Cesko.wiki Apusozoa
Author
Albert FloresApusozoa je nepřirozená skupina (jako taxon nejčastěji kmen) bičíkatých jednobuněčných eukaryotních organismů, velkých 5-20 μm. Vyskytují se v půdě a ve vodě, živí se bakteriemi.
Jejich postavení vzhledem k ostatním jaderným organismům není od počátku jejich zavedení a proto v některých klasifikačních systémech stále patřila mezi incertae sedis eukaryot. Také monofylie apusozoí dle genetických dat nebyla nikdy dostatečně prokázaná.
Současné klasifikační systémy proto s Apusozoa počítají pouze v omezené podobě jako součást kmene Sulcozoa nebo jako s nepřirozeným taxonem nepracují vůbec - považují zpravidla jednotlivé dílčí skupiny jako součást eukaryotních incertae sedis (některé sdružené do „CRuMs“) s jedinou výjimkou: Apusomonadida mají přirozené postavení v superskupině Obazoa.
Klasifikace
Klasifikace Apusozoa včetně vlastního rozsahu kmene (tj. začlenění podřízených skupin) prochází neustálými změnami. +more Z Apusozoa byly vyčleněny skupiny Discocelida a Hemimastigida a zařazeny do Rhizaria: Filosa. Mezi Apusozoa byla zpravidla řazena i skupina Diphylleida/Collodictyonida, podpora fylogenetických analýz pro toto zařazení je však nízká a skupina bývá nyní častěji řazena do exkavát, skupiny Loukozoa nebo jako sesterská k Malawimonas.
Nová klasifikace byla publikována v r. 2010 a zohledňuje nově provedené fylogenetické analýzy. +more Podle ní zůstávají do Apusozoa zařazeny 3 řády: Apusomonadida, Ancyromonadida (mladší synonymum Planomonadida) a Micronucleriida, některé původní rody byly rozčleněny. V roce 2011 byl navržen pro nově objevené mořské bičíkovce žijící v pobřežních sedimentech čtvrtý řád Mantamonadida, v r. 2012 přibyli Rigifilida. Někdy se uvádějí jako vyšší taxony třídy; pro řád Apusomonadida je to monotypická třída Thecomonadea, pro Ancyromonadida/Planomonadida, Mantamonadida, Micronucleriida a Rigifilida třída Hilomonadea. Systematika řádu Apusomonadida byla dále aktualizována v r. 2022, aby zohlednila nově objevené rody.
* řád Apusomonadida *:* rod Catacumbia Torruella, Galindo et al. 2022 *:** Catacumbia lutetiensis Torruella, Galindo et al. +more 2022 *:* rod Cavaliersmithia Torruella, Galindo et al. 2022 *:** Cavaliersmithia chaoae Torruella, Galindo et al. 2022 *:* rod Karpovia Torruella, Galindo et al. 2022 *:** Karpovia croatica *:* rod Multimonas *:** Multimonas koreensis Heiss, Lee, Ishida & Simpson, 2015 *:** Multimonas marina (Mylnikov 1989) Cavalier-Smith 2010 (dříve Amastigomonas marina, Cercomonas marina) *:** Multimonas media *:* rod Mylnikovia Torruella, Galindo et al. 2022 *:** Mylnikovia oxoniensis (Cavalier-Smith 2010) Torruella, Galindo et al. 2022 (dříve Thecamonas oxoniensis Cavalier-Smith 2010) *:* rod Podomonas *:** Podomonas capensis Cavalier-Smith 2010 *:** Podomonas gigantea (dříve Amastigomonas gigantea) *:** Podomonas griebenis (dříve Amastigomonas griebenis) *:** Podomonas kaiyoae Yabuki in Yabuki, Tame & Mizuno 2022 *:** Podomonas klosteris (dříve Amastigomonas klosteris) *:** Podomonas magna Cavalier-Smith 2010 ** podčeleď 'Apusomonadinae *** rod Apusomonas (vč. Rostromonas Karpoff & Zhukov 1980) **** Apusomonas australiensis Ekelund & Patterson 1997 **** Apusomonas proboscidea Alexeieff 1924 (vč. Rostromonas applanata Karpoff & Zhukov 1980) *** rod Manchomonas **** Manchomonas bermudensis (dříve Amastigomonas bermudensis) ** podčeleď Thecamonadinae Larsen & Patterson 1990 *** rod Chelonemonas Heiss, Lee, Ishida & Simpson, 2015 **** Chelonemonas dolani Torruella, Galindo et al. 2022 **** Chelonemonas geobuk Heiss, Lee, Ishida & Simpson, 2015 **** Chelonemonas masanensis Heiss, Lee, Ishida & Simpson, 2015 *** rod Thecamonas **** Thecamonas filosa Larsen & Patterson 1990 (dříve Amastigomonas filosa) **** Thecamonas muscula (dříve Amastigomonas muscula) **** Thecamonas mutabilis (dříve Rhynchomonas mutabilis, Amastigomonas mutabilis) **** Thecamonas trahens (dříve Amastigomonas trahens, Rhynchomonas nasuta) ** incertae sedis *** rod Amastigomonas de Saedeleer 1931 **** Amastigomonas caudata Mylnikov 1989 (syn. Amastigomonas borokensis Hamar 1979) **** Amastigomonas debruynei de Saedeleer 1931 **** Amastigomonas marisrubri Mylnikov & Mylnikov 2012.
* řád Mantamonadida ** čeleď Mantamonadidae *:* rod Mantamonas *:** Mantamonas plastica
* řád Ancyromonadida (syn. Planomonadida ) *:* rod Nutomonas *:** Nutomonas howeae Cavalier-Smith & Glücksman 2013 (dříve Ancyromonas/Planomonas howeae) *:** Nutomonas limna Cavalier-Smith & Glücksman 2013 (dříve Ancyromonas/Planomonas limna) *:** Nutomonas longa Cavalier-Smith & Glücksman 2013 ** čeleď Ancyromonadidae *:* rod Ancyromonas (vč. +more Phyllomonas Klebs 1892) *:** Ancyromonas abrupta Skvortzov 1957 *:** Ancyromonas atlantica Glücksman & Cavalier-Smith 2013 *:** Ancyromonas contorta (Klebs 1883) Lemmermann 1914 (dříve Phyllomonas contorta) *:** Ancyromonas impluvium Lee 2015 *:** Ancyromonas indica Glücksman & Cavalier-Smith 2013 *:** Ancyromonas kenti Glücksman & Cavalier-Smith 2013 *:** Ancyromonas magna Zhang & Yang 1993 *:** Ancyromonas metabolica Skvortzov 1957 *:** Ancyromonas minuta Skvortzov 1958 *:** Ancyromonas nitzschiae Skvortzov 1957 *:** Ancyromonas parasitica Massart *:** Ancyromonas prima Skvortzov 1957 *:** Ancyromonas rotundata Skvortzov 1957 *:** Ancyromonas rugosa Skvortzov 1957 *:** Ancyromonas sigmoides (syn. Planomonas mylnikovi) *:** Ancyromonas sinistra Al-Qassab et al. 2002 (syn. Planomonas sinistra) *:** Ancyromonas socialis Skvortzov 1957 ** čeleď Planomonadidae *:* rod Planomonas *:** Planomonas brevis Glücksman & Cavalier-Smith 2013 *:** Planomonas bulbosa Glücksman & Cavalier-Smith 2013 *:** Planomonas cephalopora (dříve Bodo cephalopora, Ancyromonas cephalopora) *:** Planomonas elongata Glücksman & Cavalier-Smith 2013 *:** Planomonas melba (dříve Ancyromonas melba) *:** Planomonas micra Cavalier-Smith 2008 (dříve Ancyromonas micra) *:* rod Fabomonas *:** Fabomonas tropica Glücksman & Cavalier-Smith 2013.
* řád Rigifilida (syn. Micronucleariida Cavalier-Smith 2008 v širším smyslu) ** čeleď Micronucleariidae *** rod Micronuclearia **** Micronuclearia podoventralis ** čeleď Rigifilidae *:* rod Rigifila' *:** Rigifila ramosa Yabuki & Cavalier-Smith 2012
Sulcozoa
Namísto kmene Apusozoa je v některých systémech navrhován kmen Sulcozoa s poněkud širším vymezením, umožňujícím zahrnout i některé eukaryotní linie nejasného postavení, u kterých se usuzuje na jejich odvětvování někde na bázi skupin Unikonta či Excavata.
Sulcozoa jsou charakterizováni jako eukaryota původně vybavená ventrální rýhou či štěrbinou, polotuhými dorzálními pelikulami a u většiny také zašpičatělými panožkami. Zahrnují morfologicky velmi odlišné linie, jak bičíkaté (1, 2 či 4 bičíky), tak i bezbičíkaté.
Již při svém zavedení nebyl kmen Sulcozoa uvažován jako přirozený klad, ale jako parafyletická skupina. To bylo potvrzeno i molekulární analýzou. +more Opodstatnění nachází v jedné z teorií o vzniku a vývoji hlavních eukaryotických linií, podle které byl společný předchůdce dnešních eukaryot exkavátní organismus blízký krásnoočkům. Sulcozoa v této teorii představují přechodný stupeň mezi exkaváty a superskupinou Amorphea (zahrnující Amoebozoa a Opisthokonta). Charakteristická exkavátní ventrální rýha se jim dle této teorie postupně vyplňovala, naučili se v ní vytvářet panožky, sloužící nejprve k pohlcování potravy a začali lézt po površích, nejprve po svém zpětném bičíku, později po bičíku předním a s pomocí panožek.
Apusozoa se v tomto systému stala jedním podkmenem, a to v silně redukované podobě, zahrnující z dřívějších skupin pouze apusomonády a nově Breviatea. Druhý podkmen nazvaný Varisulca pak zahrnuje ostatní původní skupiny apusozoí (planomonády, ankyromonády, mantamonády, mikronuklearie a Rigifilida) a z nových např. +more Diphylleida.
Navrhovaný systém vypadá následovně: * Kmen Sulcozoa ** Podkmen Apusozoa **:* Třída Thecomonadea **:** Řád Apusomonadida **:* Třída Breviatea **:** Řád Breviatida ** Podkmen Varisulca *** Nadtřída Multirhiza **** Třída Diphyllatea ***** Řád Diphylleida **** Třída Glissodiscea ***** Řád Planomonadida ***** Řád Discocelida ***** Řád Mantamonadida *** Nadtřída Hilomonadia **** Třída Hilomonadea ***** Řád Rigifilida