Apusozoa

Technology

12 hours ago

Author

Apusozoa je skupina (nejčastěji kmen) bičíkatých jednobuněčných eukaryotních organismů, velkých 5-20 μm. Vyskytují se v půdě a ve vodě, živí se bakteriemi.

Jejich postavení vzhledem k ostatním jaderným organismům není od počátku jejich zavedení a proto v některých klasifikačních systémech stále patřila mezi incertae sedis eukaryot. Také monofylie apusozoí dle genetických dat nebyla nikdy dostatečně prokázaná.

Současné klasifikační systémy proto s Apusozoa počítají pouze v omezené podobě jako součást kmene Sulcozoa nebo jako s nepřirozeným taxonem nepracují vůbec - považují zpravidla jednotlivé dílčí skupiny jako součást eukaryotních incertae sedis (některé sdružené do „CRuMs“) s jedinou výjimkou: Apusomonadida mají přirozené postavení v superskupině Obazoa.

Klasifikace

Klasifikace Apusozoa včetně vlastního rozsahu kmene (tj. začlenění podřízených skupin) prochází neustálými změnami. +more Z Apusozoa byly vyčleněny skupiny Discocelida a Hemimastigida a zařazeny do Rhizaria: Filosa. Mezi Apusozoa byla zpravidla řazena i skupina Diphylleida/Collodictyonida, podpora fylogenetických analýz pro toto zařazení je však nízká a skupina bývá nyní častěji řazena do exkavát, skupiny Loukozoa nebo jako sesterská k Malawimonas.

Nová klasifikace byla publikována v r. 2010 a zohledňuje nově provedené fylogenetické analýzy. +more Podle ní zůstávají do Apusozoa zařazeny 3 řády: Apusomonadida, Ancyromonadida (mladší synonymum Planomonadida) a Micronucleriida, některé původní rody byly rozčleněny. V roce 2011 byl navržen pro nově objevené mořské bičíkovce žijící v pobřežních sedimentech čtvrtý řád Mantamonadida, v r. 2012 přibyli Rigifilida. Někdy se uvádějí jako vyšší taxony třídy; pro řád Apusomonadida je to monotypická třída Thecomonadea, pro Ancyromonadida/Planomonadida, Mantamonadida, Micronucleriida a Rigifilida třída Hilomonadea.

* řád Apusomonadida *:* rod Podomonas *:** Podomonas magna *:** Podomonas capensis *:** Podomonas griebenis (dříve Amastigomonas griebenis) *:** Podomonas gigantea (dříve Amastigomonas gigantea) *:** Podomonas klosteris (dříve Amastigomonas klosteris) *:* rod Thecamonas *:** Thecamonas trahens (dříve Amastigomonas trahens, Rhynchomonas nasuta) *:** Thecamonas filosa *:** Thecamonas muscula (dříve Amastigomonas muscula) *:** Thecamonas mutabilis (dříve Rhynchomonas mutabilis, Amastigomonas mutabilis) *:** Thecamonas oxoniensis *:* rod Multimonas *:** Multimonas media *:** Multimonas marina (dříve Amastigomonas marina) ** podčeleď Apusomonadinae *** rod Apusomonas **** Apusomonas proboscidea *** rod Manchomonas **** Manchomonas bermudensis (dříve Amastigomonas bermudensis) ** incertae sedis **:* Amastigomonas borokensis **:* Amastigomonas caudata **:* Amastigomonas debruynei

* řád Mantamonadida ** čeleď Mantamonadidae *:* rod Mantamonas *:** Mantamonas plastica

* řád Ancyromonadida (syn. Planomonadida ) *:* rod Nutomonas *:** Nutomonas howeae (dříve Ancyromonas/Planomonas howeae) *:** Nutomonas limna (dříve Ancyromonas/Planomonas limna) *:** Nutomonas longa ** čeleď Ancyromonadidae *:* rod Ancyromonas *:** Ancyromonas atlantica *:** Ancyromonas cephalopora (dříve Bodo cephalopora) *:** Ancyromonas indica *:** Ancyromonas kenti *:** Ancyromonas melba *:** Ancyromonas sigmoides (syn. +more Planomonas mylnikovi) *:** Ancyromonas sinistra ** čeleď Planomonadidae *:* rod Planomonas *:** Planomonas bulbosa *:** Planomonas brevis *:** Planomonas elongata *:** Planomonas micra *:* rod Fabomonas *:** Fabomonas tropica.

* řád Micronucleariida *:* rod Micronuclearia *:** Micronuclearia podoventralis

* řád Rigifilida ** čeleď Rigifilidae *:* rod Rigifila *:** Rigifila ramosa

Sulcozoa

Namísto kmene Apusozoa je v některých systémech navrhován kmen Sulcozoa s poněkud širším vymezením, umožňujícím zahrnout i některé eukaryotní linie nejasného postavení, u kterých se usuzuje na jejich odvětvování někde na bázi skupin Unikonta či Excavata.

Sulcozoa jsou charakterizováni jako eukaryota původně vybavená ventrální rýhou či štěrbinou, polotuhými dorzálními pelikulami a u většiny také zašpičatělými panožkami. Zahrnují morfologicky velmi odlišné linie, jak bičíkaté (1, 2 či 4 bičíky), tak i bezbičíkaté.

Již při svém zavedení nebyl kmen Sulcozoa uvažován jako přirozený klad, ale jako parafyletická skupina. To bylo potvrzeno i molekulární analýzou. +more Opodstatnění nachází v jedné z teorií o vzniku a vývoji hlavních eukaryotických linií, podle které byl společný předchůdce dnešních eukaryot exkavátní organismus blízký krásnoočkům. Sulcozoa v této teorii představují přechodný stupeň mezi exkaváty a superskupinou Amorphea (zahrnující Amoebozoa a Opisthokonta). Charakteristická exkavátní ventrální rýha se jim dle této teorie postupně vyplňovala, naučili se v ní vytvářet panožky, sloužící nejprve k pohlcování potravy a začali lézt po površích, nejprve po svém zpětném bičíku, později po bičíku předním a s pomocí panožek.

Apusozoa se v tomto systému stala jedním podkmenem, a to v silně redukované podobě, zahrnující z dřívějších skupin pouze apusomonády a nově Breviatea. Druhý podkmen nazvaný Varisulca pak zahrnuje ostatní původní skupiny apusozoí (planomonády, ankyromonády, mantamonády, mikronuklearie a Rigifilida) a z nových např. +more Diphylleida.

Navrhovaný systém vypadá následovně: * Kmen Sulcozoa ** Podkmen Apusozoa **:* Třída Thecomonadea **:** Řád Apusomonadida **:* Třída Breviatea **:** Řád Breviatida ** Podkmen Varisulca *** Nadtřída Multirhiza **** Třída Diphyllatea ***** Řád Diphylleida **** Třída Glissodiscea ***** Řád Planomonadida ***** Řád Discocelida ***** Řád Mantamonadida *** Nadtřída Hilomonadia **** Třída Hilomonadea ***** Řád Rigifilida