola) [20] => **** Třída [[hmyz]] (Insecta) [21] => *** Podkmen [[korýši]] (Crustacea), parafyletická skupina [22] => **** Mnoho tříd [23] => ** Podkmen [[stonožkovci]] (Myriapoda) [24] => *** Třída [[stonožky]] (Chilopoda) [25] => *** Třída [[mnohonožky]] (Diplopoda) [26] => *** Třída [[drobnušky]] (Pauropoda) [27] => *** Třída [[stonoženky]] (Symphyla) [28] => | sesterska = [[drápkovci]] (Onychophora)
nebo
[[želvušky]] (Tardigrada) (''vizte text'') [29] => }} [30] => '''Členovci''' ('''Arthropoda''') jsou největší [[kmen (biologie)|kmen]] [[živočichové|živočišné říše]]. Jsou nejúspěšnějším a druhově nejpestřejším kmenem v evoluci celé živočišné říše a mají značný hospodářský význam. Popsáno je přibližně 1 000 000 druhů, členovci tak tvoří přibližně 84 % všech druhů známých živočichů.{{Citace elektronického periodika [31] => | titul = Are bugs bugging humans or the other way around? Study reveals a few surprises [32] => | url = https://phys.org/news/2024-01-bugs-bugging-humans-reveals.html [33] => | datum_přístupu = 2024-01-14 [34] => }} Velikost dospělců se pohybuje od méně než 1 mm (např. [[roztoči]]) až po téměř 60 cm ([[korýši]], [[hrotnatci]]). Vůbec největšími známými členovci však byli [[Paleozoikum|prvohorní]] klepítkatci [[kyjonožci]] a [[stonožkovci]] s délkou těla až 2,6 metru (''[[Jaekelopterus]]'', ''[[Arthropleura]]'').{{Citace elektronického periodika [35] => | příjmení = Socha [36] => | jméno = Vladimír [37] => | odkaz na autora = Vladimír Socha [38] => | titul = Největší členovci všech dob [39] => | periodikum = OSEL.cz [40] => | rok vydání = 2022 [41] => | měsíc vydání = května [42] => | den vydání = 27 [43] => | url = https://www.osel.cz/12331-nejvetsi-clenovci-vsech-dob.html [44] => }} {{cs}} [45] => [46] => == Evoluce == [47] => Ve vývojové větvi [[prvoústí|prvoústých]] dosáhli členovci nejvyššího stupně dokonalosti, který je srovnatelný s postavením obratlovců mezi [[druhoústí|druhoústými]]. Charakteristickým znakem prvoústých je nestejnocenné (heteronomní) [[článkování]]. Během [[fylogeneze]] u nich docházelo ke splývání sousedních tělních článků ve větší celky, které bylo provázeno odpovídajícími změnami vnitřních orgánů (např. splýváním nervových [[Ganglion|ganglií]]). [48] => [49] => Každý tělní článek nesl původně jeden pár [[končetina|končetin]]. Pokud se uvádí, že se končetiny členovců odvozují od [[parapodium|parapodií]], tedy tělních výběžků [[mnohoštětinatci|mnohoštětinatců]],Lauterbach K-E (1978) Zool Anat Jahrbuch 99:64–92.{{citace elektronické monografie| url=http://www.votavovi.com/MO/MO_12.doc| titul=kmen: KROUŽKOVCI (Annelida)| vydavatel=Votava | rok = 2006 | datum přístupu=2009-11-25| url archivu=https://web.archive.org/web/20070422222314/http://www.votavovi.com/MO/MO_12.doc| datum archivace=2007-04-22| nedostupné=ano}} je to téměř jistě omyl, neboť mnohoštětinatci a členovci nejsou navzájem příbuzní a končetiny členovců vznikly nezávisle na parapodiích kroužkovců.{{Citace periodika [50] => | doi = VL - 94 [51] => | ročník = 94 [52] => | číslo = 10 [53] => | strany = 5162–5166 [54] => | příjmení = Panganiban [55] => | jméno = Grace [56] => | spoluautoři = Steven M. Irvine, Chris Lowe, Henry Roehl, Laura S. Corley, Beverley Sherbon, Jennifer K. Grenier, John F. Fallon, Judith Kimble, Muriel Walker, Gregory A. Wray, Billie J. Swalla, Mark Q. Martindale, Sean B. Carroll [57] => | titul = The origin and evolution of animal appendages [58] => | periodikum = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America [59] => | datum přístupu = 2009-11-25 [60] => | datum vydání = 1997-05-13 [61] => | url = http://www.pnas.org/content/94/10/5162.abstract [62] => }} Domnělá příbuznost členovců a kroužkovců vedla vědce v roce 1795 k vytvoření taxonu [[Articulata]], který tyto kmeny zahrnoval. Dnes se prosazuje zařazení do skupiny [[Ecdysozoa]]. [63] => [64] => Během vývoje členovců se zřejmě zmenšil počet končetin.{{Doplňte zdroj}} Pohybovou funkci si zanechaly pouze končetiny na hrudní části těla. Ostatní buď zanikly, nebo se přeměnily (např. v [[tykadla]], [[čelist]]i, [[makadla]], [[kusadla]]). [65] => [66] => Největší známý exemplář těchto živočichů, zachovaný jako série fosilních stop prvohorního rodu ''[[Arthropleura]]'', patřil asi 2,63 metru dlouhému jedinci o hmotnosti kolem 50 kilogramů.Neil S. Davies, Russell J. Garwood, William J. McMahon, Joerg W. Schneider and Anthony P. Shillito (2021). [https://jgs.lyellcollection.org/content/early/2021/11/19/jgs2021-115 The largest arthropod in Earth history: insights from newly discovered ''Arthropleura'' remains (Serpukhovian Stainmore Formation, Northumberland, England)]. ''Journal of the Geological Society (advance online publication)''. doi: https://doi.org/10.1144/jgs2021-115 Podobně velcí však byli také někteří prvohorní [[Eurypterida|eurypteridi]]. [67] => [68] => == Popis == [69] => [70] => === Stavba těla === [71] => Členovci jsou polymerní coelomata, u nichž je výrazná tagmatizace těla na tři větší tělní celky ([[Tagma (biologie)|tagmata]]): hlavu (''cephalon'', ''caput''), hruď (''[[Hruď|thorax]]'') a zadeček (''[[Zadeček|abdomen]]''). Další pak na [[hlavohruď]] a zadeček. Tato heteronomní [[Článkování|metamerie]] byla i důvodem evoluční úspěšnosti. Končetiny jsou článkované, s klouby, které umožňují připojení k tělu. Původně nesl každý pár končetin jeden článek, později však některé z nich nabyly jiné funkce (hlavové články). Končetiny se skládají z kyčle (''coxa''), předkyčlí (''trochanter''), stehna (''femur''), holeně (''tibia'') a chodidla (''tarsus'') zakončeného dvěma drápky či přísavkami (zákožka svrabová). [72] => [73] => Tělo členovců je kryto několikavrstevnou [[Kutikula|kutikulou]], která obsahuje polysacharid [[chitin]] (polyacetylglukosamin), vylučovaný jednovrstevnou [[epidermis]]. Kutikula je složena z epikutikuly a prokutikuly. [[Kutikula#Kutikula bezobratlých|Epikutikula]] je velmi tenká, neobsahuje chitin, je však složena z několik vrstev: [74] => * cementová (nejsvrchnější vrstva, chránící vrstvu pod ní) [75] => * vosková (brání odpaření vody) [76] => * polyfenolová [77] => * kutikulinová. [78] => [79] => [[Kutikula#Kutikula bezobratlých|Prokutikula]] navazuje na [[epidermis]]. Obsahuje množství kanálků, které spojují epidermis s okolním prostředím, obsahuje [[chitin]]. Je složena z tenké, tmavé a tvrdé exokutikuly (sklerotin, někdy i [[Uhličitan vápenatý|CaCO3]]) a endokutikuly. [80] => [81] => Kutikula většiny členovců je rozdělena na destičky (tzv. sklerity) spojené bílkovinou gumovité povahy (''resilin''); naproti tomu např. [[Škrkavka|škrkavky]] mají tělo složené z jedné souvislé kutikuly. Původně patřily ke každému článku těla čtyři sklerity: tergum (tergit), sternum (sternit) a dva pleurity. Někdy však mohou sklerity patřící k jednomu tagmatu splynout a vytvořit jednotný štít (karapax). Na vnitřní straně se kutikula vlní a tvoří četné výběžky (apodémy), na které se upínají [[svaly]]. Naopak na vnější straně se na povrchu tvoří drobné útvary podobné chlupům, ostnům a trnům. Tyto výběžky jsou často spojeny s nervovými buňkami – pak se nazývají senzily. [82] => [83] => Protože kutikula je pevná schránka, brání živočichům v růstu. Živočich ji musí několikrát za život svléci. [[Svlékání#Svlékání u členovců|Svlékání]] se označuje jako '''ekdyse'''. To způsobuje juvenilní hormon. Před svlékáním je živočich určitou dobu neaktivní – starý [[exoskelet]] se odděluje od [[Pokožka (živočichové)|epidermálních]] buněk pod ním. Při procesu (tzv. apolýza) dochází také k oddělení [[sval]]ů od úponů a [[nerv]]ových zakončení od kutikulárních smyslových orgánů. Do prostoru vzniklého mezi epidermálními buňkami a starou kutikulou je vyloučena exuviální tekutina, která obsahuje zatím neaktivní [[enzym]]y. Poté začnou epidermální buňky tvořit pod starou kutikulou novou kutikulu. Tím se aktivují enzymy v exuviální tekutině, rozkládají spodní část staré kutikuly a ta je vstřebána. Prasknutí staré kutikuly vyvolá živočich kroutivými pohyby, příp. i zvýšením tlaku [[Hemolymfa|hemolymfy]] na daném místě těla. Ze starého exoskeletu se vysouká. Svlečená kutikula se nazývá svlečka (exuvie). Někteří členovci svlečku požírají.KOVAŘÍK, František a kol. ''Hmyz: chov a morfologie.'' Jihlava: Nakl. Madagaskar, 2000, s. 18–21. Jednotlivé vývojové fáze mezi ekdysemi jsou [[instar]]y. [84] => [85] => ==== Instary a stadia ==== [86] => Jednotlivé fáze mezi svlékáními se nazývají '''instary'''. Například když se [[Nymfa (biologie)|nymfa]] vylíhne z vajíčka, jedná se o nymfu prvního instaru. Po prvním svlékání je z ní nymfa druhého instaru, po druhém svlékání je ve třetím instaru atd. Pojem instar se často zaměňuje s pojmem stadium. '''Stadium''' označuje fáze vývoje nadřazené instarům, a to stadium vajíčka, [[larva|larvy]], [[kukla|kukly]], [[dospělec|dospělce]] (u [[hmyz]]u s [[Proměna (biologie)#proměna dokonalá|proměnou dokonalou]]) a stadium vajíčka, [[nymfa|nymfy]], [[dospělec|dospělce]] (u [[hmyz]]u s [[Proměna (biologie)#proměna nedokonalá|proměnou nedokonalou]]). Stadium [[Larva|larvy]] nebo [[Nymfa (biologie)|nymfy]] se většinou skládá z několika instarů. [87] => [88] => [[Ekdyse#Hormonální řízení svlékání u hmyzu|Ekdyse]] u hmyzu je řízena [[hormon]]álně, aktivací [[ekdyson]]u, [[steroidy|steroidního]] [[prohormon]]u [[hmyz]]u.VÁCHA, Martin; BIČÍK, Vítězslav; PETRÁSEK, Richard; ŠIMEK, Vladimír a FELLNEROVÁ, Ivana. ''Srovnávací fyziologie živočichů.'' Brno: Přírodovědecká fakulta MU Brno, 2004, s. 116. [89] => [90] => [[Kutikula]] je neprostupná pro vzduch, a proto se členovcům vyvinuly různé druhy [[dýchací soustava|dýchacích soustav]] založené na [[žábry|žábrách]], [[plicní vak|plicních vacích]] a [[vzdušnice|vzdušnicích]]. [91] => [92] => == Vývojová stadia == [93] => Vývin členovců je buď přímý (např. pavouci, raci), nebo nepřímý, tj. přes larvu. Vajíčka členovců jsou mozaiková neboli determinační. To umožňuje také vznik tzv. [[gynandromorf]]ů, jedinců, jejichž každá strana náleží jinému pohlaví. Jelikož jsou vajíčka mezo- nebo polylecitální, dochází k povrchovému (superficiálnímu) rýhování. Některé velmi primitivní formy mají vajíčka oligolecitální a pak dochází k totálnímu rýhování.{{Citace elektronické monografie | příjmení = Sychra | jméno = Oldřich | spoluautoři = a kol | titul = Zoologie pro veterinární mediky| url = http://www.zoologie.frasma.cz/mmp%200210%20clenovci/%C4%8Dlenovci.html | vydavatel = FVHE VFU Brno | místo = Brno | rok = 2012 | kapitola = Členovci (Arthropoda) | jazyk = en}} [94] => [95] => == Fylogenetická systematika == [96] => [97] => === Zařazení === [98] => Členovci jsou řazeni do nadřazené skupiny [[Panarthropoda]], která patří mezi [[Ecdysozoa]], tedy [[prvoústí|prvoústé]] živočichy svlékající chitinovou kutikulu. [99] => [100] => Do skupiny Panarthropoda patří dále [[želvušky]] (Tardigrada) a [[drápkovci]] (Onychophora). Otázka sesterské skupiny [[recentní organismus|recentních]] členovců dosud není jednoznačně vyřešena. Z molekulárních analýz vycházejí jako nejbližší drápkovci,{{Citace periodika [101] => | příjmení = Campbell [102] => | jméno = Lahcen I. [103] => | příjmení2 = Rota-Stabelli [104] => | jméno2 = Omar [105] => | příjmení3 = Edgecombe [106] => | jméno3 = Gregory D. [107] => | spoluautoři = Trevor Marchioro, Stuart J. Longhorn, Maximilian J. Telford, Hervé Philippe, [108] => Lorena Rebecchi, Kevin J. Peterson, Davide Pisani [109] => | titul = MicroRNAs and phylogenomics resolve the relationships of Tardigrada and suggest that velvet worms are the sister group of Arthropoda [110] => | periodikum = PNAS (Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America) [111] => | rok = 2011 [112] => | měsíc = září [113] => | den = 6 [114] => | ročník = 108 [115] => | typ ročníku = svazek [116] => | číslo = 38 [117] => | strany = 15 920 – 15 924 [118] => | url = http://www.pnas.org/content/early/2011/09/01/1105499108.long [119] => | doi = 10.1073/pnas.1105499108 [120] => | pmid = 21896763 [121] => | jazyk = anglicky [122] => }} podle morfologických analýz uvažujících i fosilní záznam jsou sesterskou skupinou želvušky (společná skupina členovců a želvušek se nazývá [[Tactopoda]]).{{Citace elektronického periodika [123] => | příjmení = Smith [124] => | jméno = Martin R. [125] => | příjmení2 = Ortega-Hernández [126] => | jméno2 = Javier [127] => | titul = From ''Hallucigenia''’s onychophoran-like claws and the case for Tactopoda [128] => | periodikum = Nature [129] => | odkaz na periodikum = Nature [130] => | rok vydání = 2014 [131] => | měsíc vydání = srpen [132] => | den vydání = 17 [133] => | ročník = [134] => | typ ročníku = svazek [135] => | číslo = [136] => | strany = [137] => | poznámky = online před tiskem [138] => | url = http://www.nature.com/nature/journal/vaop/ncurrent/full/nature13576.html [139] => | dostupnost2 = Obrázek 2 [140] => | url2 = http://www.nature.com/nature/journal/vaop/ncurrent/fig_tab/nature13576_F2.html [141] => | issn = 1476-4687 [142] => | doi = 10.1038/nature13576 [143] => | jazyk = anglicky [144] => }} [145] => [146] => Kdyby byly uvažovány i prozkoumané vyhynulé skupiny, byly by recentním euarthropodům pravděpodobně nejbližší [[kambrium|kambrijské]] rody ''Chengjiangocaris'', ''Fuxianhuia'' a ''Shankouia'';{{Citace elektronického periodika [147] => | příjmení = Waloszek [148] => | jméno = Dieter [149] => | příjmení2 = Chen [150] => | jméno2 = Junyuan [151] => | příjmení3 = Maas [152] => | jméno3 = Andreas [153] => | spoluautoři = WANG, Xiuqiang [154] => | titul = Early Cambrian arthropods — new insights into arthropod head and structural evolution [155] => | periodikum = Arthropod Structure & Development [156] => | rok vydání = 2005 [157] => | ročník = 34 [158] => | typ ročníku = svazek [159] => | strany = 189–205 [160] => | url = [161] => | doi = 10.1016/j.asd.2005.01.005 [162] => | jazyk = anglicky [163] => }} do nejbližšího příbuzenstva by patřila i ''[[Opabinia]]'' a anomalokaridi (Anomalocarididae), známí zejména díky kambrijskému predátoru zvanému [[anomalocaris]]. [164] => [165] => === Systém === [166] => Recentní členovci se tradičně člení na 4 velké skupiny, zpravidla označované jako podkmeny – [[klepítkatci|klepítkatce]], [[stonožkovci|stonožkovce]], [[korýši|korýše]] a [[šestinozí|šestinohé]]. Dlouho se usuzovalo na užší příbuznost stonožkovců a šestinohých (společný název ''Tracheata=Atelocerata'' – [[vzdušnicovci]]) a spekulovalo se, zda korýši jsou bližší příbuzní klepítkatců (společný název ''Schizoramia'') nebo vzdušnicovců (společný název ''Mandibulata'' – [[kusadlovci]]). V 90. letech 20. století se na základě prvních molekulárních analýz objevily další konkurenční hypotézy – užší příbuznost šestinohých a korýšů (společný název ''[[Pancrustacea]]=Tetraconata'') a klepítkatců se stonožkovci (společný název ''Myriochelata=Paradoxopoda'').{{Citace monografie [167] => | příjmení = Zrzavý [168] => | jméno = Jan [169] => | odkaz na autora = Jan Zrzavý (biolog) [170] => | titul = Fylogeneze živočišné říše [171] => | url = http://www.scientia.cz/katalog.asp?idk=&nav=&id=1748 [172] => | ilustrátoři = Pavel Hošek [173] => | vydání = 1 [174] => | vydavatel = Scientia [175] => | místo = Praha [176] => | rok = 2006 [177] => | počet stran = 256 [178] => | edice = Biologie dnes [179] => | kapitola = 6. Členovci [180] => | typ kapitoly = Část [181] => | strany = 147–167 [182] => | isbn = 80-86960-08-0 [183] => }}{{Nedostupný zdroj}} Konečné rozhodnutí snad přinesla komplexní fylogenetická analýza jaderných genů z r. 2010{{Citace elektronického periodika [184] => | příjmení = Regier [185] => | jméno = Jerome C. [186] => | příjmení2 = Shultz, , [187] => | jméno2 = Jeffrey W. [188] => | příjmení3 = Zwick [189] => | jméno3 = Andreas [190] => | spoluautoři = April Hussey, Bernard Ball, Regina Wetzer, Joel W. Martin, Clifford W. Cunningham [191] => | titul = Arthropod relationships revealed by phylogenomic analysis of nuclear protein-coding sequences [192] => | periodikum = Nature [193] => | odkaz na periodikum = Nature [194] => | vydání = online před tiskem [195] => | rok vydání = 2010 [196] => | měsíc vydání = únor [197] => | den vydání = 10 [198] => | ročník = [199] => | typ ročníku = svazek [200] => | číslo = [201] => | datum přístupu = 2010-02-16 [202] => | strany = [203] => | url = http://www.nature.com/nature/journal/vaop/ncurrent/full/nature08742.html [204] => | issn = 1476-4687 [205] => | doi = 10.1038/nature08742 [206] => | jazyk = anglicky [207] => }}: Byla vyvrácena hypotéza vzdušnicovců{{Poznámka|Hypotéza vzdušnicovců však nadále zůstává živá – jejich přirozenost vychází z analýz tehdy, sestavuje-li se fylogenetický strom na základě pouze morfologických znaků recentních a fosilních představitelů, tedy s odhlédnutím od molekulárních analýz genomů a transkriptomů. Nemusí se však fylogeneticky odvětvovat na bázi členovců (jako sesterská skupina ke Schizoramia) – např. podle studií vycházejících pouze z morfologie, jejichž shrnutí bylo publikováno v r. 2014, se vzdušnicovci odvětvují až uvnitř „korýšů“ jako sesterská skupina [[veslonožci|veslonožců]] (pro společnou skupinu vzdušnicovců a veslonožců se pak používá název Archilabiata).{{Citace sborníku [208] => | příjmení = Wägele [209] => | jméno = J. Wolfgang [210] => | příjmení2 = Kück [211] => | jméno2 = Patrick [212] => | titul = Arthropod phylogeny and the origin of Tracheata (= Atelocerata) from Remipedia–like ancestors [213] => | příjmení sestavitele = Wägele [214] => | jméno sestavitele = J. Wolfgang [215] => | příjmení sestavitele2 = Bartolomaeus [216] => | jméno sestavitele2 = Thomas [217] => | sborník = Deep Metazoan Phylogeny: The Backbone of the Tree of Life [218] => | url = http://www.degruyter.com/viewbooktoc/product/181254 [219] => | vydavatel = DE GRUYTER [220] => | rok vydání = 2014 [221] => | isbn = 9783110277524 [222] => | doi = 10.1515/9783110277524.285 [223] => | kapitola = 12 [224] => | url kapitoly = http://www.degruyter.com/view/books/9783110277524/9783110277524.285/9783110277524.285.xml [225] => | strany = 285–342 [226] => | jazyk = anglicky [227] => | datum přístupu = 2018-11-29 [228] => | url archivu = https://web.archive.org/web/20150310184941/http://www.degruyter.com/viewbooktoc/product/181254 [229] => | datum archivace = 2015-03-10 [230] => | nedostupné = ano [231] => }} [232] => }} a paradoxopodů a potvrzena přirozenost mandibulát a [[Pancrustacea|pancrustaceí]], korýši v užším slova smyslu byli potvrzeni jako [[parafyletismus|nepřirozená]] skupina, v jejímž rámci došlo k podstatným přeskupením. Studie však nenalezla dostatečnou podporu pro rozhodnutí o vnitřní příbuzenské struktuře pavoukovců jako hlavní skupiny recentních klepítkatců. Závěry studie byly v témž roce podpořeny širokou fylogenetickou studií jaderných genů, mikroRNA i morfologických znaků,{{Citace periodika [233] => | příjmení = Rota-Stabelli [234] => | jméno = Omar [235] => | příjmení2 = Campbell [236] => | jméno2 = Lahcen [237] => | spoluautoři = Henner Brinkmann, Gregory D. Edgecombe, Stuart J. Longhorn, Kevin J. Peterson, Davide Pisani, Hervé Philippe, Maximilian J. Telford [238] => | titul = A congruent solution to arthropod phylogeny: phylogenomics, microRNAs and morphology support monophyletic Mandibulata [239] => | periodikum = Proceedings of the Royal Society B [240] => | rok = 2010 [241] => | měsíc = srpen [242] => | den = 11 [243] => | ročník = [244] => | typ ročníku = svazek [245] => | číslo = [246] => | strany = [247] => | poznámky = online před tiskem [248] => | url = http://rspb.royalsocietypublishing.org/content/early/2010/08/05/rspb.2010.0590.full [249] => | datum přístupu = 2010-08-16 [250] => | issn = 1471-2954 [251] => | doi = 10.1098/rspb.2010.0590 [252] => | pmid = 20702459 [253] => | jazyk = anglicky [254] => }} i studií z roku 2011, která již konstatovala prokázání dostatečné robustnoti fylogenetického stromu.{{Citace elektronického periodika [255] => | příjmení = Regier [256] => | jméno = Jerome C. [257] => | příjmení2 = Zwick [258] => | jméno2 = Andreas [259] => | titul = Sources of Signal in 62 Protein-Coding Nuclear Genes for [260] => Higher-Level Phylogenetics of Arthropods [261] => | periodikum = PLoS ONE [262] => | rok vydání = 2011 [263] => | měsíc vydání = srpen [264] => | den vydání = 4 [265] => | ročník = 6 [266] => | typ ročníku = svazek [267] => | číslo = 8 [268] => | lokace = e23408 [269] => | strany = 1–21 [270] => | url = http://www.plosone.org/article/info%3Adoi%2F10.1371%2Fjournal.pone.0023408 [271] => | dostupnost2 = PDF [272] => | url2 = http://www.plosone.org/article/fetchObjectAttachment.action?uri=info%3Adoi%2F10.1371%2Fjournal.pone.0023408&representation=PDF [273] => | issn = 1932-6203 [274] => | doi = 10.1371/journal.pone.0023408 [275] => | jazyk = anglicky [276] => }} Molekulární analýzy byly často v rozporu s morfologickými analýzami. Teprve studie z r. 2013 potvrdila molekulární výsledky i rozsáhlou analýzou morfologických znaků z fosilního záznamu se správným uvažováním konvergentních znaků.{{Citace elektronického periodika [277] => | příjmení = Legg [278] => | jméno = David A. [279] => | příjmení2 = Sutton [280] => | jméno2 = Mark D. [281] => | příjmení3 = Edgecombe [282] => | jméno3 = Gregory D. [283] => | titul = Arthropod fossil data increase congruence of morphological and molecular phylogenies [284] => | periodikum = Nature Communications [285] => | odkaz na periodikum = Nature [286] => | rok vydání = 2013 [287] => | měsíc vydání = září [288] => | den vydání = 30 [289] => | ročník = 4 [290] => | typ ročníku = svazek [291] => | číslo = 2485 [292] => | strany = [293] => | url = http://www.nature.com/ncomms/2013/130930/ncomms3485/full/ncomms3485.html [294] => | dostupnost2 = [295] => | url2 = [296] => | issn = 2041-1723 [297] => | doi = 10.1038/ncomms3485 [298] => | jazyk = anglicky [299] => }}Anatomical analysis puts insects in their place. ''PhysOrg'', 1. říjen 2013. [http://phys.org/news/2013-10-anatomical-analysis-insects.html Dostupné online] (anglicky) Novější a obsáhlejší studie pak přinesly jen drobnější změny, např. v postavení [[lupenonožci|lupenonožců]] a ostrorepů{{Citace elektronického periodika [300] => | příjmení = Ballesteros [301] => | jméno = Jesús A. [302] => | příjmení2 = Sharma [303] => | jméno2 = Prashant P. [304] => | titul = A Critical Appraisal of the Placement of Xiphosura (Chelicerata) with Account of Known Sources of Phylogenetic Error [305] => | periodikum = Systematic Biology [306] => | vydavatel = Oxford University Press [307] => | rok vydání = 2019 [308] => | měsíc vydání = únor [309] => | den vydání = 14 [310] => | ročník = 68 [311] => | typ ročníku = svazek [312] => | číslo = 6 [313] => | strany = 896–917 [314] => | url = https://academic.oup.com/sysbio/article-abstract/68/6/896/5319972 [315] => | dostupnost2 = PDF [316] => | url2 = https://pdfs.semanticscholar.org/6686/46a52f4ca85633ea6b833512a1f9ac14459c.pdf?_ga=2.43233446.2019592500.1585050176-19849670.1585050176 [317] => | issn = 1076-836X [318] => | doi = 10.1093/sysbio/syz011 [319] => | pmid = [320] => | jazyk = anglicky}}{{Citace elektronického periodika [321] => | příjmení = Sharma [322] => | jméno = Prashant P. [323] => | příjmení2 = Kaluziak [324] => | jméno2 = Stefan T. [325] => | příjmení3 = Pérez-Porro [326] => | jméno3 = Alicia R. [327] => | příjmení4 = González [328] => | jméno4 = Vanessa L. [329] => | příjmení5 = Hormiga [330] => | jméno5 = Gustavo [331] => | příjmení6 = Wheeler [332] => | jméno6 = Ward C. [333] => | příjmení7 = Giribet [334] => | jméno7 = Gonzalo [335] => | titul = Phylogenomic Interrogation of Arachnida Reveals Systemic Conflicts in Phylogenetic Signal [336] => | periodikum = Molecular Biology and Evolution [337] => | vydavatel = Oxford University Press [338] => | rok vydání = 2014 [339] => | měsíc vydání = srpen [340] => | den vydání = 8 [341] => | ročník = 31 [342] => | typ ročníku = svazek [343] => | číslo = 11 [344] => | strany = 2963–2984 [345] => | url = https://academic.oup.com/mbe/article/31/11/2963/2925668 [346] => | url2 = https://www.researchgate.net/publication/264623182_Phylogenomic_Interrogation_of_Arachnida_Reveals_Systemic_Conflicts_in_Phylogenetic_Signal [347] => | issn = 1537-1719 [348] => | doi = 10.1093/molbev/msu235 [349] => | pmid = 25107551 [350] => | jazyk = anglicky}}. [351] => [352] => Následující systém recentních členovců vychází (včetně českých názvů) z BioLibu[http://www.biolib.cz/cz/taxon/id14955/ Členovci (''Arthropoda'') na serveru BioLib.cz], přičemž nejsou uváděny [[Taxonomická kategorie|taxonomické ranky]] (třídy, podtřídy a řády), protože se v různých systémech liší. Byly provedeny některé názvoslovné úpravy při redukci monotypických úrovní a zejména doplněny některé nové skupiny (označené Regier, 2010) a opuštěny všechny skupiny, které se ve fylogenetické analýze ukázaly jako [[polyfyletismus|polyfyletické]] (např. ''[[Maxillopoda]]''). [353] => [354] => Poznámka: Systém neuvádí vyhynulé skupiny členovců – [[trilobiti]] (''Trilobita''), [[kyjonožci]] (''Gigantostraca''), ''Euthycarcinoida'' apod. – jejichž postavení v systému je odkázáno na morfologii a nemůže být podpořeno molekulární analýzou. [355] => [356] => [357] => '''Arthropoda''' syn. '''Euarthropoda''' – '''členovci''' [358] => [359] => * Chelicerata – [[klepítkatci]] [360] => ** Euchelicerata Weygoldt & Paulus, 1979 – [[pavoukovci]] [[Sensu lato|s. l.]] [361] => *** Dromopoda [362] => **** Scorpiones – [[štíři]] [363] => **** Solifugae Sundevall, 1833 – [[solifugy]] [364] => **** Opiliones – [[sekáči]] [365] => **** Pseudoscorpionida Haeckel, 1866 – [[štírci]] [366] => *** Micrura [367] => **** Acari – [[roztoči]] [368] => **** Araneae Clerck, 1757 – [[pavouci]] [369] => **** Uropygi Thorell, 1883 – [[bičnatci]] [370] => **** Amblypygi Thorell, 1883 – [[krabovci]] [371] => **** Palpigradi Thorell, 1888 – [[štírenky]] [372] => **** Ricinulei Thorell, 1892 – [[roztočovci]] [373] => **** Xiphosura Latreille, 1802 – [[ostrorepi]] [374] => ** Pycnogonida – [[nohatky]] [375] => * Myriapoda – [[stonožkovci]] [376] => ** Chilopoda – [[stonožky]] [377] => *** Scutigeromorpha [378] => *** Pleurostigmophora [379] => ** Progoneata [380] => *** Diplopoda – [[mnohonožky]] [381] => **** Chilognatha [382] => **** Polyxenida Lucas, 1840 – [[chlupule]] [383] => *** Pauropoda – [[drobnušky]] [384] => *** Symphyla – [[stonoženky]] [385] => * [[Pancrustacea]] Zrzavý & Štys, 1997 [386] => ** Oligostraca Regier, 2010 [387] => *** [[Ichthyostraca]] Zrzavý et al., 1997 [388] => **** Branchiura Thorell, 1864 – [[kapřivci]] [389] => **** Pentastomida Diesing, 1836 – [[jazyčnatky]] [390] => *** Mystacocarida Pennak & Zinn, 1943 – [[rakovčíci]] [391] => *** Ostracoda Latreille, 1806 – [[lasturnatky]] [392] => **** Myodocopa G. O. Sars, 1866 [393] => **** Podocopa G. O. Sars, 1866 [394] => **** Palaeocopa Henningsmoen, 1953 [395] => *** Tantulocarida Boxshall & Lincoln, 1983 – [[tantulovky]] [396] => ** Branchiopoda Latreille, 1817 – [[lupenonožci]] syn. žábronožci [397] => *** Anostraca Sars, 1867 – [[žábronožky]] [398] => *** Phyllopoda Preuss, 1951 [399] => **** Diplostraca Gerstaecker, 1866 [400] => **** Notostraca Sars, 1867 – [[listonožky]] [401] => ** Multicrustacea Regier, 2010 [402] => *** Copepoda Milne–Edwards, 1840 – [[klanonožci]] [403] => *** Malacostraca Latreille, 1802 – [[rakovci]] [404] => **** Eumalacostraca Grobben, 1892 [405] => **** Phyllocarida Packard, 1879 [406] => *** Thecostraca Gruvel, 1905 [407] => **** Ascothoracida Lacaze-Duthiers, 1880 – [[kapsovci]] [408] => **** Facetotecta Grygier, 1985 – [[ypsilonovky]] [409] => **** Cirripedia Burmeister, 1834 – [[svijonožci]] [410] => ***** Rhizocephala Müller, 1862 – [[kořenohlavci]] [411] => ***** Thoracica Darwin, 1854 – [[vilejši]] [412] => ***** Acrothoracica Gruvel, 1905 [413] => ** Miracrustacea (může být [[polyfyletismus|nepřirozená]] skupina) [414] => *** Xenocarida Regier, 2010 (může být [[polyfyletismus|nepřirozená]] skupina) [415] => **** Cephalocarida Sanders, 1955 – [[volnohlavci]] [416] => **** Remipedia Yager, 1981 – [[veslonožci]] [417] => *** Hexapoda Blainville, 1816 – [[šestinozí]] syn. šestinožci [418] => **** Collembola Lubbock, 1870 – [[chvostoskoci]] [419] => **** Diplura – [[vidličnatky]] [420] => **** Protura – [[hmyzenky]] [421] => **** Insecta – [[hmyz]] [422] => ***** Microcoryphia – [[chvostnatky]] [423] => ***** Zygentoma – [[rybenky]] [424] => ***** Pterygota – [[křídlatí]] [425] => ****** Palaeoptera Martynov, 1923 – starokřídlí [426] => ****** Neoptera Martynov, 1923 – novokřídlí [427] => [428] => === Fylogenetický strom === [429] => Současné (počátek r. 2013, u klepítkatců r. 2019) představy o skutečné vzájemné příbuznosti jednotlivých skupin recentních členovců ukazuje následující fylogenetický strom, zpracovaný podle fylogenetických analýz ("P?" značí skupiny, u kterých není analýzami vyloučena [[parafyletismus|parafyletičnost]]; ? skupiny s nedostatečně potvrzenou pozicí).{{Citace elektronického periodika [430] => | příjmení = Oakley [431] => | jméno = Todd H. [432] => | příjmení2 = Wolfe [433] => | jméno2 = Joanna M. [434] => | příjmení3 = Lindgren [435] => | jméno3 = Annie R. [436] => | spoluautoři = ZAHAROFF, Alexander K. [437] => | titul = Phylotranscriptomics to Bring the Understudied into the Fold: Monophyletic Ostracoda, Fossil Placement, and Pancrustacean Phylogeny [438] => | periodikum = Molecular Biology and Evolution [439] => | rok vydání = 2012 [440] => | měsíc vydání = září [441] => | den vydání = 12 [442] => | ročník = 30 [443] => | typ ročníku = svazek [444] => | číslo = 1 [445] => | strany = 215–233 [446] => | url = http://www.academia.edu/264342/Phylotranscriptomics_to_bring_the_understudied_into_the_fold_Monophyletic_Ostracoda_fossil_placement_and_pancrustacean_phylogeny [447] => | dostupnost2 = PDF [448] => | url2 = http://www.academia.edu/attachments/28154060/download_file [449] => | issn = 0737-4038 [450] => | doi = 10.1093/molbev/mss216 [451] => | jazyk = anglicky [452] => }}{{Citace elektronického periodika [453] => | příjmení = Zwick [454] => | jméno = Andreas [455] => | příjmení2 = Regier [456] => | jméno2 = Jerome C. [457] => | příjmení3 = Zwickl [458] => | jméno3 = Derrick J. [459] => | titul = Resolving Discrepancy between Nucleotides and Amino Acids in Deep-Level Arthropod Phylogenomics: Differentiating Serine Codons in 21-Amino-Acid Models [460] => | periodikum = PLoS ONE [461] => | rok vydání = 2012 [462] => | měsíc vydání = listopad [463] => | den vydání = 20 [464] => | ročník = 7 [465] => | typ ročníku = svazek [466] => | číslo = 11, e47450 [467] => | strany = 1–12 [468] => | url = http://www.plosone.org/article/info%3Adoi%2F10.1371%2Fjournal.pone.0047450 [469] => | dostupnost2 = PDF [470] => | url2 = http://www.plosone.org/article/fetchObjectAttachment.action?uri=info%3Adoi%2F10.1371%2Fjournal.pone.0047450&representation=PDF [471] => | doi = 10.1371/journal.pone.0047450 [472] => | jazyk = anglicky [473] => }}{{Citace elektronického periodika [474] => | příjmení = Sharma [475] => | jméno = Prashant P. [476] => | příjmení2 = Schwager [477] => | jméno2 = Evelyn E. [478] => | příjmení3 = Giribet [479] => | jméno3 = Gonzalo [480] => | spoluautoři = JOCKUSCH, Elizabeth L.; EXTAVOUR, Cassandra G. [481] => | titul = ''Distal-less'' and ''dachshund'' pattern both plesiomorphic and apomorphic structures in chelicerates: RNA interference in the harvestman ''Phalangium opilio'' (Opiliones) [482] => | periodikum = Evolution & Development [483] => | rok vydání = 2013 [484] => | měsíc vydání = květen [485] => | den vydání = 14 [486] => | ročník = [487] => | typ ročníku = svazek [488] => | číslo = [489] => | strany = [490] => | poznámky = online před tiskem [491] => | url = http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/ede.12029/abstract [492] => | dostupnost2 = PDF [493] => | url2 = http://www.extavourlab.com/pdfs/papers/2013_Sharma_EvolDev_acceptedMS.pdf [494] => | issn = 1525-142X [495] => | doi = 10.1111/ede.12029 [496] => | jazyk = anglicky [497] => }} [498] => {{klad [499] => |1={{klad [500] => |popisek1=[[klepítkatci]] [501] => |1={{klad [502] => |1=[[nohatky]] [503] => |popisek2=Euchelicerata [504] => |2={{klad [505] => |popisek1=(P?) [506] => |1={{klad [507] => |1=[[Acariformes]] [508] => |2={{klad [509] => |popisek1=(P?) [510] => |1=[[Parasitiformes]] včetně [[Opilioacariformes]] [511] => |popisek2=? [512] => |2=[[štírci]] [513] => |popisek3=? [514] => |3=[[štírenky]] [515] => }} [516] => }} [517] => |2={{klad [518] => |1=[[sekáči]] [519] => |2={{klad [520] => |popisek1=(P?) [521] => |1={{klad [522] => |popisek1=? [523] => |1=[[solifugy]] [524] => |2={{klad [525] => |1=[[ostrorepi]] [526] => |2=[[roztočovci]] [527] => }} [528] => }} [529] => |popisek2=Arachnopulmonata [530] => |2={{klad [531] => |1=[[štíři]] [532] => |popisek2=Tetrapulmonata [533] => |2={{klad [534] => |1=[[pavouci]] [535] => |popisek2=[[Pedipalpi]] [536] => |2={{klad [537] => |1=[[krabovci]] [538] => |popisek2=[[bičnatci]] [539] => |2={{klad [540] => |1=[[Thelyphonida|vlastní bičnatci]] [541] => |popisek2=? [542] => |2=[[krátkochvosti]] [543] => }} [544] => }} [545] => }} [546] => }} [547] => }} [548] => }} [549] => }} [550] => }} [551] => |popisek2=[[kusadlovci]] [552] => |2={{klad [553] => |popisek1=[[stonožkovci]] [554] => |1={{klad [555] => |1= [[stonožky]] [556] => |popisek2=Progoneata [557] => |2={{klad [558] => |1= [[mnohonožky]] [559] => |popisek2=Edafopoda [560] => |2={{klad [561] => |1=[[drobnušky]] [562] => |2=[[stonoženky]]{{Poznámka|Podle jedné z nových komplexních analýz transkriptomů stonožkovců (2014) se stonoženky odvětvují jako bazální skupina stonožkovců ještě před stonožkami, což dosud nenaznačovala žádná z předchozích studií.{{Citace elektronického periodika [563] => | příjmení = Rehm [564] => | jméno = Peter [565] => | příjmení2 = Meusemann [566] => | jméno2 = Karen [567] => | příjmení3 = Borner [568] => | jméno3 = Janus [569] => | spoluautoři = MISOF, Bernhard; BURMESTER, Thorsten. [570] => | titul = Phylogenetic position of Myriapoda revealed by 454 transcriptome sequencing [571] => | periodikum = Molecular Phylogenetics and Evolution [572] => | rok vydání = 2014 [573] => | měsíc vydání = duben [574] => | den vydání = 13 [575] => | ročník = 77 [576] => | typ ročníku = svazek [577] => | strany = 25–33 [578] => | url = http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S1055790314001353 [579] => | dostupnost2 = [580] => | url2 = [581] => | issn = 1055-7903 [582] => | doi = 10.1016/j.ympev.2014.04.007 [583] => | pmid = [584] => | jazyk = anglicky [585] => }}}} [586] => }} [587] => }} [588] => }} [589] => |popisek2=Pancrustacea [590] => |2={{klad [591] => |popisek1=Oligostraca [592] => |1={{klad [593] => |popisek1=(P?) [594] => |1=[[lasturnatky]] [595] => |2={{klad [596] => |1=[[rakovčíci]] [597] => |popisek2=Ichthyostraca [598] => |2={{klad [599] => |1=[[kapřivci]] [600] => |2=[[jazyčnatky]] [601] => }} [602] => }} [603] => }} [604] => |popisek2=Altocrustacea [605] => |2={{klad [606] => |popisek1=Multicrustacea [607] => |1={{klad [608] => |popisek1=[[rakovci]] [609] => |1={{klad [610] => |1=Eumalacostraca [611] => |2=Phyllocarida [612] => }} [613] => |popisek2=Hexanauplia [614] => |2={{klad [615] => |1=[[klanonožci]] [616] => |popisek2=Thecostraca [617] => |2={{klad [618] => |1=[[kapsovci]] [619] => |2=[[ypsilonovky]] [620] => |3=[[svijonožci]] [621] => }} [622] => }} [623] => }} [624] => |popisek2=Allotriocarida [625] => |2={{klad [626] => |popisek1=[[lupenonožci]] [627] => |1={{klad [628] => |1=[[žábronožky]] [629] => |popisek2=Phyllopoda [630] => |2={{klad [631] => |1=[[listonožky]] [632] => |2=Diplostraca [633] => }} [634] => }} [635] => |popisek2=Miracrustacea(P?) [636] => |2={{klad [637] => |popisek1=Xenocarida [638] => |1={{klad [639] => |1=[[volnohlavci]]{{Poznámka|Pozice volnohlavců se v různých analýzách mění. Vedle sesterské pozice k veslonožcům se někdy jeví jako sesterská skupina lupenonožců, někdy se dokonce odvětvují uvnitř Multicrustacea. [640] => }} [641] => |2=[[veslonožci]] [642] => }} [643] => |popisek2=[[šestinozí]] [644] => |2={{klad [645] => |1=[[hmyzenky]] [646] => |2={{klad [647] => |1={{klad [648] => |1=[[chvostoskoci]] [649] => |2=[[vidličnatky]] [650] => }} [651] => |popisek2=[[hmyz]] (Insecta=Ectognatha) [652] => |2=[[Hmyz#Fylogenetické vztahy|►]] [653] => }} [654] => }} [655] => }} [656] => }} [657] => }} [658] => }} [659] => }} [660] => }} [661] => }} [662] => [663] => == Poznámky == [664] => {{Poznámky}} [665] => [666] => == Reference == [667] => [668] => {{Citace elektronického periodika| jméno = Carlos A. | příjmení = Martínez-Muñoz | titul = The correct authorship of Arthropoda—A reappraisal | doi = 10.18476/2023.472723 | periodikum = Integrative Systematics: Stuttgart Contributions to Natural History | typ ročníku = Volume | ročník = 6 | typ čísla = No. | číslo = 1 | rok vydání = 2023 | jazyk = en}} [669] => [670] => [671] => == Externí odkazy == [672] => * {{Commonscat}} [673] => [674] => {{Živočišné kmeny}} [675] => [676] => {{Taxonbar|from=Q1360}} [677] => {{Autoritní data}} [678] => {{Portály|Živočichové}} [679] => [680] => [[Kategorie:Členovci| ]] [681] => [[Kategorie:Živočichové]] [] => )
good wiki

Členovci

Členovci (Arthropoda) jsou největší kmen živočišné říše. Jsou nejúspěšnějším a druhově nejpestřejším kmenem v evoluci celé živočišné říše a mají značný hospodářský význam.

More about us

About

Expert Team

Vivamus eget neque lacus. Pellentesque egauris ex.

Award winning agency

Lorem ipsum, dolor sit amet consectetur elitorceat .

10 Year Exp.

Pellen tesque eget, mauris lorem iupsum neque lacus.

You might be interested in

,'hmyz','Pancrustacea','klepítkatci','stonožkovci','polyfyletismus','šestinozí','korýši','prvoústí','nohatky','roztoči','želvušky','Arthropleura'

Arthropleura

Hmyz

Klepítkatci

Korýši

Nohatky

Pancrustacea

Polyfyletismus

Prvoústí

Roztoči

Šestinozí

Stonožkovci

Stonožkovci jsou jednou ze skupin členovců, tedy bezobratlých živočichů, která sdružuje přibližně 13 000 druhů.

Želvušky