Ribulóza-1,5-bisfosfát

Ribulóza-1,5-bisfosfát (zkráceně RuBP) je organická sloučenina, která je součástí fotosyntézy, kde funguje jako akceptor CO2. Jedná se o dvojnásobný fosfátový ester ribulózy. Bylo izolováno několik solí RuBP, tato látka ale vykonává svou hlavní funkci v roztoku.

RuBP se vyskytuje u všech domén, archeí, bakterií i eukaryot.

Historie

RuBP objevil Andrew Benson v roce 1951 při práci v laboratoři Melvina Calvina na Kalifornské univerzitě v Berkeley.

Calvin, který byl v době objevu mimo laboratoř a nebyl uveden jako spoluautor, odstranil z názvu původního článku celý název sloučeniny, která tak byla označena čistě jako „ribulóza“.

V této době se pro látku používalo označení ribulózadifosfát (RDP nebo RuDP), pozděšji byla předpona di- změněna na bis- , čí mž se zdůraznilo, že fosfátové skupiny neleží vedle sebe.

Fotosyntéza a Calvinův-Bensonův cyklus

Enzym ribulóza-1,5-bisfosfátkarboxyláza-oxygenáza (rubisco) katalyzuje reakci RuBP a oxidu uhličitého, kterou vzniká nestabilní šestiuhlíkatý meziprodukt nazývaný 3-keto-2-karboxyarabinitol-1,5-bifosfát nebo 2'-karboxy-3-keto-D-arabinitol-1,5-bisfosfát (CKABP). Tato β-ketokyselina se hydratuje za tvorby geminálního diolu. +more Tento diol se následně štěpí na dvě molekkuly 3-fosfoglycerátu, součásti mnoha metabolických drah, ze kterého vzniká glukóza.

V Calvinově-Bensonově cyklu je RuBP produktem fosforylace ribulóza-5-fosfátu (vzniklého z glyceraldehyd-3-fosfátu) adenosintrifosfátem (ATP).

Calvinův-Bensonův cyklus ser znázorněním významu ribulóza-1,5-bisfosfátu

RuBP a rubisco

RuBP je inhibitorem enzymu rubisco, čímž reguluje aktivitu fixace uhlíku. Při navázání RuBP na aktivní místo tohoto enbzymu je znemožněna karbonylace pomocí CO2 a Mg2+. +more Rubisco působením rubisco-aktivázy odštěpuje RuBP a další inhibující molekly, čímž se opětovně aktivuje.

Ve fotorespiraci

Rubisco také katalyzuje fotorespiraci, tedy reakci RuBP s kyslíkem (O2).

Při fotorespiraci vytváří RuBP a kyslík 3-fosfoglycerát a kyselinu fosfoglykolovou.

Podobně jako u Calvinova-Bensonova cyklu je fotorespirace považována za enzymaticky neefektivní, i když je toto označení sporné.

Zvýšená míra karboxylace RuBP se snížením míry oxygenace v důsledku vyšší koncentrace CO2 v buňkách cévních svazků u C4 rostlin zpomaluje fotorespiraci. Podobně je fotorespirace omezena u rostlin využívajících CAM cyklus.

Měření

RuBP lze měřit izotopovou analýzou přeměny 14CO2 a RuBP na glyceraldehyd-3-fosfát.

Odkazy

Reference

Související články

Rubisco * Calvinův cyklus * Kyselina 3-fosfoglycerová * Fotosyntéza

Externí odkazy

Kategorie:Fotosyntéza Kategorie:Organofosfáty Kategorie:Ketopentózy