Array ( [0] => 14672772 [id] => 14672772 [1] => cswiki [site] => cswiki [2] => Želvušky [uri] => Želvušky [3] => [img] => [4] => [day_avg] => [5] => [day_diff] => [6] => [day_last] => [7] => [day_prev_last] => [8] => [oai] => [9] => [is_good] => [10] => [object_type] => [11] => 0 [has_content] => 0 [12] => [oai_cs_optimisticky] => ) Array ( [0] => {{Taxobox [1] => | jméno = Želvušky [2] => | obrázek = Hypsibiusdujardini.jpg [3] => | popisek = ''[[Hypsibius dujardini]]'' [4] => | velikost obrázku = 260px [5] => | říše = [[živočichové]] (Animalia) [6] => | nadoddělení = [[trojlistí]] (Triblastica) [7] => | nadkmen = [[prvoústí]] (Protostomia) [8] => | oddělení = [[Panarthropoda]] [9] => | kmen = [[želvušky]] (Tardigrada) [10] => | kmen popsal = [[Lazzaro Spallanzani|Spallanzani]], [[1777]] [11] => | sesterska = [12] => }} [13] => '''Želvušky''' (Tardigrada) je [[kmen (biologie)|kmen]] mikroskopických [[Bezobratlí|bezobratlých]] [[Symetrie v biologii|bilaterálně souměrných]] [[Živočichové|živočichů]], kteří se vyznačují segmentovaným tělem s hlavou a čtyřmi páry končetin. I přes mikroskopickou velikost mají pokročilou tělní stavbu těla včetně některých vnitřních orgánů a svalstva. Končetiny bývají zakončeny drápky různých počtů a tvarů, které jsou důležitým taxonomickým znakem. Dospělí zástupci želvušek měří nejčastěji kolem 250–500 [[Mikrometr|mikrometrů]] (µm), největší druhy dosahují k 1200 μm. K roku 2023 bylo známo přes 1400 [[Druh|druhů]]. Každoročně bývá [[Popis druhu|popsáno]] několik desítek nových druhů a skutečná druhová diverzita kmene bude mnohem vyšší. Želvušky se nejčastěji řadí spolu se [[členovci]] a [[drápkovci]] do skupiny [[Panarthropoda]], nicméně řada molekulárních studií poukazuje na blízký vztah želvušek s [[Hlístice|hlísticemi]]. Kmen želvušek se dělí na dvě třídy, a sice [[Heterotardigrada]] zahrnující hlavně mořské druhy, a [[Eutardigrada]], která sdružuje zejména sladkovodní a suchozemské želvušky. [14] => [15] => Řada druhů je průsvitných, avšak hlavně suchozemské a sladkovodní dospělé druhy mají různé zbarvení těla, které je chrání proti [[Ultrafialové záření|ultrafialovému záření]]. Zatímco [[Dýchací soustava|dýchací]] a [[oběhová soustava]] chybí, [[trávicí soustava]] je propracovaná. Začíná ústním aparátem, který zahrnuje mj. systém tzv. stylet, tedy [[Aragonit|aragonitních]] bodců, které pomáhají porcovat potravu. [[Nervová soustava|Nervová soustava]] má žebříčkovitý tvar. Smyslovou funkci zajišťuji hlavové (cefalické) výrůstky (''cirri'' a ''clavae'') i jednoduchá očka, která však nejsou posazena na tělní stěně, ale uvnitř těla na mozku. Vývoj je [[Přímý vývin|přímý]]. Většina druhů se rozmnožuje [[Gonochorismus|gonochoristicky]], avšak objevují se [[Hermafrodit|hermafroditní]] populace nebo rozmnožování [[Partenogeneze|partenogenezí]]. Želvušky se mohou živit býložravě ([[mechy]], [[řasy]]) nebo predátorsky ([[hlístice]], [[vířníci]]), přičemž hlístice mohou naopak patřit i k predátorům želvušek. Aktivní délka života se odhaduje na 18−30 měsíců, nicméně vlivem [[Kryptobióza|anabiózy]] se může výrazně prodloužit jeho pasivní část. [16] => [17] => Želvušky se vyskytují v mořských, sladkovodních i suchozemských habitatech. Jedná se nicméně primárně o vodní živočichy, kteří potřebují vodu pro aktivní život. Většina druhů sice je suchozemská a žije např. ve vodních filmech mechů a [[Lišejník|lišejníků]], nicméně v případě sucha vstupují do [[Anhydrobióza|anhydrobiózy]] (typ anabiózy), čili stavu útlumu životních funkcí na naprosté minimum, ve kterém přečkají celé týdny, měsíce, občas roky a v extrémních případech i celá desetiletí. Po zalití těla vodou se opět vrátí do života. V anabióze želvušky dokáží přežít extrémní teplo, chlad, radioaktivní záření či dokonce [[Anaerobní|anaerobní podmínky]]. Želvušky byly několikrát vzaty do [[Vesmír|vesmíru]], kde přežily i vystavení vesmírnému [[Vakuum|vakuu]]. Extrémní odolnost želvušek spolu s medvídkovitým tvarem suchozemských a sladkovodních zástupců jim vysloužila řadu zmínek a narážek v [[Populární kultura|populární kultuře]]. [18] => [19] => == Systematika == [20] => [21] => === Objev === [22] => Želvušky poprvé pozoroval roku 1773 německý zoolog [[Johann August Ephraim Goeze]] a popsal je jako ''kleiner Wasser Bär'' („malý vodní medvěd“).{{Citace monografie [23] => | příjmení = Nelson [24] => | jméno = Diane R. [25] => | příjmení2 = Guidetti [26] => | jméno2 = Roberto [27] => | příjmení3 = Rebecchi [28] => | jméno3 = Lorena [29] => | titul = Chapter 17 - Phylum Tardigrada [30] => | url = https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/B9780123850263000176 [31] => | editoři = James H. Thorp, D. Christopher Rogers [32] => | vydavatel = Academic Press [33] => | místo = Boston [34] => | strany = 347–380 [35] => | isbn = 978-0-12-385026-3 [36] => | doi = 10.1016/b978-0-12-385026-3.00017-6 [37] => | poznámka = [38] => | jazyk = en [39] => }} Vědecké označení ''Tardigrada'' (z latinského ''tardus'', „pomalý“, a ''gradus'', „krok“) zavedl roku 1777 italský biolog [[Lazzaro Spallanzani]], kterému nově objevení živočichové připomínali [[želvy]] (odtud i české pojmenován). Spallanzanimu pojmenování odpovídá slovenský název ''pomalky'' či anglický ''slow walkers'' („pomalí chodci“); jiný angl. název je ''water bears'' („vodní medvídci“),{{Citace elektronického periodika [40] => | příjmení1 = Czerneková [41] => | jméno1 = Michaela [42] => | titul = „Pomalé“ želvušky a jejich rozmnožování [43] => | periodikum = Živa [44] => | vydavatel = AKADEMIC [45] => | číslo = 6 [46] => | strany = 285–286 [47] => | datum_vydání = 2011 [48] => | url = https://ziva.avcr.cz/files/ziva/pdf/pomale-zelvusky-a-jejich-rozmnozovani.pdf [49] => }} mezi vědci slangově „mechová prasátka“ (''moss piglets'').{{Citace elektronického periodika [50] => | titul = Tardigrades [51] => | periodikum = American Scientist [52] => | url = https://www.americanscientist.org/article/tardigrades [53] => | datum vydání = 2017-02-06 [54] => | jazyk = en [55] => | datum přístupu = 2024-02-22 [56] => }} [57] => [58] => === Evoluce === [59] => [[Soubor:OrstenTardigrade.jpg|vlevo|náhled|Rekonstrukce bezejmenné želvušky z období [[Kambrium|kambria]] (dílo od Cambrian Kuonamka Formation)]] [60] => Evoluční počátky želvušek spadají do [[Kambrium|kambria]] do tzv. [[Kambrická exploze|kambrické exploze]]. Želvušky se pravděpodobně vyvinuly v moři a teprve postupně kolonizovaly sladkovodní a terestrické habitaty. K vývoji želvušek patrně došlo z mnohem větších předků. Během miniaturizace u nich došlo ve všech hlavních orgánech k redukci velikosti i počtu buněk, mozek a jeho struktura byly značně redukovány, oběhová a dýchací soustavy zcela zanikly. Současné segmentované tělo se patrně vyvinulo ztrátou větší střední části těla.{{Citace periodika [61] => | příjmení = Gross [62] => | jméno = Vladimir [63] => | příjmení2 = Treffkorn [64] => | jméno2 = Sandra [65] => | příjmení3 = Reichelt [66] => | jméno3 = Julian [67] => | titul = Miniaturization of tardigrades (water bears): Morphological and genomic perspectives [68] => | periodikum = Arthropod Structure & Development [69] => | datum vydání = 2019-01-01 [70] => | ročník = 48 [71] => | číslo = Special Issue: Miniaturization in Panarthropoda [72] => | strany = 12–19 [73] => | issn = 1467-8039 [74] => | doi = 10.1016/j.asd.2018.11.006 [75] => | jazyk = en [76] => | url = https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S1467803918301270 [77] => | datum přístupu = 2023-07-21 [78] => }} [79] => [80] => Původ a raná evoluční historie želvušek je patrně spjata s [[Lobopodia|lobopody]] (Lobopodia), vyhynulou skupinou měkkotělných mořských červů. První želvušky měly patrně červovitý tvar těla bez segmentování, ale s [[Kutikula|kutikulárními]] strukturami obklopujícími ústní otvor a končetinami bez prstů, ale stále zakončených drápky.{{Citace periodika [81] => | příjmení = Kihm [82] => | jméno = Ji-Hoon [83] => | příjmení2 = Smith [84] => | jméno2 = Frank W. [85] => | příjmení3 = Kim [86] => | jméno3 = Sanghee [87] => | titul = Cambrian lobopodians shed light on the origin of the tardigrade body plan [88] => | periodikum = Proceedings of the National Academy of Sciences [89] => | datum vydání = 2023-07-11 [90] => | ročník = 120 [91] => | číslo = 28 [92] => | issn = 0027-8424 [93] => | pmid = 37399417 [94] => | doi = 10.1073/pnas.2211251120 [95] => | jazyk = en [96] => | url = https://pnas.org/doi/10.1073/pnas.2211251120 [97] => | datum přístupu = 2023-07-21 [98] => }} Poznání evoluční historie želvušek komplikují jejich extrémně sporadické fosilie, což je dáno hlavně jejich miniaturní velikostí, kvůli které jsou želvušky velmi snadno přehlédnutelné, a měkkou stavbou těla, která činí jejich [[Fosilie|fosilizaci]] mineralizací nebo kompresí extrémně nepravděpodobnou.{{Citace periodika [99] => | příjmení = Mapalo [100] => | jméno = Marc A. [101] => | příjmení2 = Robin [102] => | jméno2 = Ninon [103] => | příjmení3 = Boudinot [104] => | jméno3 = Brendon E. [105] => | titul = A tardigrade in Dominican amber [106] => | periodikum = Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences [107] => | datum vydání = 2021-10-13 [108] => | ročník = 288 [109] => | číslo = 1960 [110] => | issn = 0962-8452 [111] => | pmid = 34610770 [112] => | doi = 10.1098/rspb.2021.1760 [113] => | jazyk = en [114] => | url = https://royalsocietypublishing.org/doi/10.1098/rspb.2021.1760 [115] => | datum přístupu = 2023-07-21 [116] => }} Nejstarší nález představuje fosilizovaná želvuška ze Sibiře, jejíž datace spadá do středního kambria.{{Citace periodika [117] => | příjmení = Müller [118] => | jméno = Klaus J. [119] => | příjmení2 = Walossek [120] => | jméno2 = Dieter [121] => | příjmení3 = Zakharov [122] => | jméno3 = Arcady [123] => | titul = 'Orsten' type phosphatized soft-integument preservation and a new record from the Middle Cambrian Kuonamka Formation in Siberia [124] => | periodikum = Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie - Abhandlungen [125] => | datum vydání = 1995-07-14 [126] => | strany = 101–118 [127] => | doi = 10.1127/njgpa/197/1995/101 [128] => | jazyk = en [129] => | url = https://www.schweizerbart.de/papers/njgpa/detail/197/90247/Orsten_type_phosphatized_soft_integument_preservat?af=crossref [130] => | datum přístupu = 2023-07-21 [131] => }}{{Citace periodika [132] => | příjmení = Maas [133] => | jméno = Andreas [134] => | příjmení2 = Waloszek [135] => | jméno2 = Dieter [136] => | titul = Cambrian Derivatives of the Early Arthropod Stem Lineage, Pentastomids, Tardigrades and Lobopodians An ‘Orsten’ Perspective [137] => | periodikum = Zoologischer Anzeiger - A Journal of Comparative Zoology [138] => | datum vydání = 2001-01-01 [139] => | ročník = 240 [140] => | číslo = 3 [141] => | strany = 451–459 [142] => | issn = 0044-5231 [143] => | doi = 10.1078/0044-5231-00053 [144] => | jazyk = en [145] => | url = https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0044523104700443 [146] => | datum přístupu = 2023-07-21 [147] => }} Tento prapředek želvušek se od recentních zástupců lišil tím, že měl jen tři páry končetin místo čtyř (pozdějším výzkumem bylo nicméně navrženo, že fosilizovaný kambrický exemplář představuje nedospělého jedince, jehož čtvrtý pár končetin se teprve vyvíjí{{Citace periodika [148] => | příjmení = Waloszek [149] => | jméno = Dieter [150] => | titul = The ‘Orsten’ window — a three-dimensionally preserved Upper Cambrian meiofauna and its contribution to our understanding of the evolution of Arthropoda [151] => | periodikum = Paleontological Research [152] => | datum vydání = 2003-03-31 [153] => | ročník = 7 [154] => | číslo = 1 [155] => | strany = 71–88 [156] => | issn = 1342-8144 [157] => | doi = 10.2517/prpsj.7.71 [158] => | jazyk = en [159] => | url = http://www.bioone.org/doi/abs/10.2517/prpsj.7.71 [160] => | datum přístupu = 2023-07-21 [161] => }}), měl zjednodušenou morfologii hlavy a postrádal hlavové (cefalické) přívěsky. Další fosilizované želvušky se zachovaly z [[Jantar|jantaru]] z [[Křída|období křídy]] i z dalších, recentnějších období.{{Citace periodika [162] => | příjmení = Cooper [163] => | jméno = Kenneth W. [164] => | titul = The First Fossil Tardigrade: Beorn Leggi Cooper, From Cretaceous Amber [165] => | periodikum = Psyche: A Journal of Entomology [166] => | datum vydání = NaN/NaN/NaN [167] => | ročník = 71 [168] => | strany = 41–48 [169] => | issn = 0033-2615 [170] => | doi = 10.1155/1964/48418 [171] => | jazyk = en [172] => | url = https://www.hindawi.com/journals/psyche/1964/048418/ [173] => | datum přístupu = 2023-07-21 [174] => }}{{Citace elektronického periodika [175] => | příjmení1 = Bertolani [176] => | jméno1 = Roberto [177] => | příjmení2 = Grimaldi [178] => | jméno2 = David [179] => | titul = A New Eutardigrade (Tardigrada: Milnesiidae) in amber from the Upper Cretaceous (Turonian) of New Jersy [180] => | periodikum = Studies on fossil in amber, with particular reference to the Cretaceous of New Jersey [181] => | vydavatel = STAMPA [182] => | datum_vydání = 2000 [183] => | strany = 103–110 [184] => | url = https://hdl.handle.net/11380/461059 [185] => | jazyk = en [186] => }} [187] => [188] => === Vnější systematika === [189] => [[Soubor:Fossil Tardigrade Dominican Amber.png|náhled|Rekonstrukce miocenní želvušky ''[[Paradoryphoribius]]'']] [190] => Želvušky se staly předmětem mnoha morfologických a genetických studií. I přes několik desetiletí moderních výzkumů však jejich postavení v rámci širší systematiky není uspokojivě vysvětleno.{{Citace periodika [191] => | příjmení = Giribet [192] => | jméno = Gonzalo [193] => | příjmení2 = Edgecombe [194] => | jméno2 = Gregory D. [195] => | titul = Current Understanding of Ecdysozoa and its Internal Phylogenetic Relationships [196] => | periodikum = Integrative and Comparative Biology [197] => | datum vydání = 2017-09 [198] => | ročník = 57 [199] => | číslo = 3 [200] => | strany = 455–466 [201] => | issn = 1540-7063 [202] => | doi = 10.1093/icb/icx072 [203] => | jazyk = en [204] => | url = http://academic.oup.com/icb/article/57/3/455/4093795/Current-Understanding-of-Ecdysozoa-and-its [205] => | datum přístupu = 2023-07-22 [206] => }} Zatímco většina morfologických studií se přiklonila k názoru, že nejbližšími příbuznými želvušek jsou [[členovci]] (Arthropoda) a [[drápkovci]] (Onychophora), se kterými želvušky utváří klad [[Panarthropoda]],{{Citace periodika [207] => | příjmení = Campbell [208] => | jméno = Lahcen I. [209] => | příjmení2 = Rota-Stabelli [210] => | jméno2 = Omar [211] => | příjmení3 = Edgecombe [212] => | jméno3 = Gregory D. [213] => | titul = MicroRNAs and phylogenomics resolve the relationships of Tardigrada and suggest that velvet worms are the sister group of Arthropoda [214] => | periodikum = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America [215] => | datum vydání = 2011-09-20 [216] => | ročník = 108 [217] => | číslo = 38 [218] => | strany = 15920–15924 [219] => | issn = 0027-8424 [220] => | pmid = 21896763 [221] => | doi = 10.1073/pnas.1105499108 [222] => | poznámka = PMID: 21896763 [223] => PMCID: PMC3179045 [224] => | jazyk = en [225] => | url = https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3179045/ [226] => | datum přístupu = 2023-07-21 [227] => }} řada genetických studií poukázala na blízkou příbuznost želvušek k [[Cycloneuralia|cycloneuraliálním]] živočichům, jmenovitě k [[Hlístice|hlísticím]] (Nematoda).{{Citace periodika [228] => | příjmení = Roeding [229] => | jméno = Falko [230] => | příjmení2 = Hagner-Holler [231] => | jméno2 = Silke [232] => | příjmení3 = Ruhberg [233] => | jméno3 = Hilke [234] => | titul = EST sequencing of Onychophora and phylogenomic analysis of Metazoa [235] => | periodikum = Molecular Phylogenetics and Evolution [236] => | datum vydání = 2007-12-01 [237] => | ročník = 45 [238] => | číslo = 3 [239] => | strany = 942–951 [240] => | issn = 1055-7903 [241] => | doi = 10.1016/j.ympev.2007.09.002 [242] => | jazyk = en [243] => | url = https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S1055790307003156 [244] => | datum přístupu = 2023-07-21 [245] => }}{{Citace periodika [246] => | příjmení = Andrew [247] => | jméno = David R. [248] => | titul = A new view of insect-crustacean relationships II. Inferences from expressed sequence tags and comparisons with neural cladistics [249] => | periodikum = Arthropod Structure & Development [250] => | datum vydání = 2011-05 [251] => | ročník = 40 [252] => | číslo = 3 [253] => | strany = 289–302 [254] => | issn = 1873-5495 [255] => | pmid = 21315832 [256] => | doi = 10.1016/j.asd.2011.02.001 [257] => | poznámka = PMID: 21315832 [258] => | jazyk = en [259] => | url = https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/21315832/ [260] => | datum přístupu = 2023-07-21 [261] => }}{{Citace periodika [262] => | příjmení = Dunn [263] => | jméno = Casey W. [264] => | příjmení2 = Hejnol [265] => | jméno2 = Andreas [266] => | příjmení3 = Matus [267] => | jméno3 = David Q. [268] => | titul = Broad phylogenomic sampling improves resolution of the animal tree of life [269] => | periodikum = Nature [270] => | datum vydání = 2008-04 [271] => | ročník = 452 [272] => | číslo = 7188 [273] => | strany = 745–749 [274] => | issn = 1476-4687 [275] => | doi = 10.1038/nature06614 [276] => | jazyk = en [277] => | url = https://www.nature.com/articles/nature06614 [278] => | datum přístupu = 2023-07-22 [279] => }} Rozsáhlá studie [[miRNA]] želvušek z roku 2011 se pokusila vyvrátit závěry předchozích genetických studií poukazujících na příbuznost s hlísticemi tím, že se mělo jednat o důsledek tzv. [[Přitažlivost dlouhých větví|přitažlivosti dlouhých větví]] (''{{Cizojazyčně|en|Long Branch Attraction}}''). Studie dále potvrdila, že želvušky patří k panartropodům coby sesterský taxon ke kladu [[Antennopoda]], který je tvořen drápkovci a členovci. To v kladogramu vypadá následovně: [280] => [281] => {{klad [282] => |label1=[[Panarthropoda]] [283] => |1={{klad [284] => |1='''želvušky''' ('''Tardigrada''') [[File:SEM image of Milnesium tardigradum in active state - journal.pone.0045682.g001-2 (white background).png|60px]] [285] => |label2=[[Antennopoda]] [286] => |2={{klad [287] => |1=[[drápkovci]] (Onychophora) [[File:Velvet worm.png|80px]] [288] => |2=[[členovci]] (Arthropoda) [[File:Aptostichus simus Monterey County.jpg|70px]] [289] => }} [290] => }} [291] => }} [292] => [293] => V úvahu nicméně připadá i sesterský vztah mezi želvuškami a členovci (v takovém případě se hovoří o kladu [[Tactopoda]]{{Citace elektronického periodika [294] => | titul = Misunderstood worm-like fossil finds its place in the Tree of Life [295] => | periodikum = University of Cambridge [296] => | url = https://www.cam.ac.uk/research/news/misunderstood-worm-like-fossil-finds-its-place-in-the-tree-of-life [297] => | datum vydání = 2014-08-17 [298] => | jazyk = en [299] => | datum přístupu = 2023-07-21 [300] => }}{{Citace monografie [301] => | příjmení = Grimaldi [302] => | jméno = David A. [303] => | příjmení2 = Engel [304] => | jméno2 = Michael S. [305] => | titul = Evolution of the insects [306] => | vydavatel = Cambridge university press [307] => | místo = Cambridge [308] => | rok vydání = 2004 [309] => | strany = 96–97 [310] => | isbn = 978-0-521-82149-0 [311] => }}{{Citace periodika [312] => | příjmení = Smith [313] => | jméno = Martin R. [314] => | příjmení2 = Ortega-Hernández [315] => | jméno2 = Javier [316] => | titul = Hallucigenia’s onychophoran-like claws and the case for Tactopoda [317] => | periodikum = Nature [318] => | datum vydání = 2014-10 [319] => | ročník = 514 [320] => | číslo = 7522 [321] => | strany = 363–366 [322] => | issn = 1476-4687 [323] => | doi = 10.1038/nature13576 [324] => | jazyk = en [325] => | url = https://www.nature.com/articles/nature13576 [326] => | datum přístupu = 2023-07-27 [327] => }}) nebo želvuškami a drápkovci.{{Citace monografie [328] => | příjmení = Schulze [329] => | jméno = Corinna [330] => | příjmení2 = Persson [331] => | jméno2 = Dennis [332] => | titul = Tardigrada [333] => | url = https://academic.oup.com/book/43960/chapter/369207340 [334] => | vydání = 1 [335] => | vydavatel = Oxford University PressOxford [336] => | místo = Oxford, UK [337] => | rok vydání = 2015 [338] => | strany = 383–389 [339] => | isbn = 978-0-19-968220-1 [340] => | isbn2 = 978-0-19-181343-6 [341] => | doi = 10.1093/acprof:oso/9780199682201.003.0031 [342] => | poznámka = [343] => | jazyk = en [344] => }} Genetická studie z roku 2017 opět poukázala na pravděpodobnější spojení želvušek a hlístic spíše než želvušek a členovců,{{Citace periodika [345] => | příjmení = Yoshida [346] => | jméno = Yuki [347] => | příjmení2 = Koutsovoulos [348] => | jméno2 = Georgios [349] => | příjmení3 = Laetsch [350] => | jméno3 = Dominik R. [351] => | titul = Comparative genomics of the tardigrades Hypsibius dujardini and Ramazzottius varieornatus [352] => | periodikum = PLOS Biology [353] => | datum vydání = 27. 7. 2017 [354] => | ročník = 15 [355] => | číslo = 7 [356] => | strany = e2002266 [357] => | issn = 1545-7885 [358] => | pmid = 28749982 [359] => | doi = 10.1371/journal.pbio.2002266 [360] => | jazyk = en [361] => | url = https://journals.plos.org/plosbiology/article?id=10.1371/journal.pbio.2002266 [362] => | datum přístupu = 2023-07-22 [363] => }} což jen poukazuje na stále nevyjasněnou pozici želvušek. [364] => [365] => === Vnitřní systematika === [366] => [[Soubor:Pseudechiniscus mascarenensis (10.3897-evolsyst.5.59997) Figure 15.jpg|náhled|Horní a spodní pohled na ''[[Pseudechiniscus mascarenensis]]'']] [367] => [368] => Kmen želvušky se člení na třídy [[Eutardigrada]] a [[Heterotardigrada]].{{Citace periodika [369] => | příjmení = Nelson [370] => | jméno = D. R. [371] => | titul = Current Status of the Tardigrada: Evolution and Ecology [372] => | periodikum = Integrative and Comparative Biology [373] => | datum vydání = 2002-07-01 [374] => | ročník = 42 [375] => | číslo = 3 [376] => | strany = 652–659 [377] => | issn = 1540-7063 [378] => | doi = 10.1093/icb/42.3.652 [379] => | jazyk = en [380] => | url = https://academic.oup.com/icb/article-lookup/doi/10.1093/icb/42.3.652 [381] => | datum přístupu = 2023-07-22 [382] => }} Třetí často uváděná třída Mesotardigrada je považována za nejistou, poněvadž zahrnuje jediný druh ''Thermozodium esakii'', jehož lokalita výskytu (termální pramen v Japonsku) byla zničena při zemětřesení, [[typový druh]] byl ztracen a zástupce druhu v oblasti nebyl znovu nalezen. Taxon je tak považován za ''[[nomen dubium]].''{{Citace periodika [383] => | příjmení = Grothman [384] => | jméno = Gary T. [385] => | příjmení2 = Johansson [386] => | jméno2 = Carl [387] => | příjmení3 = Chilton [388] => | jméno3 = Glen [389] => | titul = Gilbert Rahm and the Status of Mesotardigrada Rahm, 1937 [390] => | periodikum = Zoological Science [391] => | datum vydání = 2017-02 [392] => | ročník = 34 [393] => | číslo = 1 [394] => | strany = 5–10 [395] => | issn = 0289-0003 [396] => | doi = 10.2108/zs160109 [397] => | jazyk = en [398] => | url = http://www.bioone.org/doi/10.2108/zs160109 [399] => | datum přístupu = 2023-07-22 [400] => }} Pomineme-li tedy pochybnou třídu Mesotardigrada, základní interní taxonomie želvušek vypadá takto:{{Citace monografie [401] => | příjmení = Møbjerg [402] => | jméno = Nadja [403] => | příjmení2 = Jørgensen [404] => | jméno2 = Aslak [405] => | příjmení3 = Kristensen [406] => | jméno3 = Reinhardt Møbjerg [407] => | příjmení4 = Neves [408] => | jméno4 = Ricardo C. [409] => | titul = Water Bears: The Biology of Tardigrades [410] => | kapitola = Morphology and Functional Anatomy [411] => | vydavatel = Springer [412] => | místo = Cham, Switzerland [413] => | rok = 2018 [414] => | isbn = 978-3-319-95701-2 [415] => | jazyk = en [416] => | strany = 57–94 [417] => | editoři = Ralph O. Schill [418] => | edice = Zoological Monographs [419] => }}{{Citace monografie [420] => | příjmení = Degma [421] => | jméno = Peter [422] => | příjmení2 = Guidetti [423] => | jméno2 = Roberto [424] => | titul = Water Bears: The Biology of Tardigrades [425] => | kapitola = Tardigrade Taxa [426] => | vydavatel = Springer [427] => | místo = Cham, Switzerland [428] => | rok = 2018 [429] => | isbn = 978-3-319-95701-2 [430] => | jazyk = en [431] => | strany = 371–410 [432] => | editoři = Ralph O. Schill [433] => | edice = Zoological Monographs [434] => }} [435] => [436] => * třída [[Heterotardigrada]] – vysoce diverzifikovaná třída. Zástupci mají hlavové přívěsky jako ''cirri'' a ''clavae'', mají gonopór, postrádají Malpighiho trubice. [437] => :* řád [[Arthrotardigrada]] (želvušenky) – mořské druhy (s jedinou výjimkou) s teleskopickýma (vysouvacíma) nohama a komplexními drápky nebo adhezními disky a dobře vyvinutými sensorickými hlavovými přívěsky. [438] => :* řád [[Echiniscoidea]] – převážně suchozemské druhy s obrněnou kutikulou s tlustými destičkami, avšak zahrnuje i mořské a sladkovodní druhy s teleskopickýma nohama až o 13 drápcích. Tento řád je patrně [[Parafyletismus|parafyletický]].{{sfn|Giribet|Edgecombe|2020|p=217}} [439] => * třída [[Eutardigrada]] – postrádají teleskopické končetiny, hlavové přívěsky jako ''cirri'' a ''clavae'' i gonopór. Malpighiho trubice jsou přítomny. [440] => :*řád [[Apochela]] – primárně suchozemské druhy bez obrněné kutikuly. [441] => :*řád [[Parachela]] – hlavně suchozemské a sladkovodní druhy, pouze několik zástupců je mořských. [442] => [443] => K roku 2023 bylo popsáno 1464 druhů želvušek ve 159 rodech a 33 čeledích.{{Citace elektronické monografie [444] => | příjmení = Degma [445] => | jméno = Peter [446] => | příjmení2 = Guidetti [447] => | jméno2 = Roberto [448] => | titul = Actual checklist of Tardigrada species (2009-2023, 42 th Edition: 09-01-2023) [449] => | url = https://iris.unimore.it/retrieve/bf8e14a4-625f-4cdd-8100-347e5cbc5f63/Actual%20checklist%20of%20Tardigrada%2042th%20Edition%2009-01-23.pdf [450] => | datum vydání = 2023 [451] => | datum přístupu = 2023-07-20 [452] => | jazyk = en [453] => }} Jsou prozkoumány hlavně suchozemské druhy, zatímco mořské druhy jsou probádány jen velmi špatně.{{Citace periodika [454] => | příjmení = Bartels [455] => | jméno = Paul J. [456] => | příjmení2 = Apodaca [457] => | jméno2 = J.J. [458] => | příjmení3 = Mora [459] => | jméno3 = Camilo [460] => | titul = A global biodiversity estimate of a poorly known taxon: phylum Tardigrada [461] => | periodikum = Zoological Journal of the Linnean Society [462] => | datum vydání = 2016-11-22 [463] => | ročník = 178 [464] => | číslo = 4 [465] => | strany = 730–736 [466] => | issn = 0024-4082 [467] => | doi = 10.1111/zoj.12441 [468] => | jazyk = en [469] => | url = https://doi.org/10.1111/zoj.12441 [470] => | datum přístupu = 2023-07-23 [471] => }} Trvalým problémem u identifikace a popisu nových druhů je vedle miniaturní velikosti i jejich [[fenotypová plasticita]]. [472] => [473] => === Genom === [474] => V roce 2015 zveřejnili vědci ze [[Severokarolínská univerzita v Chapel Hill|Severokarolínské univerzity v Chapel Hill]] závěry výzkumu, dle něhož genom želvušek obsahuje asi šestinu genů, které pocházejí z cizích organismů jako jsou [[bakterie]], což by představovalo největší podíl cizích genů ze všech živočichů.{{Citace periodika [475] => | příjmení = Boothby [476] => | jméno = Thomas C. [477] => | příjmení2 = Tenlen [478] => | jméno2 = Jennifer R. [479] => | příjmení3 = Smith [480] => | jméno3 = Frank W. [481] => | titul = Evidence for extensive horizontal gene transfer from the draft genome of a tardigrade [482] => | periodikum = Proceedings of the National Academy of Sciences [483] => | datum vydání = 2015-12-29 [484] => | ročník = 112 [485] => | číslo = 52 [486] => | strany = 15976–15981 [487] => | issn = 0027-8424 [488] => | pmid = 26598659 [489] => | doi = 10.1073/pnas.1510461112 [490] => | jazyk = en [491] => | url = https://pnas.org/doi/full/10.1073/pnas.1510461112 [492] => | datum přístupu = 2023-07-21 [493] => }} Autoři výzkumu spekulovali, že tento masivní [[Horizontální přenos genetické informace|horizontální přenos genů]] může u želvušek vysvětlovat schopnost přežití v extrémních podmínkách.{{Citace elektronického periodika [494] => | příjmení = Yong [495] => | jméno = Ed [496] => | titul = Rival Scientists Cast Doubt Upon Recent Discovery About Invincible Animals [497] => | periodikum = The Atlantic [498] => | url = https://www.theatlantic.com/science/archive/2015/12/rival-scientists-kill-recent-discovery-about-invincible-animals/418755/ [499] => | datum vydání = 2015-12-04 [500] => | jazyk = en [501] => | url archivu = https://web.archive.org/web/20160203094551/https://www.theatlantic.com/science/archive/2015/12/rival-scientists-kill-recent-discovery-about-invincible-animals/418755/ [502] => | datum archivace = 2016-02-03 [503] => | datum přístupu = 2023-07-21 [504] => }} Tvrzení takřka okamžitě vyvrátili vědci z [[Edinburská univerzita|Edinburské univerzity]], kteří také zrovna přečetli celý [[genom]] želvušek, ale našli minimum horizontálně přenesených genů, a proto došli k závěru, že kolegové ze Severokarolínské univerzity omylem osekvenovali kontaminovaný vzorek DNA.{{Citace periodika [505] => | příjmení = Koutsovoulos [506] => | jméno = Georgios [507] => | příjmení2 = Kumar [508] => | jméno2 = Sujai [509] => | příjmení3 = Laetsch [510] => | jméno3 = Dominik R. [511] => | titul = No evidence for extensive horizontal gene transfer in the genome of the tardigrade Hypsibius dujardini [512] => | periodikum = Proceedings of the National Academy of Sciences [513] => | datum vydání = 2016-05-03 [514] => | ročník = 113 [515] => | číslo = 18 [516] => | strany = 5053–5058 [517] => | issn = 0027-8424 [518] => | pmid = 27035985 [519] => | doi = 10.1073/pnas.1600338113 [520] => | jazyk = en [521] => | url = https://pnas.org/doi/full/10.1073/pnas.1600338113 [522] => | datum přístupu = 2023-07-21 [523] => }} Podobně i japonští vědci zkoumající želvušku ''[[Ramazzottius varieornatus]]'' došli k tomu, že maximální poměr horizontálně přenesených genů je 1,2 %.{{Citace periodika [524] => | příjmení = Hashimoto [525] => | jméno = Takuma [526] => | příjmení2 = Horikawa [527] => | jméno2 = Daiki D. [528] => | příjmení3 = Saito [529] => | jméno3 = Yuki [530] => | titul = Extremotolerant tardigrade genome and improved radiotolerance of human cultured cells by tardigrade-unique protein [531] => | periodikum = Nature Communications [532] => | datum vydání = 2016-09-20 [533] => | ročník = 7 [534] => | číslo = 1 [535] => | strany = 12808 [536] => | issn = 2041-1723 [537] => | pmid = 27649274 [538] => | doi = 10.1038/ncomms12808 [539] => | jazyk = en [540] => | url = https://www.nature.com/articles/ncomms12808 [541] => | datum přístupu = 2023-07-22 [542] => }} [543] => [544] => == Popis a anatomie == [545] => [546] => === Tělní stěna === [547] => [[File:SEM image of Milnesium tardigradum in active state - journal.pone.0045682.g001-2.png|thumb|''[[Milnesium tardigradum]]'' s medvídkovitým tvarem těla]] [548] => [549] => Želvušky představují extrémně malé živočichy s bilaterálně symetrickým tělem.{{sfn|Giribet|Edgecombe|2020|p=218}} Ti největší dospělci měří 1200 [[Mikrometr|μm]], velikost nedospělých jedinců některých druhů sahá k pouhým 50 μm (oba rozměry se vztahují pouze k tělu bez zadních končetin). Tyto velikosti jsou nicméně extrémní, typický dospělec měří kolem 250–500 μm a pouze několik druhů přesahuje 800 μm. Tak malá těla pojímají pouze kolem 1000 [[Buňka|buněk]]. U řady druhů je přítomna [[Pohlavní dimorfismus|pohlavní dvojtvárnost]] projevující se ve větší velikosti samic, různé délce hlavových přívěsků nebo jinak tvarovaných drápků, a to zejména u předních končetin. U druhu ''[[Florarctus heimi]]'' dokonce samice dorůstají více než dvojnásobné délky samců.{{Citace periodika [550] => | příjmení = Gąsiorek [551] => | jméno = Piotr [552] => | příjmení2 = Kristensen [553] => | jméno2 = David Møbjerg [554] => | příjmení3 = Kristensen [555] => | jméno3 = Reinhardt Møbjerg [556] => | titul = Extreme secondary sexual dimorphism in the genus Florarctus (Heterotardigrada: Halechiniscidae) [557] => | periodikum = Marine Biodiversity [558] => | datum vydání = 2021-05-28 [559] => | ročník = 51 [560] => | číslo = 3 [561] => | strany = 52 [562] => | issn = 1867-1624 [563] => | doi = 10.1007/s12526-021-01183-y [564] => | jazyk = en [565] => | url = https://doi.org/10.1007/s12526-021-01183-y [566] => | datum přístupu = 2023-07-23 [567] => }} [568] => [569] => Želvušky typicky připomínají tvarem těla osminohé medvědy.{{sfn|Brusca|Moore|Shuster|2016|p=712}} Zdaleka ne všechny druhy však mají takovýto tělní tvar. Zejména u mořských artrotardigradů se vyskytuje vysoká variabilita tělních tvarů, které zahrnují např. želvušky s extrémně prodlouženými hlavovými přívěsky nebo s kutikulární vrstvou dalece přesahující tělo. V odborné literatuře se tyto křídelní (alární) či ploutevní kutikulární výběžky označují jako ''alae''. K druhům s alární kotikulou patří např. rody ''[[Actinarctus]]'', ''[[Florarctus]]'', ''[[Raiarctus]]'', ''[[Rhomboarctus]]'' nebo ''[[Wingstrandarctus]]''. Podle tradičního výkladu je tělo želvušek složeno z pěti segmentů: hlavového a čtyř trupových.{{Citace monografie [570] => | titul = Základy biologie, ekologie a systému bezobratlých živočichů [571] => | vydavatel = Karolinum Press [572] => | místo = Praha [573] => | strany = 104–105 [574] => | isbn = 8024622580 [575] => | isbn2 = 9788024622583 [576] => | příjmení1 = Smrž [577] => | jméno1 = Jaroslav [578] => | rok = 2015 [579] => }} Některé novější výzkumy nicméně ukazují, že tělo má ve skutečnosti sedm až osm segmentů, jelikož hlava přispívá třemi až čtyřmi segmenty.[[File:USNM 1616673 - Florarctus (cropped).jpeg|thumb|''[[Florarctus]]'' patří k mořským druhům s výraznou alární (křídelní) kotukilou|vlevo]] [580] => [581] => Většina druhů je průsvitných. K průsvitným patří hlavně mořské druhy a také mladé a hladovějící želvušky. Zejména suchozemské druhy mohou mít různě zbarvenou kutikulu od bílé, žluté a růžové přes oranžovou, červenou a zelenou až po hnědou a takřka černou. Zbarvení suchozemských druhů se patrně vyvinulo jako ochrana proti [[Ultrafialové záření|ultrafialovému záření]]. Tělní dutina vznikla splynutím pravého [[Coelom|coelomu]] a [[Blastocoel|blastocoelu]] v [[hemocoel]]. Je vyplněna tekutinou, která zajišťuje [[Výměna plynů|výměnu plynů]], živin, vody a [[Elektrolyt|elektrolytů]]. Zahrnuje i [[Coelomocyt|coelomocyty]], které u želvušek slouží hlavně k uchovávání a distribuci energie ve formě [[Lipidy|lipidů]], [[Bílkovina|proteinů]] a [[Polysacharidy|polysacharidů]]. U rodu ''[[Ramazzottius]]'' z třídy Eutardigrada bylo těchto coelomocytů napočítáno kolem 200. Coelomocyty želvušek mohou plnit i imunologickou funkci.{{Citace elektronické monografie [582] => | příjmení = Czernekova [583] => | jméno = Michaela [584] => | příjmení2 = Tassidis [585] => | jméno2 = Helena [586] => | příjmení3 = Holm [587] => | jméno3 = Ingvar [588] => | spoluautoři = et al. [589] => | titul = Primary Culture of Tardigrade Storage Cells from Richtersius coronifer Richters, 1903 [590] => | url = http://www.diva-portal.org/smash/record.jsf?pid=diva2%3A958342&dswid=7819 [591] => | vydavatel = 12th International Congress on Cell Biology, Prague, 21-25 July [592] => | datum vydání = 2016 [593] => | datum přístupu = 2023-07-20 [594] => | jazyk = en [595] => }} [[Soubor:Echiniscus succineus (10.3897-evolsyst.3.33580) Figure 2 (cropped).jpg|náhled|Povrch těla ''[[Echiniscus succineus]]'' je obrněn výraznými destičkami s chloupky]]Stejně jako u drápkovců, i tělo želvušek je pokryto tenkou nevápenitou [[Chitin|chitinózní]] kutikulou. Kutikula je často zdobena různě tvarovanými výrůstky, jako jsou chloupky, a někdy bývá rozdělena do destiček (sklerit) různých tvarů, a to zejména na hřbetní (dorsální) a bočních (laterálních) stranách těla, pouze výjimečně jsou destičky přítomny i na břišní (ventrální) straně. Kutikula vzniká z výměšků pokožky, která se nachází pod ní.{{sfn|Brusca|Moore|Shuster|2016|p=715-716}} U heterotardigradů a některých eutardigradů kutikula není spojená s pokožkou přímo, nýbrž je umístěna na podpůrných sloupečcích.{{sfn|Giribet|Edgecombe|2020|p=218}} [596] => [597] => Želvušky v době růstu prochází 4–12 [[Svlékání|svlékáními]] (ekdyzemi), které většinou trvají 5–10 dní. Společně s kutikulou svlékají výstelku střeva, stylety (ústní bodce), tvářovou (bukální) trubici i drápky, které jsou poté vybudovány znovu sekretem z drápkových žláz. Během svlékání želvušky prochází tzv. fází ''simplex'', během které nemohou přijímat potravu z důvodu absence sklerotizovaných (ztvrdlých) částí bukofaryngeálního aparátu. [598] => [599] => === Končetiny === [600] => [[Soubor:Macrobiotus rybaki (10.3897-zse.97.65280) Figure 11.jpg|náhled|Morfologie drápků u ''[[Macrobiotus rybaki]]''|vlevo]]Želvušky mají čtyři páry [[článkování|nečlánkovaných]], silně teleskopických končetin. Každý pár je umístěn na samostatném tělním segmentu. První tři páry jsou umístěny podélně a slouží k pohybu, čtvrtý zadní pár končetin je orientován dozadu a slouží k přidržování k substrátu. Nohy jsou většinou zakončeny drápky, které vznikají ze sekretu drápkových žláz.{{sfn|Brusca|Moore|Shuster|2016|p=716}} [601] => [602] => Drápky mívají velmi komplikovanou stavbu a mohou nabírat různého množství a podob. Jejich počet na jedné končetině se pohybuje mezi 1–12. Někdy mohou vypadat jen jako dlouhé prsty, jindy jsou zaháknuté jako drápy dravců, zdvojené či ztrojené, občas připomínají drápky drápkovců a jindy jsou modifikovány do podoby přísavných disků.{{sfn|Brusca|Moore|Shuster|2016|p=715}} Drápky jsou důležitým morfologickým znakem, a to zejména u rodů a čeledí sladkovodních a suchozemských eutardigradů. Zatímco želvušenky (zástupci řádu Arthrotardigrada) mají drápky vloženy přímo v noze, u řádu Echiniscoidea i u všech eutardigradů jsou umístěny na tyčinkovitých výrůstcích zvaných papily (''papillae''). U některých druhů (např. zástupci rodu ''[[Macrobiotus]]'') jsou báze dvojitých drápků pokryty tlustou kutikulární vrstvou. U ''[[Milnesium]]'' sp. se na každé noze vyskytují dva individuální drápky spolu se dvěma drápky ve tvaru trojzubce. U některých podzemních druhů eutardigradů došlo k redukci nebo dokonce vymizení drápků zadních končetin. U čeledi [[Necopinatidae]] jsou drápky nahrazeny kleštičkovitým útvarem a rod ''[[Apodibius]]'' drápky zcela postrádá. [603] => [604] => === Svalovina a pohyb === [605] => [[Soubor:Myoanatomical changes in Richtersius coronifer during tun formation.png|náhled|Rekonstrukce svaloviny u ''[[Richtersius coronifer]]'']] [606] => Zatímco svalovina drápkovců je uspořádána v destičkovitých vrstvách v tělní stěně, želvušky nemají svaly přímo v tělní stěně; jejich svalovina tvoří příčně pruhovanou strukturu pod kutikulou.{{sfn|Brusca|Moore|Shuster|2016|p=716}} Svalový systém se skládá z dorzálních a ventrálních podélných vláken, příčných svalových vláken sloužících pro pohyb končetin, svalů styletu, hltanového a střevního svalstva a v zadní části těla se nachází svalovina pro defekaci a kladení vajec. [607] => [608] => I přes poněkud nemotorně vypadající tělo se želvušky pohybují pomocí chůze. Vzhledem k jejich miniaturní velikosti je však pro ně chůze skrze vodní sloupec náročná a byla přirovnávána k chůzi člověka skrze med nebo burákové máslo. Želvušky pro chůzi používají svých 6 předních končetin. Pohybují vždy jen se dvěma úhlopříčně umístěnými končetinami najednou, podobně jako [[strašilky]]. V případě jemnějšího podkladu želvušky mohou přejít z výše popsané chůze do chůze připomínající cval, tzn. hýbou vždy s jedním párem protilehlých končetin najednou.{{Citace periodika [609] => | příjmení = Nirody [610] => | jméno = Jasmine A. [611] => | příjmení2 = Duran [612] => | jméno2 = Lisset A. [613] => | příjmení3 = Johnston [614] => | jméno3 = Deborah [615] => | titul = Tardigrades exhibit robust interlimb coordination across walking speeds and terrains [616] => | periodikum = Proceedings of the National Academy of Sciences [617] => | datum vydání = 2021-08-31 [618] => | ročník = 118 [619] => | číslo = 35 [620] => | issn = 0027-8424 [621] => | pmid = 34446560 [622] => | doi = 10.1073/pnas.2107289118 [623] => | jazyk = en [624] => | url = https://pnas.org/doi/full/10.1073/pnas.2107289118 [625] => | datum přístupu = 2023-07-23 [626] => }}{{Citace elektronické monografie [627] => | titul = Tiny, squishy, water bears walk just like insects 500,000 times their size [628] => | url = https://engineering.princeton.edu/news/2021/09/17/tiny-squishy-water-bears-walk-just-insects-500000-times-their-size [629] => | vydavatel = Princeton University [630] => | datum vydání = 2021-09-17 [631] => | datum přístupu = 2023-07-23 [632] => | jazyk = en [633] => }} Drápky nebo adhezní (přísavné) disky na koncích noh želvušky používají pro přichycení k podkladu nebo k jiným objektům jako je plovoucí vegetace.{{sfn|Brusca|Moore|Shuster|2016|p=716}} U ''[[Milnesium tardigradum]]'' byla naměřena průměrná rychlost pohybu 23 mm/h a maximální 1166 mm/h.{{Citace periodika [634] => | příjmení = Shcherbakov [635] => | jméno = Denis [636] => | příjmení2 = Schill [637] => | jméno2 = Ralph O. [638] => | příjmení3 = Brümmer [639] => | jméno3 = Franz [640] => | titul = Movement behaviour and video tracking of Milnesium tardigradum Doyère, 1840 (Eutardigrada, Apochela) [641] => | periodikum = Contributions to Zoology [642] => | datum vydání = 2010-03-05 [643] => | ročník = 79 [644] => | číslo = 1 [645] => | strany = 33–38 [646] => | issn = 1875-9866 [647] => | doi = 10.1163/18759866-07901002 [648] => | jazyk = en [649] => | url = https://brill.com/view/journals/ctoz/79/1/article-p33_2.xml [650] => | datum přístupu = 2023-07-23 [651] => }} Plavat želvušky až na výjimky neumí. Tou výjimkou je [[Tholoarctus natans|''Tholoarctus natans'']], která je schopna omezeného plavání pomocí zvonkového výrůstku okraje kutikuly, který využívá k plavání ve stylu [[Medúza|medúzy]].{{sfn|Brusca|Moore|Shuster|2016|p=716}} [652] => [653] => === Trávicí soustava === [654] => [[Soubor:Macrobiotus annewintersae (10.3897-zse.97.65280) Figure 5.jpg|náhled|Detail ústního otvoru ''[[Macrobiotus annewintersae]]'' s 10 peribukálními lamelami|vlevo]] [655] => Zatímco dýchací a cévní soustavy nejsou přítomny, trávicí soustava je poměrně propracovaná. Na jejím počátku stojí ústní ústrojí neboli bukofaryngeální aparát, který zajišťuje příjem potravy. Jedná se o komplexní strukturu, jejíž morfologie má podstatný význam v taxonomii želvušek. Bukofaryngeální aparát by se dal schematicky rozdělit na 4 části: tvářový (bukální) prstenec, tvářová trubice, systém stylet a sací hltan.{{Citace periodika [656] => | příjmení = Guidetti [657] => | jméno = Roberto [658] => | příjmení2 = Bonifacio [659] => | jméno2 = Alois [660] => | příjmení3 = Altiero [661] => | jméno3 = Tiziana [662] => | titul = Distribution of Calcium and Chitin in the Tardigrade Feeding Apparatus in Relation to its Function and Morphology [663] => | periodikum = Integrative and Comparative Biology [664] => | datum vydání = 2015-08 [665] => | ročník = 55 [666] => | číslo = 2 [667] => | strany = 241–252 [668] => | issn = 1540-7063 [669] => | doi = 10.1093/icb/icv008 [670] => | jazyk = en [671] => | url = https://academic.oup.com/icb/article-lookup/doi/10.1093/icb/icv008 [672] => | datum přístupu = 2023-07-23 [673] => }} Zatímco tvářový prstenec, tvářová trubice a vystélka hltanu jsou kutikulárního původu,{{sfn|Giribet|Edgecombe|2020|p=218}} stylety vznikají z výměšku vylučovaným styletovými žlázami.{{sfn|Brusca|Moore|Shuster|2016|p=716}} Systém stylet se skládá ze dvou [[Aragonit|aragonitních]] bodců a dvou svalových systémů pro jejich podporu.{{sfn|Giribet|Edgecombe|2020|p=218}} Stylety vystupují do úst ze samostatné komůrky. Fungují jako jakési bodce; oddělují potravu od substrátu a pronikají do rostlinných buněk a nitra malých živočichů, zatímco savý, svalnatý hltan vysaje organické sloučeniny skrze tvářovou trubici z potravy v ústech. Bukofaryngeální aparát má sice nevyjasněný původ, nicméně struktura svaloviny nohou a styletů je velmi podobná, což může naznačovat [[Homologie (biologie)|homologní]] (mající stejný původ) vztah mezi těmito systémy (styletové žlázy mohou být homologní s drápkovými žlázami, stejně jako stylety s drápky).{{sfn|Giribet|Edgecombe|2020|p=218}} Kolem kruhovitého ústního otvoru se nachází kutikulární prodloužené struktury, tzv. peribukální lamely, jejichž tvar a počet patří k důležitým rodovým znakům. U několika druhů želvušek, jako je ''[[Bergtrollus dzimbowski]]'', byl v oblasti úst popsán dlouhý chobotovitý útvar vzniklý prodloužením ústní oblasti do tvaru chobotu, který může být využit při hledání potravy.{{Citace elektronického periodika [674] => | příjmení1 = Dastych [675] => | jméno1 = Hieronymus [676] => | titul = Bergtrollus dzimbowski gen. n., sp. n., a remarkable new tardigrade genus and species from the nival zone of the Lyngen Alps, Norway (Tardigrada: Milnesiidae) [677] => | periodikum = Entomol Mitt Zool Mus Hamburg [678] => | ročník = 15 [679] => | číslo = 186 [680] => | datum_vydání = 2011 [681] => | strany = 335–359 [682] => | issn = 0044-5223 [683] => | datum_přístupu = 2023-07-26 [684] => | jazyk = en [685] => }} [686] => [687] => [[Soubor:Macrobiotus rybaki (10.3897-zse.97.65280) Figure 12.jpg|náhled|Detail bukofaryngeálního aparátu u želvušky ''[[Macrobiotus rybaki]]''; celkový pohled je nahoře]] [688] => [689] => Po průchodu hltanem potrava putuje dále do [[Jícen|jícnu]], který se otevírá do středního střeva, ve kterém dochází k trávení a vstřebání živin. Po středním střevě následuje [[Konečník|rektum]] a [[anus]]. U sladkovodních a suchozemských eutardigradů se na pomezí středního střeva a konečníku nachází [[Malpighické trubice|Malpighiho trubice]], což jsou tři větší žláznaté struktury. Jejich funkce u želvušek však není zcela objasněna. U rodu ''[[Halobiotus]]'' bylo zjištěno, že tyto žlázy mají [[Osmoregulace|osmoregulační]] funkci.{{sfn|Brusca|Moore|Shuster|2016|p=717}} Jelikož Malpighiho trubice nejsou přítomny u heterotardigradů, kteří sdružují hlavně mořské druhy želvušek, je možné, že tyto trubice jsou výsledkem adaptace na pobyt na vzduchu a slouží k vylučování [[Dusík|dusíku]].{{sfn|Ruppert|Barnes|Fox|2004|p=514}} [690] => [691] => === Nervová a smyslová soustava === [692] => [693] => Nervová soustava se dá rozdělit na [[Centrální nervová soustava|centrální]] (CNS) a [[Periferní nervová soustava|periferní]] (PNS). CNS je složena z mozkového ganglia, který má podobu velkého laloku umístěného nad hltanem, a břišních řetězců nervů, které se vinou až k zadní části těla. PNS se skládá z nervových vláken v trupu, které leží mimo hlavní řetězec CNS. Patří k němu i čtyři páry končetinových ganglií, které slouží nohám. [[Komisura|Komisury]] nervové sítě nejsou příliš dobře prozkoumány{{sfn|Brusca|Moore|Shuster|2016|p=717}} a ani o přenosu signálů v rámci nervové sítě se toho moc neví.[[Soubor:Tardigrade zenuw.jpg|náhled|Schematický diagram nervové soustavy želvušek (nervová vlákna modře)|vlevo]]Želvušky se orientují drobnými jednoduchými očky a hmatovými štětinkami. Štětinky jsou nejčastěji umístěny na přední a břišní straně těla a na nohách.{{sfn|Brusca|Moore|Shuster|2016|p=717}} Jednoduchá očka s [[Fotoreceptor|fotoreceptory]] se nenachází na tělní stěně, nýbrž jsou umístěna v laterálních lalocích mozku.{{sfn|Giribet|Edgecombe|2020|p=220}} Bývají složena z pěti buněk, z nichž jedna zaznamenává citlivost světla. Řada druhů heterotardigradů má na přední straně hlavy sensorické přívěsky (''cirri,'' sg. ''cirrus'') a jeden až tři páry dutých chemosensorických přívěsků (''clavae'', sg. ''clava''). Samčí ''clavae'' bývají delší než samičí.{{sfn|Brusca|Moore|Shuster|2016|p=717}} [694] => [695] => === Reprodukční orgány === [696] => Samci i samice typicky mají jednu váčkovitou [[Gonáda|gonádu]] umístěnou nad středním střevem. Gonáda je zavěšena z tělní stěny pomocí nitkových vazů. Samci disponují párovými semennými kanálky a samice mají pouze jeden [[vaječník]] s [[Vejcovod|vejcovodem]]. U eutardigradů pohlavní orgány ústí do [[Kloaka|kloaky]], u heterotardigradů ústí na spodní straně těla do otvoru zvaného preanální gonopór, který je obklopen šestilaločnou růžicí kutikulárních rýh. U artrotardigradů je rozdíl v gonopóru mezi samci a samicemi: u samců je mírně zvýšený a dále vzadu než u samic. [697] => [698] => Výše zmíněnému popisu rozmnožovacích orgánů se vymyká řada želvušek, jejichž anatomie rozmnožovacích orgánů je více či méně odlišná. Tak např. u ''Milnesium tardigradum'' se reprodukční žláza vyvinula z Malpighiho trubice. U samic některých eutardigradů (např. rodů ''Macrobiotus'' a ''Hypsibius'') se na podzim a v zimě vyvíjí tzv. seminální receptakula, což je kapsovitý kutikulární útvar po straně gonopóru, do kterého samci vypouští své spermie. Seminální receptakula je přítomna i u mořských a suchozemských druhů heterotardigradů.{{Citace monografie [699] => | příjmení = Altiero [700] => | jméno = Tiziana [701] => | příjmení2 = Suzuki [702] => | jméno2 = Atsushi C. [703] => | příjmení3 = Rebecchi [704] => | jméno3 = Lorena [705] => | titul = Water Bears: The Biology of Tardigrades [706] => | editoři = Ralph O. Schill [707] => | vydavatel = Springer [708] => | místo = Cham, Switzerland [709] => | edice = Zoological Monographs [710] => | kapitola = Reproduction, Development and Life Cycles [711] => | strany = 211–249 [712] => | isbn = 978-3-319-95701-2 [713] => | jazyk = en [714] => | rok = 2018 [715] => }} [716] => [717] => Dvojice želvušenky z řádu Arthrotardigrada ''[[Megastygarctides christinae]]'' a ''[[Megastygarctides gerdae|M. gerdae]]'' zase má dvě seminální receptakuly, jejichž vývody ústí na vnější straně těla. Tyto prodloužené části u ''M. christinae'' vytváří dva duté ostny s terminálním pórem, u ''M. gerdae'' tvoří dvě ovoidní kutikulární struktury, které překrývají šestilaločnou růžici samičího gonopóru. Obě vnější struktury jsou umístěny po stranách gonopóru a mohou hrát úlohu během kopulace, což nicméně zatím není ověřeno.{{Citace periodika [718] => | příjmení = Guldberg [719] => | jméno = Hansen Jesper [720] => | příjmení2 = Kristensen [721] => | jméno2 = Reinhardt Møbjerg [722] => | titul = The ‘Hyena Female’ of Tardigrades and Descriptions of Two New Species of Megastygarctides (Arthrotardigrada: Stygarctidae) from Saudi Arabia [723] => | periodikum = Hydrobiologia [724] => | datum vydání = 2006-03-01 [725] => | ročník = 558 [726] => | číslo = 1 [727] => | strany = 81–101 [728] => | issn = 1573-5117 [729] => | doi = 10.1007/s10750-005-1409-5 [730] => | jazyk = en [731] => | url = https://doi.org/10.1007/s10750-005-1409-5 [732] => | datum přístupu = 2023-07-24 [733] => }} Hermafroditní eutardigradé mají [[ovotestis]], což je společná zárodečná oblast pro samičí a samčí pohlavní buňky. Ovotestis je bezbariérový, takže spermie a vajíčka od sebe nic neodděluje. [734] => [735] => == Výskyt a stanoviště == [736] => [[Soubor:Tardigrade Acutuncus Antarcticus.jpg|náhled|''[[Acutuncus antarcticus]]'' žije v [[Antarktida|Antarktidě]], [[Jižní Georgie|Jižní Georgii]] a [[Jižní Sandwichovy ostrovy|Jižních Sandwichových ostrovech]]]] [737] => Želvušky obývají sladkovodní, mořské i suchozemské biotopy. I přesto, že se želvušky vyskytují často i v suchozemských habitatech, jsou silně vázány na vodu, kterou potřebují pro aktivní život, což z nich v podstatě dělá vodní živočichy.{{Citace periodika [738] => | příjmení = Czerneková [739] => | jméno = Michaela [740] => | příjmení2 = Vinopal [741] => | jméno2 = Stanislav [742] => | titul = The tardigrade cuticle [743] => | periodikum = Limnological Review [744] => | datum vydání = 2021-09-01 [745] => | ročník = 21 [746] => | číslo = 3 [747] => | strany = 127–146 [748] => | doi = 10.2478/limre-2021-0012 [749] => | jazyk = en [750] => | url = https://sciendo.com/article/10.2478/limre-2021-0012 [751] => | datum přístupu = 2023-07-22 [752] => }} {{Wayback|url=https://sciendo.com/article/10.2478/limre-2021-0012 |date=20230722204414 }}{{Citace elektronického periodika [753] => | titul = Tardigrades [754] => | periodikum = Tardigrade [755] => | vydavatel = Microbial Life - Educational Resources [756] => | url = https://serc.carleton.edu/microbelife/topics/tardigrade/index.html [757] => | jazyk = en [758] => | datum přístupu = 2023-07-22 [759] => }} Většina druhů se vyskytuje na semiakvatických (částečně vodních) stanovištích, jako jsou tenké vodní vrstvy (filmy) na [[Mechy|meších]], [[Lišejník|lišejnících]], [[Játrovky|játrovkách]], různých [[Krytosemenné|krytosemenných]] rostlinách, nebo v půdě či lesní podlážce. Řada druhů obývá sladkovodní či mořské vodní prostředí od hlubokých vod po mělčiny. Zatímco některé mořské druhy parazitují na pokožce [[Sumýši|sumýšů]] či [[Svijonožci|svijonožců]], jiné tvoří [[Komenzálismus|komensální vazby]] se [[stejnonožci]], na kterých žijí přichycení na pleopodech (zadečkových končetinách).{{sfn|Brusca|Moore|Shuster|2016|p=712}} Řada druhů má [[cirkumpolární rozšíření]], avšak některé druhy jsou přísně [[Endemit|endemické]]. [760] => [761] => Želvušky vynikají schopností obývat extrémní prostředí. Mohou obývat velmi chladné oblasti [[Antarktida|Antarktidy]] či [[Arktida|Arktidy]], hluboká moře (v [[Indický oceán|Indickém oceánu]] se želvušky vyskytují do hlubin 4700 m) i vysoké nadmořské výšky (6000 m n. m. v [[Himálaj|Himálajích]]). Jako jedni z mála organismů mohou trvale žít i na [[Ledovec|ledovcích]].{{Citace periodika [762] => | příjmení = Zawierucha [763] => | jméno = Krzysztof [764] => | příjmení2 = Stec [765] => | jméno2 = Daniel [766] => | příjmení3 = Dearden [767] => | jméno3 = Peter K. [768] => | titul = Two new tardigrade genera from New Zealand’s Southern Alp glaciers display morphological stasis and parallel evolution [769] => | periodikum = Molecular Phylogenetics and Evolution [770] => | datum vydání = 2023-01 [771] => | ročník = 178 [772] => | strany = 107634 [773] => | doi = 10.1016/j.ympev.2022.107634 [774] => | jazyk = en [775] => | url = https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S1055790322002470 [776] => | datum přístupu = 2023-07-22 [777] => }}{{Citace periodika [778] => | příjmení = Tedesco [779] => | jméno = Marco [780] => | titul = The tardigrade in the ice hole: how extreme life finds a way in the Arctic [781] => | periodikum = The Guardian [782] => | datum vydání = 2020-10-17 [783] => | issn = 0261-3077 [784] => | jazyk = en-GB [785] => | url = https://www.theguardian.com/environment/2020/oct/17/tardigrade-ice-hole-arctic-greenland [786] => | datum přístupu = 2023-07-22 [787] => }} Některé druhy žijí v pouštích nebo sopečném bahně.{{Citace elektronického periodika [788] => | titul = Tardigrades: are these the world’s toughest animals? [789] => | periodikum = Guinness World Records [790] => | url = https://www.guinnessworldrecords.com/news/2019/3/tardigrades-are-these-the-worlds-toughest-animals-564195 [791] => | datum vydání = 2019-03-13 [792] => | jazyk = en-gb [793] => | datum přístupu = 2023-07-22 [794] => }} Několik druhů se vyskytuje přímo v horkých pramenech.{{sfn|Brusca|Moore|Shuster|2016|p=712}} Vzhledem k relativní neprozkoumanosti želvušek se dá předpokládat, že jejich [[biogeografie]] bude mít ještě širší záběr. [795] => [796] => == Biologie == [797] => [798] => === Životní cyklus === [799] => [800] => ===== Rozmnožování ===== [801] => [[Soubor:Tardigrada -b.jpg|vlevo|náhled|Samice s viditelnými vajíčky v těle]] [802] => Želvušky jsou převážně [[Gonochorismus|gonochoristé]].{{sfn|Brusca|Moore|Shuster|2016|p=717}}{{sfn|Ruppert|Barnes|Fox|2004|p=514}} Jejich [[Ontogeneze|vývoj je přímý]]. Rozmnožují se pomocí [[Pohlavní buňka|pohlavních buněk]]. Nejčastěji dochází k výskytu smíšeného pohlaví,{{Citace periodika [803] => | příjmení = Bertolani [804] => | jméno = Roberto [805] => | titul = Evolution of the Reproductive Mechanisms in Tardigrades — A Review [806] => | periodikum = Zoologischer Anzeiger - A Journal of Comparative Zoology [807] => | datum vydání = 2001-01-01 [808] => | ročník = 240 [809] => | číslo = 3 [810] => | strany = 247–252 [811] => | issn = 0044-5231 [812] => | doi = 10.1078/0044-5231-00032 [813] => | jazyk = en [814] => | url = https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0044523104700236 [815] => | datum přístupu = 2023-07-25 [816] => }} avšak jsou známy i populace pouze se samicemi nebo [[Hermafrodit|hermafrodity]]. Vedle [[Pohlavní rozmnožování|pohlavního způsobu]] se mohou občas rozmnožovat i [[Partenogeneze|partenogeneticky]]. [817] => [818] => Většina druhů se rozmnožuje pohlavním [[Oplodnění|vnějším oplozením]]. Fertilizace vnějším oplodněním se předpokládá u mořských a suchozemských druhů heterotardigradů na základě morfologie spermií a přítomnosti dvou seminálních receptakul umístěných ve značné vzdálenosti od samičina gonopóru. U těchto druhů samec vypouští spermie do již zmíněné seminální receptakuly, kde zůstávají až do doby fertilizace vajec. Informace o námluvách, kopulaci a fertilizaci jsou jen sporadické. Z dostupných pozorování se nicméně ukazuje velmi vysoká variabilita kopulačních pozic.{{sfn|Brusca|Moore|Shuster|2016|p=717}} [819] => [[Soubor:TardigradeEggsInShedCuticle.jpg|náhled|Svlečka samice s vajíčky]] [820] => Poměrně dobře známá je kopulace eutardigrada ''[[Isohypsibius dastychi]]''. V době třetího svlékání se u samice vyvinou pohlavní buňky. Jakmile samice projde třetím svlékáním, [[Svlečka|svlečku]] (exuvie) neodhodí, avšak zůstane v ní, čímž je připravena ke kopulaci. Pokud ke kopulaci nedojde v rámci jednoho dne, dochází k absorpci vajíček a do 4–7 dní samice vyvíjí vajíčka nová. Jakmile samici připravenou k páření zaznamená samec, nejdříve přistoupí z boku k přední části svlečky, uchopí samici předními končetinami a nastaví samici k ústům svou [[Kloaka|kloaku]], kterou samice stimuluje svým sacím hltanem a jemným popichováním stylety. Takováto kopulace trvá kolem jedné hodiny, během které samec několikrát [[Ejakulace|ejakuluje]] a samice naklade vajíčka do svlečky.{{Citace periodika [821] => | příjmení = Bingemer [822] => | jméno = Jana [823] => | příjmení2 = Hohberg [824] => | jméno2 = Karin [825] => | příjmení3 = Schill [826] => | jméno3 = Ralph O. [827] => | titul = First detailed observations on tardigrade mating behaviour and some aspects of the life history of ''Isohypsibius dastychi'' Pilato, Bertolani & Binda 1982 (Tardigrada, Isohypsibiidae) [828] => | periodikum = Zoological Journal of the Linnean Society [829] => | datum vydání = 2016-11-22 [830] => | ročník = 178 [831] => | číslo = 4 [832] => | strany = 856–862 [833] => | issn = 0024-4082 [834] => | doi = 10.1111/zoj.12435 [835] => | jazyk = en [836] => | url = https://doi.org/10.1111/zoj.12435 [837] => | datum přístupu = 2023-07-24 [838] => }}{{Citace periodika [839] => | příjmení = Sugiura [840] => | jméno = Kenta [841] => | příjmení2 = Matsumoto [842] => | jméno2 = Midori [843] => | titul = Sexual reproductive behaviours of tardigrades: a review [844] => | periodikum = Invertebrate Reproduction & Development [845] => | datum vydání = 2021-10-02 [846] => | ročník = 65 [847] => | číslo = 4 [848] => | strany = 279–287 [849] => | issn = 0792-4259 [850] => | doi = 10.1080/07924259.2021.1990142 [851] => | jazyk = en [852] => | url = https://www.tandfonline.com/doi/full/10.1080/07924259.2021.1990142 [853] => | datum přístupu = 2023-07-25 [854] => }} I tento proces je považován za vnější oplodnění, protože samičí i samčí pohlavní buňky jsou vypuštěny najednou.{{Citace periodika [855] => | příjmení = Sugiura [856] => | jméno = Kenta [857] => | příjmení2 = Shiba [858] => | jméno2 = Kogiku [859] => | příjmení3 = Inaba [860] => | jméno3 = Kazuo [861] => | titul = Morphological differences in tardigrade spermatozoa induce variation in gamete motility [862] => | periodikum = BMC Zoology [863] => | datum vydání = 2022-01-30 [864] => | ročník = 7 [865] => | strany = 8 [866] => | issn = 2056-3132 [867] => | pmid = 37170293 [868] => | doi = 10.1186/s40850-022-00109-w [869] => | poznámka = PMID: 37170293 [870] => PMCID: PMC10127009 [871] => | jazyk = en [872] => | url = https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC10127009/ [873] => | datum přístupu = 2023-07-24 [874] => }} U mořské gonochoristky ''[[Batillipes noerrevangi]]'' bylo pozorováno, jak samec před vnější fertilizací vajíček stimuloval samici svými sensorickými přívěsky, načež samice nakladla vajíčka na zrníčko písku. [[Vnitřní oplodnění]] praktikuje např. ''[[Pseudobiotus megalonyx]]'' nebo ''[[Ursulinius nodosus]]'', kdy samec ejakuluje do kloaky samice ještě před nakladením vajíček. [875] => [876] => [[Partenogeneze]] je rozšířena hlavně u suchozemských druhů, a to zejména u populací, ve kterých se vyskytují pouze samice.{{sfn|Brusca|Moore|Shuster|2016|p=717}} Takovýto typ partenogeneze se nazývá thelytokie, kdy se z neoplozených vajíček vyvíjí pouze samice. Znám je případ dravé želvušky ''[[Milnesium tardigradum]]'', v jejímž partenogenetickém řetězci se vyskytují většinou jen samice, samci se líhnou jen výjimečně. I když není jasné, zda tito samci hrají roli v pohlavním rozmnožování této želvušky, je možné, že přispívají ke zvyšování genetické diverzity druhu.{{Citace periodika [877] => | příjmení = Suzuki [878] => | jméno = Atsushi C. [879] => | titul = Appearance of Males in a Thelytokous Strain of Milnesium cf. tardigradum (Tardigrada) [880] => | periodikum = Zoological Science [881] => | datum vydání = 2008-08 [882] => | ročník = 25 [883] => | číslo = 8 [884] => | strany = 849–853 [885] => | issn = 0289-0003 [886] => | doi = 10.2108/zsj.25.849 [887] => | jazyk = en [888] => | url = http://www.bioone.org/doi/abs/10.2108/zsj.25.849 [889] => | datum přístupu = 2023-07-25 [890] => }} K [[Hermafrodit|hermafroditním]] druhů patří např. některé druhy z rodů ''[[Macrobiotus]]'', ''[[Amphibolus]]'', ''[[Isohypsibius]]'', ''[[Hypsibius]]'', ''[[Parhexapodibius]]'' a ''[[Necopinatum]]''.{{Citace periodika [891] => | příjmení = Bertolani [892] => | jméno = Roberto [893] => | titul = Hermaphroditism in tardigrades [894] => | periodikum = International Journal of Invertebrate Reproduction [895] => | datum vydání = 1979-01 [896] => | ročník = 1 [897] => | číslo = 1 [898] => | strany = 67–71 [899] => | issn = 0165-1269 [900] => | doi = 10.1080/01651269.1979.10553300 [901] => | jazyk = en [902] => | url = http://www.tandfonline.com/doi/abs/10.1080/01651269.1979.10553300 [903] => | datum přístupu = 2023-07-25 [904] => }} [905] => [906] => ==== Vývoj ==== [907] => [[Soubor:Macrobiotus rybaki (10.3897-zse.97.65280) Figure 15.jpg|náhled|Morfologie povrchu vajíčka eutardigrady ''[[Macrobiotus rybaki]]'']] [908] => Vajíčka želvušek jsou vzhledem k velikosti samice poměrně velká. Samice jich naklade 1–20. Obsahují žloutek a mladé želvušky se líhnou po 5−100 dnech v závislosti na druhu a podmínkách, jako je teplota nebo přísun [[Kyslík|kyslíku]]. Vajíčka mohou mít různé tvary a jejich morfologie přispívá ke druhovému i rodovému určení želvušek. Povrch vajíček může být hladký nebo zvrásněný různě tvarovanými výrůstky. Suchozemské a sladkovodní druhy kladou buďto vejce s hladkým povrchem do svlečky, nebo zvrásněná vejce volně do okolního prostředí. Primitivnější mořští heterotardigradi kladou vejce s hladkým povrchem.{{Citace periodika [909] => | příjmení = Bertolani [910] => | jméno = Roberto [911] => | příjmení2 = Rebecchi [912] => | jméno2 = Lorena [913] => | příjmení3 = Claxton [914] => | jméno3 = Sandra K. [915] => | titul = Phylogenetic significance of egg shell variation in tardigrades [916] => | periodikum = Zoological Journal of the Linnean Society [917] => | datum vydání = 1996-01 [918] => | ročník = 116 [919] => | číslo = 1–2 [920] => | strany = 139–148 [921] => | doi = 10.1111/j.1096-3642.1996.tb02339.x [922] => | jazyk = en [923] => | url = https://academic.oup.com/zoolinnean/article-lookup/doi/10.1111/j.1096-3642.1996.tb02339.x [924] => | datum přístupu = 2023-07-26 [925] => }} [926] => [927] => Přinejmenším u některých želvušek dochází ke znatelně odlišné době klubání z vajíček. U ''[[Paramacrobiotus richtersi]]'', která žije v listové podestýlce, bylo v laboratorních podmínkách zjištěno, že většina vajíček nakladených do vody se sice vyklubala za 30–40 dní po nakladení, avšak kolem 30 % vajíček se vyklubalo až za 41–62 dní a malé procento vajíček se vyklubalo po 90 dnech po dehydrataci a následné rehydrataci. Různá délka klubání spolu s tím, že menší část vajíček byla závislá na drastické změně environmentálních podmínek, byla interpretována jako součást strategie přežití.{{Citace periodika [928] => | příjmení = Altiero [929] => | jméno = T. [930] => | příjmení2 = Bertolani [931] => | jméno2 = R. [932] => | příjmení3 = Rebecchi [933] => | jméno3 = L. [934] => | titul = Hatching phenology and resting eggs in tardigrades [935] => | periodikum = Journal of Zoology [936] => | datum vydání = 2010-03 [937] => | ročník = 280 [938] => | číslo = 3 [939] => | strany = 290–296 [940] => | issn = 0952-8369 [941] => | doi = 10.1111/j.1469-7998.2009.00664.x [942] => | jazyk = en [943] => | url = https://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/j.1469-7998.2009.00664.x [944] => | datum přístupu = 2023-07-26 [945] => }} U některých druhů byla zaznamenána limitující mateřská péče. U samic z rodu ''[[Pseudobiotus]]'' po nakladení vajíček do svlečky nedochází k opuštění svlečky s vajíčky, avšak samice zůstane přichycena ke svlečce až do doby vylíhnutí vajíček. Někdy dokonce může dojít k tomu, že zatímco vajíčka zrají ve svlečce, samice naklade další snůšku vajíček do další svlečky. [946] => [947] => Želvušky se líhnou z vajíčka nasátím vody přes [[chorion]] do střeva, čímž vzroste její vnitřní hydrostatický tlak, načež želvuška protrhne vaječný obal s pomocí zadních noh a stylet. Miniaturní mláďata jsou podobná dospělcům. Gonády mláďat jsou však podvyvinuté a jejich bukofaryngeální aparát s drápky jsou morfologicky odlišné od dospělců. U echiniscoidů jsou nedospělí jedinci vybaveni na každé noze pouze dvěma drápky a teprve po dvou svlékáních se jim vyvíjí čtyři drápky jako u dospělců a anální otvor a gonopór. Mláďata též mohou mít menší počet hlavových přívěsků (''cirri''). Počet buněk je u mláďat stejný jako u dospělců, avšak s růstem těla se jejich velikost (nikoliv počet) zvětšuje.{{sfn|Brusca|Moore|Shuster|2016|p=718}} [[Pohlavní dospělost|Pohlavní dospělosti]] želvušky dosahují nejčastěji během druhého nebo třetího, výjimečně již během prvního svlékání. Produkce vajíček pokračuje celý život a želvušky jich nakladou až 190. [948] => [949] => === Potrava a predátoři === [950] => Trofické interakce tak malých organismů, jako jsou želvušky, jsou ve volné přírodě velmi těžko studovatelné. Zatímco některé želvušky jsou predátorské, jiné se živí rostlinným materiálem. K potravě predátorských želvušek patří hlavně [[bakterie]] a [[detrit]], býložravé želvušky pojídají mech, [[řasy]] a buňky rostlin. Jedna z mála studií potravních návyků želvušek se zabývala obsahem střev několika druhů. Býložravá ''[[Macrobiotus sapiens]]'' měla ve střevu mechy z čeledí [[Erpodiaceae]] a [[Pozemničkovití|pozemničkovité]] (Pottiaceae), želvušky ''[[Echiniscus granulatus]]'' a ''[[Macrobiotus persimilis]]'' měly zase mechy z čeledi [[Grimmiaceae]] a střevo ''[[Richtersius coronifer]]'' bylo vyplněno zelenou řasou rodu ''[[Trebouxia]]''. Dravá želvuška ''[[Milnesium tardigradum]]'' se zase živí [[Hlístice|hlísticemi]] a [[Vířníci|vířníky]].{{Citace periodika [951] => | příjmení = Schill [952] => | jméno = Ralph O. [953] => | příjmení2 = Jönsson [954] => | jméno2 = K. Ingemar [955] => | příjmení3 = Pfannkuchen [956] => | jméno3 = Martin [957] => | titul = Food of tardigrades: a case study to understand food choice, intake and digestion [958] => | periodikum = Journal of Zoological Systematics and Evolutionary Research [959] => | datum vydání = 2011-05 [960] => | ročník = 49 [961] => | číslo = s1 [962] => | strany = 66–70 [963] => | issn = 0947-5745 [964] => | doi = 10.1111/j.1439-0469.2010.00601.x [965] => | jazyk = en [966] => | url = https://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/j.1439-0469.2010.00601.x [967] => | datum přístupu = 2023-07-26 [968] => }} K predátorům želvušek patří [[máloštětinatci]], hlístice, [[roztoči]], [[pavouci]], vířníci, [[chvostoskoci]], hmyzí [[Larva|larvy]] nebo jiné želvušky. [969] => [970] => === Anabióza === [971] => [[Soubor:41598 2019 56965 Fig1 HTML.webp|náhled|Srovnání A) aktivní želvušky a B) želvušky v soudečku (''[[Ramazzottius varieornatus]]'')]] [972] => Želvušky jsou známé tím, že v nepříznivých podmínkách upadají do ametabolického stavu, který se nazývá [[anabióza]]. Jedním z několika typů anabiózy je anhydrobióza, tzn. stav extrémního vyschnutí organismu; právě do tohoto stavu želvušky upadají nejčastěji. V anabióze jsou želvušky odolné vůči nedostatku vody, avšak i dalším vnějším vlivům jako extrémní chlad, teplo, radiace, [[Anaerobní|anaerobní podmínky]], extrémní pH nebo toxické látky.{{sfn|Giribet|Edgecombe|2020|p=221}}{{Citace periodika [973] => | příjmení = Møbjerg [974] => | jméno = N. [975] => | příjmení2 = Halberg [976] => | jméno2 = K. A. [977] => | příjmení3 = Jørgensen [978] => | jméno3 = A. [979] => | titul = Survival in extreme environments - on the current knowledge of adaptations in tardigrades: Adaptation to extreme environments in tardigrades [980] => | periodikum = Acta Physiologica [981] => | datum vydání = 2011-07 [982] => | ročník = 202 [983] => | číslo = 3 [984] => | strany = 409–420 [985] => | doi = 10.1111/j.1748-1716.2011.02252.x [986] => | jazyk = en [987] => | url = https://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/j.1748-1716.2011.02252.x [988] => | datum přístupu = 2023-07-26 [989] => }}{{Citace elektronického periodika [990] => | příjmení = Karlík [991] => | jméno = Tomáš [992] => | titul = Želvušky jsou ještě nesmrtelnější, než se zdálo. Zranění od radiace regenerují jako nic [993] => | periodikum = ct24.ceskatelevize.cz [994] => | url = https://ct24.ceskatelevize.cz/clanek/veda/zelvusky-jsou-jeste-nesmrtelnejsi-nez-se-zdalo-zraneni-od-radiace-regeneruji-jako-nic-348253 [995] => | jazyk = cs [996] => | datum přístupu = 2024-04-18 [997] => }} Do stavu anabiózy vstupují želvušky typicky na několik dní či týdnů, když se např. vysuší filmový filtr na mechu, v němž žijí. Do anhydrobiózy, která může být opakovaná, mohou upadat dospělí jedinci i vajíčka.{{Citace periodika [998] => | příjmení = Kinchin [999] => | jméno = Ian [1000] => | titul = Tardigrades and anhydrobiosis: Water bears and water loss [1001] => | periodikum = The Biochemist [1002] => | datum vydání = 2008-08 [1003] => | ročník = 30 (4) [1004] => | číslo = 4 [1005] => | strany = 18–20 [1006] => | issn = 0954-982X [1007] => | jazyk = en [1008] => | url = https://kclpure.kcl.ac.uk/portal/en/publications/tardigrades-and-anhydrobiosis-water-bears-and-water-loss [1009] => | datum přístupu = 2023-07-26 [1010] => }} Ne všechny druhy želvušek dokáží odolávat vnějším vlivům stejnou měrou a rozdíly v toleranci na sucho existují i mezi populacemi stejného druhu.{{Citace periodika [1011] => | příjmení = Horikawa [1012] => | jméno = Daiki D. [1013] => | příjmení2 = Higashi [1014] => | jméno2 = Seigo [1015] => | titul = Desiccation Tolerance of the Tardigrade Milnesium tardigradum Collected in Sapporo, Japan, and Bogor, Indonesia [1016] => | periodikum = Zoological Science [1017] => | datum vydání = 2004-08 [1018] => | ročník = 21 [1019] => | číslo = 8 [1020] => | strany = 813–816 [1021] => | issn = 0289-0003 [1022] => | doi = 10.2108/zsj.21.813 [1023] => | jazyk = en [1024] => | url = http://www.bioone.org/doi/abs/10.2108/zsj.21.813 [1025] => | datum přístupu = 2023-07-26 [1026] => }}{{Citace periodika [1027] => | příjmení = Jönsson [1028] => | jméno = K. Ingemar [1029] => | příjmení2 = Borsari [1030] => | jméno2 = Simona [1031] => | příjmení3 = Rebecchi [1032] => | jméno3 = Lorena [1033] => | titul = Anhydrobiotic Survival in Populations of the Tardigrades Richtersius coronifer and Ramazzottius oberhaeuseri from Italy and Sweden [1034] => | periodikum = Zoologischer Anzeiger - A Journal of Comparative Zoology [1035] => | datum vydání = 2001-01-01 [1036] => | ročník = 240 [1037] => | číslo = 3 [1038] => | strany = 419–423 [1039] => | issn = 0044-5231 [1040] => | doi = 10.1078/0044-5231-00050 [1041] => | jazyk = en [1042] => | url = https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0044523104700418 [1043] => | datum přístupu = 2023-07-26 [1044] => }} Při upadání do anhydrobiózy želvušky prodělávají řadu metabolických a anatomických změn, které se navenek projevují formováním tzv. soudečku;{{Citace periodika [1045] => | příjmení = Weronika [1046] => | jméno = Erdmann [1047] => | příjmení2 = Łukasz [1048] => | jméno2 = Kaczmarek [1049] => | titul = Tardigrades in Space Research - Past and Future [1050] => | periodikum = Origins of Life and Evolution of Biospheres [1051] => | datum vydání = 2017-12-01 [1052] => | ročník = 47 [1053] => | číslo = 4 [1054] => | strany = 545–553 [1055] => | issn = 1573-0875 [1056] => | pmid = 27766455 [1057] => | doi = 10.1007/s11084-016-9522-1 [1058] => | jazyk = en [1059] => | url = https://doi.org/10.1007/s11084-016-9522-1 [1060] => | datum přístupu = 2023-07-26 [1061] => }} dochází k podélné kontrakci těla a zatažení končetin dovnitř těla, čímž se razantně sníží povrch těla a tím i odpařování tělní tekutiny. Při anhydrobióze želvušky vyplaví do svého organismu [[Sacharidy|cukr]] [[trehalóza|trehalózu]], jenž se za určitých podmínek převede do struktury podobné sklu a ochrání buněčné struktury želvušky. V anhydrobióze se metabolismus želvušek sníží až na 0,01 % oproti aktivnímu stavu. [1062] => [1063] => Ve stavu anhydrobiózy jsou želvušky zcela pasivní. Délka aktivního života želvušek se odhaduje na 18−30 měsíců. Experimenty bylo prokázáno, že upadnutím do anhydrobiózy si želvušky sice prodlouží celkovou délku života, avšak ne jeho aktivní část, která je zhruba stejná pro jedince upadající do anhydrobiózy a jedince neupadající do anhydrobiózy.{{Citace periodika [1064] => | příjmení = Hengherr [1065] => | jméno = S. [1066] => | příjmení2 = Brümmer [1067] => | jméno2 = F. [1068] => | příjmení3 = Schill [1069] => | jméno3 = R. O. [1070] => | titul = Anhydrobiosis in tardigrades and its effects on longevity traits [1071] => | periodikum = Journal of Zoology [1072] => | datum vydání = 2008-07 [1073] => | ročník = 275 [1074] => | číslo = 3 [1075] => | strany = 216–220 [1076] => | issn = 0952-8369 [1077] => | doi = 10.1111/j.1469-7998.2008.00427.x [1078] => | jazyk = en [1079] => | url = https://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/j.1469-7998.2008.00427.x [1080] => | datum přístupu = 2023-07-26 [1081] => }} Ve stavu anhydrobiózy mohou želvušky přežít i roky a v extrémních případech desetiletí.{{Citace periodika [1082] => | příjmení = Tsujimoto [1083] => | jméno = Megumu [1084] => | příjmení2 = Imura [1085] => | jméno2 = Satoshi [1086] => | příjmení3 = Kanda [1087] => | jméno3 = Hiroshi [1088] => | titul = Recovery and reproduction of an Antarctic tardigrade retrieved from a moss sample frozen for over 30 years [1089] => | periodikum = Cryobiology [1090] => | datum vydání = 2016-02-01 [1091] => | ročník = 72 [1092] => | číslo = 1 [1093] => | strany = 78–81 [1094] => | issn = 0011-2240 [1095] => | doi = 10.1016/j.cryobiol.2015.12.003 [1096] => | jazyk = en [1097] => | url = https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0011224015300134 [1098] => | datum přístupu = 2023-07-26 [1099] => }} Nezřídka se uvádí, že želvušky mohou žít i 100 a více let, podle odbornice na želvušky Sandry McInnesové to nicméně nebylo ověřeno a jedná se o přehnané odhady.{{Citace elektronického periodika [1100] => | příjmení = Brycepublished [1101] => | jméno = Emma [1102] => | titul = How Long Do Tardigrades Live? [1103] => | periodikum = livescience.com [1104] => | url = https://www.livescience.com/62720-tardigrade-lifespan.html [1105] => | datum vydání = 2018-06-02 [1106] => | jazyk = en [1107] => | datum přístupu = 2023-07-26 [1108] => }} Bylo ukázáno, že s časem stráveným v anhydrobióze se zvyšuje poškození buněk a želvušky tedy nemohou v anhydrobióze zůstat „věčně“.{{Citace periodika [1109] => | příjmení = Rebecchi [1110] => | jméno = L. [1111] => | příjmení2 = Cesari [1112] => | jméno2 = M. [1113] => | příjmení3 = Altiero [1114] => | jméno3 = T. [1115] => | titul = Survival and DNA degradation in anhydrobiotic tardigrades [1116] => | periodikum = Journal of Experimental Biology [1117] => | datum vydání = 2009-12-15 [1118] => | ročník = 212 [1119] => | číslo = 24 [1120] => | strany = 4033–4039 [1121] => | issn = 1477-9145 [1122] => | doi = 10.1242/jeb.033266 [1123] => | jazyk = en [1124] => | url = https://doi.org/10.1242/jeb.033266 [1125] => | datum přístupu = 2023-07-26 [1126] => }} Jen málo druhů želvušek dokáže v anabióze přežít více než 5 let.{{Citace periodika [1127] => | příjmení = Fontaneto [1128] => | jméno = Diego [1129] => | příjmení2 = Bunnefeld [1130] => | jméno2 = Nils [1131] => | příjmení3 = Westberg [1132] => | jméno3 = Martin [1133] => | titul = Long-Term Survival of Microscopic Animals Under Desiccation Is Not So Long [1134] => | periodikum = Astrobiology [1135] => | datum vydání = 2012-09 [1136] => | ročník = 12 [1137] => | číslo = 9 [1138] => | strany = 863–869 [1139] => | issn = 1531-1074 [1140] => | doi = 10.1089/ast.2012.0828 [1141] => | jazyk = en [1142] => | url = https://www.liebertpub.com/doi/10.1089/ast.2012.0828 [1143] => | datum přístupu = 2023-07-26 [1144] => }}{{Citace periodika [1145] => | příjmení = Bell [1146] => | jméno = Graham [1147] => | titul = Experimental macroevolution [1148] => | periodikum = Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences [1149] => | datum vydání = 2016-01-13 [1150] => | ročník = 283 [1151] => | číslo = 1822 [1152] => | strany = 20152547 [1153] => | issn = 0962-8452 [1154] => | pmid = 26763705 [1155] => | doi = 10.1098/rspb.2015.2547 [1156] => | jazyk = en [1157] => | url = https://royalsocietypublishing.org/doi/10.1098/rspb.2015.2547 [1158] => | datum přístupu = 2023-07-26 [1159] => }} Výjimečný je případ antarktických želvušek ''[[Acutuncus antarcticus]]'', které byly spolu s jedním vajíčkem v roce 1983 zmrazeny na vzorku antarktického mechu v −20 °C. Po 30,5 letech se želvušky s vajíčkem podařilo rozmrazit a oživit. Co více, krátce po rozmnožení se tyto želvušky začaly úspěšně rozmnožovat. [1160] => [[Soubor:Rearrangement of organs and cells during anhydrobiotic tun formation in Richtersius coronifer edited.png|vlevo|náhled|Přeskupení orgánů u [[Richtersius coronifer|''Richtersius coronifer'']] během anhydrobiózy: střevo (mg), gonáda (go), bukofaryngeální aparát (pb), stylety (st), anus (an), ústa (mo)]] [1161] => V anabióze želvušky přežijí tlak až 1200 [[Atmosférický tlak|atm]], což odpovídá tlaku na dně [[Marianský příkop|Mariánského příkopu]].{{Citace periodika [1162] => | příjmení = Seki [1163] => | jméno = Kunihiro [1164] => | příjmení2 = Toyoshima [1165] => | jméno2 = Masato [1166] => | titul = Preserving tardigrades under pressure [1167] => | periodikum = Nature [1168] => | datum vydání = 1998-10 [1169] => | ročník = 395 [1170] => | číslo = 6705 [1171] => | strany = 853–854 [1172] => | issn = 1476-4687 [1173] => | doi = 10.1038/27576 [1174] => | jazyk = en [1175] => | url = https://www.nature.com/articles/27576 [1176] => | datum přístupu = 2023-07-26 [1177] => }} Dokáží přežít několik minut v teplotách až −272 °C (takřka [[absolutní nula]]) nebo naopak +150 °C, i když tyto teploty jsou značně extrémní a např. ''[[Adorybiotus coronifer]]'' dokáže bez problémů přežít hodinu v 70 °C vodě, při navýšení teploty však úmrtnost v populaci rychle stoupá a tato želvuška nedokáže přežít teplotu 100 °C.{{Citace periodika [1178] => | příjmení = Ramløv [1179] => | jméno = Hans [1180] => | příjmení2 = Westh [1181] => | jméno2 = Peter [1182] => | titul = Cryptobiosis in the Eutardigrade Adorybiotus (Richtersius) coronifer: Tolerance to Alcohols, Temperature and de novo Protein Synthesis [1183] => | periodikum = Zoologischer Anzeiger - A Journal of Comparative Zoology [1184] => | datum vydání = 2001-01-01 [1185] => | ročník = 240 [1186] => | číslo = 3 [1187] => | strany = 517–523 [1188] => | issn = 0044-5231 [1189] => | doi = 10.1078/0044-5231-00062 [1190] => | jazyk = en [1191] => | url = https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0044523104700534 [1192] => | datum přístupu = 2023-07-26 [1193] => }} Želvušky jsou dokonce odolné i [[Záření|radiaci]] o síle až kolem ∼5000–6200 [[Gray|Gy]]{{Citace periodika [1194] => | příjmení = Hashimoto [1195] => | jméno = Takuma [1196] => | příjmení2 = Horikawa [1197] => | jméno2 = Daiki D. [1198] => | příjmení3 = Saito [1199] => | jméno3 = Yuki [1200] => | titul = Extremotolerant tardigrade genome and improved radiotolerance of human cultured cells by tardigrade-unique protein [1201] => | periodikum = Nature Communications [1202] => | datum vydání = 2016-09-20 [1203] => | ročník = 7 [1204] => | číslo = 1 [1205] => | strany = 12808 [1206] => | issn = 2041-1723 [1207] => | pmid = 27649274 [1208] => | doi = 10.1038/ncomms12808 [1209] => | jazyk = en [1210] => | url = https://www.nature.com/articles/ncomms12808 [1211] => | datum přístupu = 2023-07-26 [1212] => }}{{Citace periodika [1213] => | příjmení = Sloan [1214] => | jméno = David [1215] => | příjmení2 = Alves Batista [1216] => | jméno2 = Rafael [1217] => | příjmení3 = Loeb [1218] => | jméno3 = Abraham [1219] => | titul = The Resilience of Life to Astrophysical Events [1220] => | periodikum = Scientific Reports [1221] => | datum vydání = 2017-07-14 [1222] => | ročník = 7 [1223] => | číslo = 1 [1224] => | strany = 5419 [1225] => | issn = 2045-2322 [1226] => | doi = 10.1038/s41598-017-05796-x [1227] => | jazyk = en [1228] => | url = https://www.nature.com/articles/s41598-017-05796-x [1229] => | datum přístupu = 2023-07-26 [1230] => }} (člověk umírá do několika hodin po vystavení radiaci kolem 10 Gy{{Citace elektronického periodika [1231] => | příjmení = Baverstock [1232] => | jméno = Keith [1233] => | titul = Explainer: How much radiation is harmful to health? [1234] => | periodikum = The Conversation [1235] => | url = http://theconversation.com/explainer-how-much-radiation-is-harmful-to-health-17906 [1236] => | datum vydání = 2013-09-06 [1237] => | jazyk = en [1238] => | datum přístupu = 2023-07-26 [1239] => }}). U rodu ''[[Paramacrobiotus]]'' byla objevena vysoká odolnost ultrafialovému záření, proti kterému jsou želvušky z tohoto rodu chráněny [[Fluorescence|fluorescentními]] pigmenty, které jsou patrně uloženy pod pokožkou.{{Citace elektronického periodika [1240] => | příjmení = ČTK [1241] => | titul = Superodolné želvušky podle vědců chrání i světélkující štít [1242] => | periodikum = Ekolist.cz [1243] => | url = https://ekolist.cz/cz/zpravodajstvi/zpravy/superodolne-zelvusky-podle-vedcu-chrani-i-svetelkujici-stit [1244] => | datum vydání = 2020-10-16 [1245] => | jazyk = cs [1246] => | datum přístupu = 2023-07-26 [1247] => }}{{Citace periodika [1248] => | příjmení = Suma [1249] => | jméno = Harikumar R. [1250] => | příjmení2 = Prakash [1251] => | jméno2 = Swathi [1252] => | příjmení3 = Eswarappa [1253] => | jméno3 = Sandeep M. [1254] => | titul = Naturally occurring fluorescence protects the eutardigrade Paramacrobiotus sp. from ultraviolet radiation [1255] => | periodikum = Biology Letters [1256] => | datum vydání = 2020-10 [1257] => | ročník = 16 [1258] => | číslo = 10 [1259] => | strany = 20200391 [1260] => | issn = 1744-9561 [1261] => | pmid = 33050831 [1262] => | doi = 10.1098/rsbl.2020.0391 [1263] => | jazyk = en [1264] => | url = https://royalsocietypublishing.org/doi/10.1098/rsbl.2020.0391 [1265] => | datum přístupu = 2023-07-26 [1266] => }} Želvušky umí částečně odolat i různým chemikáliím jako jsou [[sulfidy]], [[oxid uhličitý]], [[ethanol]] (do 10 minut) nebo [[hexanol]].{{Citace periodika [1267] => | příjmení = Ramløv [1268] => | jméno = Hans [1269] => | příjmení2 = Westh [1270] => | jméno2 = Peter [1271] => | titul = Cryptobiosis in the Eutardigrade Adorybiotus (Richtersius) coronifer: Tolerance to Alcohols, Temperature and de novo Protein Synthesis [1272] => | periodikum = Zoologischer Anzeiger - A Journal of Comparative Zoology [1273] => | datum vydání = 2001-01-01 [1274] => | ročník = 240 [1275] => | číslo = 3 [1276] => | strany = 517–523 [1277] => | issn = 0044-5231 [1278] => | doi = 10.1078/0044-5231-00062 [1279] => | jazyk = en [1280] => | url = https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0044523104700534 [1281] => | datum přístupu = 2023-07-26 [1282] => }} [1283] => [1284] => [[Soubor:Desiccation-Tolerance-in-the-Tardigrade-Richtersius-coronifer-Relies-on-Muscle-Mediated-Structural-pone.0085091.s001.ogv|náhled|Video zachycující formování soudečku při anhydrobióze u ''[[Richtersius coronifer]]'']]Odolnost želvušek je natolik velká, že se dokonce předpokládá jejich přežití v případě globálních masových [[Vymírání|vyhynutí]] způsobených astrofyzikálními jevy, jako jsou [[gama záblesk]]y nebo [[impakt astronomického tělesa]]. I přes své výjimečné schopnosti přežít v nehostinných podmínkách se nejedná o [[Extrémofil|extrémofily]], protože želvušky nejsou ''adaptovány'' na extrémní podmínky, „pouze“ v nich dokáží ''přežít'' a jejich šance uhynutí se v těchto podmínkách časem zvětšuje. Schopnosti odolat extrémním podmínkám z nich dělá jedny z nejodolnější organismů na světě.{{Citace elektronického periodika [1285] => | příjmení = Lewinpublished [1286] => | jméno = Sarah [1287] => | titul = 8-Legged Extremophile Freaks Will Outlive Humanity (& Maybe the Sun) [1288] => | periodikum = livescience.com [1289] => | url = https://www.livescience.com/59796-tardigrades-will-outlive-humanity-earth-disasters.html [1290] => | datum vydání = 2017-07-14 [1291] => | jazyk = en [1292] => | datum přístupu = 2023-07-26 [1293] => }} I když k největší odolnosti dochází ve stavu anhydrobiózy, želvušky jsou odolné i v aktivním stavu. Při laboratorních pokusech aktivní želvušky odolaly teplotám mezi +38 °C a −196 °C,{{Citace periodika [1294] => | příjmení = Li [1295] => | jméno = Xiaochen [1296] => | příjmení2 = Wang [1297] => | jméno2 = Lizhi [1298] => | titul = Effect of thermal acclimation on preferred temperature, avoidance temperature and lethal thermal maximum of Macrobiotus harmsworthi Murray (Tardigrada, Macrobiotidae) [1299] => | periodikum = Journal of Thermal Biology [1300] => | datum vydání = 2005-08-01 [1301] => | ročník = 30 [1302] => | číslo = 6 [1303] => | strany = 443–448 [1304] => | issn = 0306-4565 [1305] => | doi = 10.1016/j.jtherbio.2005.05.003 [1306] => | jazyk = en [1307] => | url = https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0306456505000471 [1308] => | datum přístupu = 2023-07-26 [1309] => }} atmosférickému tlaku do 100 MPa a radiaci srovnatelné s odolností želvušek v anhydrobióze. [1310] => == Vztah k lidem == [1311] => [1312] => === Želvušky ve vesmíru === [1313] => [[Soubor:Beresheet model on Habima Square 20190222 01.jpg|vlevo|náhled|Model vesmírné sondy [[Beresheet]], která na [[Měsíc]] vezla hned několik tisíc želvušek]] [1314] => Vzhledem k výše zmíněným schopnostem jsou želvušky využívány vědci k výzkumu [[vesmír]]u, kde se využívají jako [[modelový organismus]].{{Citace periodika [1315] => | příjmení = Guidetti [1316] => | jméno = Roberto [1317] => | příjmení2 = Rizzo [1318] => | jméno2 = Angela Maria [1319] => | příjmení3 = Altiero [1320] => | jméno3 = Tiziana [1321] => | titul = What can we learn from the toughest animals of the Earth? Water bears (tardigrades) as multicellular model organisms in order to perform scientific preparations for lunar exploration [1322] => | periodikum = Planetary and Space Science [1323] => | datum vydání = 2012-12-01 [1324] => | ročník = 74 [1325] => | číslo = Scientific Preparations For Lunar Exploration [1326] => | strany = 97–102 [1327] => | issn = 0032-0633 [1328] => | doi = 10.1016/j.pss.2012.05.021 [1329] => | jazyk = en [1330] => | url = https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0032063312001341 [1331] => | datum přístupu = 2023-07-26 [1332] => }}{{Citace periodika [1333] => | příjmení = Horikawa [1334] => | jméno = Daiki D. [1335] => | příjmení2 = Kunieda [1336] => | jméno2 = Takekazu [1337] => | příjmení3 = Abe [1338] => | jméno3 = Wataru [1339] => | titul = Establishment of a Rearing System of the Extremotolerant Tardigrade Ramazzottius varieornatus: A New Model Animal for Astrobiology [1340] => | periodikum = Astrobiology [1341] => | datum vydání = 2008-06 [1342] => | ročník = 8 [1343] => | číslo = 3 [1344] => | strany = 549–556 [1345] => | issn = 1531-1074 [1346] => | doi = 10.1089/ast.2007.0139 [1347] => | jazyk = en [1348] => | url = https://www.liebertpub.com/doi/10.1089/ast.2007.0139 [1349] => | datum přístupu = 2023-07-26 [1350] => }} V roce 2007 se v rámci dvanáctidenní mise [[Foton M3]] do vesmíru vydalo hned několik druhů želvušek, u kterých vědci zkoumali stres i míru poškození DNA, vystavení vesmírnému prostředí nebo vliv vesmírné radiace na želvušky. Z experimentů vyplynulo, že želvušky dokázaly ustát desetidenní vystavení otevřenému vesmíru a toto [[Anaerobní|anaerobní prostředí]] nemělo vliv na jejich míru přežití a dokonce ani na kladení vajíček, ke kterému došlo po návratu na Zemi. Na míře přežití se nicméně negativně podepsalo záření.{{Citace periodika [1351] => | příjmení = Jönsson [1352] => | jméno = K. Ingemar [1353] => | příjmení2 = Rabbow [1354] => | jméno2 = Elke [1355] => | příjmení3 = Schill [1356] => | jméno3 = Ralph O. [1357] => | titul = Tardigrades survive exposure to space in low Earth orbit [1358] => | periodikum = Current Biology [1359] => | datum vydání = 2008-09 [1360] => | ročník = 18 [1361] => | číslo = 17 [1362] => | strany = R729–R731 [1363] => | issn = 0960-9822 [1364] => | doi = 10.1016/j.cub.2008.06.048 [1365] => | jazyk = en [1366] => | url = https://doi.org/10.1016/j.cub.2008.06.048 [1367] => | datum přístupu = 2023-07-26 [1368] => }}{{Citace periodika [1369] => | příjmení = Rebecchi [1370] => | jméno = Lorena [1371] => | příjmení2 = Altiero [1372] => | jméno2 = Tiziana [1373] => | příjmení3 = Guidetti [1374] => | jméno3 = Roberto [1375] => | titul = Tardigrade Resistance to Space Effects: First Results of Experiments on the LIFE-TARSE Mission on FOTON-M3 (September 2007) [1376] => | periodikum = Astrobiology [1377] => | datum vydání = 2009-08 [1378] => | ročník = 9 [1379] => | číslo = 6 [1380] => | strany = 581–591 [1381] => | issn = 1531-1074 [1382] => | doi = 10.1089/ast.2008.0305 [1383] => | jazyk = en [1384] => | url = https://www.liebertpub.com/doi/10.1089/ast.2008.0305 [1385] => | datum přístupu = 2023-07-26 [1386] => }}{{Citace elektronického periodika [1387] => | příjmení = #author.fullName} [1388] => | titul = 'Water bears' are first animal to survive space vacuum [1389] => | periodikum = New Scientist [1390] => | url = https://www.newscientist.com/article/dn14690-water-bears-are-first-animal-to-survive-space-vacuum/ [1391] => | jazyk = en-US [1392] => | datum přístupu = 2023-07-26 [1393] => }} Podobné experimenty proběhly v roce 2011 v rámci projektu TARDIKISS (''Tardigrades in Space''; česky „želvušky ve vesmíru“), během kterého želvušky vynesl do vesmíru raketoplán [[Endeavour (raketoplán)|Endeavour]].{{Citace elektronického periodika [1394] => | příjmení = Warmflash [1395] => | jméno = David [1396] => | titul = Living Interplanetary Spaceflight Experiment--or Why Were All the Strange Creatures on the Shuttle Endeavour ? [1397] => | periodikum = Scientific American Blog Network [1398] => | url = https://blogs.scientificamerican.com/guest-blog/living-interplanetary-spaceflight-experiment-or-why-were-all-the-strange-creatures-on-the-shuttle-endeavour/ [1399] => | jazyk = en [1400] => | datum přístupu = 2023-07-26 [1401] => }} V roce 2011 se želvušky ocitly i na palubě [[Fobos-Grunt]], nepilotované sondy [[Rusko|Ruska]] na [[Phobos (měsíc)|Phobos]], jeden z měsíců [[Mars (planeta)|Marsu]]. Mise nicméně nebyla úspěšná a sonda zanikla již v atmosféře Země. [1402] => [1403] => V roce 2019 bylo několik tisíc želvušek vzato na palubu izraelské vesmírné sondy [[Beresheet]], jejíž cílem bylo přistání na Měsíci.{{Citace periodika [1404] => | příjmení = Oberhaus [1405] => | jméno = Daniel [1406] => | titul = A Crashed Israeli Spacecraft Spilled Tardigrades on the Moon [1407] => | periodikum = Wired [1408] => | issn = 1059-1028 [1409] => | jazyk = en-US [1410] => | url = https://www.wired.com/story/a-crashed-israeli-lunar-lander-spilled-tardigrades-on-the-moon/ [1411] => | datum přístupu = 2023-07-26 [1412] => }} Dne 19. dubna 2019 však došlo ke zřícení sondy na povrch Měsíce.{{Citace periodika [1413] => | titul = Israel's Beresheet spacecraft crashes on Moon [1414] => | periodikum = BBC News [1415] => | datum vydání = 2019-04-11 [1416] => | jazyk = en-GB [1417] => | url = https://www.bbc.com/news/science-environment-47879538 [1418] => | datum přístupu = 2023-07-26 [1419] => }} Nedlouho nato se začaly objevovat zprávy, že želvušky mohly zřícení sondy přežít a po člověku se tak stát druhým známým druhem, který se dostal na Měsíc.{{Citace periodika [1420] => | titul = Tardigrades: 'Water bears' stuck on the moon after crash [1421] => | periodikum = BBC News [1422] => | datum vydání = 2019-08-07 [1423] => | jazyk = en-GB [1424] => | url = https://www.bbc.com/news/newsbeat-49265125 [1425] => | datum přístupu = 2023-07-26 [1426] => }}{{Citace elektronického periodika [1427] => | titul = Did these tardigrades survive crash-landing on the moon? [1428] => | periodikum = earthsky.org [1429] => | url = https://earthsky.org/human-world/tardigrades-lunar-library-beresheet-spacecraft-crash-moon/ [1430] => | datum vydání = 2019-08-14 [1431] => | jazyk = en-US [1432] => | datum přístupu = 2023-07-26 [1433] => }} V roce 2021 nicméně vyšla studie, ve které vědci otestovali, že želvušky sice mohou přežít dočasný nárazový tlak až 1,14 GPa (rychlost nárazu kolem 3,000 km/h), avšak nikoliv více. Tlak předpokládaný u zřícené mise byl větší, a želvušky tak náraz s největší pravděpodobností nepřežily.{{Citace periodika [1434] => | příjmení = Traspas [1435] => | jméno = Alejandra [1436] => | příjmení2 = Burchell [1437] => | jméno2 = Mark J. [1438] => | titul = Tardigrade Survival Limits in High-Speed Impacts—Implications for Panspermia and Collection of Samples from Plumes Emitted by Ice Worlds [1439] => | periodikum = Astrobiology [1440] => | datum vydání = 2021-07 [1441] => | ročník = 21 [1442] => | číslo = 7 [1443] => | strany = 845–852 [1444] => | issn = 1531-1074 [1445] => | pmid = 33978458 [1446] => | doi = 10.1089/ast.2020.2405 [1447] => | jazyk = en [1448] => | url = https://www.liebertpub.com/doi/10.1089/ast.2020.2405 [1449] => | datum přístupu = 2023-07-26 [1450] => }}{{Citace periodika [1451] => | příjmení = O'Callaghan [1452] => | jméno = Jonathan [1453] => | titul = Hardy water bears survive bullet impacts—up to a point [1454] => | periodikum = Science [1455] => | datum vydání = 2021-05-18 [1456] => | issn = 0036-8075 [1457] => | doi = 10.1126/science.abj5282 [1458] => | jazyk = en [1459] => | url = https://www.sciencemag.org/news/2021/05/hardy-water-bears-survive-bullet-impacts-point [1460] => | datum přístupu = 2023-07-26 [1461] => }} [1462] => [[Soubor:'Ark van Noach 3.0' door Arno Coenen, Eusebiuskerk, Arnhem 01.jpg|náhled|Umělecké dílo ''Noemova archa 3.0'' v [[Amsterdam|Amsterodamu]] zobrazující želvušku na modelu [[Koronavirus|koronaviru]]|240x240pixelů]] [1463] => Nezřídka se objevují spekulace o tom, zda by želvušky mohly přežít na Marsu nebo [[Exoplaneta|exoplanetách]]. Má se za to, že přinejmenším na Marsu by teoreticky přežít mohly.{{Citace periodika [1464] => | příjmení = Jagadeesh [1465] => | jméno = Madhu Kashyap [1466] => | příjmení2 = Roszkowska [1467] => | jméno2 = Milena [1468] => | příjmení3 = Kaczmarek [1469] => | jméno3 = Łukasz [1470] => | titul = Tardigrade indexing approach on exoplanets [1471] => | periodikum = Life Sciences in Space Research [1472] => | datum vydání = 2018-11-01 [1473] => | ročník = 19 [1474] => | strany = 13–16 [1475] => | issn = 2214-5524 [1476] => | doi = 10.1016/j.lssr.2018.08.001 [1477] => | jazyk = en [1478] => | url = https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S2214552418300415 [1479] => | datum přístupu = 2023-07-26 [1480] => }} Nicméně i miniaturní želvušky stále potřebují něco jíst; potravu by jim v takovém případě mohly zajistit některé řasy, které také dokáží na Marsu přežít.{{Citace elektronické monografie [1481] => | příjmení = Kaczmarek [1482] => | jméno = Łukasz [1483] => | titul = Can tardigrades theoretically survive on Mars? [1484] => | url = https://www.researchgate.net/publication/319213582_Can_tardigrades_theoretically_survive_on_Mars [1485] => | vydavatel = Conference: Early Earth and ExoEarths: origin and evolution of lifeAt: Warszawa, Poland [1486] => | datum vydání = 2017 [1487] => | datum přístupu = 2023-07-25 [1488] => | jazyk = en [1489] => }} [1490] => [1491] => === Odkaz v kultuře === [1492] => O želvuškách existuje celá řada zmínek v [[Populární kultura|populární kultuře]]. V hororovém sci-fi filmu ''[[Harbinger Down]]'' z roku 2015 se objevují vysoce zmutované želvušky, které ohrožují posádku rybářské lodi.{{Citace elektronického periodika [1493] => | příjmení = [1494] => | jméno = [1495] => | příjmení2 = [1496] => | jméno2 = [1497] => | titul = 'Harbinger Down': New trailer for creature feature [1498] => | periodikum = EW.com [1499] => | url = https://ew.com/article/2014/06/10/lance-henriksen-harbinger-down/ [1500] => | jazyk = en [1501] => | datum přístupu = 2023-07-26 [1502] => }} Ve filmech ''[[Ant-Man (film)|Ant-Man]]'' (2015) a ''[[Ant-Man a Wasp]]'' (2018) se hlavní protagonisté filmu zmenší a vstoupí do Quantum Realm, fiktivního světa mikroskopických organismů, kde potkají želvušky.{{Citace elektronického periodika [1503] => | titul = "Marvel Studios' Ant-Man and The Wasp": The Special Effects Behind the Quantum Realm's Creatures [1504] => | periodikum = Marvel Entertainment [1505] => | url = https://www.marvel.com/articles/movies/marvel-studios-ant-man-and-the-wasp-the-special-effects-behind-the-quantum-realm-s-creatures [1506] => | datum přístupu = 2023-07-26 [1507] => }} V komiksové sérii ''[[Paper Girls]]'' (2015) se objevuje dvojice obřích želvušek.{{Citace periodika [1508] => | příjmení = Raftery [1509] => | jméno = Brian [1510] => | titul = If You Only Read One Comic This Month, Make It 'Paper Girls' [1511] => | periodikum = Wired [1512] => | issn = 1059-1028 [1513] => | jazyk = en-US [1514] => | url = https://www.wired.com/2016/10/paper-girls-must-read/ [1515] => | datum přístupu = 2023-07-26 [1516] => }} Píseň „Tardigrade Song“ (Píseň želvušky) anglického skladatele [[Cosmo Sheldrake|Cosma Sheldrakeho]] byla inspirována tím, že si Sheldrake představil, že je želvuškou.{{Citace elektronického periodika [1517] => | příjmení = [1518] => | titul = Cosmo Sheldrake - Tardigrade Song [1519] => | periodikum = Folk Radio UK [1520] => | url = https://www.folkradio.co.uk/2015/02/cosmo-sheldrake-tardigrade-song/ [1521] => | datum vydání = 2015-02-02 [1522] => | jazyk = en-GB [1523] => | datum přístupu = 2023-07-26 [1524] => }}{{Citace elektronického periodika [1525] => | titul = Cosmo Sheldrake shares new single and tour dates [1526] => | periodikum = DIY [1527] => | url = https://diymag.com/news/cosmo-sheldrake-shares-new-single-and-tour-dates [1528] => | datum vydání = 2015-02-02 [1529] => | jazyk = en [1530] => | datum přístupu = 2023-07-26 [1531] => }} Vesmírná želvuška (tvor, který však s reálnými želvuškami nemá nic společného), se vyskytuje v seriálu [[Star Trek: Discovery|''Star Trek: Discovery'']], kde je využívána k novému typu pohonu hvězdné lodi.{{Citace elektronického periodika [1532] => | titul = USS Glenn :: Známé lodě Federace :: Lodě a stanice Hvězdné flotily :: Knihovna lodí a stanic [1533] => | periodikum = startrek.asatem.cz [1534] => | url = http://startrek.asatem.cz/lode/federace/ships/ships_onebyone/g/glenn_crossfield_r.htm [1535] => | datum přístupu = 2023-07-26 [1536] => }}{{Citace elektronického periodika [1537] => | příjmení = Salzberg [1538] => | jméno = Steven [1539] => | titul = New 'Star Trek' Series Makes Massive Science Blunder [1540] => | periodikum = Forbes [1541] => | url = https://www.forbes.com/sites/stevensalzberg/2017/10/30/new-star-trek-series-makes-massive-science-blunder/ [1542] => | jazyk = en [1543] => | datum přístupu = 2023-07-26 [1544] => }} [1545] => [1546] => == Odkazy == [1547] => [1548] => === Reference === [1549] => [1550] => [1551] => === Literatura === [1552] => ; česky [1553] => *{{Citace monografie [1554] => | příjmení = Bartoš [1555] => | jméno = E. [1556] => | příjmení2 = Šlajs [1557] => | jméno2 = J. [1558] => | titul = Fauna ČSSR: želvušky a jazyčnatky [1559] => | vydavatel = Academia [1560] => | místo = Praha [1561] => | rok vydání = 1967 [1562] => | počet stran = 222 [1563] => }} [1564] => *{{Citace elektronického periodika [1565] => | příjmení1 = Czerneková [1566] => | jméno1 = Michaela [1567] => | titul = „Pomalé“ želvušky a jejich rozmnožování [1568] => | periodikum = Živa [1569] => | vydavatel = AKADEMIC [1570] => | číslo = 6 [1571] => | strany = 285–286 [1572] => | datum_vydání = 2011 [1573] => | url = https://ziva.avcr.cz/files/ziva/pdf/pomale-zelvusky-a-jejich-rozmnozovani.pdf [1574] => }} [1575] => * {{Citace monografie [1576] => | příjmení1 = Sedlák [1577] => | jméno1 = Edmund [1578] => | titul = Zoologie bezobratlých [1579] => | vydavatel = Přírodovědecká fakulta MU [1580] => | místo = Brno [1581] => | rok = 2002 [1582] => | isbn = 80-210-2892-0 [1583] => | ref = harv [1584] => }} [1585] => * {{Citace monografie [1586] => | příjmení1 = Smrž [1587] => | jméno1 = Jaroslav [1588] => | titul = Základy biologie, ekologie a systému bezobratlých živočichů [1589] => | vydavatel = Karolinum Press [1590] => | místo = Praha [1591] => | rok = 2015 [1592] => | isbn = 8024622580 [1593] => | isbn2 = 9788024622583 [1594] => | ref = harv [1595] => }} [1596] => [1597] => ; anglicky [1598] => * {{Citace monografie [1599] => | příjmení = Brusca [1600] => | jméno = R. C. [1601] => | příjmení2 = Moore [1602] => | jméno2 = Wendy [1603] => | příjmení3 = Shuster [1604] => | jméno3 = S. M [1605] => | titul = Invertebrates [1606] => | url = https://archive.org/details/invertebrates0000brus_e1y5 [1607] => | vydavatel = Sinauer Associates, lnc., Publishers [1608] => | rok vydání = 2016 [1609] => | místo = Sunderland, Massachusetts [1610] => | isbn = 9781605353753 [1611] => | ref = harv [1612] => | jazyk = en [1613] => }} [1614] => * {{Citace monografie [1615] => | příjmení = Giribet [1616] => | jméno = Gonzalo [1617] => | příjmení2 = Edgecombe [1618] => | jméno2 = Gregory [1619] => | titul = The Invertebrate Tree of Life [1620] => | místo = Princeton, NJ Oxford [1621] => | vydavatel = Princeton University Press [1622] => | rok vydání = 2020 [1623] => | isbn = 978-0-691-19706-7 [1624] => | isbn2 = 0-691-19706-7 [1625] => | oclc = 1129197548 [1626] => | ref = harv [1627] => | jazyk = en [1628] => }} [1629] => *{{Citace monografie [1630] => | autor = Kolektiv autorů [1631] => | titul = Water Bears: The Biology of Tardigrades [1632] => | vydavatel = Springer [1633] => | místo = Cham, Switzerland [1634] => | rok = 2018 [1635] => | isbn = 978-3-319-95701-2 [1636] => | jazyk = en [1637] => | editoři = Ralph O. Schill [1638] => | edice = Zoological Monographs [1639] => }} [1640] => *{{Citace monografie [1641] => | příjmení1 = Ruppert [1642] => | jméno1 = Edward E. [1643] => | příjmení2 = Barnes [1644] => | jméno2 = Robert D. [1645] => | příjmení3 = Fox [1646] => | jméno3 = Richard S. [1647] => | titul = Invertebrate zoology: a functional evolutionary approach [1648] => | vydavatel = Cengage Learning [1649] => | místo = Delhi, India [1650] => | rok = 2004 [1651] => | isbn = 978-81-315-0104-7 [1652] => | ref = harv [1653] => | jazyk = en [1654] => }} [1655] => [1656] => === Externí odkazy === [1657] => * {{Commonscat}} [1658] => * [https://www.youtube.com/watch?v=ZuxwisK-8f8 How To Find Water Bears] {{en}} [1659] => [1660] => {{Živočišné kmeny}} [1661] => [1662] => {{Taxonbar|from=Q5194}} [1663] => {{Autoritní data}} [1664] => {{Portály|Živočichové}} [1665] => {{Dobrý článek}} [1666] => [1667] => [[Kategorie:Želvušky| ]] [] => )
good wiki

Želvušky

Želvušky (Tardigrada) je kmen mikroskopických bezobratlých bilaterálně souměrných živočichů, kteří se vyznačují segmentovaným tělem s hlavou a čtyřmi páry končetin. I přes mikroskopickou velikost mají pokročilou tělní stavbu těla včetně některých vnitřních orgánů a svalstva.

More about us

About

Expert Team

Vivamus eget neque lacus. Pellentesque egauris ex.

Award winning agency

Lorem ipsum, dolor sit amet consectetur elitorceat .

10 Year Exp.

Pellen tesque eget, mauris lorem iupsum neque lacus.

You might be interested in

,'Panarthropoda','Hermafrodit','Anaerobní','Eutardigrada','Milnesium tardigradum','Heterotardigrada','Partenogeneze','drápkovci','členovci','Hlístice','Macrobiotus','Lazzaro Spallanzani'

Anaerobní

Členovci

Drápkovci

Hermafrodit

Hermafrodit je termín používaný pro organismy, které mají jak mužské, tak i ženské reprodukční orgány.

Hlístice

Panarthropoda

Partenogeneze