Array ( [0] => 14665975 [id] => 14665975 [1] => cswiki [site] => cswiki [2] => Obratlovci [uri] => Obratlovci [3] => [img] => [4] => [day_avg] => [5] => [day_diff] => [6] => [day_last] => [7] => [day_prev_last] => [8] => Obratlovci jsou skupinou živočichů, kteří mají v těle páteř. Jsou to nejvýznamnější skupina živočichů na Zemi a zahrnují mnoho druhů, od ryb až po savce. Obratlovci se vyznačují přítomností vnitřní kostry, která jim poskytuje oporu a ochranu vnitřních orgánů. Mají také nervový systém a často pohyblivé končetiny. Tato skupina živočichů se dále dělí na několik podskupin, jako jsou ryby, obojživelníci, plazi, ptáci a savci. Každá skupina má své specifické vlastnosti a adaptace na životní prostředí, ve kterém se vyskytuje. Někteří obratlovci žijí ve vodě, zatímco jiní na souši. Mnozí z nich také dokáží létat nebo se pohybovat pomocí končetin. Obratlovci mají schopnost rozmnožovat se sexuálně. Samice rodí živá mláďata, která jsou následně krmena mateřským mlékem. Jejich tělesná teplota se také upravuje samotným organismem, což jim umožňuje žít ve velmi rozmanitých prostředích. Celkově se obratlovci nacházejí ve všech částech světa a jsou důležitou součástí biodiverzity. Máme o nich mnoho informací a studie o nich stále probíhají, aby jsme mohli lépe porozumět jejich životu a zachovat jejich přírodní prostředí. [oai] => Obratlovci jsou skupinou živočichů, kteří mají v těle páteř. Jsou to nejvýznamnější skupina živočichů na Zemi a zahrnují mnoho druhů, od ryb až po savce. Obratlovci se vyznačují přítomností vnitřní kostry, která jim poskytuje oporu a ochranu vnitřních orgánů. Mají také nervový systém a často pohyblivé končetiny. Tato skupina živočichů se dále dělí na několik podskupin, jako jsou ryby, obojživelníci, plazi, ptáci a savci. Každá skupina má své specifické vlastnosti a adaptace na životní prostředí, ve kterém se vyskytuje. Někteří obratlovci žijí ve vodě, zatímco jiní na souši. Mnozí z nich také dokáží létat nebo se pohybovat pomocí končetin. Obratlovci mají schopnost rozmnožovat se sexuálně. Samice rodí živá mláďata, která jsou následně krmena mateřským mlékem. Jejich tělesná teplota se také upravuje samotným organismem, což jim umožňuje žít ve velmi rozmanitých prostředích. Celkově se obratlovci nacházejí ve všech částech světa a jsou důležitou součástí biodiverzity. Máme o nich mnoho informací a studie o nich stále probíhají, aby jsme mohli lépe porozumět jejich životu a zachovat jejich přírodní prostředí. [9] => [is_good] => [10] => [object_type] => [11] => 0 [has_content] => 0 [12] => [oai_cs_optimisticky] => ) Array ( [0] => {{Taxobox [1] => | jméno = Obratlovci [2] => | výskyt = Kambrium až recent, před 525 mil. let až současnost [3] => | obrázek = Vertebrata Collage.png [4] => | popisek = Příklady obratlovců. Nahoře: [[mihule]]. Uprostřed vlevo: [[losos nerka]], pod ním [[klubák červenozobý]] na [[impala|impale]]. Uprostřed vpravo: [[manta obrovská]]. Zcela dole: [[axolotl mexický]]. [5] => | velikost obrázku = 258px [6] => | říše = [[živočichové]] (Animalia) [7] => | kmen = [[strunatci]] (Chordata) [8] => | podkmen = '''obratlovci''' (Vertebrata) [9] => | druhotné dělení = [[Třída (biologie)|Třídy]] [10] => | podřazené taxony = * [[Sliznatky]] (Myxinoida) [11] => * [[Mihule]] (Petromyzontida) [12] => * [[Paryby]] (Chondrichthyes) [13] => * „[[Svaloploutví]]“ (Sarcopterygii) [14] => * [[Paprskoploutví]] (Actinopterygii) [15] => * [[Obojživelníci]] (Amphibia) [16] => * „[[Plazi]]“ (Reptilia) [17] => * [[Ptáci]] (Aves) [18] => * [[Savci]] (Mammalia) [19] => V uvozovkách jsou uvedeny parafyletické skupiny [20] => }} [21] => '''Obratlovci''' ('''Vertebrata''', alternativně též '''Craniata''', „lebečnatí“) jsou [[podkmen]] [[strunatci|strunatců]], u kterých došlo k vytvoření vnitřní [[Chrupavka|chrupavčité]] nebo později [[Kost|kostěné]] [[Kostra|kostry]] přítomné alespoň ve formě [[Lebka|lebky]] a [[Obratel|obratlů]]. Obratlovci se dále vyznačují zřetelnou [[Hlava|hlavovou částí]], která nese smyslové orgány ([[Čichový epitel|čichové]], [[Oko|zrakové]], [[Ucho|sluchově-rovnovážné]]) a obsahuje trojdílný [[mozek]], který signály ze smyslových orgánů zpracovává a koordinuje činnost těla. V [[Embryonální vývoj|embryonálním vývoji]] hlavy a dalších částí těla mají u obratlovců mimořádný význam [[Buňka|buňky]] [[Neurální lišta|neurální lišty]], které se formují během [[Embryonální vývoj|neurulace]], migrují po těle embrya a přispívají k formování mnoha tkání a orgánů. Vzhledem k aktivnímu způsobu života obratlovců u nich lze nalézt řadu dalších evolučních novinek spjatých s vyššími nároky [[Metabolismus|metabolismu]] (např. [[srdce]], [[Červená krvinka|erytrocyty]], zdokonalené zásobení žaber vodou díky svalovině, specializované trávicí žlázy, [[Ledvina|ledviny]] aj.). Velmi důležitou inovací obratlovců je také jejich unikátní adaptivní [[imunitní systém]] založený na [[B-lymfocyt|B]] a [[T-lymfocyt|T]] [[lymfocyt|lymfocytech]]. Velmi brzy během [[evoluce]] obratlovců došlo ke dvojí duplikaci [[Genom|genomu]], což patrně podpořilo plasticitu regulačních mechanismů a usnadnilo evoluci nových struktur. [22] => [23] => Mezi obratlovce se řadí přes 70 000 popsaných druhů. Z toho více než polovina patří mezi [[Čtyřnožci|čtyřnožce]], tedy mezi suchozemské obratlovce – [[Obojživelníci|obojživelníky]], [[Plazi|plazy]], [[Ptáci|ptáky]] a [[Savci|savce]]. Přestože ptáci se tradičně řadí do samostatné [[Třída (biologie)|třídy]], jsou vlastně podskupinou plazů, neboť jsou přímými potomky [[Teropodi|teropodních]] [[Dinosauři|dinosaurů]] a jsou nejbližšími žijícími příbuznými [[Krokodýli|krokodýlů]]. Čtyřnožcům jsou evolučně blízcí [[Dvojdyšní|bahníci]] a [[Latimérie podivná|latimérie]], společně se řadí mezi [[Nozdratí|svaloploutvé]]. Drtivou většinu zbývajících obratlovců tvoří [[Paprskoploutví|paprskoploutvé]] ryby. Další skupinou primárně vodních obratlovců jsou [[paryby]], jejichž nejznámějšími zástupci jsou [[žraloci]] a [[rejnoci]]. Primitivní obratlovce, kteří na rozdíl od ostatních nemají vytvořené [[Čelist|čelisti]], reprezentuje v dnešní fauně nepočetná skupina [[kruhoústí]] zastoupená [[Mihule|mihulemi]] a [[Sliznatky|sliznatkami]]. Sliznatky jsou v mnoha ohledech velmi redukované, mají např. zakrnělé některé smyslové orgány a chybí jim typické obratle. I z těchto důvodů někdy nebyly považovány za pravé obratlovce, skupina obratlovci pak byla zúžena jen na mihule a [[Čelistnatci|čelistnatce]]. Pro skupinu, která navíc zahrnovala i sliznatky, se začalo používat označení lebečnatí (Craniata). Vzhledem k tomu, že příslušnost sliznatek mezi kruhoústé, a tedy i mezi „pravé“ obratlovce, je dnes potvrzena [[Molekulární biologie|molekulárními]] i [[Morfologie (biologie)|morfologickými]] daty, stávají se označení obratlovci a lebečnatí [[Synonymum|synonymy]]. [24] => [25] => Obratlovci jsou od nejstarších [[Paleozoikum|prvohor]] reprezentováni ve [[Fosilie|fosilním]] záznamu, v [[Kambrium|kambriu]] a [[Ordovik|ordoviku]] spíše sporadicky, ale v [[Silur|siluru]] a především [[Devon (geologie)|devonu]] dochází k prudkému rozvoji skupin s kostní tkání tvořící [[Vnější kostra|exoskelety]] i [[endoskelety]]. Je tak k dispozici řada zkamenělin dokumentujících některé převratné události v evoluci obratlovců, jako je například vznik čelistí ze [[Žaberní oblouk|žaberních oblouků]] nebo pozdně devonská kolonizace souše. Největšími suchozemskými resp. vodními živočichy všech dob jsou právě zástupci obratlovců. Na souši jde o [[Sauropodi|sauropodní]] dinosaury z období [[Mezozoikum|druhohor]], největším tvorem vůbec je [[plejtvák obrovský]]. Naopak nejmenším známým obratlovcem je [[Brazílie|brazilská]] [[žáby|žabka]] – [[ropušenka bleší]] (''Brachycephalus pulex''), u které dospělý sameček dorůstá velikosti cca 7 [[milimetr]]ů, samička je o milimetr delší.{{Citace elektronického periodika [26] => | příjmení1 = Yirka [27] => | jméno1 = Bob [28] => | titul = Flea toad may be world's smallest vertebrate [29] => | periodikum = Phys.Org [30] => | datum_vydání = 2024-02-16 [31] => | url = https://phys.org/news/2024-02-flea-toad-world-smallest-vertebrate.html [32] => | datum_přístupu = 2024-02-21 [33] => | jazyk = anglicky [34] => }} [35] => [36] => == Charakteristika == [37] => {{Viz též|Anatomie obratlovců}}Obratlovci jsou definováni řadou společných znaků ([[Apomorfie|apomorfií]]), často spjatých s jejich přechodem k aktivnímu způsobu života, jimiž se odlišují od svých nejbližších příbuzných, tj. od [[Bezlebeční|kopinatců]] a [[Pláštěnci|pláštěnců]]. Mezi důležité evoluční novinky obratlovců patří:{{Citace monografie [38] => | příjmení = Zrzavý [39] => | jméno = Jan [40] => | titul = Fylogeneze živočišné říše [41] => | vydání = 1 [42] => | vydavatel = Scientia [43] => | místo = Praha [44] => | rok vydání = 2006 [45] => | kapitola = Strunatci [46] => | isbn = 80-86960-08-0 [47] => }}{{Citace monografie [48] => | příjmení = Gaisler [49] => | jméno = Jiří [50] => | příjmení2 = Zima [51] => | jméno2 = Jan [52] => | titul = Zoologie obratlovců [53] => | vydání = 2 [54] => | vydavatel = Academia [55] => | místo = Praha [56] => | rok vydání = 2007 [57] => }}{{Citace monografie [58] => | příjmení = Hickman [59] => | jméno = Cleveland [60] => | spoluautoři = et al. [61] => | titul = Integrated Principles of Zoology [62] => | vydání = 18 [63] => | vydavatel = McGraw-Hill [64] => | místo = New York [65] => | rok vydání = 2020 [66] => | kapitola = 23.5 Subphyllum Vertebrata [67] => | isbn = 978-1-260-56597-3 [68] => }}{{Citace periodika [69] => | příjmení = Shimeld [70] => | jméno = S. M. [71] => | příjmení2 = Holland [72] => | jméno2 = P. W. H. [73] => | titul = Vertebrate innovations [74] => | periodikum = Proceedings of the National Academy of Sciences [75] => | datum vydání = 2000-04-25 [76] => | ročník = 97 [77] => | číslo = 9 [78] => | strany = 4449–4452 [79] => | issn = 0027-8424 [80] => | pmid = 10781042 [81] => | doi = 10.1073/pnas.97.9.4449 [82] => | jazyk = en [83] => | url = http://www.pnas.org/cgi/doi/10.1073/pnas.97.9.4449 [84] => | datum přístupu = 2021-10-25 [85] => }}{{Citace periodika [86] => | příjmení = Donoghue [87] => | jméno = Philip C. J. [88] => | příjmení2 = Keating [89] => | jméno2 = Joseph N. [90] => | titul = Early vertebrate evolution [91] => | periodikum = Palaeontology [92] => | datum vydání = 2014-09 [93] => | ročník = 57 [94] => | číslo = 5 [95] => | strany = 879–893 [96] => | doi = 10.1111/pala.12125 [97] => | jazyk = en [98] => | url = https://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/pala.12125 [99] => | datum přístupu = 2021-10-26 [100] => }} [101] => * dobře vyvinutá hlava vybavená smyslovými orgány, jejichž vjemy jsou zpracovávány mozkem rozděleným ve tři oddíly; [102] => * endoskelet tvořený chrupavkou nebo kostní tkání přítomný v hlavové a [[Trup (anatomie)|trupové]] části těla (lebka a obratle); [103] => *žaberní štěrbiny, jimiž voda protéká nikoli díky [[Bičík|bičíkatým]] [[Epitelová tkáň|epiteliálním]] buňkám, ale díky činnosti [[Sval|svalů]]; u velké části obratlovců se endoskeletem vyztužené žaberní oblouky vybavené svalovinou staly základem čelistí; [104] => *neurální lišta, jejíž buňky se uplatňují během embryogeneze a formují řadu tkání a orgánů; [105] => *zefektivnění funkce řady orgánových soustav vyžádané vyššími metabolickými nároky aktivních, pohyblivých a oproti příbuzenstvu relativně velkých obratlovců; [106] => *charakteristická skladba genomu, který prošel dvěma po sobě následujícími duplikacemi. [107] => {{Panorama [108] => |obrázek=Apatosaurus excelsus (1).jpg [109] => |šířka=900 [110] => |popisek=Sauropodní dinosauři, reprezentovaní na obrázku rodem ''[[Apatosaurus]]'', byli největšími suchozemskými živočichy. Důležitou oporou jejich těla byl kostěný endoskelet. Jeho součástí jsou i četné obratle a lebka chránící mozek a smyslové orgány ve zřetelně vyvinuté hlavě. Podstatná část lebky (především čelisti) vznikla přeměnou skeletu žaberních oblouků dávných vodních prapředků suchozemských obratlovců. Na formování hlavy, ale i mnoha dalších částí těla se u obratlovců nezanedbatelnou měrou podílejí buňky neurální lišty. [111] => }} [112] => [113] => === Endoskelet === [114] => [[Soubor:Hagfish skull Fig 74 in Kingsley 1912.png|náhled|Chrupavčitý hlavový skelet (lebka) sliznatky |300x300pixelů]]Endoskelet obratlovců je tvořen chrupavkou, která může či nemusí [[Kalcifikace|kalcifikovat]], nebo kostí – v takovém případě kost zpravidla během [[ontogeneze]] jedince nahradí embryonální chrupavku (dojde k [[Osifikace|osifikaci]] chrupavky), ačkoli jsou možné i jiné způsoby vzniku kostní tkáně. Endoskelet tvoří u všech obratlovců přinejmenším lebku a segmentovanou [[páteř]] složenou z obratlů,{{Citace periodika [115] => | příjmení = Fleming [116] => | jméno = Angeleen [117] => | příjmení2 = Kishida [118] => | jméno2 = Marcia G. [119] => | příjmení3 = Kimmel [120] => | jméno3 = Charles B. [121] => | titul = Building the backbone: the development and evolution of vertebral patterning [122] => | periodikum = Development [123] => | datum vydání = 2015-05-15 [124] => | ročník = 142 [125] => | číslo = 10 [126] => | strany = 1733–1744 [127] => | issn = 1477-9129 [128] => | doi = 10.1242/dev.118950 [129] => | jazyk = en [130] => | url = https://journals.biologists.com/dev/article/142/10/1733/46820/Building-the-backbone-the-development-and [131] => | datum přístupu = 2021-10-27 [132] => }} i když ty mohou být někdy silně redukované. Extrémně redukované obratle mají sliznatky, které dříve kvůli domnělé absenci obratlů nebyly považovány za skutečné obratlovce. Podrobné studium jejich [[anatomie]], ontogeneze a [[Exprese genu|exprese]] regulačních [[Gen|genů]] ale ukázalo, že i sliznatky útvary [[Homologie (biologie)|homologické]] s obratli v [[Ocas|ocasní]] části těla mají.{{Citace periodika [133] => | příjmení = Ota [134] => | jméno = Kinya G. [135] => | příjmení2 = Fujimoto [136] => | jméno2 = Satoko [137] => | příjmení3 = Oisi [138] => | jméno3 = Yasuhiro [139] => | titul = Identification of vertebra-like elements and their possible differentiation from sclerotomes in the hagfish [140] => | periodikum = Nature Communications [141] => | datum vydání = 2011-09 [142] => | ročník = 2 [143] => | číslo = 1 [144] => | strany = 373 [145] => | issn = 2041-1723 [146] => | pmid = 21712821 [147] => | doi = 10.1038/ncomms1355 [148] => | jazyk = en [149] => | url = http://www.nature.com/articles/ncomms1355 [150] => | datum přístupu = 2021-10-23 [151] => }} Kostní tkáň tvořená z velké části [[Fosforečnan vápenatý|fosforečnanem vápenatým]] patrně původně sloužila jako úložiště těchto minerálních látek. Postupně však během evoluce začala být využívána jako [[Mechanika|mechanicky]] odolnější náhrada chrupavky. Kost však může být kromě endoskeletu i součástí exoskeletu obratlovců, např. pancířů mnoha vymřelých prvohorních obratlovců, rybích [[Šupina (rybovití obratlovci)|šupin]] či [[Želvy|želvího]] [[Karapax|krunýře]]. Materiál příbuzný kosti je také [[Zubovina|dentin]] [[Zub|zubů]] a [[sklovina]]. Endoskelet umožňuje snazší růst než např. exoskelet [[Členovci|členovců]], který neroste společně s tělem a musí být svlékán. [152] => [153] => === Hlava a mozek === [154] => [[Soubor:Sensory placodes and their derivatives..jpg|náhled|Senzorické a neurogenní plakody na třídenním [[Kur domácí|kuřecím]] embryu a jejich pozdější deriváty (nervová ganglia vlevo, smyslové orgány vpravo); na embryu jsou patrné i žaberní štěrbiny|300x300pixelů]] [155] => Aktivní život obratlovců spojený mj. s přechodem od [[filtrace]] k [[Predátor|predaci]] si vyžádal vznik smyslových orgánů a mozku pro zpracování smyslových podnětů. Hlavová část obratlovčího těla je oproti situaci u bezobratlých strunatců velmi rozvinutá, výrazně přesahuje směrem dopředu [[Struna hřbetní|chordu]]. Nese párové [[Chemoreceptor|chemoreceptivní]], [[Fotoreceptor|fotoreceptivní]] a [[Mechanoreceptor|mechanoreceptivní]] orgány, tedy čichový epitel, komorové oči a vnitřní ucho. Ucho neslouží jen pro vnímání [[Zvuk|zvuků]], tedy vibrací vnějšího prostředí, ale prostřednictvím [[Ucho|statokinetického]] ústrojí s váčky a polokruhovými kanálky vnímá také orientaci a pohyby hlavy. Naopak mechanorecepce není soustředěna pouze do ucha, důležitým orgánem vodních obratlovců je [[postranní čára]] zasahující až daleko do trupové části těla. U sliznatek jsou smyslové orgány stavěny nápadně jednodušeji než u ostatních obratlovců včetně mihulí: mají jedinou nepárovou [[Nosní dírka|nozdru]], zakrnělé oči, pouze jediný polokruhový kanálek ve vnitřním uchu a chybí jim postranní čára. Smyslové epitely smyslových orgánů se embryonálně zakládají jako tzv. [[Ektoderm|ektodermální]] plakody, oblasti ektodermu přilehlé k formující se nervové trubici. Kromě senzorických plakod se u obratlovců uplatňují také neurogenní plakody, z nichž se diferencují např. [[Ganglion|ganglia]] hlavových [[Nerv|nervů]]. Mozek obratlovců se zakládá jako trojdílná struktura ([[Přední mozek|přední]], [[Střední mozek|střední]] a [[Zadní mozek|zadní]] mozek). Přední mozek zahrnuje u odvozenějších obratlovců [[koncový mozek]] a [[mezimozek]]. Různé typy [[Neuron|neuronů]] a [[Neuroglie|gliové buňky]] v nervové soustavě jsou dalším rysem obratlovců. [156] => [157] => === Osvalené žaberní štěrbiny === [158] => Žaberní štěrbiny nejsou vyvinuty jen u obratlovců. Jako rozsáhlý filtrační aparát se uplatňují i u kopinatců a pláštěnců. U obratlovců se ale v [[Hltan|hltanu]] vyvinuly svaly, které převzaly roli obrveného epitelu a začaly pohánět proud vody přes žábry místo něj, a to s významně vyšší efektivitou. Zároveň se zesiluje role [[Žábry|žaber]] coby dýchacího orgánu a klesá jejich význam při získávání potravy, počet žaberních štěrbin je oproti příbuzným skupinám snížen. [[Endostyl]], obrvená rýha, která v ústech kopinatců i pláštěnců pomáhá zachycovat a transportovat potravní mikročástice zachycené na žaberním filtru, tuto funkci ztrácí a u dospělých obratlovců se mění na [[Štítná žláza|štítnou žlázu]]. U čtyřnožců, kteří začali žít suchozemským životem, jsou žaberní štěrbiny naznačeny jen během raného embryonálního vývoje, ale podobně jako u ostatních čelistnatců se i u nich skelet původně vyztužující žábry uplatňuje v čelistech či [[Jazylka|jazylce]], u savců i ve [[Střední ucho|středním uchu]]. Za modifikovanou žaberní štěrbinu ([[spirakulum]]) lze považovat i [[Eustachova trubice|Eustachovu trubici]].{{Citace monografie [159] => | příjmení = Roček [160] => | jméno = Zbyněk. [161] => | titul = Historie obratlovců : evoluce, fylogeneze, systém [162] => | url = https://www.worldcat.org/oclc/64595519 [163] => | vydání = Vyd. 1 [164] => | vydavatel = Academia [165] => | místo = Praha [166] => | počet stran = 512 pages, 16 unnumbered pages of plates [167] => | isbn = 80-200-0858-6 [168] => | isbn2 = 978-80-200-0858-9 [169] => | oclc = 64595519 [170] => }} [171] => [172] => === Neurální lišta === [173] => [[Soubor:Neural Crest.png|náhled|Formování neurální lišty (zeleně) během neurulace, tedy vzniku nervové trubice (fialově) z ektodermu (modře)]] [174] => Velmi důležitou populací buněk v rané embryogenezi obratlovců jsou buňky tzv. [[Neurální lišta|neurální lišty]]: když dochází k neurulaci, tedy zanoření pásu ektodermu nad chordou do těla, aby se stal nervovou trubicí, osamostatňují se tyto buňky z jeho okraje. Buňky neurální lišty migrují po těle a stávají se základem celé řady tkání a orgánů, popřípadě vznik různých tkání indukují. Jsou podstatné pro formování mnoha částí hlavy a lebky, smyslových orgánů a [[Periferní nervová soustava|periferní nervové soustavy]], některých [[Žláza|žláz]] nebo gliových a [[Melanocyt|pigmentových buněk]]. Někdy je neurální lišta vzhledem ke svému významu při formování mnoha tkání označována za čtvrtý zárodečný list (kromě ektodermu, [[Entoderm|endodermu]] a [[Mezoderm|mezodermu]]).{{Citace elektronického periodika [175] => | příjmení1 = Černý [176] => | jméno1 = Robert [177] => | titul = Čtvrtá vrstva. Evoluce obratlovců optikou evolučně-vývojové biologie [178] => | periodikum = Vesmír [179] => | ročník = 89 [180] => | číslo = 2010/7 [181] => | datum_vydání = 2010-07-22 [182] => | strany = 478 [183] => | url = https://vesmir.cz/cz/casopis/archiv-casopisu/2010/cislo-7/ctvrta-vrstva.html [184] => | issn = 1214-4029 [185] => | datum_přístupu = 2021-07-21 [186] => }} Jakýsi evoluční předstupeň plnohodnotné neurální lišty se vyskytuje u pláštěnců, kde se buňky odvozené z [[Larva|larvální]] nervové trubice stávají pigmentovými buňkami.{{Citace periodika [187] => | příjmení = Jeffery [188] => | jméno = William R. [189] => | příjmení2 = Strickler [190] => | jméno2 = Allen G. [191] => | příjmení3 = Yamamoto [192] => | jméno3 = Yoshiyuki [193] => | titul = Migratory neural crest-like cells form body pigmentation in a urochordate embryo [194] => | periodikum = Nature [195] => | datum vydání = 2004-10 [196] => | ročník = 431 [197] => | číslo = 7009 [198] => | strany = 696–699 [199] => | issn = 0028-0836 [200] => | doi = 10.1038/nature02975 [201] => | jazyk = en [202] => | url = http://www.nature.com/articles/nature02975 [203] => | datum přístupu = 2021-10-26 [204] => }}{{Citace periodika [205] => | příjmení = York [206] => | jméno = Joshua R. [207] => | příjmení2 = McCauley [208] => | jméno2 = David W. [209] => | titul = The origin and evolution of vertebrate neural crest cells [210] => | periodikum = Open Biology [211] => | datum vydání = 2020-01 [212] => | ročník = 10 [213] => | číslo = 1 [214] => | strany = 190285 [215] => | issn = 2046-2441 [216] => | pmid = 31992146 [217] => | doi = 10.1098/rsob.190285 [218] => | jazyk = en [219] => | url = https://royalsocietypublishing.org/doi/10.1098/rsob.190285 [220] => | datum přístupu = 2021-10-27 [221] => }} [222] => [223] => === Další apomorfie obratlovců === [224] => Mezi evoluční novinky obratlovců patří také komplexnější stavba [[Myomera|myomer]] (segmentů svaloviny po stranách těla). U ostatních strunatců mají tvar na bok položeného písmene „V“, u primárně vodních obratlovců „W“ (nebo „M“). To zlepšuje jejich schopnost plavat a manévrovat. Se zlepšenou pohyblivostí souvisí i to, že [[Ploutev|ploutve]] a ploutevní lemy vodních obratlovců jsou na rozdíl od ploutviček kopinatců nebo larev pláštěnců vyztuženy ploutevními paprsky. Vyšší nároky metabolismu aktivních obratlovců jsou spojeny také se změnami mnoha vnitřních orgánových soustav. Hlavním orgánem uzavřené cévní soustavy se stává srdce rozdělené v několik oddílů. Cévy jsou lemovány vlastním epitelem, [[Endotel|endotelem]]. Obratlovčí [[krev]] obsahuje [[Červená krvinka|erytrocyty]] vybavené [[Hemoglobin|hemoglobinem]]. U obratlovců je rozvinut unikátní adaptivní imunitní systém založený na B a T lymfocytech a jejich variabilních [[Receptor|receptorech]].{{Citace periodika [225] => | příjmení = Boehm [226] => | jméno = Thomas [227] => | titul = Evolution of Vertebrate Immunity [228] => | periodikum = Current Biology [229] => | datum vydání = 2012-09 [230] => | ročník = 22 [231] => | číslo = 17 [232] => | strany = R722–R732 [233] => | doi = 10.1016/j.cub.2012.07.003 [234] => | jazyk = en [235] => | url = https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S0960982212007944 [236] => | datum přístupu = 2021-10-25 [237] => }} [[Kůže]] obratlovců je tvořena mnohovrstevným [[Pokožka (živočichové)|pokožkovým]] epitelem a [[Škára|škárou]] mezodermálního původu – povrchové epitely kopinatců i pláštěnců jsou naproti tomu jednovrstevné. U obratlovců dále nacházíme [[Hypofýza|hypofýzu]] tvořenou dvěma částmi různého původu – adenohypofýzou a neurohypofýzou. Původně jednotná trávicí žláza je rozlišena na [[játra]] a [[Slinivka břišní|slinivku]]. Vylučovacím orgánem obratlovců jsou [[Ledvina|ledviny]], jejichž základní jednotkou je [[nefron]] s [[Glomerulus|glomerulem]] a Bowmanovým váčkem. [238] => [239] => Velmi důležitou událostí, která stála na počátku evoluce obratlovců, byla dvojí celogenomová duplikace. Tato událost je doložitelná studiem genomů různých obratlovců.{{Citace periodika [240] => | příjmení = Satoh [241] => | jméno = Noriyuki [242] => | příjmení2 = Rokhsar [243] => | jméno2 = Daniel [244] => | příjmení3 = Nishikawa [245] => | jméno3 = Teruaki [246] => | titul = Chordate evolution and the three-phylum system [247] => | periodikum = Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences [248] => | datum vydání = 2014-11-07 [249] => | ročník = 281 [250] => | číslo = 1794 [251] => | strany = 20141729 [252] => | issn = 0962-8452 [253] => | pmid = 25232138 [254] => | doi = 10.1098/rspb.2014.1729 [255] => | jazyk = en [256] => | url = https://royalsocietypublishing.org/doi/10.1098/rspb.2014.1729 [257] => | datum přístupu = 2021-10-25 [258] => }} Zmnožení genů patrně významně přispělo k evoluční plasticitě obratlovců, neboť umožnilo nezávislou evoluci jejich jednotlivých kopií: některé mohly nadále plnit původní funkci, zatímco ostatní mohly získávat funkce nové.{{Citace periodika [259] => | příjmení = Smith [260] => | jméno = Jeramiah J [261] => | příjmení2 = Kuraku [262] => | jméno2 = Shigehiro [263] => | příjmení3 = Holt [264] => | jméno3 = Carson [265] => | titul = Sequencing of the sea lamprey (Petromyzon marinus) genome provides insights into vertebrate evolution [266] => | periodikum = Nature Genetics [267] => | datum vydání = 2013-04 [268] => | ročník = 45 [269] => | číslo = 4 [270] => | strany = 415–421 [271] => | issn = 1061-4036 [272] => | pmid = 23435085 [273] => | doi = 10.1038/ng.2568 [274] => | jazyk = en [275] => | url = http://www.nature.com/articles/ng.2568 [276] => | datum přístupu = 2021-10-23 [277] => }} To se týká i mnoha regulačních genů řídících embryologické procesy (např. ''[[Hox gen|Hox]]'' genů), proto i evoluce ontogeneze různých orgánů je u obratlovců plastičtější. Podobným způsobem se uplatnilo i zvětšení diverzity regulačních [[MiRNA|mikro RNA]] v genomu. [278] => === Znaky strunatců u obratlovců === [279] => [[Soubor:Protopterus dolloi Pulmo Hepar Chorda.png|náhled|300x300pixelů|Chorda viditená v těle bahníka]] [280] => Obratlovci patří spolu s kopinatci a pláštěnci mezi strunatce a stejně jako oni vykazují alespoň v larválních resp. embryonálních stádiích typické strunatčí znaky: [281] => [282] => * během rané embryogeneze se z hřbetní části prvostřeva oddělují buňky, které utvářejí strunu hřbetní (chorda dorsalis, notochord), což je podlouhlý flexibilní tyčinkovitý útvar obalený [[Kolagen|kolagenní]] pochvou. U většiny obratlovců je chorda během ontogeneze zatlačována obratli, její pozůstatky lze vidět v rosolovitém centru (pulpě) [[Meziobratlová ploténka|meziobratlových plotének]]. U některých obratlovců (např. u kruhoústých, latimerie, bahníků) si však chorda ponechává opornou roli i do dospělosti. [283] => *nervová soustava je trubicovitá, nervová trubice se formuje z ektodermu. Tento proces (neurulace) je iniciován signalizací z chordy. [284] => *strunatci nemají [[řitní otvor]] až na konci těla, vyúsťuje na břišní straně dříve. Za řitním otvorem následuje „pravý“, postanální ocas. [285] => *hltan je po stranách proděravěn žaberními štěrbinami, na břišní straně hltanu je vytvořen endostyl, pás žláznatých buněk produkujících sliz, který pomáhá s filtrací potravy z vody. U obratlovců ale endostyl tuto svou roli ztratil, transformoval však ve štítnou žlázu, která je s endostylem ostatních strunatců homologická. Žaberní štěrbiny u suchozemských obratlovců nenacházíme, ale i zde se embryonálně zakládají a jejich skelet se podílí např. na tvorbě čelistí, savčích ušních kůstek, jazylky aj. [286] => [[Soubor:Lamprey larva cs.png|střed|náhled|700x700pixelů|Na larvě mihule jsou dobře zřetelné znaky strunatců: chorda, postanální ocas, endostyl i žaberní štěrbiny]] [287] => [288] => == Systém obratlovců == [289] => {{Viz též|Klasifikace obratlovců}} [290] => Systém obratlovců je ukázkou nesouladu mezi [[Taxonomie (biologie)|linnéovskou tradicí]] a [[Kladistika|kladistickým]] požadavkem na [[Monofyletismus|monofylii]] [[Taxon|taxonů]]. Obzvlášť v případě, že jsou do systému zahrnuty i fosilní organismy, nelze dost dobře trvat na monofylii taxonů a zároveň udržet tradiční strukturu obratlovčích tříd. Za tradiční třídy obratlovců lze považovat kruhoústé, paryby, ryby, obojživelníky, plazy, ptáky a savce. Tato sestava tříd, někdy s nepodstatnými obměnami (kruhoústí jako nadtřída) se objevuje v mnoha starších odborných i v novějších populárních publikacích a příručkách.{{Citace monografie [291] => | příjmení = Gaisler [292] => | jméno = Jiří [293] => | titul = Zoologie obratlovců [294] => | vydání = 1 [295] => | vydavatel = Academia [296] => | místo = Praha [297] => | rok vydání = 1983 [298] => }}{{Citace monografie [299] => | příjmení = Jelínek [300] => | jméno = Jan [301] => | příjmení2 = Zicháček [302] => | jméno2 = Vladimír [303] => | titul = Biologie pro gymnázia [304] => | vydavatel = Nakladatelství Olomouc [305] => | místo = Olomouc [306] => | rok vydání = 2007 [307] => }}{{Citace monografie [308] => | příjmení = Matis [309] => | jméno = Dušan [310] => | spoluautoři = a kol. [311] => | titul = Velká kniha živočichů [312] => | vydání = 4. [313] => | vydavatel = Príroda [314] => | místo = Bratislava [315] => | rok vydání = 2009 [316] => }}{{Citace monografie [317] => | příjmení = Kolektiv autorů [318] => | titul = Ottova obrazová encyklopedie - Zvířata [319] => | vydání = 1 [320] => | vydavatel = Ottovo nakladatelství [321] => | místo = Praha [322] => | rok vydání = 2006 [323] => | isbn = 80-7360-388-8 [324] => }} Z uvedených 7 tříd jsou však monofyletické jen čtyři: kruhoústí, paryby, ptáci a savci. Ptáci z [[Fylogenetika|fylogenetického]] hlediska patří mezi plazy (jejich nejbližší žijící příbuzní jsou krokodýli), konkrétně mezi [[Teropodi|teropodní dinosaury]]. [[Recentní taxon|Recentní]] obojživelníci sice tvoří monofyletickou skupinu, ale po zahrnutí fosilních obojživelníků jde o [[Parafyletismus|parafyletickou]] skupinu, z jejíchž zástupců se vyvinuli [[blanatí]]. Tradičně pojaté ryby ve smyslu paprskoploutví + latimerie + bahníci jsou pak parafyletické vůči čtyřnožcům, jimž jsou sesterští bahníci.{{Citace monografie [325] => | příjmení = Hickman [326] => | jméno = Cleveland [327] => | spoluautoři = et al. [328] => | titul = Integrated Principles of Zoology [329] => | vydání = 18 [330] => | vydavatel = McGraw-Hill [331] => | rok vydání = 2020 [332] => | kapitola = [333] => | isbn = 978-1-260-56597-3 [334] => }} Některé moderní odborné publikace se proto vyhýbají pojmu „třída“ i dalším taxonomickým [[Taxonomická kategorie|rankům]] a používají čistě kladistický přístup založený na hierarchii mnoha monofyletických taxonů.{{Citace monografie [335] => | příjmení = Kolektiv autorů [336] => | titul = Nový přehled biologie [337] => | vydavatel = Scientia [338] => | místo = Praha [339] => | rok vydání = 2003 [340] => }} Vztahy mezi recentními skupinami obratlovců vyjadřuje následující kladogram. Sedm „klasických“ tříd je v něm vyznačeno tučně. [341] =>
[342] => {{Clade|{{clade [343] => |label1= obratlovci  [344] => |sublabel1= (Vertebrata)  [345] => |1={{clade [346] => |label1= '''[[kruhoústí]]'''  [347] => |sublabel1= (Cyclostomata)  [348] => |1={{clade [349] => |1= [[sliznatky]] (Myxinoidea) [[File:Eptatretus deani.jpg|65 px]] [350] => |2= [[mihule]] (Petromyzontida) [[File:Nejonöga, Iduns kokbok.jpg|95 px]] [351] => }} [352] => |label2= [[čelistnatci]]  [353] => |sublabel2= (Gnathostomata)  [354] => |2={{clade [355] => |label1= '''[[paryby]]'''  [356] => |sublabel1= (Chonrichthyes)  [357] => |1={{clade [358] => |1= [[Chiméry]] (Holocephali) [[File:Chimaera monstrosa1.jpg|70 px]] [359] => |2= [[Příčnoústí]] (Elasmobranchii) [[File:Carcharodon carcharias drawing.jpg|100 px]] [360] => }} [361] => |label2= „'''[[ryby]]'''“{{Poznámka|Toto pojmenování se pro tuto skupinu běžně nepoužívá, ačkoli odpovídající Osteichthyes (doslova „kostnaté ryby“, v češtině se však toto jméno užívá pro podskupinu paprskoploutvých Teleostei) se užívá. Alternativní označení vyhýbající se spojení s rybami je Osteignathostomata, nebo též Teleostomi.}}  [362] => |sublabel2= (Osteichthyes)  [363] => |2={{clade [364] => |label1= [[paprskoploutví]]  [365] => |sublabel1= (Actinopterygii)  [366] => |1={{clade [367] => |1= [[bichiři]] (Cladistia) [[File:Cuvier-105-Polyptère.jpg|90px]] [368] => |label2= Actinopteri  [369] => |2={{clade [370] => |1= [[chrupavčití]] (Chonrostei) [[File:Atlantic sturgeon flipped.jpg|100px]] [371] => |label2= Neopterygii  [372] => |2={{clade [373] => |1= [[mnohokostnatí]] (Holostei) [[File:Amia calva 1908 flipped.jpg|90px]] [374] => |2= [[kostnatí]] (Teleostei) [[File:Cyprinus carpio3.jpg|80px]] [375] => }} [376] => }} [377] => }} [378] => |label2= [[svaloploutví]]  [379] => |sublabel2= (Sarcopterygii)  [380] => |2={{clade [381] => |1= [[Lalokoploutví|latimérie]] (Actinistia) [[File:Coelacanth flipped.png|80px]] [382] => |label2= [[nozdratí]]  [383] => |sublabel2= (Choanata)  [384] => |2={{clade [385] => |1= [[dvojdyšní]] (Dipnoi) [[File:Barramunda coloured.jpg|80 px]] [386] => |label2= [[čtyřnožci]]  [387] => |sublabel2= (Tetrapoda)  [388] => |2={{clade [389] => |1= '''[[obojživelníci]]''' (Lissamphibia) [[File:Deutschlands Amphibien und Reptilien (Salamandra salamdra).jpg|90 px]] [390] => |label2= [[blanatí]]  [391] => |sublabel2= (Amniota)  [392] => |2={{clade [393] => |label1= '''[[plazi]]'''  [394] => |sublabel1= (Reptilia)  [395] => |1={{clade [396] => |label1= [[Lepidosauria|lepidosauři]]  [397] => |sublabel1= (Lepidosauria)  [398] => |1={{clade [399] => |1= [[haterie]] (Sphenodontida) [[File:Hatteria white background.jpg|90px]] [400] => |2= [[šupinatí]] (Squamata) [[File:Zoology of Egypt (1898) (Varanus griseus).png|70 px]] [401] => }} [402] => |label2= [[Archosauromorpha]]  [403] => |2={{clade [404] => |1= [[želvy]] (Chelonia) [[File:Psammobates geometricus 1872 white background.jpg|75px]] [405] => |label2= [[archosauři]]  [406] => |sublabel2= (Archosauria)  [407] => |2={{clade [408] => |1= [[krokodýli]] (Crocodylia) [[File:Description des reptiles nouveaux, ou, Imparfaitement connus de la collection du Muséum d'histoire naturelle et remarques sur la classification et les caractères des reptiles (1852) (Crocodylus moreletii).jpg|70 px]] [409] => |2= '''[[ptáci]]''' (Aves) [[File:Cuvier-33-Moineau domestique.jpg|60 px]] [410] => }} [411] => }} [412] => }} [413] => |2= '''[[savci]]''' (Mammalia) [[File:Natural history of the animal kingdom for the use of young people (Plate XV) (Myrmecophaga tridactyla).jpg|70 px]] [414] => }} [415] => }} [416] => }} [417] => }} [418] => }} [419] => }} [420] => }} [421] => }}|style=font-size:95%}} [422] =>
[423] => Mezi obratlovce řadíme asi 73 500 popsaných druhů.{{Citace elektronického periodika [424] => | titul = The IUCN Red List of Threatened Species [425] => | periodikum = IUCN Red List of Threatened Species [426] => | url = https://nc.iucnredlist.org/redlist/content/attachment_files/2021-2_RL_Stats_Table_1a_v3.pdf [427] => | datum vydání = 2021 [428] => | datum přístupu = 2021-10-27 [429] => }} Z toho připadá něco přes polovinu [[Diverzita|diverzity]] na čtyřnožce (asi 37 500 druhů): ptáci zahrnují přes 11 000 druhů, ostatní plazi přes 11 500, obojživelníci (hlavně [[žáby]]) necelých 8 500 popsaných druhů. Nejméně početnou linií čtyřnožců jsou savci (asi 6 500 popsaných druhů). Mezi vodními obratlovci jsou zdaleka nejpočetnější skupinou paprskoploutvé ryby (více než 34 000 popsaných druhů). Mezi paryby zahrnujeme přes 1000 druhů, kruhoústých je přes 100 druhů.{{Citace monografie [430] => | příjmení = Nelson [431] => | jméno = Joseph [432] => | titul = Fishes of the World [433] => | vydání = 4 [434] => | vydavatel = John Wiley & Sons [435] => | rok vydání = 2006 [436] => }} [437] => [438] => == Evoluce == [439] => [[Soubor:Haikouella lanceolata.jpg|náhled|''Haikouella'', raný strunatec patrně evolučně blízký prvním obratlovcům]] [440] => Ve 20. století získala na popularitě [[hypotéza]] postulující, že obratlovci a kopinatci vznikli z prapředků, jejichž dospělci byli přisedlí a larvy pohyblivé, procesem takzvané [[Neotenie|pedomorfózy]], tedy díky zachování larválních znaků u dospělců. Tato hypotéza vycházela z toho, že i příbuzní [[ostnokožci]] mají volně žijící larvy a (původně) přisedlé dospělce, a považovala pláštěnce za strunatce s ancestrální variantou životního cyklu, kde (alespoň u některých z nich) nacházíme přisedlé dospělce. Kopinatci a obratlovci by pak byli z tohoto hlediska strunatci, kteří „ustrnuli“ ve stádiu pohyblivé larvy a sekundárně ztratili přisedlé dospělé stádium. Molekulární fylogenetika však přesvědčivě ukazuje, že kopinatci a obratlovci netvoří monofyletickou skupinu, jak se předpokládalo, ale že obratlovcům jsou naopak sesterští pláštěnci (společně řazení do skupiny [[Olfactores]]). Interpretace evoluce strunatců a obratlovců je pak taková, že šlo od počátku o volně pohyblivé tvory, přičemž jsou to naopak pláštěnci, kteří mají sekundárně modifikovaný životní cyklus s přisedlými dospělci. Tento evoluční scénář podporují i [[Paleontologie|paleontologické]] nálezy. [441] => [442] => Myllokunmingidi a podobné rody [443] => [[Soubor:Haikouichthys4.png|náhled|''Haikouichthys'', jeden z prvních obratlovců]] [444] => Jeden z nejprimitivnějších a nejstarších tvorů spojovaných s obratlovci je ''[[Haikouella]]''. Její četné, asi 530 miliónů let staré zkameněliny byly objeveny v oblasti [[Chaj-kchou|Haikou]] (Chaj-kchou). ''Haikouella'' měla notochord, žaberní štěrbiny a dorzální nervovou trubici, tedy znaky strunatců, navíc měla patrně vyvinuté i párové oči, primitivní mozek a svaly spojené s žaberním košem. Tyto znaky ji kladou na samou bázi evoluční větve vedoucí k obratlovcům, ačkoli další diagnostické znaky pravých obratlovců (např. endoskelet, čichové orgány či vnitřní ucho) ještě neměla. Za nejstarší pravé obratlovce doložené dostatečně kvalitním fosilním materiálem jsou považováni zástupci rodů ''[[Myllokunmingia]]'', ''[[Haikouichthys ercaicunensis|Haikouichthys]]''D. Shu; ''et al.'' (1999). Lower Cambrian vertebrates from south China. ''Nature''. '''402''': 42-46.{{Citace periodika [445] => | příjmení = Shu [446] => | jméno = D.-G. [447] => | příjmení2 = Morris [448] => | jméno2 = S. Conway [449] => | příjmení3 = Han [450] => | jméno3 = J. [451] => | titul = Head and backbone of the Early Cambrian vertebrate Haikouichthys [452] => | periodikum = Nature [453] => | datum vydání = 2003-01 [454] => | ročník = 421 [455] => | číslo = 6922 [456] => | strany = 526–529 [457] => | issn = 0028-0836 [458] => | doi = 10.1038/nature01264 [459] => | jazyk = en [460] => | url = http://www.nature.com/articles/nature01264 [461] => | datum přístupu = 2021-10-25 [462] => }} a ''[[Metaspriggina]]''{{Citace periodika [463] => | příjmení = Morris [464] => | jméno = Simon Conway [465] => | příjmení2 = Caron [466] => | jméno2 = Jean-Bernard [467] => | titul = A primitive fish from the Cambrian of North America [468] => | periodikum = Nature [469] => | datum vydání = 2014-08 [470] => | ročník = 512 [471] => | číslo = 7515 [472] => | strany = 419–422 [473] => | issn = 0028-0836 [474] => | doi = 10.1038/nature13414 [475] => | jazyk = en [476] => | url = http://www.nature.com/articles/nature13414 [477] => | datum přístupu = 2021-10-25 [478] => }} z raného kambria [[Čína|Číny]] a [[Kanada|Kanady]]. Oproti zástupcům rodu ''Haikouella'' už měli komplexnější stavbu svalů, kromě očí i další smyslové orgány, chrupavčitý endoskelet vyztužující žaberní oblouky či ploutevní lem vyztužený paprsky.{{Citace periodika [479] => | příjmení = McMenamin [480] => | titul = Cambrian Chordates and Vetulicolians [481] => | periodikum = Geosciences [482] => | datum vydání = 2019-08-11 [483] => | ročník = 9 [484] => | číslo = 8 [485] => | strany = 354 [486] => | issn = 2076-3263 [487] => | doi = 10.3390/geosciences9080354 [488] => | jazyk = en [489] => | url = https://www.mdpi.com/2076-3263/9/8/354 [490] => | datum přístupu = 2021-10-27 [491] => }} Patrně měli i základy primitivních obratlů. Kostní tkáň se u nich nevyskytovala. Tito nejranější obratlovci bývají někdy shrnováni do skupiny Myllokunmingida.{{Citace monografie [492] => | příjmení = Benton [493] => | jméno = Michael [494] => | příjmení2 = Harper [495] => | jméno2 = David [496] => | titul = Introduction to Paleobiology and the Fossil Record [497] => | vydání = 2 [498] => | vydavatel = Wiley-Blackwell [499] => | rok vydání = 2020 [500] => | strany = 489 [501] => | isbn = 978-1-119-27285-4 [502] => }} [503] => [504] => Konodonti [505] => [[Soubor:Conodonta.png|náhled|Rekonstrukce vzhledu konodonta]] [506] => Zajímavý je případ [[Conodonta|konodontů]] známých z mořských usazenin od kambria po [[trias]], kteří byli nalézáni již od poloviny 19. století jako drobné zoubky nebo zoubkaté hřebínky tvořené fosforečnanem vápenatým (což je mj. důležitá složka obratlovčích kostí a zubů). Po dlouhou dobu se jednalo o záhadné pozůstatky, zoubky byly považovány za části ústního ústrojí nebo dalších orgánů [[Kroužkovci|kroužkovců]], [[Ploutvenky|ploutvenek]], [[Měkkýši|měkkýšů]], obratlovců a dalších.{{Citace periodika [507] => | příjmení = Blieck [508] => | jméno = Alain [509] => | příjmení2 = Turner [510] => | jméno2 = Susan [511] => | příjmení3 = Burrow [512] => | jméno3 = Carole J. [513] => | titul = Fossils, histology, and phylogeny: Why conodonts are not vertebrates [514] => | periodikum = Episodes [515] => | datum vydání = 2010-12-01 [516] => | ročník = 33 [517] => | číslo = 4 [518] => | strany = 234–241 [519] => | issn = 0705-3797 [520] => | doi = 10.18814/epiiugs/2010/v33i4/002 [521] => | jazyk = en [522] => | url = http://www.episodes.org/journal/view.html?doi=10.18814/epiiugs/2010/v33i4/002 [523] => | datum přístupu = 2021-10-25 [524] => }} Teprve v 80. letech 20. století byly objeveny fosilie úhořovitých organismů s chordou, segmentovanou svalovinou, nápadnýma očima, paprsky v ocasní ploutvičce a dalšími znaky raných obratlovců. V jejich ústech byly tyto zoubky uspořádány do složitého ústního aparátu. Fylogenetické postavení těchto organismů sice není zcela jasné a někteří autoři je mezi obratlovce neřadí, ale nejčastěji jsou považováni za bazální obratlovčí skupinu, případně za vymřelé příbuzné kruhoústých.{{Citace periodika [525] => | příjmení = Janvier [526] => | jméno = Philippe [527] => | titul = Facts and fancies about early fossil chordates and vertebrates [528] => | periodikum = Nature [529] => | datum vydání = 2015-04-23 [530] => | ročník = 520 [531] => | číslo = 7548 [532] => | strany = 483–489 [533] => | issn = 0028-0836 [534] => | doi = 10.1038/nature14437 [535] => | jazyk = en [536] => | url = http://www.nature.com/articles/nature14437 [537] => | datum přístupu = 2021-10-25 [538] => }}{{Citace periodika [539] => | příjmení = Terrill [540] => | jméno = D. F. [541] => | příjmení2 = Henderson [542] => | jméno2 = C. M. [543] => | příjmení3 = Anderson [544] => | jméno3 = J. S. [545] => | titul = New applications of spectroscopy techniques reveal phylogenetically significant soft tissue residue in Paleozoic conodonts [546] => | periodikum = Journal of Analytical Atomic Spectrometry [547] => | datum vydání = 2018 [548] => | ročník = 33 [549] => | číslo = 6 [550] => | strany = 992–1002 [551] => | issn = 0267-9477 [552] => | doi = 10.1039/C7JA00386B [553] => | jazyk = en [554] => | url = http://xlink.rsc.org/?DOI=C7JA00386B [555] => | datum přístupu = 2021-10-25 [556] => }} Přes podobné složení a funkci zoubků konodontů a zubů čelistnatců se patrně jedná o [[Konvergence (evoluce)|konvergentně]] vzniklé útvary.{{Citace periodika [557] => | příjmení = Donoghue [558] => | jméno = Philip C. J. [559] => | příjmení2 = Rücklin [560] => | jméno2 = Martin [561] => | titul = The ins and outs of the evolutionary origin of teeth: Evolutionary origin of teeth [562] => | periodikum = Evolution & Development [563] => | datum vydání = 2016-01 [564] => | ročník = 18 [565] => | číslo = 1 [566] => | strany = 19–30 [567] => | doi = 10.1111/ede.12099 [568] => | jazyk = en [569] => | url = https://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/ede.12099 [570] => | datum přístupu = 2021-10-25 [571] => }} Naopak přítomnost organické složky (snad [[Keratin|keratinu]]) v zoubcích konodontů by mohla naznačovat jejich příbuznost s kruhoústými, jejichž jazykové „zuby“ jsou keratinové. [572] => [573] => Heterostraci a další Pteraspidomorphi [574] => [[Soubor:Larnovaspis stensioei.jpg|náhled|''Larnovaspis'' blízce příbuzný rodu ''Pteraspis'' (Heterostraci)]] [575] => Přestože z kambria se jako mikrofosilie dochovaly fragmenty exoskeletů z [[Apatit|bioapatitu]] (tedy z fosforečnanu vápenatého organogenního původu),{{Citace periodika [576] => | příjmení = Young [577] => | jméno = Gavin C. [578] => | příjmení2 = Karatajute-Talimaa [579] => | jméno2 = Valya N. [580] => | příjmení3 = Smith [581] => | jméno3 = Moya M. [582] => | titul = A possible Late Cambrian vertebrate from Australia [583] => | periodikum = Nature [584] => | datum vydání = 1996-10 [585] => | ročník = 383 [586] => | číslo = 6603 [587] => | strany = 810–812 [588] => | issn = 0028-0836 [589] => | doi = 10.1038/383810a0 [590] => | jazyk = en [591] => | url = http://www.nature.com/articles/383810a0 [592] => | datum přístupu = 2021-10-25 [593] => }} není zcela jisté, zda se jedná o útvary, které patřily obratlovcům. Teprve z [[Ordovik|ordoviku]] jsou kromě dalších fragmentárních pozůstatků popsány i dobře zachovalé fosilie, jejichž příslušnost mezi obratlovce je nepochybná. Nejlépe prozkoumaní z ordovických obratlovců jsou rody ''[[Astraspis]]'', ''[[Arandaspis]]'' nebo ''[[Sacabambaspis]]''. Společně s pozdějšími (silursko-devonskými) zástupci skupiny [[Heterostraci]] tvoří skupinu nazývanou [[Pteraspidomorphi]]. Měli dobře vyvinuté kostěné exoskelety s hlavovou částí pancíře tvořenou kostěnými deskami a mozaikou menších destiček a s tělem a ocasem krytým masivními šupinami. Jejich hlava byla relativně široká a ocas zploštělý. Neměli párové ploutve. Heterostraci jsou význační tím, že mají na hlavě jediný otvor, jímž vyúsťují žaberní štěrbiny; reprezentují je např. rody ''[[Anglaspis]]'', ''[[Pteraspis]]'' nebo ''[[Drepanaspis]]'' .{{Citace monografie [594] => | příjmení = Benton [595] => | jméno = M. J. [596] => | titul = Vertebrate palaeontology [597] => | url = https://www.worldcat.org/oclc/889316918 [598] => | vydání = Fourth edition [599] => | místo = West Sussex, England [600] => | počet stran = 1 online resource (506 pages) [601] => | kapitola = Early Palaeozoic Fishes [602] => | isbn = 978-1-118-40763-9 [603] => | isbn2 = 1-118-40763-6 [604] => | oclc = 889316918 [605] => }} [606] => [607] => Anaspida [608] => [609] => Do skupiny Anaspida patří silursko-devonské rybovité organismy s vertikálně protaženými šupinami na těle, koncovými ústy, řitní ploutví a s párovým prsním trnem následovaným podlouhlou párovou ploutví. Jejich příkladem mohou být rody ''[[Birkenia]]'' nebo ''[[Pharyngolepis]]''. Podle výsledků některých fylogenetických analýz patří do jejich příbuzenstva nebo přímo mezi ně i dobře zachovalé zkameněliny s redukovanými šupinami řazené do rodů ''[[Jamoytius]]'' (silur) a ''[[Euphanerops]]'' (devon).{{Citace periodika [610] => | příjmení = Miyashita [611] => | jméno = Tetsuto [612] => | příjmení2 = Coates [613] => | jméno2 = Michael I. [614] => | příjmení3 = Farrar [615] => | jméno3 = Robert [616] => | titul = Hagfish from the Cretaceous Tethys Sea and a reconciliation of the morphological–molecular conflict in early vertebrate phylogeny [617] => | periodikum = Proceedings of the National Academy of Sciences [618] => | datum vydání = 2019-02-05 [619] => | ročník = 116 [620] => | číslo = 6 [621] => | strany = 2146–2151 [622] => | issn = 0027-8424 [623] => | pmid = 30670644 [624] => | doi = 10.1073/pnas.1814794116 [625] => | jazyk = en [626] => | url = http://www.pnas.org/lookup/doi/10.1073/pnas.1814794116 [627] => | datum přístupu = 2021-10-17 [628] => }}{{Citace periodika [629] => | příjmení = Brookfield [630] => | jméno = Michael E. [631] => | titul = The Life and Death of Jamoytius kerwoodi White; A Silurian Jawless Nektonic Herbivore? [632] => | periodikum = Fossil Studies [633] => | datum vydání = 2024-06 [634] => | ročník = 2 [635] => | číslo = 2 [636] => | strany = 77–91 [637] => | issn = 2813-6284 [638] => | doi = 10.3390/fossils2020003 [639] => | jazyk = en [640] => | url = https://www.mdpi.com/2813-6284/2/2/3 [641] => | datum přístupu = 2024-04-16 [642] => }} Oba poněkud připomínají kruhoústé.{{Box-hlava|pozice=left}}Fylogenetické vztahy staroprvohorních skupin obratlovců; [643] => dvojitou čarou jsou vyznačeny (pravděpodobně) parafyletické skupiny, [644] => [645] => křížkem skupiny vymřelé{{Klad|{{klad [646] => |1= [647] => [648] => {{klad [649] => |1= †''[[Haikouella]]'' [[File:Haikouella.png|80 px]] [650] => |popisek2=  obratlovci  [651] => |2= [652] => [653] => {{klad [654] => |state1=double [655] => |1=  †[[Myllokunmingia|Myllokunmingida]] [[File:Myllokunmingia.png|80 px]] [656] => [657] => [658] => |2= [659] => [660] => {{klad [661] => |1= [[kruhoústí]] [[File:Nejonöga, Iduns kokbok.jpg|80 px]] [662] => |2= †[[konodonti]] [[File:ConodontZICA.png|80px]] [663] => |3= †[[Anaspida]] [[File:Lasanius NT small.jpg|70 px]] [664] => |4= [665] => [666] => {{klad [667] => |1= †[[Pteraspidomorphi]] [[File:Astraspis desiderata.png|50 px]] [668] => |2= [669] => {{klad [670] => |1= †[[Thelodonti]] [[File:Sphenonectris turnernae white background.jpg|50 px]] [671] => |2= [672] => {{klad [673] => |1= †[[Galeaspida]] [[File:Galeaspids NT.jpg|70px]] [674] => |2= [675] => [676] => {{klad [677] => |1= †[[Pituriaspida]] [[File:Pituriaspida.gif|70px]] [678] => |2= †[[Osteostraci]] [[File:Cephalaspis Lyellii.jpg|70px]] [679] => |popisek3=  čelistnatci  [680] => |3= [681] => [682] => {{klad [683] => |1= †[[pancířnatí]] [[File:Dunkleosteus intermedius.jpg|70 px]] [684] => |state1=double [685] => |2= [686] => [687] => {{klad [688] => |1= [689] => {{klad [690] => |1= †[[trnoploutví]] [[File:BrochoadmonesDB15.jpg|70px]] [691] => |state1=double [692] => |2= [[paryby]] [[File:Carcharodon carcharias drawing.jpg|90 px]] [693] => }} [694] => [695] => [696] => |2= [697] => {{klad [698] => |1= [[paprskoploutví]] [[File:Cyprinus carpio3.jpg|70px]] [699] => |2= [[svaloploutví]] [[File:Deutschlands Amphibien und Reptilien (Salamandra salamdra).jpg|80 px]] [700] => }} [701] => }} [702] => }} [703] => [704] => [705] => }} [706] => }} [707] => }} [708] => }} [709] => }} [710] => }} [711] => }} [712] => }}}}{{Box-pata}}Osteostraci [713] => [[Soubor:Hemicyclaspis NT small.jpg|náhled|''Hemicyclaspis'' (Osteostraci)]] [714] => Kromě výše uvedených Heterostraci je další skupinou s nápadnými hlavovými krunýři skupina [[Osteostraci]]. Patřil mezi ně např. rod ''[[Cephalaspis]]'' nebo ''[[Hemicyclaspis]]''. Byli to již pokročilejší obratlovci, mimo jiné vybavení párovými [[Ploutev|prsními ploutvemi]]. Jejich dobře zachované fosilie umožňují zkoumat i průběh hlavových nervů, [[Céva|cév]] apod. Jsou patrně [[Sesterská skupina|sesterskou skupinou]] čelistnatců. Důležitou vlastností sdílenou oběma skupinami je výskyt [[Osteocyt|osteocytů]] v jejich kostech (nezávisle se osteocyty vyvinuly i u rodu ''Arandaspis'' a jeho příbuzných).{{Citace periodika [715] => | příjmení = Keating [716] => | jméno = Joseph N. [717] => | příjmení2 = Marquart [718] => | jméno2 = Chloe L. [719] => | příjmení3 = Marone [720] => | jméno3 = Federica [721] => | titul = The nature of aspidin and the evolutionary origin of bone [722] => | periodikum = Nature Ecology & Evolution [723] => | datum vydání = 2018-09 [724] => | ročník = 2 [725] => | číslo = 9 [726] => | strany = 1501–1506 [727] => | issn = 2397-334X [728] => | pmid = 30065354 [729] => | doi = 10.1038/s41559-018-0624-1 [730] => | jazyk = en [731] => | url = http://www.nature.com/articles/s41559-018-0624-1 [732] => | datum přístupu = 2021-10-25 [733] => }}{{Citace periodika [734] => | příjmení = Sansom [735] => | jméno = Ivan J. [736] => | příjmení2 = Haines [737] => | jméno2 = Peter W. [738] => | příjmení3 = Andreev [739] => | jméno3 = Plamen [740] => | titul = A new pteraspidomorph from the Nibil Formation (Katian, Late Ordovician) of the Canning Basin, Western Australia [741] => | periodikum = Journal of Vertebrate Paleontology [742] => | datum vydání = 2013-07 [743] => | ročník = 33 [744] => | číslo = 4 [745] => | strany = 764–769 [746] => | issn = 0272-4634 [747] => | doi = 10.1080/02724634.2013.751920 [748] => | jazyk = en [749] => | url = http://www.tandfonline.com/doi/abs/10.1080/02724634.2013.751920 [750] => | datum přístupu = 2021-10-26 [751] => }} Důvodem pro vznik této tzv. celulární kosti byla patrně potřeba regulovat pomocí odbourávání a znovuvytváření kostní hmoty koncentraci fosforečnanů a vápníku v těle.Yara Haridy, Markus Osenberg, André Hilger, Ingo Manke, Donald Davesne and Florian Witzmann (2021). [https://advances.sciencemag.org/content/7/14/eabb9113 Bone metabolism and evolutionary origin of osteocytes: Novel application of FIB-SEM tomography]. ''Science Advances''. '''7''' (14): eabb9113. doi: 10.1126/sciadv.abb9113 [752] => [[Soubor:Dunkleosteus intermedius.jpg|náhled|''[[Dunkleosteus]]'' (pancířnatí) ]] [753] => Pancířnatí [754] => [755] => Dosud uvedené fosilní zástupce obratlovců spojuje absence čelistí. Kvůli tomu byli spolu s kruhoústými spojování do skupiny [[bezčelistní]] (Agnatha). Protože je však řada „bezčelistných“ (např. Heterostraci a Osteostraci, ale i další, zde neuvedené linie) evolučně bližší čelistnatcům nežli kruhoústým, jedná se o parafyletický taxon. Vznik čelistí patří mezi nejvýznamnější evoluční události v historii obratlovců: čelisti, odvozené z předního žaberního oblouku, umožňují velmi efektivní lov i zpracování různých druhů potravy a otevřely obratlovcům dveře k novým životním strategiím. Kromě čelistí se čelistnatci vyznačují také hrudními a břišními párovými ploutvemi a v neposlední řadě též zuby resp. zubům homologickými [[Šupina (ryby)|plakoidními šupinami]]. Nejprimitivnější, podle některých studií parafyletickou,{{Citace periodika [756] => | příjmení = Zhu [757] => | jméno = You-an [758] => | příjmení2 = Giles [759] => | jméno2 = Sam [760] => | příjmení3 = Young [761] => | jméno3 = Gavin C. [762] => | titul = Endocast and Bony Labyrinth of a Devonian “Placoderm” Challenges Stem Gnathostome Phylogeny [763] => | periodikum = Current Biology [764] => | datum vydání = 2021-03 [765] => | ročník = 31 [766] => | číslo = 5 [767] => | strany = 1112–1118.e4 [768] => | doi = 10.1016/j.cub.2020.12.046 [769] => | jazyk = en [770] => | url = https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S0960982220318984 [771] => | datum přístupu = 2021-10-25 [772] => }} podle jiných monofyletickou{{Citace periodika [773] => | příjmení = King [774] => | jméno = Benedict [775] => | příjmení2 = Qiao [776] => | jméno2 = Tuo [777] => | příjmení3 = Lee [778] => | jméno3 = Michael S. Y. [779] => | titul = Bayesian Morphological Clock Methods Resurrect Placoderm Monophyly and Reveal Rapid Early Evolution in Jawed Vertebrates [780] => | periodikum = Systematic Biology [781] => | datum vydání = 2016-12-05 [782] => | strany = syw107 [783] => | issn = 1063-5157 [784] => | doi = 10.1093/sysbio/syw107 [785] => | jazyk = en [786] => | url = http://academic.oup.com/sysbio/article-lookup/doi/10.1093/sysbio/syw107 [787] => | datum přístupu = 2021-10-25 [788] => }} skupinou čelistnatců byli [[Pancířnatci|pancířnatí]] (Placodermi), kteří měli nápadné hlavové pancíře podobně jako Heterostraci. Jsou známí ze siluru a devonu. Již z ordoviku ale pocházejí fragmentární nálezy patřící pokročilejší skupině [[trnoploutví]] (Acanthodi) blízké parybám. [789] => [790] => Raná evoluce obratlovců [791] => [792] => Podrobné studium fosilního materiálu a charakteru usazenin, v nichž se nalézá, ukázalo, že primitivní formy vodních obratlovců pravděpodobně vznikly a dlouhodobě se vyvíjely v mělkých vodách mořských příbřežních ekosystémů. Robustnější raní obratlovci měli tendenci vyskytovat se v mělčích vodách. Osidlování sladkých vod probíhalo až do pozdního devonu častěji a bylo dlouhodobě úspěšnější, než osidlování otevřeného oceánu nebo hlubin.Lauren Sallan, Matt Friedman, Robert S. Sansom, Charlotte M. Bird & Ivan J. Sansom (2018). [http://www.sciencemag.org/about/science-licenses-journal-article-reuse The nearshore cradle of early vertebrate diversification]. ''Science'' '''362'''(6413): 460-464. doi: 10.1126/science.aar3689Catalina Pimiento (2018). Our shallow-water origins. ''Science'' '''362'''(6413): 402-403. doi: 10.1126/science.aau8461{{Citace elektronické monografie [793] => | titul = The first vertebrates on Earth arose in shallow coastal waters [794] => | url = https://www.sciencenews.org/article/first-vertebrates-earth-arose-shallow-coastal-waters [795] => | datum vydání = 2018-10-25 [796] => | datum přístupu = 2021-10-25 [797] => | jazyk = en-US [798] => }} [799] => [800] => Vzájemné příbuzenské vztahy mezi jednotlivými skupinami staroprvohorních obratlovců jsou dosti nejisté a silně závislé na užitém datasetu, jakož i na metodě rekonstrukce fylogeneze. Zejména pozice anaspidů a konodontů je nejistá: není ani jasné, zda jsou evolučně bližší kruhoústým nebo čelistnatcům, či zda zaujímají ještě bazálnější pozici. Variabilní je v rekonstruovaných evolučních stromech také vzájemné postavení myllokunmingie a jí podobných rodů. Vyobrazený fylogenetický strom vychází z několika zdrojů. [801] => [[Soubor:Tiktaalik NT small.jpg|náhled|''Tiktaalik'', blízký příbuzný prvních čtyřnožců]]Invaze na souš [802] => Další, pozdější významnou evoluční událostí pak bylo opuštění vodního prostředí a vznik skupiny čtyřnožci (Tetrapoda) koncem devonu. Tento evoluční proces je dobře dokumentován řadou devonských fosilií, z nichž nejznámější jsou ''[[Panderichthys]]'', ''[[Tiktaalik]]'', ''[[Acanthostega]]'' nebo ''[[Ichthyostega]]''. Následná [[adaptivní radiace]] suchozemských obratlovců vedla ke vzniku moderních obojživelníků, plazů, ptáků a savců dominujících v mnoha dnešních i prehistorických [[Ekosystém|ekosystémech]]. Mezi čtyřnožci nacházíme největší živočichy současnosti i pravěku: největším známým živočichem všech dob z hlediska hmotnosti je nepochybně [[kytovec]] [[plejtvák obrovský]], který dosahuje hmotnosti až 180 tun a překonává tak i největší známé druhohorní [[Sauropodi|sauropodní dinosaury]], kteří mohli dosahovat hmotnosti kolem 75 tun.{{Citace elektronické monografie [803] => | příjmení = Socha [804] => | jméno = Vladimír [805] => | odkaz na autora = Vladimír Socha [806] => | titul = Největší obratlovec všech dob [807] => | url = https://dinosaurusblog.com/2011/05/24/893631-nejvetsi-obratlovec-vsech-dob/ [808] => | datum vydání = 2011-05-24 [809] => | datum přístupu = 2021-10-27 [810] => | edice = DinosaurusBlog [811] => | jazyk = cs [812] => }} Zatímco však plejtváci obrovští dorůstají maximální délky přes 30 m (snad až 33,5 metru), někteří sauropodi zřejmě dorůstali i délek přes 35 metrů, což je činí nejdelšími z obratlovců.{{Citace elektronického periodika [813] => | příjmení = SOCHA [814] => | jméno = Vladimír [815] => | odkaz na autora = Vladimír Socha [816] => | titul = Nejdelší obratlovec všech dob? [817] => | periodikum = OSEL.cz [818] => | url = http://www.osel.cz/10210-nejdelsi-obratlovec-vsech-dob.html [819] => | rok vydání = 2018 [820] => | měsíc vydání = listopadu [821] => | den vydání = 15 [822] => }} {{cs}} V různých skupinách obratlovců jsou známy další druhy s extrémními rozměry, například [[žirafa]] s výškou až 5,8 metru (nejvyšší obratlovec současnosti), [[slon africký]] o hmotnosti přes 10 tun (nejtěžší suchozemský obratlovec současnosti) nebo [[hadi]] ([[krajty]] a [[Anakonda velká|anakondy]]) o délce až kolem 10 metrů.https://www.stoplusjednicka.cz/obri-mezi-zviraty-kdo-jsou-nejvetsi-tvorove-soucasnosti [823] => [824] => == Taxonomie == [825] => [[Soubor:Linnaeus - Regnum Animale (1735).png|náhled|300x300pixelů|Tabulka s přehledem Linnéova systému živočichů z r. 1735 (z 1. vydání jeho ''Systema Naturae''). |vlevo]] [826] => Pojetí obratlovců jako živočišného taxonu prošlo svým vlastním dlouhým vývojem. Již [[Aristotelés]] ve svých dílech známých pod [[Latina|latinskými]] jmény ''Historia animalium''{{Citace monografie [827] => | příjmení = Aristoteles [828] => | titul = History of Animals [829] => | titul původní = Historia Animalium [830] => | url = https://archive.org/details/aristotleshisto00schngoog/page/n4/mode/2up [831] => | překladatelé = Richard Cresswell [832] => | rok vydání = 1897 [833] => }} a ''De partibus animalium''{{Citace monografie [834] => | příjmení = Aristoteles [835] => | titul = On the Parts of Animals [836] => | titul původní = De Partibus Animalium [837] => | url = http://classics.mit.edu/Aristotle/parts_animals.html [838] => | překladatelé = William Ogle [839] => | rok vydání = 2004 [840] => | kapitola = [841] => }} rozlišoval „zvířata bez krve“ a „zvířata s [červenou] krví“, která by odpovídala dnešním bezobratlým resp. obratlovcům. Éra moderní taxonomie však začíná až v 18. století po vydání [[Carl Linné|Linnéových]] spisů. Přestože některé prameny{{Citace periodika [842] => | příjmení = Janvier [843] => | jméno = Philippe [844] => | titul = Comparative Anatomy: All Vertebrates Do Have Vertebrae [845] => | periodikum = Current Biology [846] => | datum vydání = 2011-09 [847] => | ročník = 21 [848] => | číslo = 17 [849] => | strany = R661–R663 [850] => | doi = 10.1016/j.cub.2011.07.014 [851] => | jazyk = en [852] => | url = https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S0960982211007834 [853] => | datum přístupu = 2021-10-17 [854] => }}{{Citace elektronického periodika [855] => | příjmení = Janvier [856] => | jméno = Philippe [857] => | titul = Tree of Life: Craniata [858] => | periodikum = tolweb.org [859] => | url = http://tolweb.org/Craniata/14826 [860] => | datum přístupu = 2021-10-17 [861] => }}{{Citace periodika [862] => | příjmení = Donoghue [863] => | jméno = Philip C. J. [864] => | příjmení2 = Forey [865] => | jméno2 = Peter L. [866] => | příjmení3 = Aldridge [867] => | jméno3 = Richard J. [868] => | titul = Conodont affinity and chordate phylogeny [869] => | periodikum = Biological Reviews [870] => | datum vydání = 2007-01-11 [871] => | ročník = 75 [872] => | číslo = 2 [873] => | strany = 191–251 [874] => | doi = 10.1111/j.1469-185X.1999.tb00045.x [875] => | jazyk = en [876] => | url = https://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/j.1469-185X.1999.tb00045.x [877] => | datum přístupu = 2021-10-17 [878] => }} uvádějí, že skupinu obratlovců rozpoznal a popsal sám Carl Linné ve svém slavném desátém vydání ''[[Systema naturae]]'' z r. 1758,{{Citace monografie [879] => | příjmení = Linné [880] => | jméno = Carl [881] => | titul = Systema naturae [882] => | url = https://www.biodiversitylibrary.org/item/10277#page/3/mode/1up [883] => | vydání = 10 [884] => | vydavatel = Laurentii Salvii [885] => | místo = Stockholm [886] => | rok vydání = 1758 [887] => }} není tomu tak.{{Citace periodika [888] => | příjmení = Nielsen [889] => | jméno = Claus [890] => | titul = The authorship of higher chordate taxa: Letter to the Editor [891] => | periodikum = Zoologica Scripta [892] => | datum vydání = 2012-07 [893] => | ročník = 41 [894] => | číslo = 4 [895] => | strany = 435–436 [896] => | doi = 10.1111/j.1463-6409.2012.00536.x [897] => | jazyk = en [898] => | url = https://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/j.1463-6409.2012.00536.x [899] => | datum přístupu = 2021-10-17 [900] => }} Linné sice zavedl čtyři třídy, do nichž zařadil různé obratlovce, ale pro tyto třídy společný vyšší taxon nevytvořil. V Linnéově pojetí byli obratlovci shrnuti do tříd Mammalia (savci), Aves (ptáci), Amphibia (společná třída pro plazy, obojživelníky, ale např. i [[Holobřiší|úhoře]], paryby či mihule) a Pisces (ryby). Zajímavostí je, že sliznatky zařadil do třídy Vermes ([[Červ|červi]]) po boku různých [[Bezobratlí|bezobratlých]] živočichů. Anatomická podobnost mezi sliznatkami a mihulemi však byla rozpoznána dalšími [[Skandinávie|skandinávskými]] přírodovědci (A. J. Retzius, Abildgaard) ještě koncem 18. století.{{Citace monografie [901] => | příjmení = Fänge [902] => | jméno = Ragnar [903] => | titul = The Biology of Hagfishes [904] => | editoři = Jørgensen et al. [905] => | vydání = 1 [906] => | vydavatel = Springer Science + Business Media Dordrecht [907] => | rok vydání = 1998 [908] => | kapitola = Early hagfish research [909] => | isbn = 978-94-011-5834-3 [910] => }} Již v pozdním 18. století se také rodí koncept obratlovců coby skupiny zahrnující výše uvedenou čtveřici linnéovských tříd. První, kdo zavedl a pojmenoval skupinu, která sdružovala třídy Mammalia, Aves, Amphibia a Pisces, byl Batsch v roce 1788. Toto seskupení nazval Ossea, což by bylo možné překládat jako „kostnatí“. Batschovo pojmenování se však neujalo. Široce se rozšířilo až teprve pozdější označení téže skupiny – Vertebrata – pocházející z díla [[Jean-Baptiste Lamarck|J.-B. Lamarcka]] (poprvé jím bylo použito ve [[Francouzština|francouzské]] podobě „animaux à vertébrés“ v roce 1801). [911] => [[Soubor:Myxine NOAA.jpg|náhled|Sliznatky, problematická skupina mezi obratlovci; na obrázku je zřetelně vidět jediná veliká nozdra sliznatky]] [912] => Během 19. století po publikaci [[Charles Darwin|Darwinova]] přelomového díla [[O původu druhů|''O původu druhů'']] (1859) se začínají hledat evoluční vztahy mezi jednotlivými skupinami organismů. Podrobným studiem kopinatců a pláštěnců včetně jejich larev se ukázalo, že tito bezobratlí řazení do té doby mezi měkkýše sdílejí s obratlovci řadu znaků. [[Ernst Haeckel]] tak v roce 1866 zařadil kopinatce mezi Vertebrata, a to jako skupinu [[Bezlebeční|Acrania]] (bezlebeční). Ostatní obratlovci (obratlovci v dnešním slova smyslu) pro něj byli Craniota (lebečnatí), později psáno častěji jako „Craniata“. Záhy přibyli mezi obratlovce i pláštěnci, které do skupiny Vertebrata jako [[Pláštěnci|Urochordata]] zařadil r. 1877 Lankester. Pro tuto širší skupinu zahrnující kromě „klasických“ obratlovců i kopinatce a pláštěnce se ale brzy začalo užívat nového označení Chordata (tedy strunatci), které v této podobě zavedl v r. 1880 Balfour,{{Citace monografie [913] => | příjmení = Balfour [914] => | jméno = Francis M. [915] => | titul = A treatise on comparative embryology, by Francis M. Balfour. [916] => | url = http://www.biodiversitylibrary.org/bibliography/3756 [917] => | vydavatel = Macmillan and Co. [918] => | místo = London [919] => | rok vydání = 1880 [920] => | doi = 10.5962/bhl.title.3756 [921] => | poznámka = DOI: 10.5962/bhl.title.3756 [922] => }} přičemž taxon Vertebrata (neboli Craniata) získal opětovně užší význam – obratlovci bez kopinatců a pláštěnců.{{Citace periodika [923] => | příjmení = Satoh [924] => | jméno = Noriyuki [925] => | příjmení2 = Rokhsar [926] => | jméno2 = Daniel [927] => | příjmení3 = Nishikawa [928] => | jméno3 = Teruaki [929] => | titul = Chordate evolution and the three-phylum system [930] => | periodikum = Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences [931] => | datum vydání = 2014-11-07 [932] => | ročník = 281 [933] => | číslo = 1794 [934] => | strany = 20141729 [935] => | issn = 0962-8452 [936] => | pmid = 25232138 [937] => | doi = 10.1098/rspb.2014.1729 [938] => | jazyk = en [939] => | url = https://royalsocietypublishing.org/doi/10.1098/rspb.2014.1729 [940] => | datum přístupu = 2021-10-17 [941] => }} Obratlovci jsou jako jeden ze tří podkmenů kmene strunatců vnímáni dodnes. [942] => [943] => Ve druhé polovině 20. století se objevil nový taxonomický problém týkající se obratlovců: začaly se objevovat pochybnosti o monofylii kruhoústých, mezi něž se již od r. 1806 společně řadí sliznatky a mihule. Kladistické studie založené na analýzách morfologických znaků různých obratlovců (včetně fosilních taxonů) podporovaly hypotézu, že mihule jsou sesterskou skupinou pokročilejších obratlovců (čelistnatců), a sliznatky zaujímají vůči této dvojici bazální postavení. To by znamenalo, že skupina kruhoústých je parafyletická.{{Citace periodika [944] => | příjmení = Near [945] => | jméno = Thomas J. [946] => | titul = Conflict and resolution between phylogenies inferred from molecular and phenotypic data sets for hagfish, lampreys, and gnathostomes [947] => | periodikum = Journal of Experimental Zoology Part B: Molecular and Developmental Evolution [948] => | datum vydání = 2009-11-15 [949] => | ročník = 312B [950] => | číslo = 7 [951] => | strany = 749–761 [952] => | doi = 10.1002/jez.b.21293 [953] => | jazyk = en [954] => | url = https://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1002/jez.b.21293 [955] => | datum přístupu = 2021-10-17 [956] => }} Vzhledem k tomu, že u sliznatek nenacházíme typické obratle, omezilo se užívání názvu Vertebrata pouze na skupinu zahrnující mihule a čelistnatce. Širší skupina zahrnující navíc i sliznatky pak byla označována jako Craniata (chrupavčitou lebku totiž mají i sliznatky). Nastupující molekulárně-fylogenetické studie však monofylii kruhoústých podpořily{{Citace periodika [957] => | příjmení = Stock [958] => | jméno = David W. [959] => | příjmení2 = Whitt [960] => | jméno2 = Gregory S. [961] => | titul = Evidence from 18 S Ribosomal RNA Sequences that Lampreys and Hagfishes form a Natural Group [962] => | periodikum = Science [963] => | datum vydání = 1992-08-07 [964] => | ročník = 257 [965] => | číslo = 5071 [966] => | strany = 787–789 [967] => | issn = 0036-8075 [968] => | doi = 10.1126/science.1496398 [969] => | jazyk = en [970] => | url = https://www.science.org/doi/10.1126/science.1496398 [971] => | datum přístupu = 2021-10-17 [972] => }}{{Citace periodika [973] => | příjmení = Kuraku [974] => | jméno = Shigehiro [975] => | příjmení2 = Hoshiyama [976] => | jméno2 = Daisuke [977] => | příjmení3 = Katoh [978] => | jméno3 = Kazutaka [979] => | titul = Monophyly of Lampreys and Hagfishes Supported by Nuclear DNA–Coded Genes [980] => | periodikum = Journal of Molecular Evolution [981] => | datum vydání = 1999-12 [982] => | ročník = 49 [983] => | číslo = 6 [984] => | strany = 729–735 [985] => | issn = 0022-2844 [986] => | doi = 10.1007/PL00006595 [987] => | jazyk = en [988] => | url = http://link.springer.com/10.1007/PL00006595 [989] => | datum přístupu = 2021-10-17 [990] => }}. Přesvědčivým dokladem pro monofylii kruhoústých je i analýza distribuce různých typů mikro RNA.{{Citace periodika [991] => | příjmení = Heimberg [992] => | jméno = A. M. [993] => | příjmení2 = Cowper-Sal{middle dot}lari [994] => | jméno2 = R. [995] => | příjmení3 = Semon [996] => | jméno3 = M. [997] => | titul = microRNAs reveal the interrelationships of hagfish, lampreys, and gnathostomes and the nature of the ancestral vertebrate [998] => | periodikum = Proceedings of the National Academy of Sciences [999] => | datum vydání = 2010-11-09 [1000] => | ročník = 107 [1001] => | číslo = 45 [1002] => | strany = 19379–19383 [1003] => | issn = 0027-8424 [1004] => | pmid = 20959416 [1005] => | doi = 10.1073/pnas.1010350107 [1006] => | jazyk = en [1007] => | url = http://www.pnas.org/cgi/doi/10.1073/pnas.1010350107 [1008] => | datum přístupu = 2021-10-17 [1009] => }}{{Citace periodika [1010] => | příjmení = Janvier [1011] => | jméno = P. [1012] => | titul = microRNAs revive old views about jawless vertebrate divergence and evolution [1013] => | periodikum = Proceedings of the National Academy of Sciences [1014] => | datum vydání = 2010-11-09 [1015] => | ročník = 107 [1016] => | číslo = 45 [1017] => | strany = 19137–19138 [1018] => | issn = 0027-8424 [1019] => | pmid = 21041649 [1020] => | doi = 10.1073/pnas.1014583107 [1021] => | jazyk = en [1022] => | url = http://www.pnas.org/cgi/doi/10.1073/pnas.1014583107 [1023] => | datum přístupu = 2021-10-17 [1024] => }} Dalším dokladem toho, že redukce obratlů u sliznatek je sekundární, je objev útvarů homologických obratlům v zadní části jejich těl a embryologické údaje. Vzájemnou příbuznost sliznatek a mihulí potvrdila i analýza morfologických dat rozšířená o údaje o fosilních zástupcích. Poté, co byly v r. 2024 zveřejněny výsledky sekvenování genomu první sliznatky (''Eptatretus burgeri''), bylo identifikováno ztrojnásobení celého genomu jako evoluční událost specifická pro kruhoústé, což lze považovat za průkaz [[monofyletismus|monofylie]] kruhoústých, a tedy i totožnosti [[klad]]ů Vertebrata a Craniata.{{Citace elektronického periodika [1025] => | příjmení1 = Yu [1026] => | jméno1 = Daqi [1027] => | příjmení2 = Ren [1028] => | jméno2 = Yandong [1029] => | příjmení3 = Uesaka [1030] => | jméno3 = Masahiro [1031] => | příjmení4 = Beavan [1032] => | jméno4 = Alan J. S. [1033] => | příjmení5 = Muffato [1034] => | jméno5 = Matthieu [1035] => | příjmení6 = Shen [1036] => | jméno6 = Jieyu [1037] => | příjmení7 = Li [1038] => | jméno7 = Yongxin [1039] => | příjmení8 = Sato [1040] => | jméno8 = Iori [1041] => | příjmení9 = Wan [1042] => | jméno9 = Wenting [1043] => | příjmení10 = Clark [1044] => | jméno10 = James W. [1045] => | příjmení11 = Keating [1046] => | jméno11 = Joseph N. [1047] => | příjmení12 = Carlisle [1048] => | jméno12 = Emily M. [1049] => | příjmení13 = Dearden [1050] => | jméno13 = Richard P. [1051] => | příjmení14 = Giles [1052] => | jméno14 = Sam [1053] => | příjmení15 = Randle [1054] => | jméno15 = Emma [1055] => | příjmení16 = Sansom [1056] => | jméno16 = Robert S. [1057] => | příjmení17 = Feuda [1058] => | jméno17 = Roberto [1059] => | příjmení18 = Fleming [1060] => | jméno18 = James F. [1061] => | příjmení19 = Sugahara [1062] => | jméno19 = Fumiaki [1063] => | příjmení20 = Cummins [1064] => | jméno20 = Carla [1065] => | příjmení21 = Patricio [1066] => | jméno21 = Mateus [1067] => | příjmení22 = Akanni [1068] => | jméno22 = Wasiu [1069] => | příjmení23 = D’Aniello [1070] => | jméno23 = Salvatore [1071] => | příjmení24 = Bertolucci [1072] => | jméno24 = Cristiano [1073] => | příjmení25 = Irie [1074] => | jméno25 = Naoki [1075] => | příjmení26 = Alev [1076] => | jméno26 = Cantas [1077] => | příjmení27 = Sheng [1078] => | jméno27 = Guojun [1079] => | příjmení28 = de Mendoza [1080] => | jméno28 = Alex [1081] => | příjmení29 = Maeso [1082] => | jméno29 = Ignacio [1083] => | příjmení30 = Irimia [1084] => | jméno30 = Manuel [1085] => | příjmení31 = Fromm [1086] => | jméno31 = Bastian [1087] => | příjmení32 = Peterson [1088] => | jméno32 = Kevin J. [1089] => | příjmení33 = Das [1090] => | jméno33 = Sabyasachi [1091] => | příjmení34 = Hirano [1092] => | jméno34 = Masayuki [1093] => | příjmení35 = Rast [1094] => | jméno35 = Jonathan P. [1095] => | příjmení36 = Cooper [1096] => | jméno36 = Max D. [1097] => | příjmení37 = Paps [1098] => | jméno37 = Jordi [1099] => | příjmení38 = Pisani [1100] => | jméno38 = Davide [1101] => | příjmení39 = Kuratani [1102] => | jméno39 = Shigeru [1103] => | příjmení40 = Martin [1104] => | jméno40 = Fergal J. [1105] => | příjmení41 = Wang [1106] => | jméno41 = Wen [1107] => | příjmení42 = Donoghue [1108] => | jméno42 = Philip C. J. [1109] => | příjmení43 = Zhang [1110] => | jméno43 = Yong E. [1111] => | příjmení44 = Pascual-Anaya [1112] => | jméno44 = Juan [1113] => | titul = Hagfish genome elucidates vertebrate whole-genome duplication events and their evolutionary consequences [1114] => | periodikum = Nature Ecology & Evolution [1115] => | vydavatel = Springer Nature [1116] => | datum_vydání = 2024-01-12 [1117] => | url = https://www.researchgate.net/publication/377361256_Hagfish_genome_elucidates_vertebrate_whole-genome_duplication_events_and_their_evolutionary_consequences [1118] => | issn = 2397-334X [1119] => | datum_přístupu = 2024-01-17 [1120] => | jazyk = anglicky [1121] => | doi = 10.1038/s41559-023-02299-z [1122] => | poznámky = online před tiskem [1123] => | pmid = 38216617 [1124] => }}{{Citace elektronického periodika [1125] => | příjmení1 = Houser [1126] => | jméno1 = Pavel [1127] => | titul = Poprvé sekvenovali genom sliznatek, ukazuje i vznik mozku u obratlovců [1128] => | periodikum = SCIENCEmag.cz [1129] => | vydavatel = Nitemedia s.r.o. [1130] => | datum_vydání = 2024-01-17 [1131] => | url = https://sciencemag.cz/poprve-sekvenovali-genom-sliznatek-ukazuje-i-vznik-mozku-u-obratlovcu/ [1132] => | datum_přístupu = 2024-01-17 [1133] => }} [1134] => [1135] => Někteří odborníci navrhují překlasifikovat obratlovce (a současně pláštěnce a bezlebečné) jako samostatný kmen.{{Citace periodika [1136] => | příjmení = Irie [1137] => | jméno = Naoki [1138] => | příjmení2 = Satoh [1139] => | jméno2 = Noriyuki [1140] => | příjmení3 = Kuratani [1141] => | jméno3 = Shigeru [1142] => | titul = The phylum Vertebrata: a case for zoological recognition [1143] => | periodikum = Zoological Letters [1144] => | datum vydání = 2018-12 [1145] => | ročník = 4 [1146] => | číslo = 1 [1147] => | strany = 32 [1148] => | issn = 2056-306X [1149] => | pmid = 30607258 [1150] => | doi = 10.1186/s40851-018-0114-y [1151] => | jazyk = en [1152] => | url = https://zoologicalletters.biomedcentral.com/articles/10.1186/s40851-018-0114-y [1153] => | datum přístupu = 2021-10-17 [1154] => }} V některých publikacích jsou obratlovci za samostatný kmen považováni.{{Citace monografie [1155] => | příjmení = Nielsen [1156] => | jméno = Claus [1157] => | titul = Animal evolution : interrelationships of the living phyla [1158] => | url = https://www.worldcat.org/oclc/771927420 [1159] => | vydání = 3rd ed [1160] => | místo = Oxford [1161] => | počet stran = 1 online resource (x, 402 pages) [1162] => | isbn = 978-0-19-162530-5 [1163] => | isbn2 = 0-19-162530-2 [1164] => | oclc = 771927420 [1165] => }} [1166] => [1167] => == Odkazy == [1168] => [1169] => === Poznámky === [1170] => {{Poznámky|group=pozn.}} [1171] => [1172] => === Reference === [1173] => [1174] => [1175] => === Literatura === [1176] => * {{Citace monografie [1177] => | příjmení = Gaisler [1178] => | jméno = Jiří [1179] => | příjmení2 = Zima [1180] => | jméno2 = Jan [1181] => | titul = Zoologie obratlovců [1182] => | vydání = 2 [1183] => | vydavatel = Academia [1184] => | místo = Praha [1185] => | rok vydání = 2007 [1186] => | isbn = 80-86960-08-0 [1187] => }} [1188] => * {{Citace monografie [1189] => | příjmení = Roček [1190] => | jméno = Zbyněk [1191] => | titul = Historie obratlovců [1192] => | vydání = 1 [1193] => | vydavatel = Academia [1194] => | místo = Praha [1195] => | rok vydání = 2002 [1196] => | isbn = 80-200-0858-6 [1197] => }} [1198] => * {{Citace monografie [1199] => | příjmení = Špinar [1200] => | jméno = Zdeněk [1201] => | titul = Paleontologie obratlovců [1202] => | vydání = 1 [1203] => | vydavatel = Academia [1204] => | místo = Praha [1205] => | rok vydání = 1984 [1206] => }} [1207] => * {{Citace monografie [1208] => | příjmení = Hackman [1209] => | jméno = Cleveland [1210] => | spoluautoři = et al. [1211] => | titul = Integrated Principles of Zoology [1212] => | vydání = 18 [1213] => | vydavatel = McGraw-Hill [1214] => | rok vydání = 2020 [1215] => | isbn = 978-1-260-56597-3 [1216] => }} [1217] => * {{Citace monografie [1218] => | příjmení = Benton [1219] => | jméno = Michael [1220] => | titul = Vertebrate palaeontology [1221] => | url = https://archive.org/details/vertebratepalaeo0000bent_4ed [1222] => | vydání = 4 [1223] => | vydavatel = John Wiley & Sons [1224] => | rok vydání = 2015 [1225] => | isbn = 978-1-118-40755-4 [1226] => }} [1227] => [1228] => === Externí odkazy === [1229] => * {{Commonscat}} [1230] => * {{Wikislovník|heslo=obratlovec}} [1231] => * {{Wikidruhy|taxon = Vertebrata}} [1232] => [1233] => {{Taxonbar}} [1234] => {{Autoritní data}} [1235] => {{Portály|Živočichové}} [1236] => {{Dobrý článek}} [1237] => [[Kategorie:Obratlovci| ]] [1238] => [[Kategorie:Živočichové]] [] => )
good wiki

Obratlovci

More about us

About

Expert Team

Vivamus eget neque lacus. Pellentesque egauris ex.

Award winning agency

Lorem ipsum, dolor sit amet consectetur elitorceat .

10 Year Exp.

Pellen tesque eget, mauris lorem iupsum neque lacus.

You might be interested in

,'kruhoústí','Třída (biologie)','Ucho','Ledvina','Haikouella','Sliznatky','Pláštěnci','Savci','paryby','Teropodi','Mihule','Myllokunmingia'

Haikouella

Kruhoústí

Ledvina

Mihule

Myllokunmingia

Paryby

Paryby jsou vodní živočichové, kteří žijí ve sladkých vodách.

Pláštěnci

Savci

Sliznatky

Teropodi

Ucho