Klasifikace rostlin

Technology

12 hours ago

Author

Klasifikace rostlin (Archeaplastida), zejména nižších zelených rostlin („zelených řas“) prošla v posledních desetiletích, podobně jako klasifikace nadřazené úrovně Eukaryota, důkladnou revizí na základě fylogenetických studií, které pomohly odhalit vzájemné příbuzenské vztahy jednotlivých taxonů.

Změnilo se vymezení tradiční rostlinné říše (sinice byly přeřazeny do domény Bacteria, většina „barevných řas“ byla přeřazena do říše Chromista, krásnoočka do říše Excavata).

Do rostlin patří dle současných představ 3 hlavní vývojové linie - glaukofyty, ruduchy a zelené rostliny. Recentní ruduchy pak mají dvě vývojové větve - Cyanidiophyta a Rhodophyta v užším smyslu. +more Zelené rostliny mají taktéž dvě vývojové větve, z nichž jedna je tvořena pouze zelenými řasami (Chlorophyta), zatímco do druhé (Streptophyta) spadají vedle řas i vyšší rostliny. V roce 2019 byla objevena nepočetná čtvrtá základní, ruduchám blízká, vývojová linie - Rhodelphidia, tvořená volně pohyblivými jednobuněčnými predátory, kteří ztratili schopnost fotosyntézy.

České názvosloví je založené na databázi BioLib.; k většině taxonů mořských řas však z pochopitelných důvodů nepotřebnosti české ekvivalenty chybějí.

Systém

Níže uvedený systém dobře navazuje např. na uznávané systémy eukaryot (a protože obsahuje aspoň ve své části i taxonomické úrovně, vhodně rozšiřuje například Systém dle Cavaliera-Smithe).

Říše: PLANTAE=ARCHAEPLASTIDA * Podříše: Glaucophyta=Glaucocystophyta - glaukofyty (někdy též „modrozelené řasy“) * Podříše: Rhodophyta - ruduchy (zastarale „červené řasy“) * Podříše: Viridiplantae=Chloroplastida - zelené rostliny * Kmen: Rhodelphidia

Glaucophyta jsou nepočetnou skupinou (3 rody: Cyanophora, Glaucocystis, Gloeochaete) nevyžadující podrobné členění. Rhodelphidia mají pouze jediný rod Rhodelphis; jakožto predátoři bez schopnosti fotosyntézy se zpravidla klasifikují jako samostatný protistní kmen). +more Ruduchy již mají poměrně ustálený systém, představený v jim věnovaném článku. Dříve byly glaukofyty a ruduchy řazeny do společné podříše Biliphyta, molekulární analýzy však ukázaly bližší příbuznost ruduch a zelených rostlin, a proto přestal být taxon Biliphyta v tomto smyslu používán.

Tento článek se proto soustředí na zelené rostliny, a to zejména na jejich fylogenetický základ - tedy tzv. „nižší rostliny“. +more Dvě fylogenetické větve zelených rostlin - Chlorophyta a Streptophyta - jsou v tomto systému označené jako infraříše. Systematika řas byla tradičně zkoumána odděleně od systematiky vyšších rostlin (o čemž svědčí i odlišné přípony názvů tříd a podtříd), což v současnosti přináší jisté problémy v návaznosti obou klasifikací, má-li se důsledně dodržovat hledisko fylogenetického původu a příbuznosti. Klasifikace vyšších rostlin je proto pouze naznačena a podrobné zpracování ponecháno na samostatných článcích.

Ruduchy

Jeden z používaných systémů, podle Saunderse, drobně aktualizovaný:

* kmen: Cyanidiophyta *:* třída: Cyanidiophyceae * kmen: Rhodophyta sensu stricto ** podkmen: Metarhodophytina *** třída: Compsopogonophyceae *** třída: Porphyridiophyceae *** třída: Stylonematophyceae ** podkmen: Rhodellophytina *** třída: Rhodellophyceae ** podkmen: Eurhodophytina *** třída: Bangiophyceae *** třída: Florideophyceae **** podtřída: Ahnfeltiophycidae **** podtřída: Corallinophycidae **** podtřída: Hildenbrandiophycidae **** podtřída: Nemaliophycidae **** podtřída: Rhodymeniophycidae

„Zelené řasy“

Následující systém zelených řas včetně naznačené návaznosti vyšších rostlin je zpracován podle databáze AlgaeBase, která je odborníky na fykologii průběžně aktualizována a proto odráží současné poznatky o příbuznosti jednotlivých skupin. Zatím v systému přetrvává parafyletická třída Prasinophyceae.

Jsou zohledněny i některé nově definované taxony, do databáze dosud nezahrnuté. Systém tak odráží stav aktuální přibližně k začátku roku 2013 s některými aktualizacemi k r. +more 2016 (s řádkovými referencemi).

* Infraříše/kmen: Chlorophyta *::* Třída: Bryopsidophyceae *::** Řád: Bryopsidales *::*** Čeledi: Bryopsidaceae, Caulerpaceae, Chaetosiphonaceae, Codiaceae, Derbesiaceae, Dichotomosiphonaceae, Halimedaceae, Ostreobiaceae, Pseudocodiaceae, Rhipiliaceae, Udoteaceae *::* Třída: Dasycladophyceae *::** Řád: Dasycladales *::*** Čeledi: Dasycladaceae, Polyphysaceae *::* Třída: Pedinophyceae *::** Řád: Pedinomonadales *::*** Čeleď: Pedinomonadaceae *::** Řád: Scourfieldiales *::*** Čeleď: Scourfieldiaceae *::* Třída: Pleurastrophyceae *::** Řád: Pleurastrales *::*** Čeleď: Pleurastraceae *:* Podkmen: Prasinophytina *:** Třída: Chloropicophyceae *:*** Řád: Chloropicales *:**** Čeleď: Chloropicaceae *:** Třída: Mamiellophyceae *:*** Řád: Dolichomastigales *:**** Čeledi: Crustomastigaceae, Dolichomastigaceae *:*** Řád: Mamiellales *:**** Čeledi: Bathycoccaceae, Mamiellaceae *:*** Řád: Monomastigales *:**** Čeleď: Monomastigaceae *:** Třída: Nephroselmidophyceae *:*** Řád: Nephroselmidales *:**** Čeleď: Nephroselmidaceae *:** Třída: Palmophyllophyceae *:*** Řád: Palmophyllales *:**** Čeleď: Palmophyllaceae *:*** Řád: Prasinococcales *:**** Čeleď: Prasinococcaceae *:** Třída: Prasinodermophyceae B. Marin & Melkonian 2020 *:*** Řád: Prasinodermales B. +more Marin & Melkonian 2020 *:**** Čeleď: Prasinodermaceae B. Marin & Melkonian 2020 *:** Třída: (Prasinophyceae) *:*** Řád: Pseudoscourfieldiales *:**** Čeleď: Pycnococcaceae *:*** Řád: Pyramimonadales *:**** Čeledi: Polyblepharidaceae, Pterospermataceae, Pyramimonadaceae *:*** incertae sedis Prasinophyceae *:**** Čeleď: Pterosphaeridiaceae *:** Třída: Picocystophyceae *:*** Řád: Picocystales *:**** Čeleď: Picocystaceae *:* Podkmen: Tetraphytina *:** Třída: Chlorodendrophyceae *:*** Řád: Chlorodendrales *:**** Čeledi: Chlorodendraceae, Halosphaeraceae *:** Třída: Chlorophyceae - zelenivky *:*** Řád: Chaetopeltidales *:**** Čeleď: Chaetopeltidaceae *:*** Řád: Chaetophorales *:**** Čeledi: Aphanochaetaceae, Barrancaceae, Chaetophoraceae, Schizomeridaceae, Uronemataceae *:*** Řád: Chlamydomonadales *:**** Čeledi: Chlamydomonadaceae, Haematococcaceae *:*** Řád: Chlorococcales *:**** Čeledi: Actinochloridaceae, Characiosiphonaceae, Chlorochytriaceae, Chlorococcaceae, Coccomyxaceae, Cylindrocapsaceae, Dictyosphaeriaceae, Endosphaeraceae, Golenkiniaceae, Hormotilaceae, Hypnomonadaceae, Micractiniaceae, Nautococcaceae, Protosiphonaceae, Rhopalosolenaceae, Scotiellocystoidaceae, Sorastraceae, Sphaerodictyaceae, Sphaeropleaceae, Treubariaceae *:*** Řád: Dunaliellales *:**** Čeledi: Asteromonadaceae, Dunaliellaceae, Raciborskiellaceae *:*** Řád: Microsporales *:**** Čeleď: Microsporaceae *:*** Řád: Oedogoniales *:**** Čeleď: Oedogoniaceae *:*** Řád: Sphaeropleales *:**** Čeledi: Ankistrodesmaceae, Bracteacoccaceae, Characiaceae, Chlorosarcinaceae, Hydrodictyaceae, Neochloridaceae, Radiococcaceae, Scenedesmaceae, Selenastraceae *:*** Řád: Tetrasporales *:**** Čeledi: Characiochloridaceae, Chlorangiellaceae, Gloeocystaceae, Gloeodendraceae, Palmellaceae, Palmellopsidaceae, Sphaerocystidaceae, Tetrasporaceae *:*** Řád: Volvocales *:**** Čeledi: Carteriaceae, Dangeardinellaceae, Goniaceae, Phacotaceae, Spondylomoraceae, Tetrabaenaceae, Volvocaceae *:*** incertae sedis Chlorophyceae *:**** Čeledi: Chlorangiopsidaceae, Tetracystaceae *:** Třída: Siphonocladophyceae *:*** Řád: Siphonocladales *:**** Čeledi: Boodleaceae, Siphonocladaceae, Valoniaceae *:** Třída: Trebouxiophyceae *:*** Řád: Chlorellales *:**** Čeledi: Chlorellaceae, Ctenocladaceae, Eremosphaeraceae, Leptosiraceae, Oocystaceae *:*** Řád: Ctenocladales *:**** Čeleď: Ctenocladaceae *:*** Řád: Microthamniales *:**** Čeleď: Microthamniaceae *:*** Řád: Prasiolales *:**** Čeledi: Koliellaceae, Prasiolaceae *:*** Řád: Trebouxiales *:**** Čeledi: Botryococcaceae, Choricystidaceae, Trebouxiaceae *:** Třída: Ulvophyceae *:*** Řád: Cladophorales *:**** Čeledi: Anadyomenaceae, Cladophoraceae, Okellyaceae, Pithophoraceae, Pseudocladophoraceae, Wittrockiellaceae *:*** Řád: Oltmannsiellopsidales *:**** Čeleď: Oltmannsiellopsidaceae *:*** Řád: Scotinosphaerales *:**** Čeleď: Scotinosphaeraceae *:*** Řád: Trentepohliales *:**** Čeleď: Trentepohliaceae *:*** Řád: Ulotrichales *:**** Čeledi: Borodinellaceae, Chlorocystidaceae, Collinsiellaceae, Gayraliaceae, Gloeotilaceae, Gomontiaceae, Ulotrichaceae *:*** Řád: Ulvales *:**** Čeledi: Bolbocoleonaceae, Capsosiphonaceae, Cloniophoraceae, Jaoaceae, Kornmanniaceae, Phaeophilaceae, Ulvaceae, Ulvellaceae * Infraříše: Streptophyta ** Kmen: Charophyta **:* Třída: Charophyceae **:** Řád: Charales - parožnatky **:*** Čeledi: Aclistocharaceae, Characeae, Clavatoraceae, Porocharaceae **:* Třída: Chlorokybophyceae **:** Řád: Chlorokybales **:** Čeleď: Chlorokybaceae **:* Třída: Coleochaetophyceae **:** Řád: Coleochaetales **:** Čeleď: Coleochaetaceae **:* Třída: Klebsormidiophyceae **:** Řád: Klebsormidiales **:*** Čeledi: Elakatotrichaceae, Klebsormidiaceae **:* Třída: Mesostigmatophyceae **:** Řád: Chaetosphaeridiales **:*** Čeleď: Chaetosphaeridiaceae **:** Řád: Mesostigmatales **:*** Čeleď: Mesostigmataceae **:* Třída: Zygnematophyceae - spájivky **:** Řád: Desmidiales **:*** Čeledi: Closteriaceae, Desmidiaceae, Gonatozygaceae, Peniaceae **:** Řád: Zygnematales **:*** Čeledi: Mesotaeniaceae, Zygnemataceae ** Kmen: Embryophyta.

Jiný alternativní přístup klasifikace, nepoužívající klasické taxonomické ranky, nabízí systém dle Adla a kol.

„Vyšší rostliny“

Členění vyšších rostlin není ustálené, co se týče biologických ranků. Zpravidla jsou jejich skupiny označovány jako oddělení - což je i případ wikipedie. +more U některých systémů se však systematika pokouší navázat na jiné botanické systémy, ve kterých již sama Embryophyta mají úroveň vyšší či, mnohem častěji, nižší. Příkladem může být snaha navázat systém krytosemenných rostlin APG III na nižší cévnaté rostliny: V návrhu Chase a Reveala je celá skupina odpovídající embryofytům postavena na úroveň třídy, pro kterou je navrženo jméno Equisetopsida, a tradiční oddělení mají úroveň podtříd. Christenhusz a kol. v tomto smyslu rozpracovali a aktualizovali systém recentních kapraďorostů a nahosemenných.

Následující přehled je proto úmyslně bez taxonomických ranků a jednotlivé skupiny uvádí pod jmény zakončenými tradiční příponou oddělení (-phyta), případně třídy (-opsida), pod kterými zpravidla vystupují v samostatných článcích wikipedie. Nadřazenost je vyjádřena pouhým odsazením. +more Závorkou vyznačené „tradiční“ skupiny v mnoha moderních systémech jako samostatné klasifikační úrovně nevystupují a fylogenetickou analýzou není dostatečně potvrzena jejich monofyletičnost či je dokonce naznačena jejich parafyletičnost.

* Kmen: Embryophyta ** (Bryophyta - mechorosty) *** Anthocerotophyta - hlevíky *** Bryopsida - mechy *** Horneophyteopsida† *** Marchantiophyta - játrovky ** Tracheophyta - cévnaté rostliny *** (Rhyniové rostliny) **** Protracheophyta† **** Rhyniophyta† **** Trimerophyta† **** Zosterophyllophyta† *** (Pteridophyta - kapraďorosty) **** Lycopodiopsida - plavuně **** Monilophyta ***** Equisetopsida - přesličky ***** Polypodiopsida - kapradiny ****** Ophioglossidae - hadilky a prutovky ****** Marattiidae - maracie ****** Polypodiidae - leptosporangiátní kapradiny *** Spermatophyta - semenné rostliny **** Lyginodendrophyta† - kapraďosemenné **** Cycadeoideophyta† - benetity **** (Gymnospermae - nahosemenné) ***** Coniferophyta - jehličnany v širším smyslu ****** (Pinopsida - jehličnany) ****** Gnetophyta - liánovcotvaré, dříve též obalosemenné ***** Cycadophyta - cykasorosty ***** Ginkgophyta - jinany **** Magnoliophyta=Angiospermae - krytosemenné

Fylogenetické stromy

Pomocí fylogenetických stromů lze vhodně zobrazit současné představy o původu a příbuznosti jednotlivých linií rostlin. U recentních druhů pak mohou být podpořeny molekulárními analýzami jaderného a mitochondriálního genomu.

Navíc je v níže uvedených stromech naznačen původ sekundárních a terciárních plastidů v souladu s endosymbiotickou teorií.

Bazální větvení a ruduchy

Současné (začátek r. 2013) představy o fylogenetické příbuznosti základních rostlinných skupin i ruduch jsou poměrně ustálené:

Některé novější analýzy naznačují, že by se uvnitř superskupiny Archaeplastida mohly odvětvovat skrytěnky a jim blízce příbuzná chromistní eukaryota. Potvrzení takové hypotézy by si vyžádalo revizi nejen výše uvedeného schématu (ruduchy by pak mohly být bazální větví), ale i celého fylogenetického stromu kortikátní linie eukaryot.

Stromy zelených rostlin

Strom „nižších rostlin“

Nadále problematické zůstává bazální větvení skupiny Chlorophyta a dále korunových skupin u Streptophyta. Na bázi chlorofyt se podle studií z r. +more 2016 a 2020 pravděpodobně nejdříve odvětvují třídy Palmophyllophyceae a Prasinodermophyceae; podle některých studií dokonce společně tvoří bazální linii zelených rostlin (klasifikovanou jako třetí kmen zelených rostlin, Prasinodermophyta), odvětvující se ještě před rozdělením na Chlorophyta a Streptophyta. Co se týká korunových streptofyt, i na základě rozsáhlých aktuálních fylogenetických analýz dlouho nebylo rozhodnuto, která ze skupin Coleochaetophyceae, Charophyceae a Zygnematophyceae je sesterskou k vyšším rostlinám. Fylogenetické analýzy se stále větší robustností podporovaly hypotézu, podle které jsou sesterskou skupinou embryofyt Zygnematophyceae samotní nebo ve společném kladu s Coleochaetophyceae, až ve 20. letech 21. století převládla první hypotéza a pro společný klad spájivek a embryofyt bylo navrženo jméno Anydrophyta.

Fylogenetické stromy ukazují nepřirozenost některých stále používaných taxonů. Např. +more z parafyletických prasinofyt (Prasinophytina) bylo již dříve vyčleněno několika linií, jako monofyletickou ji však nelze v molekulárních analýzách identifikovat ani v minimalizovaném rozsahu (Prasinophyceae = Prasinococcales + Pycnococcaceae + Pyramimonadales), uváděném např. v systému dle Adla a kol. Nové analýzy také ukazují na bazálnější postavení Chlorellales (tradičně v Trebouxiophyceae), možná jako sesterské skupiny Pedinophyceae.