Array ( [0] => 14685729 [id] => 14685729 [1] => cswiki [site] => cswiki [2] => Krvetvorba [uri] => Krvetvorba [3] => [img] => [4] => [day_avg] => [5] => [day_diff] => [6] => [day_last] => [7] => [day_prev_last] => [8] => [oai] => [9] => [is_good] => [10] => [object_type] => [11] => 0 [has_content] => 0 [12] => [oai_cs_optimisticky] => ) Array ( [0] => {{Upravit|upravit reference - odstranit veškeré tagy }} [1] => [[Soubor:Hematopoeza.png|vpravo|náhled|Zjednodušené schéma krvetvorby|447x447px]] [2] => [[Soubor:Gray72.png|vpravo|náhled|Krvetvorba v kostní dřeni (anglicky)]] [3] => '''Krvetvorba''' ('''hematopoéza''', '''hemopoéza''', '''hemopoesa''') je tvorba [[krev]]ních buněčných komponent. Formované krevní elementy jsou diferencované a dále se již nedělí. Procesem krvetvorby se zajišťuje jejich neustálá obnova.Semester 4 medical lectures at Uppsala University 2008 by Leif JanssonParslow,T G.;Stites, DP.; Terr, AI.; and Imboden JB. ''Medical Immunology'' (1 ed.). {{ISBN|0-8385-6278-7}}. [4] => [5] => == Hematopoetické kmenové buňky == [6] => [[Hematopoetická kmenová buňka|Hematopoetické kmenové buňky]] obývají [[kostní dřeň]] a mají unikátní schopnost dát vzniku všem krevním elementům. Jsou to buňky schopné sebeobnovy. To znamená, že při dělení zůstávají nadále některé dceřiné [[Kmenové buňky|buňky kmenové]], zatímco jiné se diferencují. Díky tomu nedochází k vyčerpání zásob kmenových buněk během obnovy krevních elementů. Tomuto fenoménu se říká [[asymetrické buněčné dělení]]. [7] => Morrison, J.; Judith Kimble. ''1) Asymmetric and symmetric stem-cell divisions in development and cancer''. [[DOI]]: [[:doi:10.1038|10.1038]]. [8] => Buňky, které dále diferencují, dávají vzniku specializovaným [[buněčné|buněčným typům]], které ztrácí schopnost sebeobnovy. Důležité je zmínit, že zásoba hematopoetických kmenových buněk není homogenní populací. Můžeme je rozdělit na buňky, které jsou schopné se obnovovat dlouhodobě a buňky, které jsou schopné sebeobnovy pouze krátkodobě. Obnova hematopoetických buněk je jedním z hlavních vitálních procesů v lidském těle. [9] => Morrison, SJ; Weissman, IL (1994 Nov). "The long-term repopulating subset of hematopoietic stem cells is deterministic and isolatable by phenotype.". ''Immunity'' '''1''' (8): 661–73. [https://en.wikipedia.org/wiki/PubMed_Identifier PMID] [https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/7541305 7541305]. [10] => [11] => Všechny krevní buňky se mohou rozdělit do hlavních tří linií: [12] => # ''erytroidní linie'', která zprostředkovává transport kyslíku do tkání a patří sem [[Erytrocyty]] a Retikulocyty. [13] => # ''lymfoidní linie'', která je zásadní pro tvorbu adaptivní imunitní odpovědi. Jejíž vývoj zahrnuje společného předka nazývaného společný lymfoidní progenitor. Patří se [[T-buňky]], [[B-buňky]] a jejich blízcí příbuzní. [14] => # ''myeloidní linie'', která umožňuje vrozenou imunitní odpověď a podílí se na odpovědi adaptivní. Jejíž vývoj zahrnuje společného předka nazývaného společný myeloidní progenitor. Patří sem granulocyty a [[makrofágy]]. [15] => * Do žádné ze skupin jsem nezařadil [[megakaryocyt]]y, které se účastní [[srážení krve]]. Tyto buňky jsou velmi často přesouvány mezi jednotlivými liniemi a doporučuji si vždy znovu najít současný pohled. [16] => [http://www.ebioscience.com/resources/pathways/hematopoiesis-from-pluripotent-sem-cells.htm "http://www.ebioscience.com/resources/pathways/hematopoiesis-from-pluripotent-sem-cells.htm"]. Retrieved 3 February 2014. [17] => [18] => == Místa, kde dochází ke krvetvorbě == [19] => Ve vyvíjejícím se embryu se krevní elementy vyvíjejí v krevních [20] => shlucích a ve [[Žloutkový váček|žloutkovém váčku]]. Během probíhajícího vývoje dochází k přesunu [21] => krvetvorby do [[Slezina|sleziny]], [[Játra|jater]] a [[Lymfatické uzliny|lymfatických uzlin]]. Po vyvinutí [[Kostní dřeň|kostní dřeně]] se [22] => sem přesune většina krvetvorby, ale během poslední fáze vývoje jsou umístěny do [23] => sekundárních lymfatických orgánů jako je [[brzlík]], slezina či lymfatické uzliny. [24] => V raném dětství se většina krvetvorby odehrává v [[Kosti|dlouhých kostech]] a [25] => během dospívání se přesouvá do plochých kostí a páteře.Fernández, [26] => KS; de Alarcón, PA (2013 Dec). "Development of the hematopoietic system [27] => and disorders of hematopoiesis that present during infancy and early [28] => childhood.". ''Pediatric clinics of North America'' '''60''' (6): 1273–89. [[pmid:24237971|PMID 24237971]]. [29] => [30] => '''Extramedulární krvetvorba''' [31] => [[Soubor:Hematopoesis EN.svg|náhled|355x355px]] [32] => V některých případech je krvetvorba přesunuta do jater, brzlíku nebo sleziny. Děje se tak, pokud je z nějakých důvodů nemožné krvetvorbu [33] => realizovat v kostní dřeni. [34] => [35] => Důsledkem extramedulární krvetvorby dochází ke zvětšení těchto orgánů. Přirozenou formou extramedulární krvetvorby může být zvětšení jater během [36] => fetálního období, neboť ještě nedošlo k vývoji kostní dřeně.Georgiades, [37] => CS; Neyman, EG; Francis, IR; Sneider, MB; Fishman, EK (2002 Nov). [38] => "Typical and atypical presentations of extramedullary hemopoiesis.". ''AJR. American journal of roentgenology'' '''179''' (5): 1239–43. [[pmid:12388506|PMID 12388506]]. [39] => [40] => '''Ostatní obratlovci''' [41] => [42] => Zvláště u nižších obratlovců dochází ke krvetvorbě v jiných místech, [43] => než je kostní dřeň. Místa krvetvorby sdílí některé vlastnosti, a to jsou řídké [44] => vazivo a pomalý průtok krve. Například to jsou ledviny, slezina nebo [[střevo]].Zon, LI (1995 Oct 15). "Developmental biology of hematopoiesis.". ''Blood'' '''86''' (8): 2876–91. [[pmid:7579378|PMID 7579378]]. [45] => [46] => == [[Diferenciace buněk|Diferenciace]] krevních buněk == [47] => Během [48] => diferenciace procházejí buňky postupnými změnami, které reflektují změny [49] => v transkripci. Dochází ke změně [[Exprese genu|exprese]] povrchových proteinů, které jsou [50] => využívány pro detekci jednotlivých stádií vývoje. Vývoj je řízen růstovými a [51] => [[Transkripční faktor|transkripčními faktory]]. Jako kýžený produkt vystupuje plně diferenciovaná [52] => specializovaná buňka. [53] => [54] => '''Determinace vývoje''' [55] => [56] => Existují dva odlišné pohledy na věc. Pro kmenové buňky a nediferenciované [57] => krevní buňky je determinace vývoje vysvětlována deterministickou teorií, která [58] => říká, že kolonie stimulující a další faktory ovlivňující determinaci, jako je [59] => specifická nika okolního prostředí, určují typ (směr) diferenciace krevních [60] => buněk. Toto je klasický pohled, ale existuje i jiná alternativní teorie, která [61] => se nazývá stochastická. Ta říká, že nediferencované kmenové buňky se diferencují [62] => zcela náhodně, ale v průběhu vývoje jsou ovlivňovány mikroprostředím, [63] => v kterém se vyvíjí a růstovými faktory, které dávají buňkám signály nutné [64] => k přežití, nebo je odsuzují k apoptóze. Pomocí takových signálů [65] => organismus reguluje vývoj buněk, které jsou v daný okamžik potřeba.Alenzi, FQ; [66] => Alenazi, BQ; Ahmad, SY; Salem, ML; Al-Jabri, AA; Wyse, RK (2009 Mar). [67] => "The haemopoietic stem cell: between apoptosis and self renewal.". ''The Yale journal of biology and medicine'' '''82''' (1): 7–18. [[pmid:19325941|PMID 19325941]]. [68] => [69] => '''Hematopoetické [[růstové faktory]]'''[[File:Hematopoietic growth factors.png|náhled|303x303px|Diagram [70] => including some of the important cytokines that determine which type of blood [71] => cell will be created.[[erytrocyt|Molecular cell biology. Lodish, Harvey F. 5. ed. : - New York : W. H. Freeman and Co., 2003, 973 s. b ill. '''{{ISBN|0-7167-4366-3}}''']] [72] => SCF= Stem Cell Factor Tpo= Thrombopoietin IL= Interleukin GM-CSF= [73] => Granulocyte Macrophage-colony stimulating factor Epo= Erythropoietin M-CSF= [74] => Macrophage-colony stimulating factor G-CSF= Granulocyte-colony stimulating [75] => factor SDF-1= Stromal cell-derived factor-1 FLT-3 ligand= FMS-like tyrosine [76] => kinase 3 ligand TNF-a = Tumour necrosis factor-alpha TGFβ = Transforming growth [77] => factor beta [78] => [79] => * [[Erytrocyt|For the growth factors also mentioned in previous version]] [[Hemoglobin|File:Hematopoiesis (human) cytokines.jpg]]: Molecular cell biology. Lodish, Harvey F. 5. ed. : - New York : W. H. Freeman and Co., 2003, 973 s. b ill. '''{{ISBN|0-7167-4366-3}}''' [80] => * [[Erytrocyt|The rest: '''Rod Flower; Humphrey P. Rang; Maureen M. Dale; Ritter, James M. (2007). '''Rang & Dale's pharmacology'''. Edinburgh: Churchill Livingstone. ''ISBN'' ''']]'''[[Retikulocyt|0-443-06911-5]].''']]Vývoj červených a bílých krvinek je u zdravého člověka precizně regulován [81] => pomocí plejády růstových faktorů. Nejenom diferenciace, ale i schopnost [82] => sebeobnovy kmenových buněk je regulovaná růstovými faktory. Jedním [83] => z klíčových hráčů pro sebeobnovu a udržování zásob kmenových buněk je [84] => stem cell factor (SCL). Nepřítomnost tohoto faktoru je letální.Broudy, VC (1997 Aug 15). "Stem cell factor and hematopoiesis.". ''Blood'' '''90''' (4): 1345–64. [[pmid:9269751|PMID 9269751]]. Ale existuje [85] => velká řada dalších glykoproteinových růstových faktorů, které ovlivňují [86] => [[Proliferace|proliferaci]] a maturaci, jako jsou například Interleuktiny IL-2,3,6,7. Tři další [87] => příklady látek, které stimulují produkci diferencovaných buněk, jsou faktory [88] => z rodiny colony-stimulating factors (CSF) a patří sem granulocyte-macrophage [89] => CSF (GM-CSF), granulocyte CSF (G-CSF) a macrophage CSF (M-CSF). Stimulují [90] => granulopoézu a působí nejen na progenitorové buňky, ale i na diferencované [91] => buňky.Ketley, N. J.; A. C. Newland. "Haemopoietic growth factors.". ''Postgrad Med J''. [92] => [93] => [[Erytropoetin]] [94] => směřuje vývoj směrem k erytrocytům a [[trombopoetin]] naopak směřuje vývoj [95] => k megakaryocytům, které následně uvolňují fragmenty cytoplazmy, [96] => nazývané [[krevní destičky]]. Další příklady působení jednotlivých růstových [97] => faktorů jsou ukázány na obrázku.Molecular cell biology. Lodish, Harvey F. 5. ed. : - New York : W. H. Freeman and Co., 2003, 973 s. b ill. {{ISBN|0-7167-4366-3}}'''[https://en.wikipedia.org/wiki/Haematopoiesis#cite_ref-14 ^]''' Hauke, Ralph; Stefano R. Tarantolo (NOVEMBER 200 0). "Hematopoietic Growth Factors". ''LABORATORY MEDICINE''. [98] => [99] => '''Transkripční faktory''' [100] => [101] => Signalizace přes růstové faktory vede k aktivaci či de-represi [102] => transkripčních faktorů. Signál, který buňka obdrží, nemá digitální charakter. [103] => To znamená, že buňka je schopna rozlišit dobu, množství i frekvenci stimulů. [104] => Například dlouhodobá exprese transkripčního faktoru [[PU.1]] vede k progresi [105] => směrem k myeloidní linii, zatímco přechodná exprese vede k vývoji [106] => nezralých [[eozinofil]]ů.'''[https://en.wikipedia.org/wiki/Haematopoiesis#cite_ref-15 ^]''' Engel, I; Murre, C (1999 Oct). "Transcription factors in hematopoiesis.". ''Current opinion in genetics & development'' '''9''' (5): 575–9. [[pmid:10508690|PMID 10508690]]. [107] => [108] => Prvním klíčovým hráčem v diferenciaci z kmenových buněk na [109] => multipotentní progenitory je transkripční faktor CCAAT-enhancer binding protein [110] => alfa ([[C/EBP]] alfa). Mutace v C/EBP alfa jsou asociované s [[Leukemie|akutní myeloidní [111] => leukémií]].'''[https://en.wikipedia.org/wiki/Haematopoiesis#cite_ref-16 ^]''' Ho, [112] => PA; Alonzo, TA; Gerbing, RB; Pollard, J; Stirewalt, DL; Hurwitz, C; [113] => Heerema, NA; Hirsch, B; Raimondi, SC; Lange, B; Franklin, JL; Radich, [114] => JP; Meshinchi, S (2009 Jun 25). "Prevalence and prognostic implications [115] => of CEBPA mutations in pediatric acute myeloid leukemia (AML): a report [116] => from the Children's Oncology Group.". ''Blood'' '''113''' (26): 6558–66. [[pmid:19304957|PMID 19304957]]. Poté je nutné rozdělit diferenciaci do dvou základních větví. První [117] => z nich je společná erytrocytům a megakaryocytům a druhá vede [118] => k lymfoidním a myeloidním prekurzorům. Zde se objevují další dva velmi [119] => důležité transkripční faktory PU.1 a [[GATA-1]]. PU.1 směřuje vývoj směrem k [120] => erytrocytům a megakaryocytům a GATA-1 směrem k lymfoidním a myeloidním [121] => prekurzorům.'''[https://en.wikipedia.org/wiki/Haematopoiesis#cite_ref-17 ^]''' Fiedler, Katja; Cornelia Brunner. [http://www.intechopen.com ''Mechanisms Controlling Hematopoiesis'']. [122] => [123] => Dalšími transkripčními faktory jsou [[IKAROS|Ikaros]], [124] => [[Gfi1]] nebo [[IRF8]]. Krvetvorba je ovlivňována dvěma fenomény. Prvním fenoménem je to, že se stejné transkripční [125] => faktory objevují vícekrát během ve vývoji. Například C/EBP alfa ve vývoji [126] => neutrofilů nebo PU.1 ve vývoji monocytů a [[Dendritická buňka|dendritických buněk]]. Druhým fenoménem [127] => je, že vývoj není jednosměrný. [128] => [129] => Příkladem může být faktor [[Pax gen|PAX5]]. Je známo, že PAX5 hraje roli při vývoji [130] => B-buněk a že je asociovaný s [[lymfom]]y.O'Brien, P; [131] => Morin P, Jr; Ouellette, RJ; Robichaud, GA (2011 Dec 15). "The Pax-5 [132] => gene: a pluripotent regulator of B-cell differentiation and cancer [133] => disease.". ''Cancer research'' '''71''' (24): 7345–50. [[pmid:22127921|PMID 22127921]]. Překvapením bylo, že pokud [134] => je v myši vyřazen tento transkripční faktor, dochází k [[dediferenciace|dediferenciaci]] [135] => periferních B-buněk. Toto zjištění velmi změnilo pohled na úlohu transkripčních [136] => faktorů v diferenciaci. Dnes můžeme na transkripční faktory pohlížet [137] => nejenom jako na iniciátory diferenciace, ale spíše jako na důležité faktory, [138] => které udržují stav diferenciace daného buněčného typu.Cobaleda, C; [139] => Jochum, W; Busslinger, M (2007 Sep 27). "Conversion of mature B cells [140] => into T cells by dedifferentiation to uncommitted progenitors.". ''Nature'' '''449''' (7161): 473–7. [[pmid:17851532|PMID 17851532]]. [141] => [142] => Mutace v transkripčních faktorech jsou úzce spjaty s rakovinami [143] => krve, jako je akutní myeloidní leukémie nebo akutní lymfoidní leukémie. [144] => Například Ikaros je znám jako regulátor mnohých biologických událostí. Myš, [145] => která nemá Ikaros, má zablokován vývoj T i B-buněk a NK buněk.Wang, JH; [146] => Nichogiannopoulou, A; Wu, L; Sun, L; Sharpe, AH; Bigby, M; Georgopoulos, [147] => K (1996 Dec). "Selective defects in the development of the fetal and [148] => adult lymphoid system in mice with an Ikaros null mutation.". ''Immunity'' '''5''' (6): 537–49. [[pmid:8986714|PMID 8986714]]. Ikaros má 6 [149] => domén, které jsou nazývané [[zinkové prsty]]. Čtyři z nich jsou zodpovědné za [150] => vazbu na DNA a dvě za dimerizaci.Sun, L; Liu, [151] => A; Georgopoulos, K (1996 Oct 1). "Zinc finger-mediated protein [152] => interactions modulate Ikaros activity, a molecular control of lymphocyte [153] => development.". ''The EMBO journal'' '''15''' (19): 5358–69. [[pmid:8895580|PMID 8895580]]. Zajímavé je, že vazba na různá specifická [154] => místa na DNA je zprostředkovaná různými zinkovými prsty, což má za následek [155] => pleiotropní působení tohoto faktoru. A tak mutace v různých doménách mají [156] => odlišný efekt na onemocnění. Ikaros je asociován především s pacienty, které [157] => mají [[BCR-Abl]] translokaci. V medicíně je používán jako znamení špatné [158] => prognózy.'''[https://en.wikipedia.org/wiki/Haematopoiesis#cite_ref-22 ^]''' Schjerven, [159] => H; McLaughlin, J; Arenzana, TL; Frietze, S; Cheng, D; Wadsworth, SE; [160] => Lawson, GW; Bensinger, SJ; Farnham, PJ; Witte, ON; Smale, ST (2013 Oct). [161] => "Selective regulation of lymphopoiesis and leukemogenesis by individual [162] => zinc fingers of Ikaros.". ''Nature immunology'' '''14''' (10): 1073–83. [[pmid:24013668|PMID 24013668]]. [163] => [164] => == Erytropoéza, vznik červených krvinek == [165] => [[Červená krvinka|Červené krvinky]] jsou neplnohodnotné buňky, postrádající jádro. Vznikají diferenciací z prekursorové buňky, která se nazývá [[proerytroblast]]. [166] => [167] =>
[168] => Proerytroblast [169] => | [170] => | [171] => Basofilní erytroblast [172] => | [173] => | [174] => Polychromatofilní erytroblast [175] => | [176] => | [177] => Ortochromatický erytroblast [178] => | [179] => | [180] => Retikulocyt [181] => | [182] => | [183] => Erytrocyt [184] =>
[185] => [[Soubor:Redbloodcells.jpg|vpravo|náhled|[[erytrocyt]]y]] [186] => Proerytroblast je buňka kulovitého tvaru, 15–20 μm velká. Dělením vznikají erytroblasty. U '''basofilního erytroblastu''' začíná syntéza [[hemoglobin]]u. U '''polychromatofilního erytroblastu''' je již v buňce tolik hemoglobinu, že cytoplasma ztrácí basofilii. '''Ortochromatický erytroblast''' se už dále nedělí. Vyvržením jádra mimo buňku (''enukleace'') vzniká z erytroblastu retikulocyt. [187] => [188] => [[Retikulocyt]] je nezralá forma červených krvinek, která je už schopná plnit funkci erytrocytu. V oběhu je za normálních okolností určité množství retikulocytů, jejich podíl se může v případě nutnosti zvyšovat (např. krvácení). Za 3 dny retikulocyt uzraje ve zralou červenou krvinku. [189] => [190] => Vývoj erytrocytů trvá asi 7 dní. Erytropoéza je ovlivňována hormony ([[erytropoetin]], [[tyroxin]], [[testosteron]], [[estrogen]], [[somatotropní hormon]]) a je při ní důležité [[železo]], vitamín B12 a [[kyselina listová]]. [191] => [192] => == Leukopoéza, vznik bílých krvinek == [193] => Každý typ [[bílá krvinka|bílé krvinky]] vzniká ze samostatné prekursorové buňky. [[Lymfocyt]]y jsou jediné krevní elementy, které vznikají diferenciací lymfoidní multipotentní buňky, ostatní bílé krvinky vznikají v myeloidní řady. [194] => [195] => === Lymfopoéza, vývoj lymfocytů === [196] => Část populace lymfoidních multipotentních buněk migruje do [[brzlík]]u, kde se dále diferencují na [[T-lymfocyt]]y. Zbytek lymfoidní řady zůstává v kostní dřeni a dává vzniknout [[B-lymfocyt]]ům. B- a T-lymfocyty se od sebe liší jen povrchovými antigeny na buněčných membránách. [197] => [198] => Prekursorovou buňkou je [[lymfoblast]], ten se diferencuje na prolymfocyty. Ty se již dále nedělí a dozrávají v [[lymfocyt]]y. [199] => [200] => : lymfoblast → prolymfocyt → lymfocyt [201] => [202] => === Monocytopoéza, vznik monocytů === [203] => Prekursorovou buňkou pro [[monocyt]]y je '''monoblast'''. Ten se diferencuje na promonocyty, které se dále dělí a diferencují se na zralé monocyty. Monocyty cirkulují v krvi asi 8 hodin, potom vstupují do [[vazivo|vaziva]], kde se mění v [[makrofág]]y. [204] => [205] => : monoblast → promonocyt → monocyt [206] => [207] => === Granulopoéza, vývoj granulocytů === [208] => [[Granulocyt]]y vznikají z prekursorových buněk, '''myeloblastů'''. Během diferenciace granulocytů jsou syntetizována specifická granula. U myelocytů již můžeme rozlišit typ vznikajícího granulocytu (neutrofilní, basofilní, eosinofilní). Metamyelocyt se již dále nedělí a dozrává v granulocyty. Granulopoéza je ovlivňována [[endotoxin]]y a [[glukokortikoid]]y. [209] => [210] => : myeloblast → promyelocyt → myelocyt → metamyelocyt → granulocyt [211] => [212] => [213] => Image:pBNeutrophil.jpg|[[neutrofilní granulocyt]] [214] => Image:PBStabkerniger.jpg|neutrofilní granulocyt [215] => Image:pBEosinophil.jpg|[[eosinofilní granulocyt]] [216] => Image:pBBasophil.jpg|[[bazofilní granulocyt]] [217] => [218] => [219] => == Trombopoéza, vznik krevních destiček == [220] => [[Krevní destičky]], trombocyty, nejsou buňkami, pouze fragmenty cytoplasmy obrovských buněk, megakaryocytů. Megakaryocyty se nacházejí v kostní dřeni. Vznikly z prekurzorové buňky, která se nazývá megakaryoblast. [221] => [222] => Megakaryoblast → megakaryocyt → trombocyty [223] => [224] => == Prenatální a postnatální hematopoéza == [225] => [226] => === Shrnutí === [227] => Při vývoji [[embryo|embrya]] začíná krvetvorba v [[krevní ostrůvek|krevních ostrůvcích]] ve [[žloutkový váček|žloutkovém váčku]], pak v [[játra|játrech]] a v oblasti zvané [[AGM]] (název pro myši) a nakonec v [[kostní dřeň|kostní dřeni]]. [228] => [229] => Hematopoéza probíhá u (dospělého) člověka v myeloidní tkáni v [[kostní dřeň|kostní dřeni]] a v lymfatické tkáni v [[lymfatická uzlina|lymfatických uzlinách]] nebo ve [[slezina|slezině]]. [230] => [231] => Obecně se dá prenatální krvetvorba rozdělit na tři pediody: [232] => [233] => * '''Mezoblastová perioda''' – probíhá ve žloutkovém váčku embrya [234] => * '''Hepatolienální perioda''' – probíhá v základu jater a sleziny [235] => * '''Medulární (medulolymfatická) perioda''' – probíhá v kostní dřeni, lymfopoéza probíhá ve slezině a lymfatických uzlinách [236] => [237] => === Embryonální vývoj === [238] => 16. den – tvorba [[krevní ostrůvek|krevních ostrůvků]] (to jsou shluky krevních buněk) ve [[žloutkový váček|žloutkovém váčku]]. V krevních ostrůvcích probíhá hematopoéza nejdříve. Primitivní erytrocyty (= megablasty) ve žloutkovém váčku syntetizují embryonální [[hemoglobin]] ξε. [239] => [240] => [[Exprese]] [[CD34]] na hematopoetických buňkách a na přilehlých [[endotel]]ových buňkách. CD34 označuje předpokládaný [[hemangioblast]] v nediferencovaném žloutkovém váčku ještě dříve, než dojde ke tvorbě [[céva|cév]] (tvorba cév = [[angiogeneze]]). (U křepelky se CD34 exprimuje nejprve na endotelových buňkách a z nich se vyvinou hematopoetické buňky.) [241] => [242] => před 19. dnem nebyly nalezeny v embryu krevní buňky (= důkaz, že krevní buňky pocházejí ze žloutkového váčku a dostanou se do embrya až cirkulací) [243] => [244] => 19. den – [[splanchnopleura]] již obsahuje buňky, které se vyvinou na hematopoetické (intraembryonální) kmenové buňky (dokázáno na buněčných kulturách). Pouze kmenové buňky intraembryonálního původu (později ve vývoji) dávají vznik T a B lymfocytům, kolonizují játra ve „2. kolonizaci jater“ a zakládají trvalou hematopoézu. [245] => [246] => 19. den – nejvyšší frekvence krvetvorných endotelových buněk ve žloutkovém váčku. [247] => [248] => 21. den (3somitové stadium) – začíná cirkulace krve a začíná fungovat '''[[Oběhová soustava (člověk)|oběhová soustava]]'''. [249] => 21. den – v srdeční dutině detekovány primitivní erytrocyty ([[megablast]]y) obsahující [[glykophorin A]] (= důkaz, že 21. den nastává cirkulace). [250] => [251] => 22. den (10somitové stadium) – začátek vývoje [[játra|jater]]. Játra netvoří hematopoetické progenitory, ale osídlují je hematopoetické buňky ze žloutkového váčku. [252] => [253] => 23. den (12somitové stadium) – začátek krvetvorby v játrech (první kolonizace jater hematopoetickými kmenovými buňkami). Embrynální hemoglobin ξ je nahrazen fetálním hemoglobinem α. Embrynální hemoglobin ε je nahrazen fetálním hemoglobinem γ. Rozptýlené CD34 negativní buňky v játrech. [254] => [255] => před 25. dnem potvrzeny ve žloutkovém váčku progenitory erythroidní a granulopoetické. Progenitory buněk jsou potvrzeny až už krev cirkuluje (cirkuluje od 21. dne), takže původ progenitorových buněk může být ''teoreticky'' jak ve žloutkovém váčku tak v embryu. [256] => [257] => 27. den – na vnitřní straně [[endotel]]u [[aorta|aorty]] se objevují hematopoetické buňky (aorta má v té době dvě části) a také roztroušeně v oblasti pupečníkových (umbilikálních) artérií ''[[arteriae umbilicales]]''. [258] => [259] => 30. den – růst shluků hematopoetických buněk v aortě a jejich výskyt také v omfalomezenterické artérii ''[[arteria omphalomesentrica]]''. [260] => [261] => 30. den – druhá kolonizace jater hematopoetickými kmenovými buňkami. [[CD34]] (pozitivní) buňky potvrzeny v játrech. [262] => [263] => 4. týden – angio-hematopoetické progenitory [[Flk]]-1 a [[VEGF-R2]] migrují ze splanchnopleury do subaortálního mezodermu. [264] => [265] => 4. týden – protein [[BB9]] zjištěn na povrchu endotelových buněk aorty. Tento protein by mohl být prvním markerem hematopetických kmenových buněk (HSC) nebo [[hemangioblast]]u. (Protein BB9 mají na povrchu HSC v dospělé kostní dřeni.) [266] => [267] => 4,5 týdne – ve žloutkovém váčku potvrzeny progenitory buněk CFU-GEMM, BFU-E, CFU-E a CFU-GM. Množství prgenitorů potom výrazně poklesne a úplně zmizí po 6. týdnu. [268] => [269] => 4,5 až 5. týden – pokles počtu magaloblastů v játrech. Ty jsou průběžně nahrazeny makrocyty. [270] => [271] => 35.–36. den – maximální rozvoj shluků hematopetických buněk v arteriích embrya. [272] => [273] => 5. týden – redukce počtu BFU-E ve žloutkovém váčku a zároveň vzestup počtu v játrech a v krevním řečišti [274] => [275] => konec prvního [[trimestr]]u a později – je detekováno více primitivních progenitorů CFU-GEMM a HPP-CFC (anglicky: ''high-proliferative colony forming cells'') [276] => [277] => 40. den – po 40. dnu zmizí shluky hematopetických buněk v arterích [278] => [279] => 60. den – zmizení hematopoézy ve žloutkovém váčku [280] => [281] => 11. týden (od 10,5 týdne) – začíná krvetvorba v [[kostní dřeň|kostní dřeni]] ve specializovaných mezodermových strukturách (anglicky: [https://web.archive.org/web/20050102195358/http://www.bloodjournal.org/cgi/content/abstract/87/10/4109 primary logettes]) v [[diafýza|diafýze]]. První krevní buňky v kostní dřeni jsou [[CD15]]+ myeloidní buňky a posléze také [[glykoforin]] A+ erytrocyty. (V kostní dřeni nejsou [[CD34]]+ buňky.) [282] => [283] => S vývojem kostní dřeně se tvoří postupně většina [[erytrocyt]]ů a [[granulocyt]]ů v kostní dřeni. [284] => [285] => Později nastává krvetvorba ve slezině a lymfatických uzlinách. Tyto lymfoidní orgány postupně produkují většinu [[lymfocyt]]ů a [[monocyt]]ů, přestože lymfoidní progenitorové buňky pocházejí z kostní dřeně. [286] => [287] => Většina krvetvorby probíhá u dospělců v kostní dřeni ve [[stehenní kost]]i a také v [[Žebro|žebrech]] a [[hrudní kost]]i. Krvetvorba však může v případě nezbytnosti pokračovat také v játrech, brzlíku a slezině. Je to tzv. extramedulární = mimodřeňová hematopoéza. Může být příznakem závažných onemocnění, jako je [[Leukemie|leukémie]]. [288] => [289] => == Hematopoéza u [[myš domácí|myši domácí]] == [290] => '''Shrnutí''':
[291] => Mezi 7–11 dnem se tvoří erythroidní a částečně také myeloidní (unipotentní) prekurzory ve žloutkovém váčku. Erytrocyty ze žloutkového váčku mají jádro ([[embryoblast]]y) a embryonální [[hemoglobin]]. Mezi 8,5–12,5 dnem se tvoří '''[[Kmenová buňka#Vlastnosti kmenových buněk|multipotentní HSC]]''' v oblasti zvané AGM, nejdříve v tzv. sub-aortic patches. Odtud ''teoreticky'' migrují do jater a odtud také ''teoreticky'' osidlují aortic clusters. Pak osidlují další krvetvorné orgány (brzlík, slezinu, kostní dřeň). [292] => [293] => '''Chronologie''':
[294] => * 7,5. den – začátek krvetvorby ve žloutkovém váčku. Žloutkový váček tvoří erythroidní a myeloidní linii. Není schopen (ani později) tvořit lymfoidní progenitory. [295] => * 8. den – cirkulace krve mezi žloutkovým váčkem a tělem [296] => [297] => Jak se vyvíjí krvetvorné oblasti uvnitř embrya: [298] => ** před 8. dnem – kaudální intraembryonální splanchnoleura (caudal intraembryonic splanchnoleura) (potvrzena lymfopoéza a v menší míře také myelopoéza) → [299] => ** → 8,5–10. den – anglicky: para-aortic splanchnopleura → [300] => ** → 10.–12. den – AGM. V AGM je aktivita CFU-S. [301] => [302] => * 8,5–12,5. den – '''sub-aortic patches''' (= „sub-aortální plošky“) jsou na ventrální straně aorty a jsou umístěny přednostně pod aortic lusters. Lze je detekovat 10,5–11,5. den lépe než aortic clusters, protože sub-aortální plošky exprimují [[GATA-3]] a [[AA4.1]]. [303] => * 9. den – vznik [[játra|jater]] jako výchlipka. Játra neiniciují krvetvorbu, ale jsou (stejně jako u člověka) kolonizovány a slouží jako rezervoár hematopoetických buněk vzniklých v dřívější fázi. [304] => * 10. den (28–32 párů [[somit]]ů) – kolonizace jater [305] => * 10,5–11,5. den – '''aortic clusters''' (= „aortální shluky“) jsou na straně nejblíže coelomové dutiny, jsou vložené mezi endotelové buňky, např. na ventrální straně dorzální aorty. Exprimují [[CD34]] a [[AA4.1]] (podobně jako endotelové buňky, ale postrádají [[von Willebrandův faktor]]) [306] => * 11. den (40–45 párů somitů) – kolonizace [[brzlík]]u [307] => * 11. den – konec hematopoetické činnosti ve žloutkovém váčku [308] => * po 12. dnu je brzlík již vždy lymfoidní [309] => * 13. den – kolonizace [[slezina|sleziny]] pomocí HSC z jater krevním oběhem [310] => * 15. den – hematopoetické buňky kolonizují [[kostní dřeň]] ihned, jakmile se objeví [[vaskularizace]] [[kost]]í. Ale jsou to progenitory pozdní fáze hematopoézy a uplatňují se až 4–5 dní po narození myši. Z nich vznikají linie pro dlouhodobou hematopoézu. [311] => * (27. den – narození myši) [312] => [313] => U myší hematopoetické '''aortic clusters''' exprimuje [[CD45]] jenom několik buněk (na rozdíl od ptáků a lidí, kde jsou CD45+ všechny buňky v těchto aortálních shlucích). [314] => [315] => == Odkazy == [316] => [317] => === Reference === [318] => {{Překlad|en|Haematopoiesis|37986742}} [319] => [320] => [321] => === Literatura === [322] => * Dzierzak E., Medvinsky A. & Bruijn M. de: [[:doi:10.1016/S0167-5699(98)01258-4|Qualitative and quantitative aspects of haematopoietic cell development in the mammalian embryo]]. – Immunology Today, 19(5): 228–236 (1998). [323] => * Godin I. & Cumano A.: [http://www.ijdb.ehu.es/web/paper.php?doi=041945ig Of birds and mice: hematopoietic stem cell development]. – Int. J. Dev. Biol. 49: 251–257 (2005). [324] => * Tavian M. & Péault B.: [http://www.ijdb.ehu.es/web/paper.php?doi=041957mt Embryonic development of the human hematopoietic system]. – Int. J. Dev. Biol. 49: 243–250 (2005). [325] => * Histologie: Cytologie a obecná histologie, Fakulta veterinárního lékařství, Brno 2000 [326] => [327] => === Související články === [328] => * [[oběhová soustava (člověk)]] [329] => * [[diferenciační skupina]] (CD) [330] => * [[červená krvinka]], [[bílá krvinka]] [331] => [332] => === Externí odkazy === [333] => * {{Commonscat}} [334] => * [https://web.archive.org/web/20060104031840/http://www.mcl.tulane.edu/classware/pathology/Krause/Blood/HP.html Tulane] (anglicky) [335] => {{Autoritní data}} [336] => [337] => {{Portály|Medicína}} [338] => [339] => [[Kategorie:Krev]] [340] => [[Kategorie:Oběhová soustava]] [341] => [[Kategorie:Embryologie]] [] => )
good wiki

Krvetvorba

447x447px Krvetvorba v kostní dřeni (anglicky) Krvetvorba (hematopoéza, hemopoéza, hemopoesa) je tvorba krevních buněčných komponent. Formované krevní elementy jsou diferencované a dále se již nedělí.

More about us

About

Expert Team

Vivamus eget neque lacus. Pellentesque egauris ex.

Award winning agency

Lorem ipsum, dolor sit amet consectetur elitorceat .

10 Year Exp.

Pellen tesque eget, mauris lorem iupsum neque lacus.

You might be interested in

,'kostní dřeň','CD34','játra','hemoglobin','brzlík','slezina','krevní ostrůvek','endotel','Leukemie','hemangioblast','žloutkový váček','lymfocyt'

Brzlík

CD34

Endotel

Hemoglobin

Játra

Játra jsou životně důležitým orgánem lidského těla, který plní mnoho důležitých funkcí.

Leukemie

Leukemie (z latinského názvu leukemus, z řeckého leukos - bílý a haima - krev) je maligní nádorové onemocnění hematopoetického systému, které se vyznačuje abnormálním rozvojem a přemnožením bílých krvinek.

Lymfocyt

Lymfocyt je druh bílé krvinky, který hraje klíčovou roli v imunitním systému člověka.

Slezina