Array ( [0] => 14718626 [id] => 14718626 [1] => cswiki [site] => cswiki [2] => Hlístice [uri] => Hlístice [3] => [img] => [4] => [day_avg] => [5] => [day_diff] => [6] => [day_last] => [7] => [day_prev_last] => [8] => [oai] => [9] => [is_good] => [10] => [object_type] => [11] => 0 [has_content] => 0 [12] => [oai_cs_optimisticky] => ) Array ( [0] => {{Taxobox [1] => | jméno = Hlístice [2] => | obrázek = Soybean cyst nematode and egg SEM.jpg [3] => | popisek = Háďátko ''Heterodera glycines'' s vajíčkem, zvětšeno 1000× [4] => | říše = [[živočichové]] (Animalia) [5] => | podříše = [[Eumetazoa]] [6] => | nezařazený kmen = [[prvoústí]] (Protostomia) [7] => | nadkmen = [[Ecdysozoa]] [8] => | kmen = '''hlístice (Nematoda)''' [9] => | kmen popsal = [[Karl Asmund Rudolphi|Rudolphi]], [[1808]] [10] => | sesterska = [[strunovci]] (Nematomorpha) [11] => }} [12] => '''Hlístice''' (Nematoda) jsou [[kmen (biologie)|kmen]] [[prvoústí|prvoústých]] [[živočichové|živočichů]] ze skupiny [[Ecdysozoa]]. Jde o podlouhlé živočichy s červovitým, nečlánkovaným tělem, jejichž velikost se pohybuje od několika desítek mikrometrů až po několik metrů. Tělní dutina hlístic je [[pseudocoel]]ní, chybí specializovaná [[oběhová soustava|oběhová]] a [[dýchací soustava]]. [[Sval|Osvalení těla]] zajišťuje jedna vrstva podélné svaloviny, jež je rozdělena čtyřmi lištami [[Pokožka (živočichové)|pokožky]] – hlístice nedokážou měnit průměr těla, ale pouze sebou „mrskají“. Svrchní část těla hlístic kryje vícevrstevná [[kutikula]]. [[Trávicí soustava]] je trubicovitá a úplná, pohyb potravy trávicí trubicí zajišťuje válcovitý [[hltan]] pracující jako savá pumpa. [[Vylučovací soustava|Vylučovací funkci]] mají jedna až dvě žláznaté buňky (renety), resp. odvozenější soustava specifických lišt, jež se táhnou podél boční strany těla. Hlavní centrum [[nervová soustava|nervové soustavy]] představuje nevýrazný obhltanový prstenec, z něhož dopředu a dozadu vybíhají páry podélných nervových provazců. Smyslové orgány se omezují především na mechano- a chemoreceptory; nejvýznamnější z nich jsou tzv. amfidy v přední části těla. [13] => [14] => Hlístice bývají [[Gonochorismus|gonochoristé]] a objevuje se i [[pohlavní dimorfismus]]. [[Pohlavní orgán]]y jsou u obou pohlaví trubicovité, v případě samic ústí samostatným vývodem, u samců se objevuje společný vývod rozmnožovací a trávicí soustavy. Specifickými vnějšími pohlavními orgány samců jsou jehlicovité spikuly, pomocí nichž se ukotvují v pohlavním vývodu samic. Vajíčka hlístic jsou značně odolná, chráněná obalem [[chitin]]ózního a [[Lipidy|lipoidního]] charakteru. Vývoj v dospělce probíhá přes čtyři larvální stádia, ačkoli se nejedná o [[larva|larvy]] v pravém slova smyslu: stádia odděluje pouze svlékání staré a tvorba nové kutikuly, vývoj samotný je [[ontogeneze|přímý]]. Pro řadu hlístic je typická tzv. [[eutelie]], tkáně jednotlivých jedinců tedy bývají tvořeny shodným počtem buněk. [15] => [16] => Hlístice patří mezi druhově nejbohatší i celkově nejpočetnější živočišné kmeny vůbec. Celkový počet asi 30 000 popsaných druhů představuje jenom [[zlomek]] jejich skutečné bohatosti. Rozšířeny jsou jak v suchozemských, tak vodních ekosystémech, řada z nich odolává i [[Extrémofil|extrémním podmínkám]]. Mnoho linií hlístic se v průběhu evoluce stalo [[parazitismus|parazity]] živočichů či rostlin, což vedlo k často komplikovaným životním cyklům: jmenovat lze například [[Somatická migrace|somatickou migraci]] larev v definitivním hostiteli, přítomnost různých [[mezihostitel]]ů, [[Přenašeč|vektorů]] a [[hostitel|paratenických hostitelů]] nebo některé příklady [[rozšířený fenotyp|parazitární manipulace]]. Některé hlístice jsou široce rozšířenými parazity člověka (k nejpočetnějším z nich patří [[roup dětský]], [[škrkavka dětská]] nebo [[tenkohlavec lidský]]), domestikovaných zvířat a řada [[Háďátka|háďátek]] se etablovala mezi významné škůdce na plodinách. Obrovské důležitosti však hlístice nabývají i ve vědeckém výzkumu: [[háďátko obecné]] se stalo jedním z [[modelový organismus|modelových organismů]] a jeho výzkum přinesl cenné informace ohledně buněčné a molekulární biologie. [17] => == Systematika == [18] => [[Soubor:Nathan Cobb Nematologist.JPG|náhled|Nathan Cobb (1923)|alt=černobílá fotografie muže v obleku s knírem]] [19] => První formální vědecký popis zástupce hlístic pochází od švédského systematika [[Carl Linné|Carla Linného]], jenž ve svém 10. vydání díla ''[[Systema naturae]]'', které je pokládáno za formální hranici počátků zoologického názvosloví, popisuje rod ''[[Ascaris]]'', jenž v Linného pojetí zahrnoval [[Škrkavka dětská|škrkavku dětskou]] (''Ascaris lumbricoides'') a [[Roup dětský|roupa dětského]] (''Ascaris vermicularis'', v současné nomenklatuře ''Enterobius vermicularis)''. Hlístice byly v Linného klasifikaci součástí širšího taxonu Vermes neboli [[Červ#Vermes|červi]].{{Citace monografie [20] => | příjmení = Linné [21] => | jméno = Carl von [22] => | příjmení2 = Salvius, Lars [23] => | titul = Caroli Linnaei...Systema naturae per regna tria naturae :secundum classes, ordines, genera, species, cum characteribus, differentiis, synonymis, locis [24] => | url = https://www.biodiversitylibrary.org/bibliography/542 [25] => | vydání = 10 [26] => | vydavatel = Impensis Direct. Laurentii Salvii [27] => | místo = Holmiae [28] => | rok vydání = 1758 [29] => | strany = 648 [30] => | jazyk = la [31] => }} Vermes zahrnovali velké množství vzájemně nepříbuzných bezobratlých, a šlo tedy o nepřirozený, [[Polyfyletismus|polyfyletický taxon]]. [32] => [33] => Jako autor, který poprvé vědecky popsal skupinu hlístic, bývá uváděn německý přírodovědec [[Karl Asmund Rudolphi]], jenž ve své práci z roku 1808 vytyčil řád Nematoidea. Současnou podobu jména, tj. Nematoda, prvně použil rakouský zoolog [[Karl Moriz Diesing]] roku 1861.{{Citace periodika [34] => | příjmení = Chitwood [35] => | jméno = B. G. [36] => | titul = The English Word "Nema" Revised [37] => | periodikum = Systematic Zoology [38] => | datum vydání = 1957 [39] => | ročník = 6 [40] => | číslo = 4 [41] => | strany = 184–186 [42] => | issn = 0039-7989 [43] => | doi = 10.2307/2411424 [44] => | url = https://www.jstor.org/stable/2411424 [45] => | datum přístupu = 2022-12-21 [46] => | jazyk = en [47] => }} Teprve americký přírodovědec [[Nathan Cobb]] však v první polovině 20. století definoval hlístice v [[Holofyletismus|holofyletické]] podobě a na úrovni zoologického [[Kmen (biologie)|kmenu]]; z tohoto důvodu může být v některé literatuře preferováno spíše Cobbovo pojmenování Nemata, resp. Nemates.{{Citace periodika [48] => | příjmení = Hodda [49] => | jméno = M. [50] => | titul = Phylum Nematoda: a classification, catalogue and index of valid genera, with a census of valid species [51] => | periodikum = Zootaxa [52] => | datum vydání = 2022-03-10 [53] => | ročník = 5114 [54] => | číslo = 1 [55] => | strany = 1–289 [56] => | issn = 1175-5334 [57] => | doi = 10.11646/zootaxa.5114.1.1 [58] => | jazyk = en [59] => | url = https://mapress.com/zt/article/view/zootaxa.5114.1.1 [60] => | datum přístupu = 2022-12-21 [61] => }}{{sfn|Poinar|2015|p=273}} Cobb, jenž žil mezi lety 1859 a 1932, je považován za jednoho z koryfejů [[nematologie]], přírodovědného oboru, jenž se zabývá studiem hlístic. Cobb v roce 1914 pojmenování této vědní disciplíny sám navrhl a během svého života popsal více než 1000 druhů hlístic.{{Citace periodika [62] => | příjmení = Huettel [63] => | jméno = R N [64] => | příjmení2 = Golden [65] => | jméno2 = A M [66] => | titul = Nathan Augustus Cobb: The Father of Nematology in the United States* [67] => | periodikum = Annual Review of Phytopathology [68] => | datum vydání = 1991-09 [69] => | ročník = 29 [70] => | číslo = 1 [71] => | strany = 15–27 [72] => | issn = 0066-4286 [73] => | doi = 10.1146/annurev.py.29.090191.000311 [74] => | jazyk = en [75] => | url = https://www.annualreviews.org/doi/10.1146/annurev.py.29.090191.000311 [76] => | datum přístupu = 2022-12-21 [77] => }} Samotné pojmenování ''Nematoda'' vychází z řeckého ''nema'' (''vlákno'') a ''odes'' (''podobat se'').{{sfn|Brusca|Moore|Shuster|2016|p=671}} České označení ''hlísta'' je všeslovanské, odvozené z praslovanského ''*glista / glistъ'' a nesoucí ekvivalenty mj. v latině (''glittus'') a řečtině (''glítton''). Východiskem je [[Indoevropské jazyky|indoevropské]] slovo ''*gl(e)it-t-'' ve významu „slizký“ či „lepkavý“, se souvisejícím slovem ''hlína'' má stejný jazykový kořen ''*glei-'' („mazat“ či „lepit“).{{Citace monografie [78] => | příjmení = Rejzek [79] => | jméno = Jiří [80] => | titul = Český etymologický slovník [81] => | vydavatel = LEDA [82] => | místo = [[Voznice]] [83] => | počet stran = 752 [84] => | kapitola = hlíst(a), hlína [85] => | typ kapitoly = hesla [86] => | strany = 202 [87] => | isbn = 978-80-7335-296-7 [88] => | rok = 2001, 2012 [89] => }} [90] => [91] => Vnitřní systematika hlístic nicméně zůstává dlouhodobě problematická. Tradiční klasifikace, používaná již od 30. let 20. století, operovala s dvěma hlavními [[Třída (biologie)|třídami]]: Aphasmidia (později Adenophorea) a Phasmidia (později Secernentea). Rozlišovacím znakem byla v tomto případě nepřítomnost, resp. přítomnost fasmidů, žláznatých chemoreceptorů po stranách zadního konce těla. Z hlediska ekologického pak spadala většina parazitických druhů do třídy Phasmidia, resp. Secernentea.{{sfn|Giribet|Edgecombe|2020|p=189–192}}{{sfn|Hutchins|Thoney|Schlage|2003|p=283}} Především v učebních textech může být tento koncept pro své praktické účely stále užíván.{{sfn|Volf|Horák|2007|p=205}} [92] => [93] => První schéma fylogeneze hlístic založené na [[Kladistika|kladistických]] metodách pochází ze začátku 80. let 20. století – od té doby se prakticky všechna nová schémata opírají o molekulární data, či o kombinaci morfologických a molekulárních dat.{{sfn|Giribet|Edgecombe|2020|p=189–192}}Lorenzen, S. 1981. Entwurf eines phylogenetischen Systems der freilebenden Nematoden. Veröffentlichungen des Institut für Meeresforschungen Bremerhaven, suppl. 7, 1–472. Většina studií podporuje rozdělení hlístic na tři velké [[Klad|klady]]: Chromadoria (= Chromadorea), Enoplia a Dorylaimia. Jejich vzájemné vztahy jsou však sporné. Skupina Chromadorea zahrnuje bývalou skupinu Secernentea, skupiny Enoplia a Dorylaimia pak bývají řazeny do třídy Enoplea, ačkoli ta nemusí představovat [[Monofyletismus|monofyletický taxon]].{{sfn|Giribet|Edgecombe|2020|p=189–192}}{{sfn|Volf|Horák|2007|p=205}}{{sfn|Brusca|Moore|Shuster|2016|p=672}} [94] => [95] => Ještě komplikovanější zůstává vytyčení přirozených řádů a ostatních taxonů nižší úrovně. Vnitřní systematika je kontroverzní a nestálá a mezi jednotlivými autory se značně různí. Komplexní studie z roku 2022, založená na kompilaci dat z morfologie, molekulární a vývojové biologie, usilující o odstranění [[parafyletismus|nepřirozených]] taxonů a o poskytnutí kompletního přehledu a správného zařazení popsaných druhů, představuje revizi stávajících systémů, která dělí hlístice do 3 tříd (třídu Dorylaimea vyčleňuje mimo Enoplea, neboť se prokazatelně jedná o fylogeneticky samostatnou linii, bližší spíše k Chromadorea{{Citace elektronického periodika [96] => | příjmení1 = van Megen [97] => | jméno1 = Hanny [98] => | příjmení2 = van den Elsen [99] => | jméno2 = Sven [100] => | příjmení3 = Holterman [101] => | jméno3 = Martijn [102] => | příjmení4 = Karssen [103] => | jméno4 = Gerrit [104] => | příjmení5 = Mooyman [105] => | jméno5 = Paul [106] => | příjmení6 = Bongers [107] => | jméno6 = Tom [108] => | příjmení7 = Holovachov [109] => | jméno7 = Oleksandr [110] => | příjmení8 = Bakker [111] => | jméno8 = Jaap [112] => | příjmení9 = Helder [113] => | jméno9 = Johannes [114] => | titul = A phylogenetic tree of nematodes based on about 1200 full-length small subunit ribosomal DNA sequences [115] => | periodikum = Nematology [116] => | vydavatel = Brill [117] => | ročník = 11 [118] => | číslo = 6 [119] => | datum_vydání = 2009 [120] => | strany = 927–950 [121] => | issn = 1568-5411 [122] => | jazyk = anglicky [123] => | doi = 10.1163/156854109X456862 [124] => }}{{Citace elektronického periodika [125] => | příjmení1 = Ahmed [126] => | jméno1 = Mohammed [127] => | příjmení2 = Roberts [128] => | jméno2 = Nickellaus G. [129] => | příjmení3 = Adediran [130] => | jméno3 = Funmilola [131] => | příjmení4 = Smythe [132] => | jméno4 = Ashleigh B. [133] => | příjmení5 = Kocot [134] => | jméno5 = Kevin M. [135] => | příjmení6 = Holovachov [136] => | jméno6 = Oleksandr [137] => | titul = Phylogenomic Analysis of the Phylum Nematoda: Conflicts and Congruences With Morphology, 18S rRNA, and Mitogenomes [138] => | periodikum = Frontiers in Ecology and Evolution [139] => | ročník = 9 [140] => | datum_vydání = 2022-01-28 [141] => | strany = 769565 [142] => | issn = 2296-701X [143] => | jazyk = anglicky [144] => | doi = 10.3389/fevo.2021.769565 [145] => }}) a 32 řádů (z nichž některé byly kvůli přirozenosti rozděleny, jiné naopak rozšířeny, takže zahrnují některé původní řády na nižších taxonomických úrovních).Lze však očekávat, že s přibývajícími molekulárními daty dojde k dalším úpravám systému kvůli jeho přirozenosti, přinejmenším od úrovně řádů níže; sama studie zmiňuje nutnou další revizi některých taxonů, např. řádu Rhigonematida a pravděpodobně parafyletického řádu Trefusiida; navíc všechny taxony mají v systému jednoznačné zařazení (tj. bez ''[[incertae sedis]]'') i v případech, kdy existují pochybnosti. Soupis rodů a druhů pak v této studii dochází k celkovému počtu 3030 validníchtj. popsaných platně a bezrozporně vzhledem k ostatním rodů a 28 537 druhů hlístic, a to včetně fosilních. Následující přehled představuje tento systém do úrovně řádů (v poznámkách jsou přitom pro úplnost zmíněny i častěji uváděné řády z předchozích systémů, nově ponížené na jinou taxonomickou úroveň), s jejich rodovou početností a českými názvy dle BioLib.cz,Kmen hlístice, Nematoda. ''BioLib.cz''. [https://www.biolib.cz/cz/taxontree/id14944/?count=100&treetaxcat=103 Dostupné online] u určitých řádů byli vybráni někteří medicínsky či jinak významní zástupci: [146] => [147] => '''Kmen Nematoda Cobb, 1932 – hlístice''' [148] => * Třída [[Dorylaimea]] Hodda, 2007 [149] => ** Podtřída [[Dorylaimia]] Inglis, 1983 [150] => *** Nadřád [[Dorylaimica]] Hodda, 2007 [151] => **** Řád [[Dorylaimida]] Pearse, 1942 – hlístkové (269 rodů) [152] => **** Řád [[Bathyodontida]] Siddiqi, 1983 (5 rodů) [153] => **** Řád [[Mononchida]] Jairajpuri, 1969 (47 rodů) [154] => **** Řád [[Mermithida]] Hyman, 1951 (122 rodů)včetně pův. samostatného řádu Isolaimida [155] => ** Podtřída [[Trichocephalia]] Hodda, 2007 [156] => *** Nadřád [[Trichocephalica]] Hodda, 2007 [157] => **** Řád [[Trichocephalida]] Spasski, 1954 (37 rodů; [[svalovec stočený]] [''Trichinella spiralis''], [[tenkohlavec lidský]] [''Trichuris trichiura''])včetně pův. samostatného řádu Trichurida [158] => **** Řád [[Marimermithida]] Rubtzov, 1980 (5 rodů) [159] => **** Řád [[Dioctophymatida]] Ryzhikov & Sonin, 1981 (5 rodů) [160] => **** Řád [[Muspiceida]] Spratt & Nicholas, 2002 (9 rodů) [161] => * Třída [[Enoplea]] Inglis, 1983 [162] => ** Podtřída [[Enoplia]] Pearse, 1942 [163] => *** Nadřád [[Enoplica]] Hodda, 2007 [164] => **** Řád [[Enoplida]] Filipjev, 1929 (41 rodů) [165] => **** Řád [[Ironida]] Hodda, 2007 (67 rodů) [166] => **** Řád [[Tripyloidida]] Hodda, 2007 (9 rodů) [167] => **** Řád [[Alaimida]] Siddiqi, 1983 (13 rodů) [168] => **** Řád [[Trefusiida]] Lorenzen, 1981 (13 rodů) [169] => *** Nadřád [[Rhaptothyreica]] Hodda, 2022 [170] => **** Řád [[Rhaptothyreida]] Tchesunov, 1997 (2 rody) [171] => ** Podtřída [[Oncholaimia]] Hodda, 2007 [172] => *** Nadřád [[Oncholaimica]] Hodda, 2007 [173] => **** Řád [[Oncholaimida]] Siddiqi, 1983 (56 rodů) [174] => ** Podtřída [[Triplonchia]] Hodda, 2007 [175] => *** Nadřád [[Triplonchica]] Hodda, 2007 [176] => **** Řád [[Triplonchida]] Cobb, 1920 (10 rodů) [177] => **** Řád [[Tripylida]] Siddiqi, 1983 (32 rodů) [178] => * Třída [[Chromadorea]] Inglis, 1983 [179] => ** Podtřída [[Chromadoria]] Adamson, 1987 [180] => *** Nadřád [[Chromadorica]] Hodda, 2007 [181] => **** Řád [[Chromadorida]] Chitwood, 1933 (85 rodů) [182] => **** Řád [[Selachinematida]] (Hodda, 2007) (19 rodů) [183] => **** Řád [[Desmodorida]] De-Coninck, 1965 (98 rodů) [184] => **** Řád [[Desmoscolecida]] Filipjev, 1929 (28 rodů) [185] => ** Podtřída [[Plectia]] Hodda, 2007 [186] => *** Nadřád [[Monhysterica]] Hodda, 2007 [187] => **** Řád [[Monhysterida]] Filipjev, 1929 (171 rodů)včetně pův. samostatného řádu Araeolaimida [188] => *** Nadřád [[Plectica]] Hodda, 2007 [189] => **** Řád [[Leptolaimida]] Hodda, 2007 (36 rodů) [190] => **** Řád [[Plectida]] Malakhov, Ryzhikov & Sonin, 1982 (36 rodů) [191] => **** Řád [[Benthimermithida]] Tchesunov, 1997 (3 rody) [192] => *** Nadřád [[Teratocephalica]] Hodda, 2007 [193] => **** Řád [[Teratocephalida]] Goodey, 1963 (2 rody) [194] => *** Nadřád [[Rhabditica]] Hodda, 2007 [195] => **** Řád [[Diplogasterida]] Inglis, 1983 (71 rodů) [196] => **** Řád [[Rhabditida]] Chitwood, 1933 – háďata (552 rodů; [[háďátko obecné]] [''Caenorhabditis elegans''])včetně pův. samostatného řádu Strongylida – [[měchovci]] [197] => **** Řád [[spirury|Spirurida]] Railliet, 1915 – [[spirury]] (764 rodů; [[roup dětský]] [''Enterobius vermicularis''], [[Ascaris|škrkavka]] [''Ascaris sp.''], vlasovci [''[[vlasovec mízní|Wuchereria sp.]]'', ''[[Onchocerca volvulus|Onchocerca sp.]]'', …])včetně pův. samostatných řádu Ascaridida – [[škrkavice]] a Oxyurida – [[roupi]] [198] => **** Řád [[Rhigonematida]] Kim et al., 2014 (31 rodů) [199] => **** Řád [[Panagrolaimida]] Hodda, 2007 (352 rodů; [[háďátko řepné]] [''Heterodera schachtii''], [[háďátko ovesné]] [''H. avenae''], [[háďátko bramborové]] [''Globodera rostochiensis''])včetně pův. samostatného řádu Tylenchida – [[háďátka]] [200] => **** Řád [[Drilonematida]] Hodda, 2022 (39 rodů) [201] => [202] => === Vnější systematika === [203] => Hlístice (Nematoda) představují kmen [[Prvoústí|prvoústých]] živočichů ze skupiny [[Ecdysozoa]]. [204] => [205] => Významnou skupinou, jejíž zástupci byli dlouhodobě sdružováni s hlísticemi, byli [[strunovci]] (Nematomorpha), kmen kosmopolitně rozšířených červovitých živočichů parazitujících na členovcích. Zástupce obou skupin od sebe poprvé jasně oddělil český přírodovědec [[František Vejdovský]] roku 1886{{Citace periodika [206] => | příjmení = Vejdovský [207] => | jméno = F [208] => | titul = Zur Morphologie der Gordüden [209] => | periodikum = Zeitschrift für wissenschaftliche Zoologie [210] => | datum vydání = 1886 [211] => | strany = 369–433 [212] => | jazyk = de [213] => }} a v současnosti jsou hlístice a strunovci považováni za dva samostatné kmeny, byť s největší pravděpodobností [[Sesterská skupina|sesterské]]. Některé hlístice, konkrétně parazitické strunice ze řádu [[Mermithida]], se svou biologií silně podobají pravým strunovcům, vývoj obou těchto skupin však probíhal [[Konvergence (evoluce)|konvergentní evolucí]] a fylogeneticky jsou od sebe dosti vzdálené.{{Citace periodika [214] => | příjmení = Hanelt [215] => | jméno = B. [216] => | příjmení2 = Thomas [217] => | jméno2 = F. [218] => | příjmení3 = Schmidt-Rhaesa [219] => | jméno3 = A. [220] => | titul = Biology of the phylum nematomorpha [221] => | periodikum = Advances in Parasitology [222] => | datum vydání = 2005 [223] => | ročník = 59 [224] => | strany = 257–258 [225] => | issn = 2163-6079 [226] => | pmid = 16182867 [227] => | doi = 10.1016/S0065-308X(05)59004-3 [228] => | url = https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/16182867/ [229] => | datum přístupu = 2022-12-21 [230] => | jazyk = en [231] => }} [232] => [233] => Hlístice společně se strunovci utvářejí [[Monofyletismus|monofyletickou]] skupinu [[Nematoida]] v rámci [[Ecdysozoa|ekdysozoí]], ačkoli příbuzenské vztahy s ostatními kmeny nejsou zcela jednoznačné. Klad Nematoida zřejmě představuje sesterskou skupinu vůči celému kladu [[Panarthropoda]], jehož nejvýznamnějšími zástupci jsou [[členovci]] (Arthropoda).{{Citace periodika [234] => | příjmení = Howard [235] => | jméno = Richard J. [236] => | příjmení2 = Giacomelli [237] => | jméno2 = Mattia [238] => | příjmení3 = Lozano-Fernandez [239] => | jméno3 = Jesus [240] => | titul = The Ediacaran origin of Ecdysozoa: integrating fossil and phylogenomic data [241] => | periodikum = Journal of the Geological Society [242] => | datum vydání = 2022-03-10 [243] => | ročník = 179 [244] => | číslo = 4 [245] => | issn = 0016-7649 [246] => | doi = 10.1144/jgs2021-107 [247] => | url = https://doi.org/10.1144/jgs2021-107 [248] => | datum přístupu = 2022-12-21 [249] => | jazyk = en [250] => }}{{Citace periodika [251] => | příjmení = Bleidorn [252] => | jméno = Christoph [253] => | příjmení2 = Schmidt-Rhaesa [254] => | jméno2 = Andreas [255] => | příjmení3 = Garey [256] => | jméno3 = James R. [257] => | titul = Systematic relationships of Nematomorpha based on molecular and morphological data [258] => | periodikum = Invertebrate Biology [259] => | datum vydání = 2005-05-11 [260] => | ročník = 121 [261] => | číslo = 4 [262] => | strany = 357–364 [263] => | doi = 10.1111/j.1744-7410.2002.tb00136.x [264] => | jazyk = en [265] => | url = https://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/j.1744-7410.2002.tb00136.x [266] => | datum přístupu = 2022-12-21 [267] => }} V jiných systémech jsou hlístice + strunovci sdružováni spíše s [[chobotovci]] (Scalidophora), kteří zahrnují [[korzetky]] (Loricifera), [[rypečky]] (Kinorhyncha) a [[Hlavatci|hlavatce]] (Priapulida), a všechny tyto skupiny mají dohromady utvářet klad [[Hlísti|Cycloneuralia]].{{Citace periodika [268] => | příjmení = Howard [269] => | jméno = Richard J. [270] => | příjmení2 = Edgecombe [271] => | jméno2 = Gregory D. [272] => | příjmení3 = Shi [273] => | jméno3 = Xiaomei [274] => | titul = Ancestral morphology of Ecdysozoa constrained by an early Cambrian stem group ecdysozoan [275] => | periodikum = BMC Evolutionary Biology [276] => | datum vydání = 2020-12 [277] => | ročník = 20 [278] => | číslo = 1 [279] => | strany = 156 [280] => | issn = 1471-2148 [281] => | pmid = 33228518 [282] => | doi = 10.1186/s12862-020-01720-6 [283] => | jazyk = en [284] => | url = https://bmcevolbiol.biomedcentral.com/articles/10.1186/s12862-020-01720-6 [285] => | datum přístupu = 2023-01-07 [286] => }}{{Citace periodika [287] => | příjmení = Giribet [288] => | jméno = Gonzalo [289] => | příjmení2 = Edgecombe [290] => | jméno2 = Gregory D. [291] => | titul = Current Understanding of Ecdysozoa and its Internal Phylogenetic Relationships [292] => | periodikum = Integrative and Comparative Biology [293] => | datum vydání = 2017-09 [294] => | ročník = 57 [295] => | číslo = 3 [296] => | strany = 455–466 [297] => | issn = 1540-7063 [298] => | doi = 10.1093/icb/icx072 [299] => | jazyk = en [300] => | url = http://academic.oup.com/icb/article/57/3/455/4093795/Current-Understanding-of-Ecdysozoa-and-its [301] => | datum přístupu = 2023-01-07 [302] => }} Nejistá však zůstává i přirozenost samotných panartropodů a chobotovců. V prvém případě problematickou skupinu představují [[želvušky]] (Tardigrada), které jsou někdy sdružovány spíše k hlísticím nežli k ostatním panartropodům;{{Citace periodika [303] => | příjmení = Campbell [304] => | jméno = Lahcen I. [305] => | příjmení2 = Rota-Stabelli [306] => | jméno2 = Omar [307] => | příjmení3 = Edgecombe [308] => | jméno3 = Gregory D. [309] => | titul = MicroRNAs and phylogenomics resolve the relationships of Tardigrada and suggest that velvet worms are the sister group of Arthropoda [310] => | periodikum = Proceedings of the National Academy of Sciences [311] => | datum vydání = 2011-09-20 [312] => | ročník = 108 [313] => | číslo = 38 [314] => | strany = 15920–15924 [315] => | issn = 0027-8424 [316] => | pmid = 21896763 [317] => | doi = 10.1073/pnas.1105499108 [318] => | jazyk = en [319] => | url = https://pnas.org/doi/full/10.1073/pnas.1105499108 [320] => | datum přístupu = 2022-12-21 [321] => }} ve druhém případě pak korzetky, které jsou naopak pokládány spíše za příbuzné panartropodů.{{Citace periodika [322] => | příjmení = Yamasaki [323] => | jméno = Hiroshi [324] => | příjmení2 = Fujimoto [325] => | jméno2 = Shinta [326] => | příjmení3 = Miyazaki [327] => | jméno3 = Katsumi [328] => | titul = Phylogenetic position of Loricifera inferred from nearly complete 18S and 28S rRNA gene sequences [329] => | periodikum = Zoological Letters [330] => | datum vydání = 2015-12 [331] => | ročník = 1 [332] => | číslo = 1 [333] => | strany = 18 [334] => | issn = 2056-306X [335] => | pmid = 26605063 [336] => | doi = 10.1186/s40851-015-0017-0 [337] => | jazyk = en [338] => | url = https://zoologicalletters.biomedcentral.com/articles/10.1186/s40851-015-0017-0 [339] => | datum přístupu = 2022-10-24 [340] => }} [341] => [342] => [[Klad|Kladogram]] vyobrazený níže demonstruje předpokládanou pozici hlístic na fylogenetickém stromě na základě : [343] =>
[344] => {{klad [345] => |popisek1=[[Ecdysozoa]] [346] => |1={{klad [347] => |popisek1=[[chobotovci|Scalidophora]] [348] => |1={{klad [349] => |1=[[korzetky|Loricifera]] (korzetky) [350] => |2={{klad [351] => |1=[[rypečky|Kinorhyncha]] (rypečky) [352] => |2=[[hlavatci|Priapulida]] (hlavatci) [353] => }} [354] => }} [355] => |popisek2=[[Cryptovermes]] [356] => |2={{klad [357] => |popisek1=[[Nematoida]] [358] => |1={{klad [359] => |1=[[strunovci|Nematomorpha]] (strunovci) [360] => |2='''Nematoda (hlístice)''' [361] => }} [362] => |2=[[Panarthropoda]]}}}}}}
[363] => == Evoluce == [364] => [[File:Eophasma jurasicum.JPG|thumb|Fosilie mořské hlístice ''Eophasma jurasicum'' byla datována do [[Jura|spodní jury]] (před 160 mil. roky){{sfn|Schmidt-Rhaesa|2014|p=352}}|alt=otisk červovitého organismu (hlístice) v hnědé zrnité hornině]] [365] => [[File:Heydenius formicinus adjacent to its worker ant.tif|thumb|Hlístice ''Heydenius formicinus'' a její mravenčí hostitel v baltském jantaru|alt=detailní záběr na hlístici konzervovanou v jantaru, vedle níž spočívá uhynulý mravenec]] [366] => Evoluční historie hlístic i vztahy mezi jejich jednotlivými hlavními klady nejsou příliš dobře známy. Dá se očekávat, že původ celé skupiny sahá možná již do [[Proterozoikum|proterozoika]], ačkoli rekonstrukci [[fylogeneze]] komplikuje citelná absence fosilních nálezů.{{sfn|Hutchins|Thoney|Schlage|2003|p=283}} [367] => [368] => Hlístice byly původně nejspíše mořskými organismy. Výrazná podobnost mezi hlísticemi ze řádu Mermithida a parazitickými strunovci vedla k hypotéze, že společný předek hlístic mohl být parazitický organismus, jenž se svou biologií podobal strunovcům, a volně žijící skupiny tedy u hlístic představují až reverzní stav. Molekulární data však podporují fakt, že řád Mermithida je vnořen v rámci ostatních hlístic, a proto tuto hypotézu zavrhují.{{Citace periodika [369] => | příjmení = Blaxter [370] => | jméno = Mark [371] => | příjmení2 = Koutsovoulos [372] => | jméno2 = Georgios [373] => | titul = The evolution of parasitism in Nematoda [374] => | periodikum = Parasitology [375] => | datum vydání = 2015-02 [376] => | ročník = 142 [377] => | číslo = S1 [378] => | strany = S26–S39 [379] => | issn = 0031-1820 [380] => | pmid = 24963797 [381] => | doi = 10.1017/S0031182014000791 [382] => | jazyk = en [383] => | url = https://www.cambridge.org/core/product/identifier/S0031182014000791/type/journal_article [384] => | datum přístupu = 2022-12-22 [385] => }} Jiné hypotézy vzhled předka hlístic odvozují od blízce příbuzných [[Chobotovci|chobotovců]] (Scalidophora): [[Korzetky|korzetek]], [[Rypečky|rypeček]] a [[Hlavatci|hlavatců]]. Ti mohou představovat sesterskou skupinu vůči hlísticům + strunovcům (tj. kladu [[Nematoida]]) a panartropodům. Společným znakem chobotovců je mj. zatažitelný „chobotek“, tzv. introvert. Podle některých studií mohou hlístice a strunovci vycházet právě z podobných předků s introvertem. Zatažitelná struktura, považovaná za [[Homologie (biologie)|homologickou]] s introvertem, stále přetrvává u larev strunovců, jež ji mohou využívat k penetraci do tělní dutiny hostitelů, zatímco vysoce modifikovaní dospělci již introvert ztratili.{{Citace periodika [386] => | příjmení = Maas [387] => | jméno = Andreas [388] => | příjmení2 = Huang [389] => | jméno2 = Diying [390] => | příjmení3 = Chen [391] => | jméno3 = Junyuan [392] => | titul = Maotianshan-Shale nemathelminths — Morphology, biology, and the phylogeny of Nemathelminthes [393] => | periodikum = Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology [394] => | datum vydání = 2007-10 [395] => | ročník = 254 [396] => | číslo = 1–2 [397] => | strany = 288–306 [398] => | doi = 10.1016/j.palaeo.2007.03.019 [399] => | jazyk = en [400] => | url = https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S0031018207001861 [401] => | datum přístupu = 2022-12-22 [402] => }} Novější studie však nepokládají chobotovce za monofyletickou skupinu a korzetky považují za kmen spřízněný spíše s panartropody. [403] => [404] => Co se týče původu tří hlavních kladů hlístic, za relativně vyjasněnou se považuje situace v rámci kladu Chromadoria, jenž je nejspíše mořský a teprve druhotně se z něj odvodily suchozemské linie. Komplikovanější je evoluční historie kladů Enoplia a Dorylaimia. Například většina zástupců skupiny Enoplia v současnosti představuje volně žijící mořské bezobratlé, ale některé molekulárně-biologické analýzy hodnotí jako sesterskou skupinu vůči zbylým enopliím hlístice ze řádu Triplonchida, jež se vyznačují sladkovodním či suchozemským způsobem života. [405] => [406] => V rámci všech tři hlavních kladů lze objevit parazity bezobratlých i obratlovců. Parazitický způsob života se v evoluci hlístic objevil mnohokrát nezávisle na sobě a vykazuje značnou rozmanitost a paralelnost, dokonce i mezi blízce příbuznými taxony. Není výjimkou, že se i v rámci jedné vývojové linie objevují ztráty či zisk mezihostitelů nebo [[Přenašeč|vektorových]] hostitelů, případně radikální změny hostitelských druhů. [[Klad|Klady]] zahrnující parazity členovců dokonce mohou být podle některých studií vnořeny v rámci linií zahrnujících jinak výhradně parazity obratlovců (např. hlístice z čeledi Rhigonematidae). Samotná parazitická životní strategie je spojena s nutností rozpoznat, napadnout a přežít v předpokládaném hostitelském druhu. Všechny parazitické hlístice za tímto účelem rozvíjejí specializované infekční larvální stádium. Infekční larvy často vykazují podobnosti s odolným stádiem tzv. dauer larvy u volně žijících hlístic, dauer larva tedy může představovat důležitou [[Exaptace|preadaptaci]] k parazitismu.{{sfn|Schmidt-Rhaesa|2014|p=101}} [407] => [408] => Zajímavý fenomén představuje také evoluce fytopatogenních háďátek, která se živí obsahem hostitelských buněk. Živočichové obecně nejsou schopni degradovat [[Buněčná stěna|buněčnou stěnu]] rostlinných buněk, v tomto ohledu se plně spoléhají na činnost symbiotických mikroorganismů. Fytopatogenní hlístice však produkují celulolytické enzymy, jež jim porušení buněčné stěny umožňují – přičemž je pravděpodobné, že této schopnosti dosáhly vlivem [[Horizontální přenos genetické informace|horizontálního přenosu genů]] právě od bakterií nebo [[Rhizosféra|rhizosférických]] hub.{{Citace sborníku [409] => | příjmení1 = Helder [410] => | jméno1 = J. & kol [411] => | příjmení_sestavitele1 = Lugtenberg [412] => | jméno_sestavitele1 = B [413] => | titul = Phytopathogenic Nematodes [414] => | sborník = Principles of Plant-Microbe Interactions: Microbes for Sustainable Agriculture [415] => | vydavatel = Springer [416] => | místo = Cham [417] => | rok_vydání = 2014 [418] => | isbn = 978-3-319-08575-3 [419] => | jazyk = en [420] => | doi = https://link.springer.com/chapter/10.1007/978-3-319-08575-3_11 [421] => }} [422] => [423] => Fosilní záznam hlístic je z velké části omezen na relativně moderní zástupce jejich [[Korunová skupina|korunových skupin]].{{sfn|Giribet|Edgecombe|2020|p=202}} Zachování měkkého těla je totiž pouze vzácností. Možné [[fosilie stop]] vodních hlístic byly nalezeny ve [[Prekambrium|svrchněprekambrických]] ložiscích z Austrálie a Evropy, nicméně jejich identifikace je sporná.{{sfn|Poinar|2015|p=274}} Nejstarší prokázanou fosilii tak představuje až ''[[Palaeonema phyticum]]'' ze spodního [[Devon (geologie)|devonu]] před asi 400 miliony lety. Tento červ byl navíc objeven v asociaci s [[Průduch|průduchy]] rostliny ''[[Aglaophyton major]]'', což značí, že vzájemné úzce provázané vztahy mezi rostlinami a hlísticemi existovaly již ve starším [[Paleozoikum|paleozoiku]].{{Citace periodika [424] => | příjmení = Poinar Jr [425] => | jméno = George [426] => | příjmení2 = Kerp [427] => | jméno2 = Hans [428] => | příjmení3 = Hass [429] => | jméno3 = Hagen [430] => | titul = Palaeonema phyticum gen. n., sp. n. (Nematoda: Palaeonematidae fam. n.), a Devonian nematode associated with early land plants [431] => | periodikum = Nematology [432] => | datum vydání = 2008 [433] => | ročník = 10 [434] => | číslo = 1 [435] => | strany = 9–14 [436] => | issn = 1388-5545 [437] => | doi = 10.1163/156854108783360159 [438] => | url = https://brill.com/view/journals/nemy/10/1/article-p9_2.xml [439] => | datum přístupu = 2022-12-22 [440] => | jazyk = en [441] => }} Velmi dobré mladší nálezy poskytla i ložiska [[Jantar|jantaru]]. Z takto dochovaných hlístic lze jmenovat například druhy ''Eophasma jurasicum'' ze spodní [[Jura|jury]] (před 160 mil. roky), strunice ''Cretacimermis sp.'' z [[Křída|křídového]] období a mnohé další. Podobní parazité hmyzu jsou navíc často nalézáni přímo s jejich hostitelskými členovci, což opět poskytuje alespoň rámcovou představu o starobylosti vztahů parazit-hostitel v rámci konkrétních linií hlístic.{{sfn|Schmidt-Rhaesa|2014|p=173–178}}{{Citace periodika [442] => | příjmení = Poinar [443] => | jméno = George O. [444] => | titul = A mermithid nematode, Cretacimermis aphidophilus sp. n. (Nematoda: Mermithidae), parasitising an aphid (Hemiptera: Burmitaphididae) in Myanmar amber: a 100 million year association [445] => | periodikum = Nematology [446] => | datum vydání = 2017-01-01 [447] => | ročník = 19 [448] => | číslo = 5 [449] => | strany = 509–513 [450] => | issn = 1388-5545 [451] => | doi = 10.1163/15685411-00003063 [452] => | jazyk = en [453] => | url = https://brill.com/view/journals/nemy/19/5/article-p509_2.xml [454] => | datum přístupu = 2022-12-22 [455] => }} [456] => [457] => == Anatomie a fyziologie == [458] => [[Soubor:Ascaris male 200x section.jpg|náhled|Příčný řez dospělcem [[Parazitismus|parazitického]] [[Červ#Helminthes|helminta]] z rodu [[Ascaris|škrkavka]] (''Ascaris''); patrný je jak lumen střeva, tak výrazné rozmnožovací orgány a stavba tělní stěny|alt=kolorovaná mikroskopická fotografie průřezu helmintem rodu škrkavka; patrný je jak lumen střeva uprostřed, tak výrazné rozmnožovací orgány a stavba tělní stěny]] [459] => Hlístice představují podlouhlé živočichy s nesegmentovaným tělem. Tělní symetrie je, podobně jako u ostatních [[Dvoustranně souměrní|trojlistých]], z obecného hlediska dvoustranná, avšak přední část těla vykazuje radiální symetrii.{{Citace elektronického periodika [460] => | titul = Phylum Nematoda {{!}} Biology for Majors II [461] => | periodikum = courses.lumenlearning.com [462] => | url = https://courses.lumenlearning.com/wm-biology2/chapter/phylum-nematoda/ [463] => | datum přístupu = 2022-12-27 [464] => }} Předpokládá se, že jde o důsledek částečně přisedlého způsobu života, kdy je červ ukotven zadní částí těla k substrátu a zaujímá vertikální polohu; toto chování lze pozorovat u mnohých vodních hlístic a pokládá se za [[Plesiomorfie|plesiomorfii]] celé skupiny.{{sfn|Schmidt-Rhaesa|2014|p=4}} [465] => [466] => Tělo je u většiny zástupců kruhové v průřezu a zaujímá niťovitý, válcovitý nebo vřetenovitý tvar.{{sfn|Volf|Horák|2007|p=200}} Směrem k oběma koncům, a zvláště pak v zadní části, se tělo zužuje. Hlístice bývají typicky [[Gonochorismus|gonochoristy]], a proto se často objevuje i [[pohlavní dimorfismus]] co se týče tvaru či celkové délky těla.{{sfn|Schmidt-Rhaesa|2014|p=1–3}} Samce lze většinou odlišit pomocí jinak tvarované zádi, jež je často zahnutá, spirálovitě stočená či rozšířená.{{sfn|Sedlák|2002|p=53}} [467] => [468] => Některé druhy hlístic v průběhu evoluce nabyly různých excesivních tvarů, vymykajících se obecnému vzhledu; například samice určitých rostlinných parazitů (např. ''[[Meloidogyne]]'' spp.) během vývoje dorůstají do extrémně zvětšené, jakoby hruškovité podoby. Značně rozmanitá je rovněž celková délka těla, která se pohybuje mezi několika řádovými velikostmi. Obecně platí, že nejmenší bývají volně žijící a fytopatogenní druhy: například mořská hlístice ''Hapalomus minutus'' dosahuje velikosti pouze okolo 80[[Mikrometr| μm]], rostlinný parazit ''Neopsilenchus minor'' pak svou délkou nepřesahuje 300 μm. Velmi dlouzí naproti tomu mohou být parazité živočichů: [[vlasovec medinský]] (''Dracunculus medinensis'') může měřit 1,2 m, rekordmanem je pak ''[[Placentonema gigantissima]]'', parazit [[Vorvaň obrovský|vorvaňů]], jehož samice mohou měřit až 8,4 m.{{sfn|Schmidt-Rhaesa|2014|p=1–3}} [469] => [470] => Hlístice nemají pravou tělní dutinu ([[coelom]]), zůstává u nich pouze prvotní, [[Pseudocoel|pseudocoelní]] tělní dutina. Tu vyplňuje tekutý obsah, jenž se podílí na tvorbě [[Hydrostatický skelet|hydrostatického skeletu]].{{sfn|Smrž|2015|p=97}} Pseudocoelní dutina není příliš prostorná a platí, že u většiny hlístic zůstává prakticky celý vnitřní prostor těla zabrán jednotlivými orgány. Výjimku představují některé větší parazitické druhy, u nichž může být pseudocoel prostornější; naopak menší hlístice jej mohou kompletně potlačit.{{sfn|Giribet|Edgecombe|2020|p=196}}{{sfn|Brusca|Moore|Shuster|2016|p=673–675}} Hlístice postrádají specializovanou [[Oběhová soustava|oběhovou]] a [[dýchací soustava|dýchací soustavu]], jejichž funkce zajišťuje [[difuze]] a pohyb tekutin v pseudocoelu. Přenos dýchacích plynů v tělní tekutině může u některých druhů usnadňovat přítomnost [[Hemoglobin|hemoglobinu]]. Řada parazitických hlístic, podobně jako motolice či tasemnice, také může být fakultativně [[anaerobní]], přičemž přechod mezi aerobními a anaerobními metabolickými drahami v takovém případě určuje koncentrace kyslíku v prostředí.{{sfn|Brusca|Moore|Shuster|2016|p=677–680}}{{sfn|Smrž|2015|p=97–98}} Tělní dutina hlístic obsahuje i specializované buňky [[Coelomocyt|coelomocyty]], jejichž význam je však znám pouze částečně. Coelomocyty se mohou podílet např. na obranných, sekrečních či vylučovacích procesech, přičemž jejich schopnosti nemusí být u všech druhů totožné.{{sfn|Volf|Horák|2007|p=200}}{{Citace elektronického periodika [471] => | titul = Hermaphrodite Coelomocyte System [472] => | periodikum = www.wormatlas.org [473] => | url = https://www.wormatlas.org/hermaphrodite/coelomocyte/Coelomoframeset.html [474] => | datum přístupu = 2022-12-27 [475] => | jazyk = en [476] => }}{{sfn|Schmidt-Rhaesa|2014|p=35}} [477] => {{panorama [478] => |obrázek=Caenorhabditis elegans hermaphrodite adult-cs.svg [479] => |popisek=Schéma vnitřní anatomie hermafroditního [[háďátko obecné|háďátka obecného]] (''C. elegans'') [480] => }} [481] => === Tělní stěna a pohyb === [482] => [[Soubor:CrawlingCelegans.gif|vlevo|náhled|Háďátko obecné v pohybu|alt=Sekvence plazivého pohybu háďátka]] [483] => [[Sval|Svalová soustava]] hlístic je poměrně jednoduchá, tvoří ji pouze jedna vrstva podélné svaloviny, jež je uspořádána do čtyř lišt, které oddělují lišty hypodermis ([[Pokožka (živočichové)|pokožky]]).{{sfn|Sedlák|2002|p=53}} Podobně jako u [[Strunovci|strunovců]] se nikdy neobjevuje svalstvo okružní.{{sfn|Sedlák|2002|p=673–675}} Zvláštností je, že u hlístic nejsou svaly inervovány výběžkem nervu ke svalu, ale naopak výběžkem svalu k nervu. Tyto výběžky, anglicky nazývané ''muscle arms'', však nejsou pro kmen hlístic jedinečné, vyjma nich se objevují například u zástupců kmene [[Břichobrvky|břichobrvek]].{{sfn|Smrž|2015|p=97}} Každá nervová buňka může být tímto způsobem spojena se stovkami svalových výběžků; například dospělci [[Škrkavka dětská|škrkavky dětské]] (''Ascaris lumbricoides'') mají okolo 50 000 svalových buněk, které jsou ovládány pouze prostřednictvím asi 250 buněk nervových.{{sfn|Giribet|Edgecombe|2020|p=193}} Vyjma podpovrchové svaloviny lze u hlístic pozorovat i specifické svalové buňky, jež jsou asociovány s trávicí a rozmnožovací soustavou.{{sfn|Volf|Horák|2007|p=201}} [484] => [485] => Tělesná stěna je dále tvořena [[Bazální lamina|bazální membránou]], vrstvou [[Ektoderm|ektodermálních]] buněk (tj. pokožkou, jež je nazývána také epidermis, či u hlístic častěji hypodermis) a vně vylučovanou [[Kutikula|kutikulou]].{{sfn|Sedlák|2002|p=53}}{{sfn|Nielsen|2012|p=277}} Pokožka kolem těla nemá stejně silnou tloušťku, ale vytváří několik hlavních podélných lišt (jednu hřbetní, jednu břišní a dvě laterální); ty rozdělují svalstvo těla na již zmiňované čtyři sektory. Zejména v přední části těla se mohou objevovat i další, menší sekundární lišty.{{sfn|Schmidt-Rhaesa|2014|p=10}} Stavba hypodermis se mezi jednotlivými hlísticemi liší. U volně žijících druhů ji mohou tvořit jednotlivé buňky, ale zejména u velkých parazitických hlístic převládá [[Syncytium|soubuněčná]] neboli syncitiální hypodermis.{{sfn|Volf|Horák|2007|p=200}} [486] => [487] => Kutikula představuje složitou variabilní strukturu, jež pokrývá tělo a tvoří také výstelku ektodermálních částí trávicího traktu včetně ústní dutiny, hltanu či řitního otvoru.{{sfn|Volf|Horák|2007|p=200}} Kutikula může být jednoduchá a tenká, jako u některých rostlinných parazitů, či naopak vícevrstevná, jako u některých volně žijících mořských zástupců. U samic rodu ''Fergusobia'' dokonce došlo k úplné ztrátě kutikuly.{{sfn|Schmidt-Rhaesa|2014|p=5–6}} Protože kutikula představuje nebuněčnou vrstvu, neroste společně s vyvíjejícím se jedincem. Pokud tedy jedinec dosáhne určité velikosti, musí starou kutikulu svléknout. U většiny druhů dochází ke čtyřem svlekům, podle nichž jsou nazývána i jednotlivá larvální stádia (L1 až L4). Existují však některé specifické případy, například u zástupců rodu ''[[Pristionchus]]'' se objevují pouze tři svleky, u jiných hlístic se může stará a nová kutikula dokonce vrstvit.{{sfn|Smrž|2015|p=97}}{{sfn|Nielsen|2012|p=277}}{{sfn|Volf|Horák|2007|p=203}} [488] => [489] => Nejsvrchnější část kutikuly se nazývá epikutikula a jde o tenkou membránovou vrstvu, jež je jako první vylučována během [[ontogeneze]] a také při syntéze nové kutikuly v průběhu svlékání. Z biochemického hlediska je epikutikula tvořena nekolagenními [[Bílkovina|proteiny]] a [[lipidy]], překrývat ji navíc ještě může [[Glykokalyx|glykokalyxový]] plášť. Ten zřejmě představuje určitou formu lubrikantu a také svého nositele chrání před napadením mikrobiálními organismy. Zbývající vrstvy kutikuly tvoří především proteiny na bázi [[Kolagen|kolagenu]]; naopak [[chitin]], převažující v kutikule [[Členovci|členovců]], až na specifické případy chybí.{{sfn|Nielsen|2012|p=277}}{{sfn|Schmidt-Rhaesa|2014|p=8}} Na kutikule hlístic lze pozorovat četné ornamentální struktury, například různé rýhy (jež mohou budit dokonce dojem segmentace), trny, papily, ale dokonce i větší vystupující útvary, jež jsou nazývány křídla.{{sfn|Volf|Horák|2007|p=200}} [490] => [491] => Přítomnost pouze podélného svalstva hlísticím znemožňuje měnit průměr těla. K pohybu proto dochází pouze prohýbáním („mrskáním“) těla do stran, což zapříčiňují střídavé kontrakce a relaxace protilehlých svalových sektorů. Hydrostatický skelet i kutikula se podílejí na produkování antagonistických sil vůči svalovým stahům. Hlístice se díky tomu může pohybovat vpřed. K pohybu tito červi většinou vyžadují přítomnost pevného substrátu.{{sfn|Brusca|Moore|Shuster|2016|p=673–675}}{{sfn|Poinar|2015|p=278}} [492] => [493] => === Trávicí soustava === [494] => [[Soubor:06 Toxocara canis.tif|náhled|Přední část těla dospělé samičky škrkavky ''[[Škrkavka psí|Toxocara canis]]''. Ústní otvor je lemován třemi výraznými pysky, které jsou pro škrkavky typické|alt=Mikroskopický kolorovaný záběr na přední část těla škrkavky; patrné jsou tři hnědé pysky na jinak válcovité struktuře stejné barvy]] [495] => [[Soubor:13 Cucullanus cirratus.tif|náhled|Kolorovaný snímek hlístice ''Cucullanus cirratus'', jež představuje parazita mořských ryb|alt=Mikroskopický kolorovaný záběr na ústní otvor hlístice rodu ''Cucullanus''. Samotný červ je vybarven fialově, s o něco světlejším okrajem ústního otvoru. Ve vnitřní dutině lze pozorovat některé přídatné struktury]] [496] => [[Trávicí soustava]] hlístic je trubicovitá a úplná.{{sfn|Sedlák|2002|p=53}} Samotná trávicí trubice se skládá ze tří částí. Střední část, vlastní střevo mezenteron, je [[Entoderm|entodermálního]] původu, zatímco přední stomodeum a zadní proktodeum vznikají z ekto- a [[Mezoderm|mezodermálních]] buněk.{{sfn|Schmidt-Rhaesa|2014|p=29}} [497] => [498] => Ústní dutina bývá většinou umístěna na konci, či výjimečně před koncem přední části těla. Začátek ústního otvoru může ohraničovat několik pohyblivých pysků neboli labií. Jejich rozmístění je radiálně symetrické: jeden pysk je obvykle na svrchní (dorzální) a dva na spodní (ventrální) straně úst. Objevují se však i jejich rozličné fúze či modifikace.{{sfn|Brusca|Moore|Shuster|2016|p=677}}{{sfn|Volf|Horák|2007|p=202}} Charakteristiky ústní dutiny se mohou značně lišit v závislosti na přijímané potravě. Druhy lovící mikroorganismy mohou mít pouze nevýraznou, trubicovitou ústní dutinu, zatímco všežraví zástupci vlastní širší, nálevkovitou ústní dutinu. U dravých hlístic lze pozorovat mohutnou ústní dutinu, jež je vyzbrojena strukturami připomínajícími zuby. Výjimkou není ani přeměna na dutou bodcovitou strukturu: stylet neboli stomatostyl. Ten je typický pro fytopatogenní druhy, u nichž slouží k průniku do rostlinných pletiv. Objevuje se nicméně i u parazitů hmyzu, jimž napomáhá k překonání chitinové kutikuly svých hostitelů.{{sfn|Poinar|2015|p=278}}{{sfn|Volf|Horák|2007|p=202}} [499] => [500] => Na ústní dutinu navazuje válcovitý [[hltan]] (farynx), někdy nesprávně nazývaný jícen (oesophagus).{{sfn|Volf|Horák|2007|p=202}} [[Lumen (biologie)|Lumen]] hltanu má v řezu typický tvar písmene Y.{{sfn|Nielsen|2012|p=278}} Hltan funguje jako savá pumpa: lumen hltanu se koordinovaně uzavírá před polykanou potravou, a naopak otevírá za polykanou potravou, čímž se vytváří [[Atmosférický tlak|podtlak]]. Vlny střídavých kontrakcí a relaxací hltanových svalů tímto způsobem posouvají potravu směrem do střev. Hltan se typicky skládá i ze žláznaté části. Produkty hltanových žláz napomáhají trávení, ale mohou mít i další funkce. Například u některých parazitických hlístic, jako je [[svalovec stočený]] (''Trichinella spiralis''), se objevuje žláznatá tkáň stichosom, jejíž výměšky umožňují přetvářet tkáně napadených hostitelů.{{sfn|Volf|Horák|2007|p=202}}{{sfn|Poinar|2015|p=278–279}}{{sfn|Hutchins|Thoney|Schlage|2003|p=289}} [501] => [502] => Na hltan navazuje hlavní část střeva – mezenteron, tenkostěnná trubice bez význačnějšího osvalení. Střevo může být různě diferenciované, včetně přítomnosti postranního výběžku na jeho předním či zadním konci ([[slepé střevo]]). Proces trávení zpočátku probíhá extracelulárně, následně dochází ke vstřebání živin prostřednictvím [[Mikroklk|mikroklků]] střevních buněk a k intracelulárnímu trávení. Trávicí trubice ústí v případě samic na konci těla [[Řitní otvor|řitním otvorem]], u samců se objevuje společný [[Kloaka|kloakální]] vývod trávicí a rozmnožovací soustavy.{{sfn|Smrž|2015|p=97}}{{sfn|Brusca|Moore|Shuster|2016|p=677}}{{sfn|Schmidt-Rhaesa|2014|p=34}} [503] => [504] => === Vylučovací soustava === [505] => [[Soubor:Nematoda Excretory pore.jpg|vlevo|náhled|Vylučovací pór hlístic na snímku z elektronového mikroskopu|alt=Záběr z elektronového mikroskopu na vylučovací otvor hlístice; je patrný jako klínovitá štěrbina]] [506] => [[Vylučovací soustava]] u hlístic není v rámci jednotlivých skupin strukturálně shodná, ačkoli z obecného hlediska ji lze rozdělit na dva základní typy; na základě morfologie vylučovacích struktur lze přičemž odvodit i pravděpodobné evoluční pořadí jejich vzniku. Za původní je považován vylučovací systém pozorovaný u množství volně žijících, často sladkovodních druhů, jenž se skládá z jedné nebo dvou žláznatých buněk, tzv. renet, které se přímo napojují na vylučovací pór na povrchu kutikuly. Vylučovací pór se často otevírá na spodní straně těla, typicky ve faryngeální nebo přední intestinální oblasti.{{sfn|Brusca|Moore|Shuster|2016|p=677–680}}{{sfn|Poinar|2015|p=283–284}} [507] => [508] => Pokročilejší typ vylučování zajišťuje soustava specifických lišt, které se táhnou z boční strany těla mezi lištami pokožky a jež zahrnují podélné nitrobuněčné kanálky. Skrze ně je [[Osmotický tlak|osmoticky]] přijímána tělní tekutina a následně resorbována voda a potřebné sloučeniny, zatímco zbylý obsah hlístice vylučují do okolního prostředí. Kanálky se běžně spojují v nepárový vývod, jenž se otevírá v první třetině těla. U některých hlístic fungují společně jak lišty, tak renety. Jiné hlístice, považované v tomto ohledu za fylogeneticky nejodvozenější, zachovávají pouze systém lišt.{{sfn|Smrž|2015|p=97}} Vylučovací soustava hlístic představuje modelový příklad tubulárních struktur, které jsou tvořeny jenom minimem buněk. Například u háďátka obecného se po celé délce těla táhne systém na konci uzavřených kanálků, jež připomínají tvar písmene H – celá tato komplikovaná struktura přičemž vychází z jediné buňky.{{sfn|Giribet|Edgecombe|2020|p=196}}{{Citace periodika [509] => | příjmení = Sundaram [510] => | jméno = Meera V. [511] => | příjmení2 = Buechner [512] => | jméno2 = Matthew [513] => | titul = The Caenorhabditis elegans Excretory System: A Model for Tubulogenesis, Cell Fate Specification, and Plasticity [514] => | periodikum = Genetics [515] => | datum vydání = 2016-05 [516] => | ročník = 203 [517] => | číslo = 1 [518] => | strany = 35–63 [40] [519] => | issn = 1943-2631 [520] => | pmid = 27183565 [521] => | doi = 10.1534/genetics.116.189357 [522] => | jazyk = en [523] => | url = https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/27183565/ [524] => | datum přístupu = 2022-12-29 [525] => }} [526] => [527] => Hlavní a původní funkce vylučovací soustavy je nejspíše [[Osmoregulace|osmoregulační]], jakožto snaha vyrovnat se s [[Tonicita|hypotonickým prostředím]]. Přebytečný dusík hlístice vylučují přes stěnu středního střeva v podobě [[Amoniak|amoniaku]] nebo [[Močovina|močoviny]].{{sfn|Brusca|Moore|Shuster|2016|p=677–680}}{{sfn|Poinar|2015|p=283–284}} [528] => [529] => === Nervová soustava a smysly === [530] => [[Soubor:Varbuss.jpg|náhled|Háďátka obecná s pokusně implantovaným [[Zelený fluorescenční protein|zeleným fluorescenčním proteinem]] do [[Neuron|neuronů]] pro vizualizaci neurálního vývoje živého jedince|alt=Záběr na několik háďátek, celá fotografie má hnědozelené odstíny. Jásavě zelené skvrnky vynikající na tělech červů představují značení zeleným fluorescenčním proteinem]] [531] => Hlavní centrum [[nervová soustava|nervové soustavy]] hlístic představuje nevýrazný obhltanový prstenec, z něhož dopředu a dozadu vybíhají páry podélných nervových provazců, které jsou umístěny v hypodermálních lištách a jež mohou být spojeny prostřednictvím spojek neboli [[Komisura|komisur]]. Na dvě hlavní nervové větve ve hřbetní a břišní liště se napojují svalové výběžky, čímž je zajištěna inervace většiny podélné svaloviny těla. Nervové větve vybíhající dopředu zajišťují inervaci různých senzorických struktur v přední části těla. Nervová [[Ganglion|ganglia]] na zádi inervují řitní otvor a pohlavní orgány.{{sfn|Sedlák|2002|p=53}}{{sfn|Volf|Horák|2007|p=201}}{{sfn|Smrž|2015|p=98}} [532] => [533] => Smyslové orgány hlístic jsou omezeny většinou na různé typy mechanoreceptorů a chemoreceptorů. Jejich velikost, tvar, poloha a prostorové uspořádání jsou charakteristické pro jednotlivé druhy nebo vyšší taxony, a mohou být tedy užity jako taxonomický znak. V některých případech se mezi smyslovými orgány objevuje i [[pohlavní dimorfismus]].{{sfn|Poinar|2015|p=276–278}} Většina klíčových mechano- či chemoreceptorů se nachází v přední části těla. Hlavní smyslové struktury představují takzvané amfidy, což jsou jamkovité útvary, které vznikají silným inervováním invaginované kutikuly. U háďátka obecného je každý amfid inervován 12 nervovými buňkami.{{sfn|Smrž|2015|p=98}}{{sfn|Giribet|Edgecombe|2020|p=195}} Pro některé hlístice je typická i přítomnost tzv. fazmidů, podobných kutikulárních žlázových struktur, jež jsou umístěny za řitním otvorem a otevírají se na povrch štěrbinou nebo pórem. Fazmidy představují sdílený znak, na základě něhož byla vytyčena třída hlístic Phasmidia (později Secernentea, nyní Chromadorea).{{sfn|Hutchins|Thoney|Schlage|2003|p=293}} Z dalších smyslových struktur hlístic lze zmínit například deiridy (párové papily umístěné bočně v blízkosti nervového prstence), postdeiridy (podobné struktury ve střední části těla) nebo senzorické papily, které vyrůstají poblíž pohlavního ústrojí samců.{{sfn|Volf|Horák|2007|p=201}}{{sfn|Poinar|2015|p=276–278}} [534] => [535] => Převážně u vodních hlístic lze pozorovat i pravděpodobné receptory světla v podobě pigmentových skvrnek, jež mohou být doplněny kutikulárními strukturami s funkcí optické [[Čočka (optika)|čočky]]. Ve vzácných případech, jako u hlístic z rodu ''Diplolaimella'', byla objevena „pravá“ čočka tvořená [[Amorfní látka|amorfním]] materiálem.{{sfn|Poinar|2015|p=276–278}}{{sfn|Schmidt-Rhaesa|2014|p=27–28}}{{Citace periodika [536] => | příjmení = Van De Velde [537] => | jméno = M. C. [538] => | příjmení2 = Coomans [539] => | jméno2 = A. [540] => | titul = Ultrastructure of the photoreceptor of Diplolaimella sp. (Nematoda) [541] => | periodikum = Tissue & Cell [542] => | datum vydání = 1988 [543] => | ročník = 20 [544] => | číslo = 3 [545] => | strany = 421–429 [546] => | issn = 0040-8166 [547] => | pmid = 18620234 [548] => | doi = 10.1016/0040-8166(88)90074-2 [549] => | jazyk = en [550] => | url = https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/18620234/ [551] => | datum přístupu = 2022-12-30 [552] => }} Alespoň některé druhy hlístic navíc dokáží vnímat barvy, aniž by měly pravé struktury na bázi očí a [[Exprese genu|exprimovaly]] opsinové proteiny, jež představují bílkovinnou část zrakových pigmentů u většiny známých živočichů. Podobná schopnost byla experimentálně prokázána u modelového háďátka, jež rozeznává jak [[Světlo|viditelné]], tak [[Ultrafialové záření|ultrafialové]] složky [[Elektromagnetické spektrum|elektromagnetického spektra]].{{Citace elektronického periodika [553] => | příjmení = Petr [554] => | jméno = Jaroslav [555] => | titul = Slepí červi vnímají barvy. Vymyká se to všemu, co vědci znají {{!}} Věda [556] => | periodikum = Lidovky.cz [557] => | url = https://www.lidovky.cz/orientace/veda/slepi-cervi-vnimaji-barvy.A210310_100630_ln_veda_ape [558] => | datum vydání = 2021-03-19 [559] => | jazyk = cs [560] => | datum přístupu = 2022-12-30 [561] => }}{{Citace periodika [562] => | příjmení = Ghosh [563] => | jméno = D. Dipon [564] => | příjmení2 = Lee [565] => | jméno2 = Dongyeop [566] => | příjmení3 = Jin [567] => | jméno3 = Xin [568] => | titul = C. elegans discriminates colors to guide foraging [569] => | periodikum = Science (New York, N.Y.) [570] => | datum vydání = 2021-03-05 [571] => | ročník = 371 [572] => | číslo = 6533 [573] => | strany = 1059–1063 [574] => | issn = 1095-9203 [575] => | pmid = 33674494 [576] => | doi = 10.1126/science.abd3010 [577] => | jazyk = en [578] => | url = https://web.mit.edu/horvitz/www/assets/publications/ghosh2021.pdf [579] => | datum přístupu = 2022-12-30 [580] => }}{{Citace periodika [581] => | příjmení = Gong [582] => | jméno = Jianke [583] => | příjmení2 = Yuan [584] => | jméno2 = Yiyuan [585] => | příjmení3 = Ward [586] => | jméno3 = Alex [587] => | titul = The C. elegans Taste Receptor Homolog LITE-1 Is a Photoreceptor [588] => | periodikum = Cell [589] => | datum vydání = 2016-11-17 [590] => | ročník = 167 [591] => | číslo = 5 [592] => | strany = 1252–1263.e10 [593] => | issn = 0092-8674 [594] => | doi = 10.1016/j.cell.2016.10.053 [595] => | jazyk = en [596] => | url = https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0092867416315185 [597] => | datum přístupu = 2022-12-30 [598] => }} [599] => [600] => === Rozmnožovací soustava a rozmnožování === [601] => [[Soubor:Parasite140132-fig3 Philometra protonibeae (Nematoda, Philometridae).png|náhled|Snímek ze světelného mikroskopu zachycující hlístici rodu ''Philometra''. Vlevo boční pohled na přední část těla samice, vpravo zadní část těla samce s viditelným spikulem|vlevo|alt=Záběr ze světelného mikroskopu na hlístici rodu ''Philometra''. Vlevo boční pohled na přední část těla samice, vpravo zadní část těla samce s viditelným spikulem, které má podobu tmavšího ostnu]] [602] => Vnitřní [[Pohlavní orgán|pohlavní orgány]] jsou u obou pohlaví trubicovité, poměrně jednoduše stavěné. Samčí [[Varle|varlata]] (jedno nebo dvě) jsou nitkovitého tvaru, oproti navazujícím strukturám mají relativně silnou stěnu a tenčí odvodný kanálek.{{sfn|Smrž|2015|p=98}} Kanálek se postupně zvětšuje do podoby sběrného semenného váčku a prostřednictvím svalnatého [[Chámovod|ejakulačního kanálku]] ústí společně s vývodem trávicí trubice do kloaky na zadní části těla. Do ejakulačního kanálku mohou u některých druhů ústit přídatné prostatické žlázy.{{sfn|Brusca|Moore|Shuster|2016|p=681–682}} Samičí gonády jsou tvořeny podobně tenkými [[Vaječník|vaječníky]], typicky opět jedním nebo dvěma, zřídkavěji ale i větším počtem. Každý vaječník se rozšiřuje do podoby [[Vejcovod|vejcovodu]] a následně prostorné [[Děloha|dělohy]]. Větve dělohy společně ústí do jednoho gonoporu, jenž je oproti samčímu vývodu zřetelně oddělen od řitního otvoru.{{sfn|Volf|Horák|2007|p=203}}{{sfn|Brusca|Moore|Shuster|2016|p=681–682}} Samičí pohlavní otvor se nachází v přední polovině spodní části těla.{{sfn|Sedlák|2002|p=53}} [603] => [604] => Specifickými vnějšími pohlavními orgány samců jsou tzv. spikuly. Jde o jehlicovité či tyčinkovité kutikulární útvary, které většinou vyrůstají párově. Ke spikulům bývají přidruženy i další struktury, které zajišťují jejich pohyb či správnou orientaci. Jednou z nich je tzv. gubernakulum, kutikulární ztluštěnina spodní části spikulárního váčku.{{sfn|Volf|Horák|2007|p=203}} Během kopulace se spikula stávají rigidními a samci se pomocí nich ukotvují v gonoporu samice. Vytvoří se tak kanálek pro snadný přenos ejakulátu. Přidružen navíc může být i specifický ploutvičkovitý orgán, tzv. kopulační burza, která samičí gonopor během kopulace přímo obaluje.{{sfn|Smrž|2015|p=98}}{{sfn|Hutchins|Thoney|Schlage|2003|p=294}} Některé hlístice mohou mít spikuly různě modifikovány: například u zástupců rodu ''Rhabditis'' srůstají, u rodu ''Myolaimus'' pak dokonce zcela scházejí.{{sfn|Schmidt-Rhaesa|2014|p=45}}[[Soubor:Mbelari-malefemelle.jpg|náhled|Kopulující hlístice ''Mesorhabditis belari''|alt=Černobílý snímek dvou hlístic obtáčejících se okolo sebe. Jde o kopulující pár: výše je zobrazen o něco tmavší samice, níže samec]] [605] => Hlístice jsou obvykle pohlavní [[Gonochorismus|gonochoristé]], přičemž u většiny druhů je pohlaví podmíněno geneticky, a sice prostřednictvím [[Pohlavní chromozom|pohlavních chromozomů]] ([[karyotyp]] XX pro samice a XY pro samce). U některých parazitů se na determinaci pohlaví podílejí i vlivy prostředí.{{sfn|Schmidt-Rhaesa|2014|p=63}} [606] => [607] => Tento obecný vzorec však zahrnuje řadu výjimek. Háďátka rodu ''[[Caenorhabditis]]'', včetně modelového háďátka obecného, se například dělí na [[Hermafrodit|hermafrodity]] s karyotypem XX a samce s karyotypem X0. V takovém případě determinace pohlaví není zajišťována přítomností zvláštního pohlavního chromozomu, ale poměrem [[Autozóm|autozomů]] vůči pohlavním chromozomům.{{sfn|Schmidt-Rhaesa|2014|p=63}} Pokud jsou hlístice hermafrodity, obvykle jde o hermafrodity tzv. proterandrické, kdy tvorba spermií předchází produkci vajíček. Spermie si takový hermafrodit může uchovat do doby dozrání vajíček a následně praktikovat [[Samosprašnost|samooplození]].{{sfn|Brusca|Moore|Shuster|2016|p=681–682}} U extremofilních hlístic rodu ''[[Auanema]]'' ze severoamerického jezera [[Mono (jezero)|Mono]] se dokonce objevují všechny tři typy pohlaví: samci, samice i hermafrodité, což těmto červům nejspíš umožňuje lépe kombinovat výhody samooplození i vzájemného pohlavního rozmnožování (amfimixie).{{Citace periodika [608] => | příjmení = Shih [609] => | jméno = Pei-Yin [610] => | příjmení2 = Lee [611] => | jméno2 = James Siho [612] => | příjmení3 = Shinya [613] => | jméno3 = Ryoji [614] => | titul = Newly Identified Nematodes from Mono Lake Exhibit Extreme Arsenic Resistance [615] => | periodikum = Current Biology [616] => | datum vydání = 2019-10-07 [617] => | ročník = 29 [618] => | číslo = 19 [619] => | strany = 3339–3344.e4 [620] => | issn = 0960-9822 [621] => | pmid = 31564490 [622] => | doi = 10.1016/j.cub.2019.08.024 [623] => | jazyk = en [624] => | url = https://www.cell.com/current-biology/abstract/S0960-9822(19)31040-1 [625] => | datum přístupu = 2023-01-14 [626] => }}{{Citace elektronického periodika [627] => | příjmení = Staff [628] => | jméno = News [629] => | titul = New Species of Microscopic Worm Has Three Sexes, Lives in Arsenic-Rich Lake {{!}} Sci.News [630] => | periodikum = Sci.News: Breaking Science News [631] => | url = https://www.sci.news/biology/auanema-nematode-07640.html [632] => | datum vydání = 2019-09-30 [633] => | jazyk = en [634] => | datum přístupu = 2023-01-14 [635] => }} Některé hlístice se pak rozmnožují i [[Partenogeneze|partenogeneticky]], přičemž v některých případech spermie pouze stimuluje [[rýhování vajíčka]], ale nikterak nepřispívá do [[Genotyp|genotypu]] vznikajícího jedince.{{sfn|Brusca|Moore|Shuster|2016|p=681–682}} [636] => [637] => Aby se hlístice mohly spářit, musí se nejprve vzájemně lokalizovat. Toho většinou dosahují prostřednictvím chemických atraktantů neboli [[Feromon|feromonů]], produkovaných zejména samicemi. Při samotné kopulaci dojde ke spojení samčího pohlavního ústrojí se samičím gonoporem, čemuž napomáhají spikuly a další zmiňované struktury, v některých případech i produkce lepivých sekretů.{{sfn|Brusca|Moore|Shuster|2016|p=681–682}}{{sfn|Poinar|2015|p=286}} Samci hlístic během kopulace předávají samicím buďto již zralé [[spermie]], anebo spíše sekundární [[Spermatocyt|spermatocyty]], jež dozrávají teprve v samičím pohlavním ústrojí. Spermie hlístic se různí co do tvaru a velikostí, ale vždy jsou nebičíkaté a obvykle mají měňavkovitý tvar.{{sfn|Brusca|Moore|Shuster|2016|p=681–682}}{{sfn|Poinar|2015|p=286}} Většina hlístic produkuje četné malé spermie, některé však jen několik velkých spermií. Raritní je pak produkce spermií obou typů v rámci jednoho jedince; tento fenomén se objevuje například u druhu ''Axonolaimus helgolandicus''.{{sfn|Schmidt-Rhaesa|2014|p=43}} Délka kopulace se pohybuje od několika minut po několik dnů.{{sfn|Poinar|2015|p=286}} Extrémní případ představuje parazit ptáků [[srostlice trvalá]] (''Syngamus trachea''), u něhož oba dospělci společně svými pohlavními otvory srůstají, a vytvářejí tak strukturu podobnou písmenu Y.{{sfn|Smrž|2015|p=102}} [638] => [[Soubor:Toxocara embryonated eggs.jpg|vlevo|náhled|Vajíčka škrkavky psí: vlevo vajíčko obsahující morulu, vpravo vajíčko s larvou L3|alt=Dvě vajíčka škrkavky psí: vlevo vajíčko obsahující morulu (shluk buněk), vpravo vajíčko s larvou L3 (viditelný červ). Dole měřítko]] [639] => K oplodnění dochází buďto v děloze samice, anebo již ve vejcovodu. V děloze následně dochází ke vzniku vnějších, vícevrstevných vaječných obalů. Zralé vajíčko nakonec chrání mechanicky i chemicky odolný obal [[Chitin|chitinózního]] a lipoidního charakteru. Vajíčko bývá co do tvaru většinou oválné či kulovité, častá je přítomnost různých struktur na povrchu, jako jsou pólové zátky či víčka.{{sfn|Volf|Horák|2007|p=203}}{{sfn|Smrž|2015|p=98}} Vajíčka většiny hlístic jsou si vzhledem velmi podobná; výjimku představují někteří zooparazité, u jejichž skupin lze ve stavbě vajíček pozorovat podstatné rozdíly, což může posloužit i jako diagnostický znak. Například kulovitá vajíčka škrkavek lze poměrně snadno odlišit od soudečkovitých vajíček tenkohlavců, která vynikají výraznými pólovými zátkami. Pozoruhodná vajíčka klade i strunice ''[[Mermis nigrescens]]'', v jejímž případě jsou póly vajíček pokryty rozvětvenými vlákny.{{sfn|Schmidt-Rhaesa|2014|p=48}} [640] => [641] => Embryonální vývoj hlístic byl probádán do velkých detailů, alespoň co se týče modelového háďátka obecného. Zvláštností hlístic je fakt, že alespoň některé tkáně mnohých druhů bývají tvořeny shodným počtem buněk v každém dospělém jedinci – u hermafroditního háďátka je to 959. Tento fenomén se označuje jako [[eutelie]] a je také vysvětlením toho, proč mají takové hlístice, například ve srovnání s [[Ploštěnky|ploštěnkami]], mizivou schopnost regenerace.{{sfn|Smrž|2015|p=98}} Samotné líhnutí vajíček je indukováno vnějšími podmínkami, většinou teplotou. U parazitických druhů může být podobným stimulem pozření ze strany hostitele.{{sfn|Poinar|2015|p=284–285}} Někdy se vajíčka mohou líhnout již přímo v těle samice a v některých extrémních případech zde probíhá i další vývoj nedospělých jedinců, kteří se živí vnitřními orgány matky a získávají od ní živiny. Postupně ji tak zahubí a následně se rozptýlí do prostředí. Příkladem této tzv. matricidní endotokie je [[hádě ropuší]] (''Rhabdias bufonis'').{{sfn|Brusca|Moore|Shuster|2016|p=681–682}}{{sfn|Volf|Horák|2007|p=208–209}}[[Soubor:Strongyloides stercoralis larva.jpg|náhled|[[Hádě střevní]] (''Strongyloides stercoralis''), larva|alt=Záběr na podlouhlého průsvitného červa. Zelené pozadí]] [642] => Vývoj hlístic probíhá přes juvenilní stádia, jež jsou nazývána také termínem [[larva]] (zkratkou L1 až L4, se stádiem vajíčka a dospělce jde tedy o 6 fází životního cyklu). Nejedná se však o larvu, tj. [[Ontogeneze|nepřímý vývoj]] podobný [[Proměna (biologie)|holometabolnímu]] hmyzu, v pravém slova smyslu. Jednotlivá juvenilní stádia odděluje pouze svlékání staré a tvorba nové kutikuly, svým vzhledem jsou si ale podobná, až na postupné zvětšování velikosti, proporcionální změny různých orgánů a vývoj gonád a druhotných pohlavních znaků. Růst larev u eutelických druhů navíc probíhá pouze zvětšováním původních buněk, po vylíhnutí z vajíčka již nevznikají žádné buňky nové. Vajíčka většinou opouští L1; ve vzácných případech, jako u strunic, probíhá první svlek ještě ve vajíčku, které tak opouští až L2.{{sfn|Poinar|2015|p=284–285}}{{sfn|Hutchins|Thoney|Schlage|2003|p=294–295}} [643] => [644] => Fenomén typický především pro hlístice řádu Rhabditida je tzv. [[dauer larva]]. Jde o alternativní larvální stádium, L3, která si zachovává kutikulu ze stádia L2 a dočasně pozastaví svůj vývoj. Dauer larvy vykazují morfologické, fyziologické a behaviorální adaptace nepřítomné u ostatních larválních stádií, díky čemuž jsou schopny odolávat různým stupňům environmentálního stresu. Ochotně také adherují k povrchu těla různých živočichů, zvláště hmyzu, a díky tomu se mohou snáze rozptylovat do okolí. U háďátka obecného je vznik dauer larvy stimulován nedostatkem potravy, vysokou teplotou prostředí a vysokou populační hustotou.{{sfn|Schmidt-Rhaesa|2014|p=100}}{{sfn|Volf|Horák|2007|p=203}} Z dauer larev se nejspíše evolučně odvozují i infekční stádia u mnohých zooparazitických hlístic ze třídy Chromadorea; ty totiž napadají své hostitele právě ve fázi L3. U zbylých zooparazitických hlístic převažuje stádium L1{{sfn|Volf|Horák|2007|p=203}} a u strunic (Mermithida), jež napadají členovce, je infekčním stádiem L2.{{sfn|Poinar|2015|p=294–295}} Zajímavým fenoménem, typickým např. pro některé měchovce či [[Trichostrongylidae|trichostrongylidní]] hlístice, je pak tzv. hypobióza. Ta označuje situaci, kdy vývoj larev v hostiteli ustrne až do ideálních podmínek pro šíření larválních stádií nové generace: u infekcí savců se například typicky shoduje s porody jejich mláďat.{{sfn|Volf|Horák|2007|p=204}}{{Citace periodika [645] => | příjmení = Gibbs [646] => | jméno = H. C [647] => | titul = Hypobiosis in Parasitic Nematodes—An Update [648] => | periodikum = Advances in Parasitology Volume 25 [649] => | datum vydání = 1986 [650] => | doi = 10.1016/S0065-308X(08)60343-7 [651] => | jazyk = en [652] => }} [653] => [654] => == Ekologie == [655] => [[Soubor:Panagrellus redivivus Otago University Cold Stage.jpg|náhled|Hádě octové|alt=Mikroskopický záběr na několik červů druhů hádě octové. Žluté pozadí]] [656] => Celkový počet popsaných hlístic činil k roku 2013 asi 30 000 druhů, toto číslo je nicméně jenom malým zlomkem ve srovnání s předpokládaným počtem skutečně žijících druhů, jenž může činit až 1 milion,{{Citace periodika [657] => | příjmení = Kiontke [658] => | jméno = Karin [659] => | příjmení2 = Fitch [660] => | jméno2 = David H.A. [661] => | titul = Nematodes [662] => | periodikum = Current Biology [663] => | datum vydání = 2013-10 [664] => | ročník = 23 [665] => | číslo = 19 [666] => | strany = R862–R864 [667] => | pmid = 24112976 [668] => | doi = 10.1016/j.cub.2013.08.009 [669] => | jazyk = en [670] => | url = https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S0960982213009858 [671] => | datum přístupu = 2023-01-21 [672] => }} či dokonce více než 100 milionů druhů.{{sfn|Brusca|Moore|Shuster|2016|p=671}} Vyjma volně žijících druhů je nutno započítávat i obrovské množství předpokládaných parazitů, protože většina druhů suchozemských rostlin a větších živočichů hostí alespoň jednoho parazita z kmene hlístic. Odhady počtu parazitických hlístic se jenom v případě obratlovců odhadují na asi 24 000 druhů, nepočítaje parazitické hlístice ostatních druhově bohatých skupin živočichů, jako je hmyz.{{sfn|Giribet|Edgecombe|2020|p=188}} Odhady diverzity navíc komplikuje fakt, že velké množství popsaných druhů zůstává tzv. [[Druhový komplex|kryptických]]; takové druhy jsou si sice morfologicky podobné, ale vykazují odlišnosti na genetické úrovni.{{sfn|Schmidt-Rhaesa|2014|p=109}} [673] => [674] => Vyjma celkového počtu druhů patří hlístice i mezi nejpočetnější živočichy na Zemi vůbec; podle některých odhadů tvoří asi tři čtvrtiny pozemské fauny{{sfn|Schmidt-Rhaesa|2014|p=109}} a jejich celkový počet je odhadován na 4,4 ± 0,64 × 1020, tedy zhruba 60 miliard na každého člověka na Zemi. [675] => {{cite journal [676] => |last1=van den Hoogen |first1=Johan |last2=Geisen |first2=Stefan [677] => |last3=Routh |first3=Devin |last4=Ferris |first4=Howard [678] => |last5=Traunspurger |first5=Walter |last6=Wardle |first6=David A. [679] => |last7=de Goede |first7=Ron G.M. |last8=Adams |first8=Byron J. [680] => |last9=Ahmad |first9=Wasim |display-authors=6 [681] => |date=2019-07-24 [682] => |title=Soil nematode abundance and functional group composition at a global scale [683] => |journal=Nature [684] => |volume=572 |issue=7768 |pages=194–198 [685] => |doi=10.1038/s41586-019-1418-6 |s2cid=198492891 [686] => |pmid=31341281 |issn=0028-0836 |bibcode=2019Natur.572..194V [687] => |hdl=20.500.11755/c8c7bc6a-585c-4a13-9e36-4851939c1b10 |hdl-access=free [688] => |url=https://www.nature.com/articles/s41586-019-1418-6 [689] => |access-date=2019-12-10 |url-status=dead [690] => |archive-url=https://web.archive.org/web/20200302112231/https://gitlab.ethz.ch/devinrouth/crowther_lab_nematodes [691] => |archive-date=2020-03-02 |df=dmy-all |language=en [692] => }} Co se týče přirozených stanovišť, hlístice jsou rozšířeny ve sladkých i mořských vodách a v pevninských ekosystémech, od pólů po tropické oblasti a ve všech nadmořských výškách. Pro svůj růst a rozmnožování však vyžadují přítomnost pevného podkladu, proto přirozeně nežijí v otevřeném oceánu (kam však mohou být náhodně zaneseny proudy).{{sfn|Schmidt-Rhaesa|2014|p=109}}{{sfn|Brusca|Moore|Shuster|2016|p=671}} V řadě ekosystémů mohou hlístice jako taxonomická skupina dominovat. Jde například o nejhojnější a nejbohatší živočišný kmen v mnoha mořských sedimentech, a to včetně [[Abysál|abysálu]].{{sfn|Giribet|Edgecombe|2020|p=188}} V některých půdních prostředích mohou žít až 3 miliony hlístic na čtvereční metr.{{sfn|Brusca|Moore|Shuster|2016|p=671}} V takových počtech mají významný vliv na formování ekosystémů a biochemické cykly. Například půdní hlístice se podílejí na rozkladu a koloběhu živin a významně přispívají k mineralizaci [[Dusík|dusíkatých]] sloučenin, které jsou tak snadno dostupné pro rostliny. Tato schopnost byla prokázána i prostřednictvím experimentálních studií.{{Citace periodika [693] => | příjmení = Khanum [694] => | jméno = T. A. [695] => | příjmení2 = Mehmood [696] => | jméno2 = N [697] => | titul = Bacterial Feeding Nematodes Use for Nitrogen Mineralization and Plant Production [698] => | periodikum = Acta Scientific Pharmaceutical Sciences [699] => | datum vydání = 2021 [700] => | jazyk = en [701] => | url = https://www.actascientific.com/ASPS/pdf/ASPS-05-0709.pdf [702] => }} [703] => [704] => Celá řada hlístic spadá mezi [[Extrémofil|extremofily]], k čemuž jim napomáhá jak vlastní odolnost, tak možnost vytvářet odolná stádia, jako jsou cysty, nebo podstupovat [[Kryptobióza|anabiózu]]. Tyto schopnosti z mnohých hlístic dělají jedny z nejhouževnatějších živočichů vůbec. Například [[hádě octové]] (''Turbatrix aceti'') úspěšně toleruje [[pH]] v extrémním rozsahu hodnot 2,5–11,5.{{sfn|Smrž|2015|p=99}} Jiné druhy zase snášejí extrémně vysoké teploty: háďátko rodu ''[[Aphelenchoides]]'' žije v horkých pramenech, jejichž teplota překračuje 60 °C, přičemž mezi živočichy je taková schopnost extrémně vzácná.{{sfn|Poinar|2015|p=288–289}} Objevuje se i tolerance vůči některým toxickým látkám. Hlístice například představují dominantní skupinu živočichů v severoamerickém jezeře Mono, jenž se vyznačuje extrémní [[Salinita|salinitou]] a přítomností [[Arsen|arsenu]], přičemž místní druhy tolerují až 500násobné množství arsenu, než je [[smrtelná dávka]] pro člověka. Roku 2011 oběhla svět zpráva o hlístici ''[[Halicephalobus mephisto]]'', jež byla objevena ve vodě z podzemních vrtů sahajících do hloubek 0,9–3,6 km, čímž se tento červ stal nejhlouběji žijícím známým mnohobuněčným organismem.{{Citace periodika [705] => | příjmení = Borgonie [706] => | jméno = G. [707] => | příjmení2 = García-Moyano [708] => | jméno2 = A. [709] => | příjmení3 = Litthauer [710] => | jméno3 = D. [711] => | titul = Nematoda from the terrestrial deep subsurface of South Africa [712] => | periodikum = Nature [713] => | datum vydání = 2011-06 [714] => | ročník = 474 [715] => | číslo = 7349 [716] => | strany = 79–82 [717] => | issn = 1476-4687 [718] => | doi = 10.1038/nature09974 [719] => | jazyk = en [720] => | url = https://www.nature.com/articles/nature09974 [721] => | datum přístupu = 2023-01-21 [722] => }}{{Citace periodika [723] => | příjmení = Carpenter [724] => | jméno = J [725] => | titul = Deepest-living land animal found [726] => | periodikum = BBC News [727] => | datum vydání = 2011-06-02 [728] => | jazyk = en [729] => | url = https://www.bbc.com/news/science-environment-13620701 [730] => | datum přístupu = 2023-01-21 [731] => }} Hlístice ''[[Plectus parvus]]'' a ''Panagrolaimus detritophagus'' pak byly objeveny ve 30 000–40 000 let starém [[Permafrost|permafrostu]], přičemž i po takto dlouhé době [[Kryptobióza#Kryobióza|kryobiózy]] došlo k jejich opětovnému oživení.{{Citace periodika [732] => | příjmení = Shatilovich [733] => | jméno = A. V. [734] => | příjmení2 = Tchesunov [735] => | jméno2 = A. V. [736] => | příjmení3 = Neretina [737] => | jméno3 = T. V. [738] => | titul = Viable Nematodes from Late Pleistocene Permafrost of the Kolyma River Lowland [739] => | periodikum = Doklady Biological Sciences [740] => | datum vydání = 2018-05-01 [741] => | ročník = 480 [742] => | číslo = 1 [743] => | strany = 100–102 [744] => | issn = 1608-3105 [745] => | doi = 10.1134/S0012496618030079 [746] => | jazyk = en [747] => | url = https://doi.org/10.1134/S0012496618030079 [748] => | datum přístupu = 2023-03-26 [749] => }}{{Citace elektronického periodika [750] => | příjmení = Weisberger [751] => | jméno = Mindy [752] => | titul = Worms Frozen for 42,000 Years in Siberian Permafrost Wriggle to Life [753] => | periodikum = livescience.com [754] => | url = https://www.livescience.com/63187-siberian-permafrost-worms-revive.html [755] => | datum vydání = 2018-07-27 [756] => | jazyk = en [757] => | datum přístupu = 2023-03-26 [758] => }}{{Citace elektronického periodika [759] => | příjmení1 = Švamberk [760] => | jméno1 = Alex [761] => | titul = Hlístice byly zmrzlé 46 000 let. Vědci je nyní oživili [762] => | periodikum = Novinky.cz [763] => | vydavatel = Borgis, a. s. [764] => | datum_vydání = 2023-07-30 [765] => | url = https://www.novinky.cz/clanek/veda-skoly-hlistice-byly-zmrzle-46-000-let-vedci-je-nyni-ozivili-40439153 [766] => | datum_přístupu = 2023-07-31 [767] => }} [768] => [769] => === Potrava === [770] => [[Soubor:Mononchidae eating a Mononchidae 1.jpg|náhled|Hlístice z čeledi [[Mononchidae]] požírá jinou hlístici ze stejné čeledi|alt=Podlouhlá tmavá hlístice z čeledi Mononchidae viditelně polyká menší hlístici, jež náleží do stejné čeledi. Růžové pozadí s nečistotami okolo]] [771] => Hlístice se, v závislosti na druhu, živí širokým spektrem potravy. Potravní preference se odrážejí i ve stavbě ústní dutiny a hltanu, který se mezi jednotlivými druhy liší svou komplikovaností, rozčleněním či výstelkou. Mezi volně žijícími hlísticemi převažují [[Bakterie|bakteriofágní]] druhy, řada hlístic se živí také [[Houby|mykofágně]] či [[Detrit|detritivorně]], případně jsou konzumenty [[Řasy|řas]] či malých živočichů. Výjimkou nejsou ani hlístice představující [[Predátor|predátory]] jiných hlístic. Některé hlístice žijí na tělech či v tělech mrtvých organismů, případně na [[Výkal|výkalech]]; většinou se však neživí přímo touto rozkládající se organickou hmotou, ale právě spíše místními populacemi bakterií či hub. Zajímavý příklad [[Symbióza|symbiózy]] poskytují hlístice z podčeledi [[Stilbonematinae]], jež si na své kutikule vydržují kolonie [[Sirné bakterie|bakterií oxidujících síru]]. Tímto způsobem si „pěstují“ trvale dostupný zdroj potravy, z něhož jsou schopny v případě potřeby čerpat.{{sfn|Brusca|Moore|Shuster|2016|p=677}}{{sfn|Smrž|2015|p=99}} [772] => [773] => Strava [[Parazitismus|zooparazitických]] hlístic se většinou skládá z krve, hlenu a jiných tělesných tekutin, popřípadě střevního obsahu parazitovaných hostitelů.{{sfn|Hutchins|Thoney|Schlage|2003|p=294}} Patogenní vliv na hostitele se může odvíjet podle úrovně parazitace. Například u vážných infekcí [[Měchovec lidský|měchovci lidskými]] (''Ancylostoma duodenale''), kteří se usazují v tenkém střevě, mohl nakažený člověk vlivem poškození střevní tkáně ztrácet až 300 ml krve/den.{{sfn|Smrž|2015|p=102}} Fytopatogenní háďátka se pak živí nabodáváním rostlinných buněk a vysáváním buněčného obsahu. K tomu jim napomáhá ostrý stylet, jejž mohou řízeně vytahovat a zatahovat.{{sfn|Hutchins|Thoney|Schlage|2003|p=294}} [774] => [775] => Některé hlístice již v dospělosti nepřijímají potravu vůbec. Řadí se sem například strunice, které žijí výhradně ze zásob nashromážděných během parazitické životní fáze ve členovcích – tuto vlastnost mají mj. shodnou právě se [[strunovci]].{{sfn|Smrž|2015|p=102}} Volně žijící hlístice rodů ''[[Artomonema]]'' a ''[[Parastomonema]]'' přechovávají ve svých vysoce redukovaných střevech symbiotické [[Autotrofie|chemoautotrofní]] bakterie, přičemž produkty jejich metabolismu pokrývají hlísticím všechny potřebné živiny.{{sfn|Brusca|Moore|Shuster|2016|p=677}} [776] => [777] => === Životní cykly parazitických hlístic === [778] => [779] => ==== Zooparazité ==== [780] => [[Soubor:Dioctophyme renale.jpg|náhled|[[Ledvinovec psí]] (''Dioctophyme renale'') představuje hlísta s komplikovaným životním cyklem, v němž vystupují mezihostitelé i parateničtí hostitelé|vlevo|alt=červený stočený červ druhu ledvinovec psí]] [781] => Velké množství hlístic patří mezi [[Parazitismus|parazity]] jiných druhů živočichů. Parazitismus si nezávisle na sobě vyvinulo mnoho vývojových linií hlístic, jejich zástupci přičemž napadají široké spektrum živočichů, od bezobratlých po obratlovce. Životní cykly parazitických druhů mohou být značně komplikované. Pokud vyjma definitivního hostitele v cyklu vystupují i [[Mezihostitel|mezihostitelé]], lze takové hlístice označit jako tzv. biohelminty.{{sfn|Volf|Horák|2007|p=203}} Ve vývojových cyklech se navíc často objevují i hostitelé [[Hostitel|parateničtí]], v nichž sice nedochází k vývoji parazita, ale kteří mohou představovat mezičlánky během přenosu jednotlivých stádií mezi různými hostiteli.{{sfn|Volf|Horák|2007|p=204–205}} U některých hlístic navíc dochází ke střídání parazitických a volně žijících generací, přičemž každá z nich může vykazovat jinou reprodukční strategii: volně žijící generace bývá obvykle [[Gonochorismus|gonochoristická]], zatímco parazitická generace může být spíše hermafroditní či [[Partenogeneze|partenogenetická]]. Příkladem takového způsobu života je [[hádě střevní]] (''Strongyloides stercoralis'').{{sfn|Smrž|2015|p=99}} S podobným fenoménem se navíc může pojit i zvláštnost, že vajíčka volně žijících a parazitických forem mohou mít různou velikost: například hlístice ''[[Deladenus siricidicola]]'', jež parazitují na pilořitkách, mívají menší vajíčka ve srovnání se svými volně žijícími protějšky. Tato situace kontrastuje s obecným pravidlem, že většina hlístic klade velikostně podobná vajíčka i v případě různě velkých dospělců.{{sfn|Schmidt-Rhaesa|2014|p=48}} [782] => [783] => Samotný rozmnožovací potenciál parazitických druhů může být enormní. Například měchovci z rodu ''[[Měchovec americký|Necator]]'' kladou až 15 000 vajíček za jediný den, u škrkavek rodu ''[[Ascaris]]'' jde až o 200 000 vajíček. Vzhledem k obrovskému množství potomků, z nichž se však jen část dožije pohlavní dospělosti, může [[přirozený výběr]] probíhat velmi efektivně, s velmi rychlou evolucí [[Adaptace|adaptivních]] znaků.{{Citace monografie [784] => | příjmení = Flegr [785] => | jméno = Jaroslav [786] => | odkaz na autora = Jaroslav Flegr [787] => | titul = Evoluční biologie [788] => | vydání = 2., opr. a rozš. [789] => | vydavatel = Academia [790] => | místo = Praha [791] => | rok vydání = 2009 [792] => | strany = 343 [793] => | isbn = 978-80-200-1767-3 [794] => | isbn2 = 80-200-1767-4 [795] => | oclc = 505914273 [796] => }} [797] => [798] => Hlístice infikují své hostitele rozličnými způsoby. Typickou možností je nákaza [[Alimentární onemocnění|alimentární cestou]]. Podobný životní cyklus lze demonstrovat na jednoduchém případu [[Roup dětský|roupa dětského]] (''Enterobius vermicularis''), jehož definitivní hostitel – člověk – se nakazí pozřením drobných vajíček. Dospělí roupi se lokalizují v tlustém střevě, samice kladou vajíčka do řas [[Konečník|konečníku]]. Opětovným polknutím vajíček, např. v důsledku kontaminace prostředí či nedostatečné osobní hygieny, se cyklus uzavírá.{{sfn|Sedlák|2002|p=55}} U řady hlístic je však situace komplikovanější. Například larvy mnohých škrkavek mohou během svého vývoje složitě migrovat napříč orgány svého definitivního hostitele. Než infekční L3 pohlavně dospějí, přesouvají se ze střeva do dýchací soustavy hostitele, následně jsou jím vykašlány, opětovně spolknuty a teprve tehdy se definitivně usadí ve střevech. Podobná somatická migrace byla pokládána za pozůstatek po ztrátě nějakého živočišného mezihostitele u předka škrkavek, podle všeho má však rovněž adaptivní hodnotu a ovlivňuje velikost těla a plodnost dospělců. Larvy některých druhů, jako je [[škrkavka psí]] (''Toxocara canis''), se navíc mohou opouzdřit i ve tkáních, a to jak u rozličných paratenických hostitelů, tak u svých definitivních hostitelů, tedy psů. U březích a kojících fen dochází k aktivaci těchto larev a následné přímé nákaze štěnat [[Transplacentární infekce|transplacentárně]] či [[Laktogenní infekce|laktogenně]].{{sfn|Volf|Horák|2007|p=221}} [799] => [[Soubor:Trichinella spiralis in muscle tissue (265 16) In skeletal (striated) muscle tissue.jpg|náhled|Cysta svalovce (''Trichinella spiralis'') v příčně-pruhované svalovině|alt=Mikroskopický záběr na cysta svalovce v příčně-pruhované svalovině]] [800] => Další hlístice, jež se spoléhají na čistě alimentární přenos, zahrnují ve svých životních cyklech mezihostitelské druhy, resp. paratenické hostitele. Například [[Vlasovec medinský|vlasovci medinští]] (''Dracunculus medinensis'') využívají ke svému přenosu vodní korýše [[buchanky]], jež musí polknout infekční L1. Vypitím vody s buchankami se nakazí člověk, potažmo některý jiný savčí hostitel. Dospělé samice vlasovců se lokalizují v podkožních boulích, odkud v případě, že je hostitel ponoří do vody, vysunou přední část těla a následně vypouští do okolí infekční L1.{{sfn|Sedlák|2002|p=56}}{{sfn|Volf|Horák|2007|p=223}} V některých vzácných případech může dojít k dokončení vývoje parazita již v mezihostiteli: hlístice ''Rhabdochona praecox'' běžně parazitují na rybách, ačkoli mohou dokončit vývoj a pohlavně se rozmnožovat i ve sladkovodních krabech.{{Citace periodika [801] => | příjmení = Poinar [802] => | jméno = George O. [803] => | příjmení2 = Kannangara [804] => | jméno2 = D. W. W. [805] => | titul = Rhabdochona praecox sp. n. and Proleptus sp. (Spiruroidea : Nematoda) from fresh water crabs in Ceylon [806] => | periodikum = Annales de Parasitologie Humaine et Comparée [807] => | datum vydání = 1972 [808] => | ročník = 47 [809] => | číslo = 1 [810] => | strany = 121–129 [811] => | issn = 0003-4150 [812] => | doi = 10.1051/parasite/1972471121 [813] => | jazyk = en [814] => | url = https://www.parasite-journal.org/articles/parasite/abs/1972/01/parasite1972471p121/parasite1972471p121.html [815] => | datum přístupu = 2023-01-18 [816] => }}{{sfn|Poinar|2015|p=294}} Zcela výjimečný životní cyklus lze pozorovat u [[Svalovec stočený|svalovce stočeného]] (''Trichinella spiralis''). Svalovci mají široké spektrum savčích hostitelů, přičemž každý z nich vystupuje zároveň jako definitivní hostitel i mezihostitel. Pohlavní rozmnožování parazita probíhá v tenkém střevě, vzniklé larvy následně pronikají do [[Příčně pruhovaná svalovina|příčně-pruhované svaloviny]], kde se opouzdřují v odolných cystách. Další hostitel se nakazí konzumací infikovaného masa. Svalovci tedy nemají žádná volně žijící stádia, a to včetně vajíček.{{sfn|Hutchins|Thoney|Schlage|2003|p=289–290}} [817] => [[Soubor:Tetragnathid with mermithid.jpg|náhled|Pavouk z čeledi [[čelistnatkovití]], jehož opouští parazitická strunice|vlevo|alt=Pavouka z čeledi čelistnatkovití opouští žlutý červ strunice. Fotografie má bílé pozadí]] [818] => Některé larvy hlístic mohou do těla hostitele pronikat aktivní cestou. L3 [[Měchovec lidský|měchovce lidského]] (''Ancylostoma duodenale'') typicky invadují pokožku svých hostitelů a přes oběhovou soustavu následně pronikají do plic. Podobně jako u škrkavek dochází k jejich vykašlávání a polknutí, dospělci se pak lokalizují v tenkém střevě.{{sfn|Volf|Horák|2007|p=211–212}}{{sfn|Sedlák|2002|p=55}} Infekční stádia strunic (L2) zase aktivně pronikají do tělních dutin různých bezobratlých, převážně členovců. Zde prodělávají relativně rychlý vývoj a svého hostitele opouštějí ještě jako nedospělé L3. I zde se lze opětovně setkat s fenoménem paratenických hostitelů: strunice rodů ''Aranimermis'' a ''Phomermis'' napadají nedospělá vývojová stádia vodního hmyzu, přečkají jeho metamorfózu, a prostřednictvím těchto druhů se mohou dostávat do těl různých suchozemských členovců, pokud je takový hostitel uloví a sežere.{{sfn|Poinar|2015|p=294}} [819] => [820] => Konečně, některé hlístice využívají ke svému šíření i krevsající mezihostitele. Hmyzí vektory se typicky objevují u hlístic ze skupiny [[spirury]], konkrétně u vlasovců. Infekční L3 vlasovců pronikají během sání do krevního řečiště nebo lymfatického systému definitivního hostitele, v jehož těle dospějí a následně se pohlavně rozmnožují. Výsledkem pohlavního procesu jsou tzv. mikrofilárie (L1), jež čekají na opětovné nasátí ze strany mezihostitele. Zajímavostí je, že vyplavování mikrofilárií do periferní krve se může řídit denní aktivitou hmyzích hostitelů. Pokud jsou mezihostiteli komáři, jako u [[Vlasovec mízní|vlasovce mízního]] (''Wuchereria bancrofti''), mikrofilárie mají tendenci vyplavovat se v noci; naopak u [[Vlasovec oční|vlasovce očního]] (''Loa loa''), jehož vektory jsou [[ovádovití]], dochází k vyplavování během dne.{{sfn|Volf|Horák|2007|p=225–227}}{{sfn|Hutchins|Thoney|Schlage|2003|p=35–36}} [821] => Soubor:Enterobius vermicularis LifeCycle cs.GIF|Cyklus roupa dětského [822] => Soubor:T.canis life cycle in Czech 2.jpg|Cyklus škrkavky psí [823] => Soubor:Trichinella LifeCycle.gif|Cyklus svalovce stočeného [824] => Soubor:Wuchereria Life Cycle.jpg|Cyklus vlasovce mízního [825] => [826] => [827] => ==== Fytopatogeny ==== [828] => [[Soubor:A juvenile root-knot nematode (Meloidogyne incognita) penetrates a tomato root - USDA-ARS.jpg|náhled|Hlístice ''Meloidogyne incognita'' proniká do kořenového systému rajčete|alt=Mikroskopický kolorovaný snímek červa, jenž je polovinou těla zanořen v zelené hmotě, kořenovém systému rajčete]] [829] => Především mezi zástupci podčeledi Tylenchoidea lze objevit řadu fytopatogeních druhů, které cizopasí na rostlinách, přičemž k průniku do rostlinných buněk a pletiv jim napomáhá bodcovitý stylet. Řada těchto parazitických háďátek žije pouze na povrchu kořenů a živí se sáním rostlinných šťáv, lze je tedy považovat za ektoparazity. Někteří ektoparazité se mohou na jedné buňce či části kořene krmit delší dobu, jiní se po povrchu přesouvají. Řada druhů se pak evolučně vyvinula k pronikání do rostlinných pletiv celým svým tělem. Mezi nimi vynikají tzv. sedentární endoparazité, kteří jsou schopni přetvářet hostitelské kořenové buňky na specializované buňky potravní.{{sfn|Volf|Horák|2007|p=210–211}} [830] => [831] => Příklad takového životního cyklu dávají hlístice rodu ''[[Meloidogyne]]''. Infekčním stádiem pro rostliny je pohyblivá L2, jež napadá rostoucí kořenové špičky, jejichž infikované buňky se zvětšují a přetvářejí na velké uzlíkovité struktury.{{sfn|Giribet|Edgecombe|2020|p=200–201}} V nich dochází k dalším třem svlekům až po stádium dospělce, přičemž osud dospělých hlístic závisí na pohlaví: zatímco samci zůstávají v podobě „červa“ a kořen opouštějí, samice se zde dále krmí a jejich tělo postupně získává hruškovitý tvar. U těchto fytopatogenů se lze setkat i s častou partenogenezí; samců a pohlavního rozmnožování většinou využívají pouze v méně příznivých podmínkách, kdy je z pohledu evoluční biologie obecně výhodnější produkovat geneticky variabilnější potomstvo.{{Citace periodika [832] => | příjmení = Jones [833] => | jméno = John T. [834] => | příjmení2 = Haegeman [835] => | jméno2 = Annelies [836] => | příjmení3 = Danchin [837] => | jméno3 = Etienne G. J. [838] => | titul = Top 10 plant-parasitic nematodes in molecular plant pathology: Top 10 plant-parasitic nematodes [839] => | periodikum = Molecular Plant Pathology [840] => | datum vydání = 2013-12 [841] => | ročník = 14 [842] => | číslo = 9 [843] => | strany = 946–961 [844] => | pmid = 23809086 [845] => | doi = 10.1111/mpp.12057 [846] => | jazyk = en [847] => | url = https://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/mpp.12057 [848] => | datum přístupu = 2023-01-24 [849] => }} [850] => [851] => Podobně jako v případě zooparazitů, i některé fytopatogeny mohou ke svému přenosu využívat jiných organismů: například přenos [[Háďátko borové|háďátka borového]] (''Bursaphelenchus xylophilus'') je úzce spjat s tesaříky rodu ''[[Monochamus]]''. U háďátka borového se objevují dva typy životního cyklu: mykofágní, probíhající v tlejícím dřevě, a fytofágní, kdy se hlístice živí buňkami pryskyřičných kanálků v živých stromech, které následně odumírají. Přenos mezi jednotlivými stromy zajišťují právě tesaříci, jejichž životní cyklus je rovněž spojen s tlejícím dřevem.{{Citace elektronické monografie [852] => | titul = HÁĎÁTKO BOROVICOVÉ [853] => | url = https://eagri.cz/public/web/file/449995/Hadatko_borovicove_2016.pdf [854] => | vydavatel = ÚSTŘEDNÍ KONTROLNÍ A ZKUŠEBNÍ ÚSTAV ZEMĚDĚLSKÝ [855] => | datum přístupu = 2023-02-15 [856] => }}{{Citace elektronické monografie [857] => | titul = Pine wood nematode (Bursaphelenchus xylophilus) [858] => | url = https://www.forestresearch.gov.uk/tools-and-resources/fthr/pest-and-disease-resources/pine-wood-nematode-bursaphelenchus-xylophilus/ [859] => | datum přístupu = 2023-01-25 [860] => | jazyk = en [861] => }} [862] => [863] => ==== Rozšířený fenotyp a parazitární manipulace ==== [864] => Podobně jako u jiných parazitických skupin lze i u hlístic pozorovat rozličné metody, pomocí nichž se snaží hostitele co nejvíce využít ve svůj prospěch – tedy různé případy [[Rozšířený fenotyp|rozšířeného fenotypu]]. [865] => [[Soubor:Meloidogyne incognita on Solanum lycopersicum (12).jpg|vlevo|náhled|Kořeny [[Rajče jedlé|rajčete]] čtyři týdny po napadení háďátky rodu ''Meloidogyne''|alt=Fotografie bílého kulovitého kořenového systému rajčete, na němž jsou patrné hlízkovité struktury vytvořené háďátky rodu ''Meloidogyne'']] [866] => Mezi jednu z typických schopností parazitických hlístic je zmiňované přetváření napadaných buněk. Sedentární endoparazitická hádátka využívají sekretů vylučovaných hltanovými žlázkami k tomu, že mění povahu buněk napadaných rostlin. Sekrety jsou schopny ovlivňovat fyziologické procesy v buňce a mají vliv jak na její [[buněčný cyklus]], tak [[Exprese genu|genovou expresi]] v [[Buněčné jádro|buněčném jádře]]. Například kořenové buňky napadané zmiňovanými háďátky ''Meloidogyne'' sp. se díky tomu modifikují ve velké [[Syncytium|soubuněčné]] struktury, přičemž provázanost mezi takto přetvořenými buňkami a háďátky je natolik úzká, že pokud háďátko zahyne, jde i o konec parazitovaných buněk.{{sfn|Volf|Horák|2007|p=210–211}}{{sfn|Giribet|Edgecombe|2020|p=200–201}} Přetvářet hostitelské buňky však dovede i řada zooparazitů. Larvy svalovců vnikají do vláken příčně-pruhované svaloviny, přičemž invadovaná vlákna následně ztrácejí kontraktilní elementy, jako je [[aktin]] a [[myosin]], a zvětšují se do podoby kolagenní cysty, kterou navíc zásobuje nově se tvořící síť [[Vlásečnice|vlásečnic]].{{sfn|Volf|Horák|2007|p=207}} [867] => [[Soubor:Cephalotes atratus infected with Myrmeconema neotropicum.tif|náhled|Mravenčí dělnice rodu ''Cephalotes'' parazitovaná hlísticí ''Myrmeconema neotropicum''|alt=Záběr na mravenčí dělnici na zeleném listu. zadeček hmyzu je tmavě červený]] [868] => Mnoho parazitů je schopno účelně manipulovat se svými hostiteli, aby mohli snáze dokončit svůj životní cyklus. Podobně je tomu i u některých hlístic. Například strunice ''Thaumamermis zealandica'' takto mění chování svého hostitele, novozélandského korýše ''[[Bellorchestia quoyana]]'', jenž systematicky spadá do řádu [[Různonožci|různonožců]]. Během dne se tento korýš zahrabává do písku, nicméně studie z roku 2004 zjistila, že nakažení různonožci se vlivem vyšší [[Osmolalita|osmolality]] [[Hemolymfa|hemolymfy]] zavrtávají hlouběji ve srovnání s různonožci zdravými. Písek ve větších hloubkách bývá totiž zpravidla vlhčí, přičemž právě vlhké prostředí strunice vyžadují ke svému dalšímu vývoji.{{Citace periodika [869] => | příjmení = Williams [870] => | jméno = C. M. [871] => | příjmení2 = Poulin [872] => | jméno2 = R. [873] => | příjmení3 = Sinclair [874] => | jméno3 = B. J. [875] => | titul = Increased haemolymph osmolality suggests a new route for behavioural manipulation of Talorchestia quoyana (Amphipoda: Talitridae) by its mermithid parasite [876] => | periodikum = Functional Ecology [877] => | datum vydání = 2004-10 [878] => | ročník = 18 [879] => | číslo = 5 [880] => | strany = 685–691 [881] => | issn = 0269-8463 [882] => | doi = 10.1111/j.0269-8463.2004.00910.x [883] => | jazyk = en [884] => | url = https://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/j.0269-8463.2004.00910.x [885] => | datum přístupu = 2023-01-20 [886] => }} Hlístice ''[[Myrmeconema neotropicum]]'' z čeledi [[Tetradonematidae]] zase představují parazity stromových mravenců ''[[Cephalotes atratus]]''. U napadených mravenčích dělnic dochází ke změně chování i vzhledu: zatímco zdravý mravenec má zadeček černý, u infikovaných mravenců je jasně červený. Vzhledem tak připomíná jedlou bobuli, což zřejmě přitahuje plodožravé ptáky.{{Citace periodika [887] => | příjmení = Shik [888] => | jméno = Jonathan Z. [889] => | příjmení2 = Kaspari [890] => | jméno2 = Michael [891] => | příjmení3 = Yanoviak [892] => | jméno3 = Stephen P. [893] => | titul = Preliminary assessment of metabolic costs of the nematode Myrmeconema neotropicum on its host, the tropical ant Cephalotes atratus [894] => | periodikum = The Journal of Parasitology [895] => | datum vydání = 2011-10 [896] => | ročník = 97 [897] => | číslo = 5 [898] => | strany = 958–959 [899] => | issn = 1937-2345 [900] => | pmid = 21506804 [901] => | doi = 10.1645/GE-2735.1 [902] => | jazyk = en [903] => | url = https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/21506804/ [904] => | datum přístupu = 2023-01-21 [905] => }} [906] => [907] => V některých případech parazitické hlístice své hostitele cíleně [[Kastrace|vykastrují]]; tím, že jim zamezí v rozmnožování, přesměrují jejich energetické zdroje na růst či regeneraci, díky čemuž hostitelé ve výsledku poskytují samotným parazitům lepší zázemí. Zajímavou ukázku takového kastrátora představují samice hlístic z rodu ''[[Sphaerularia]]'', které napadají blanokřídlý hmyz. Příkladem je [[bachorovka čmeláčí]] (''Sphaerularia bombi''), jejíž dospělé samice infikují zimující královny [[Čmelák|čmeláků]]. Na jaře, kdy se královny probouzejí z hibernace, procházejí bachorovky dramatickým vývojem. Jejich pohlavní ústrojí se zvětšuje natolik, že se stává až 300krát objemnější než dospělý červ. Napadené královny naopak ztrácejí rozmnožovací schopnost a mění se také jejich chování: namísto toho, aby pátraly po místech vhodných k vybudování hnízda, vyhledávají potenciální zimoviště, kde dochází k ukládání larev. Ty zde dokončují svůj vývoj, páří se a čekají na nového hostitele.{{Citace periodika [908] => | příjmení = Colgan [909] => | jméno = T. J. [910] => | příjmení2 = Carolan [911] => | jméno2 = J. C. [912] => | příjmení3 = Sumner [913] => | jméno3 = S. [914] => | titul = Infection by the castrating parasitic nematode Sphaerularia bombi changes gene expression in Bombus terrestris bumblebee queens [915] => | periodikum = Insect Molecular Biology [916] => | datum vydání = 2020-04 [917] => | ročník = 29 [918] => | číslo = 2 [919] => | strany = 170–182 [920] => | issn = 0962-1075 [921] => | doi = 10.1111/imb.12618 [922] => | jazyk = en [923] => | url = https://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/imb.12618 [924] => | datum přístupu = 2023-01-20 [925] => }} [926] => [927] => === Další mezidruhové vazby === [928] => [[Soubor:Steinernema carpocapsae from Solenopsis invicta.tif|náhled|Mravenec ''Solenopsis invicta'' a z něj vyjmuté parazitoidní hlístice ''Steinernema carpocapsae''|alt=Černobílá fotografie mrtvého mravence, pod nímž jsou vyskládáni drobní bílí červi]] [929] => Hlístice se mohou stát kořistí rozličných predátorů, ať už se jedná o jiné dravé hlístice, [[ploštěnky]], [[Korýši|korýše]] či i větší obratlovce ([[ryby]]). Pokud hlístice figurují jako vnitřní parazité jiných živočichů, často bývají uloveny společně se svými hostiteli, jako například strunice v parazitovaných členovcích.{{sfn|Poinar|2015|p=291–292}} Volně žijící hlístice jsou též loveny četnými druhy tzv. [[nematofágní houby|nematofágních hub]]; červi jsou jimi nalákáni prostřednictvím chemických atraktantů, polapeni různými typy pastí, jako jsou „stahovací“ kroužky nebo lepivé struktury, a následně napadeni houbovými [[Hyfa|hyfami]]. Některé nematofágní houby paralyzují svou kořist namísto mechanických pastí jedy: příkladem je [[hlíva ústřičná]] (''Pleurotus ostreatus''), jež k tomuto účelu využívá 3-oktanon.{{Citace periodika [930] => | příjmení = Lee [931] => | jméno = Ching-Han [932] => | příjmení2 = Lee [933] => | jméno2 = Yi-Yun [934] => | příjmení3 = Chang [935] => | jméno3 = Yu-Chu [936] => | titul = A carnivorous mushroom paralyzes and kills nematodes via a volatile ketone [937] => | periodikum = Science Advances [938] => | datum vydání = 2023-01-18 [939] => | ročník = 9 [940] => | číslo = 3 [941] => | strany = eade4809 [942] => | issn = 2375-2548 [943] => | doi = 10.1126/sciadv.ade4809 [944] => | jazyk = en [945] => | url = https://www.science.org/doi/10.1126/sciadv.ade4809 [946] => | datum přístupu = 2023-01-21 [947] => }} [948] => [949] => Hlístice mohou být pochopitelně napadány množstvím různých parazitů, výjimkou přičemž není ani [[hyperparazitismus]], kdy parazitické hlístice hostí jiné druhy parazitů. Například u škrkavek rodu ''[[Ascaridia]]'', jež parazitují na domácí drůbeži, byla popsána infekce [[Mikrosporidie|mikrosporidiemi]].{{Citace periodika [950] => | příjmení = Kashyap [951] => | jméno = Dipti [952] => | příjmení2 = Jaiswal [953] => | jméno2 = Kamal [954] => | titul = Description of hyperparasitism of microsporidia in nematode (Ascaridia galli) parasitic in fowl, Gallus gallus domesticus [955] => | periodikum = South Asian Journal of Experimental Biology [956] => | datum vydání = 2020-10-21 [957] => | ročník = 10 [958] => | číslo = 5 [959] => | strany = 332–336 [960] => | issn = 2230-9799 [961] => | doi = 10.38150/sajeb.10(5).p332-336 [962] => | jazyk = en [963] => | url = https://sajeb.org/index.php/sajeb/article/view/407 [964] => | datum přístupu = 2023-01-20 [965] => }} V některých případech mohou hlístice vystupovat jako vektory různých onemocnění: např. hlístice rodu ''Xiphinema'' mohou přenášet některé rostlinné patogeny, jako je [[virus kroužkovitosti tabáku]].{{Citace periodika [966] => | příjmení = Van Hoof [967] => | jméno = H. A. [968] => | titul = Viruses transmitted by Xiphinema species in the Netherlands [969] => | periodikum = Netherlands Journal of Plant Pathology [970] => | datum vydání = 1971-01-01 [971] => | ročník = 77 [972] => | číslo = 1 [973] => | strany = 30–31 [974] => | issn = 1573-8469 [975] => | doi = 10.1007/BF01976396 [976] => | jazyk = en [977] => | url = https://doi.org/10.1007/BF01976396 [978] => | datum přístupu = 2023-01-25 [979] => }} [980] => [981] => Další pozoruhodný ekologický fenomén představují svazky mezi parazitickými hlísticemi a některými symbiotickými bakteriemi. Například mnoho vlasovců si v nitru svých buněk pěstuje symbiotické bakterie rodu ''[[Wolbachia]]'', jejichž přítomnost je potřebná ke správnému vývoji, životaschopnosti a plodnosti dospělců. Do nové generace jsou tyto bakterie předávány skrze reprodukční systém samic, tedy tzv. transovariálně.{{sfn|Giribet|Edgecombe|2020|p=200}} Na přítomnost bakteriálních symbiontů spoléhají ve svých životních cyklech také [[Parazitoid|parazitoidní]] rody hlístic ''[[Steinernema]]'' a ''[[Heterorhabditis]]''. Ty v lumen střeva přechovávají bakterie rodů ''[[Xenorhabdus]]'' a ''[[Photorhabdus]]'', prostřednictvím nichž zabíjejí různé bezobratlé, do jejichž těla v podobě L3 pronikají. V mrtvolkách následně probíhá vícegenerační vývoj parazitoidů.{{sfn|Schmidt-Rhaesa|2014|p=34}} [982] => [983] => Jiné hlístice naopak uzavírají mutualistické vztahy s dalšími druhy živočichů. Mnoho druhů hmyzu například sdílí hnízda s mikrobivorními hlísticemi, které zde svou aktivitou omezují růst bakterií a plísní; tyto svazky bývají druhově specifické. Dokonce i některé střevní hlístice mohou představovat spíše mutualisty než parazity, přičemž mají pozitivní vliv na střevní flóru svých hostitelů. [984] => [985] => == Hlístice a člověk == [986] => [987] => === Parazité člověka === [988] => Mezi hlísticemi se etabluje množství medicínsky významných parazitů. Vliv těchto druhů na lidský organismus je různý a závisí mj. na úrovni parazitózy: pohybuje se od asymptomatických případů přes vážná znetvoření ([[elefantiáza]]) či slepotu ([[onchocerkóza]]) až po případné úmrtí. „Kanonické“ parazity člověka shrnuje následující tabulka: [989] =>
[990] => {| class="wikitable float-left" [991] => |- [992] => ! Jméno !! Obrázek !! Výskyt !! Přenos !! Lokalizace !! Projevy infekce !! Zdroje [993] => |- [994] => | [[roup dětský]] (''Enterobius vermicularis'') || [[File:Threadworm.jpg|100px]] || celosvětový, zejména v dětských kolektivech || [[Alimentární onemocnění|alimentárně]] (vajíčky) || [[tlusté střevo]] (dospělci) || většinou asymptomaticky, časté je svědění [[konečník]]u, méně častá infekce pohlavních orgánů (u žen) a gastrointestinální problémy různé závažnosti || {{Citace elektronické monografie [995] => | titul = Enterobiasis [996] => | url = https://www.cdc.gov/dpdx/enterobiasis/index.html [997] => | vydavatel = CDC [998] => | datum_aktualizace = 2019-08-05 [999] => | datum_přístupu = 2023-01-23 [1000] => | jazyk = en [1001] => }} [1002] => |- [1003] => | [[škrkavka dětská]] (''Ascaris lumbricoides'') || [[File:Ascaris lumbricoides.jpeg|100px]] || celosvětový, zejména v tropických a subtropických oblastech (nakažených až 1,2 mld. lidí) || alimentárně (vajíčky) || [[tenké střevo]] (dospělci) + somatická migrace larev || většinou asymptomaticky, při vysokém stupni parazitózy se mohou objevovat trávicí potíže různé závažnosti || {{Citace elektronické monografie [1004] => | titul = Ascariasis [1005] => | url = https://www.cdc.gov/dpdx/ascariasis/index.html [1006] => | vydavatel = CDC [1007] => | datum_aktualizace = 2019-06-19 [1008] => | datum_přístupu = 2023-01-23 [1009] => | jazyk = en [1010] => }}{{Citace elektronické monografie [1011] => | titul = Ascariasis [1012] => | url = https://www.cdc.gov/parasites/ascariasis/index.html [1013] => | vydavatel = CDC [1014] => | datum_aktualizace = 2020-11-23 [1015] => | datum_přístupu = 2023-01-23 [1016] => | jazyk = en [1017] => }} [1018] => |- [1019] => | měchovci (''[[měchovec lidský|Ancylostoma]]'' sp. a ''[[měchovec americký|Necator]]'' sp.) || [[File:Necator Americanus L3 x1000 12-2007.jpg|100px]] || celosvětový, zejména v oblastech s vlhkým, teplým klimatem (nakažených až 740 mil. lidí) || většinou perkutánně (invazní L3) || tenké střevo (dospělci) + somatická migrace larev || většinou asymptomaticky, vzácněji gastrointestinální příznaky, u těžkých infekcí hrozí [[chudokrevnost]] || {{Citace elektronické monografie [1020] => | titul = Hookworm (Intestinal) [1021] => | url = https://www.cdc.gov/dpdx/hookworm/index.html [1022] => | vydavatel = CDC [1023] => | datum_aktualizace = 2019-09-17 [1024] => | datum_přístupu = 2023-01-23 [1025] => | jazyk = en [1026] => }}{{Citace elektronické monografie [1027] => | titul = Hookworm [1028] => | url = https://www.cdc.gov/parasites/hookworm/index.html [1029] => | vydavatel = CDC [1030] => | datum_aktualizace = 2022-04-29 [1031] => | datum_přístupu = 2023-01-23 [1032] => | jazyk = en [1033] => }} [1034] => |- [1035] => | [[tenkohlavec lidský]] (''Trichuris trichiura'') || [[File:Trichuris trichiura, female.jpg|100px]] || celosvětový, zejména v teplých oblastech (nakažených až 800 mil. lidí) || alimentárně (vajíčky) || tlusté střevo (dospělci) || většinou asymptomaticky, silné infekce u dětí mohou vést k trávicím problémům a zpomalení růstu || {{Citace elektronické monografie [1036] => | titul = Trichuriasis [1037] => | url = https://www.cdc.gov/dpdx/trichuriasis/index.html [1038] => | vydavatel = CDC [1039] => | datum_aktualizace = 2017-12-19 [1040] => | datum_přístupu = 2023-01-23 [1041] => | jazyk = en [1042] => }} [1043] => |- [1044] => | [[hádě střevní]] (''Strongyloides stercoralis'') || [[File:Strongyloides stercoralis.jpg|100px]] || především v tropických a subtropických oblastech || perkutánně (invazní L3) || tenké střevo (dospělci) + somatická migrace larev || možná dermatitida, podráždění průdušnice a suchý kašel (kvůli přítomnosti plicní fáze), gastrointestinální problémy; u imunosuprimovaných pacientů hrozí kvůli schopnosti autoinfekce tzv. hyperinfekční syndrom || {{Citace elektronické monografie [1045] => | titul = Strongyloidiasis [1046] => | url = https://www.cdc.gov/dpdx/strongyloidiasis/index.html [1047] => | vydavatel = CDC [1048] => | datum_aktualizace = 2019-07-30 [1049] => | datum_přístupu = 2023-01-23 [1050] => | jazyk = en [1051] => }} [1052] => |- [1053] => | mízní vlasovci (''[[vlasovec mízní|Wuchereria bancrofti]]'' a ''[[Brugia]]'' sp.) || [[File:Wuchereria bancrofti 1 DPDX.JPG|100px]] || endemicky v [[subsaharská Afrika|subsaharské Africe]], na [[Madagaskar]]u, v západním Tichomoří a v [[Karibik]]u (''Wuchereria'', nakažených 115 mil. lidí), resp. v [[jihovýchodní Asie|JV Asii]] (''Brugia'', nakažených 13 mil. lidí) || hmyzím vektorem ([[komárovití]]) || [[lymfatická soustava]] (dospělci) + krev (mikrofilárie) || potenciálně znetvořující lymfedémy ([[elefantiáza]]), [[tropická plicní eozinofilie]]|| {{Citace elektronické monografie [1054] => | titul = Lymphatic Filariasis [1055] => | url = https://www.cdc.gov/dpdx/lymphaticfilariasis/index.html [1056] => | vydavatel = CDC [1057] => | datum_aktualizace = 2019-08-30 [1058] => | datum_přístupu = 2023-01-23 [1059] => | jazyk = en [1060] => }}{{Citace sborníku [1061] => | příjmení = Stejskal [1062] => | jméno = F [1063] => | titul = Paraziti na cestách aneb rizika parazitárních infekcí při cestách do zahraničí [1064] => | příjmení sestavitele = Votýpka [1065] => | jméno sestavitele = J. [1066] => | příjmení sestavitele2 = Kolářová [1067] => | jméno sestavitele2 = I. [1068] => | příjmení sestavitele3 = Horák [1069] => | jméno sestavitele3 = P. & kol [1070] => | sborník = O parazitech a lidech [1071] => | vydavatel = Triton [1072] => | místo = Praha [1073] => | rok vydání = 2018 [1074] => | isbn = 978-80-7553-350-0 [1075] => | strany = 314 [1076] => }} [1077] => |- [1078] => | kožní vlasovci (''[[Onchocerca volvulus]]'') || [[File:Onchocerca volvulus 01.jpg|100px]] || Afrika, [[Latinská Amerika]], [[Střední východ]] (nakažených 18 mil. lidí) || hmyzím vektorem (muchničky rodu ''[[Simulium]]'') || v podkožních „boulích“ (dospělci) + kůže (mikrofilárie) || různé kožní příznaky, lymfadenopatie, nejzávažnější je průnik mikrofilárií do oka (spojen s [[Onchocerkóza|onchocerkózou]] neboli „říční slepotou“) || {{Citace elektronické monografie [1079] => | titul = Onchocerciasis [1080] => | url = https://www.cdc.gov/dpdx/onchocerciasis/index.html [1081] => | vydavatel = CDC [1082] => | datum_aktualizace = 2017-12-14 [1083] => | datum_přístupu = 2023-01-23 [1084] => | jazyk = en [1085] => }} [1086] => |- [1087] => | [[vlasovec oční]] (''Loa loa'') || [[File:Adult Loa Loa Parasite (8905176106).jpg|100px]] || Afrika (20 až 30 mil. lidí v endemických oblastech) || hmyzím vektorem ([[ovádovití]]) || v podkoží (dospělci) + krev (mikrofilárie) || často asymptomaticky, objevovat se mohou podkožní otoky (tzv. „kalabarské boule“), dospělci se také mohou lokalizovat pod [[spojivka|spojivkou]] (oftalmologické problémy) || {{Citace elektronické monografie [1088] => | titul = Loiasis [1089] => | url = https://www.cdc.gov/dpdx/loiasis/index.html [1090] => | vydavatel = CDC [1091] => | datum_aktualizace = 2019-04-11 [1092] => | datum_přístupu = 2023-01-23 [1093] => | jazyk = en [1094] => }} [1095] => |- [1096] => | [[vlasovec medinský]] (''Dracunculus medinensis'') || [[File:Dracunculus medinensis.jpg|100px]] || vlivem eradikačních kampaní omezen na několik oblastí Afriky || alimentárně (s mezihostitelem – [[Buchanky|buchankami]]) || v podkoží (dospělci, resp. samice) || lokalizovaný vřed, jenž může být doprovázen zánětem a druhotnou infekcí – [[drakunkulóza]]|| {{Citace elektronické monografie [1097] => | titul = Dracunculiasis [1098] => | url = https://www.cdc.gov/dpdx/dracunculiasis/index.html [1099] => | vydavatel = CDC [1100] => | datum_aktualizace = 2018-05-09 [1101] => | datum_přístupu = 2023-01-23 [1102] => | jazyk = en [1103] => }} [1104] => |}
[1105] => [[Soubor:Intestinal nematode infections world map - DALY - WHO2002.svg|náhled|[[Ztracená léta života v důsledku nemoci]] pro infekce střevními hlísticemi na 100 000 obyvatel k r. 2002|vlevo|alt=Mapa]] [1106] => Příslušníci těchto druhů bývají vůči člověku [[Hostitelská specificita|hostitelsky specifičtí]], což se týká jak střevních parazitů, tak vlasovců přenášených hmyzem, včetně ''W. bancrofti''.{{Citace periodika [1107] => | příjmení = Stepek [1108] => | jméno = Gillian [1109] => | příjmení2 = Buttle [1110] => | jméno2 = David J [1111] => | příjmení3 = Duce [1112] => | jméno3 = Ian R [1113] => | titul = Human gastrointestinal nematode infections: are new control methods required? [1114] => | periodikum = International Journal of Experimental Pathology [1115] => | datum vydání = 2006-10 [1116] => | ročník = 87 [1117] => | číslo = 5 [1118] => | strany = 325–341 [1119] => | issn = 0959-9673 [1120] => | pmid = 16965561 [1121] => | doi = 10.1111/j.1365-2613.2006.00495.x [1122] => | jazyk = en [1123] => | url = https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2517378/ [1124] => | datum přístupu = 2023-03-23 [1125] => }}{{Citace sborníku [1126] => | příjmení = Marchiondo [1127] => | jméno = A. A. [1128] => | příjmení2 = Cruthers [1129] => | jméno2 = L. L. [1130] => | příjmení3 = Reinemeyer [1131] => | jméno3 = C. R [1132] => | titul = Nematoda [1133] => | sborník = Parasiticide screening. Volume 2 : in vitro and in vivo tests with relevant parasite rearing and host infection/infestation methods [1134] => | místo = London [1135] => | rok vydání = 2012 [1136] => | isbn = 978-0-12-816577-5. [1137] => | jazyk = en [1138] => }} Navzdory tomu mohou infikovat i jiné obratlovce: například u roupa dětského či škrkavky dětské, jedněch z nejrozšířenějších střevních helmintů lidí, je možný jejich sporadický přenos především na jiné druhy [[Hominoidi|hominoidů]].{{Citace periodika [1139] => | příjmení = Pawlowski [1140] => | jméno = Zbigniew S. [1141] => | titul = Ascariasis: Host-Pathogen Biology [1142] => | periodikum = Reviews of Infectious Diseases [1143] => | datum vydání = 1982 [1144] => | ročník = 4 [1145] => | číslo = 4 [1146] => | strany = 806–814 [1147] => | issn = 0162-0886 [1148] => | url = https://www.jstor.org/stable/4452836 [1149] => | datum přístupu = 2023-01-23 [1150] => }}{{sfn|Volf|Horák|2007|p=219}} Měchovec lidský je schopen parazitovat u primátů, šelem i prasat.{{sfn|Sedlák|2002|p=55}} Lidské druhy střevních helmintů však nemají potenciál tvořit zoonotické [[Přirozený rezervoár|rezervoáry]]. Problém přenosu na zvířata naopak může potenciálně komplikovat eradikační programy na kontrolu vlasovce medinského.{{Citace elektronického periodika [1151] => | příjmení = [1152] => | jméno = [1153] => | titul = CDC - Guinea Worm Disease - Eradication Program [1154] => | periodikum = www.cdc.gov [1155] => | vydavatel = CDC-Centers for Disease Control and Prevention [1156] => | url = https://www.cdc.gov/parasites/guineaworm/gwep.html [1157] => | datum vydání = 2022-03-18 [1158] => | jazyk = en [1159] => | datum přístupu = 2023-03-23 [1160] => }} [1161] => [1162] => Podobně jako lidské hlístice mohou infikovat jiné druhy, i člověk se může nakazit hlísticemi, které jsou primárně adaptovány infekci jiných živočichů. V jihovýchodní Asii je například rozšířen měchovec šelem a hlodavců ''[[Ancylostoma ceylanicum]]'', jenž v tomto regionu vystupuje i jako významný parazit člověka. Potenciálně velmi vážné následky může mít [[trichinelóza]], onemocnění vyvolávané svalovci, jako je [[svalovec stočený]], kteří představují parazity široké škály savců. Zatímco střevní fázi trichinelózy mohou provázet některé nepříjemné gastrointestinální problémy, u svalové fáze hrozí potenciální vyústění i v život ohrožující projevy, pokud larvy svalovců napadnou životně důležité dýchací svaly.{{Citace elektronické monografie [1163] => | titul = Trichinellosis [1164] => | url = https://www.cdc.gov/dpdx/trichinellosis/index.html [1165] => | vydavatel = CDC [1166] => | datum_aktualizace = 2017-12-19 [1167] => | datum_přístupu = 2023-01-23 [1168] => | jazyk = en [1169] => }} Některé patogenní stavy vyvolávají též hlístice, u nichž člověk nevystupuje jako hostitel definitivní, ale jako hostitel paratenický. Například infekce [[škrkavka psí|škrkavkou psí]] (''Toxocara canis''), případně [[škrkavka kočičí|škrkavkou kočičí]] (''Toxocara cati'') je u člověka spojena s [[larvální toxokaróza|larvální toxokarózou]], onemocněním vyvolaném patogenním vlivem migrujících larev škrkavek, které se mohou lokalizovat v oku či vnitřních orgánech.{{Citace periodika [1170] => | autor = Despommier D [1171] => | titul = Toxocariasis: clinical aspects, epidemiology, medical ecology, and molecular aspects [1172] => | časopis = Clin Microbiol Rev [1173] => | rok = 2003 [1174] => | měsíc = duben [1175] => | ročník = 16 [1176] => | číslo = 2 [1177] => | strany = 265–272 [1178] => | pmid = 12692098 [1179] => | jazyk = en [1180] => }} Z roku 2023 je zaznamenán jedinečný případ, při němž byla ženě z mozku vyjmuta 80 mm dlouhá L3 australské hlístice ''[[Ophidascaris robertsi]]'', jejíž definitivní hostitele představují [[krajty]].{{Citace periodika [1181] => | příjmení = Hossain [1182] => | jméno = Mehrab E [1183] => | příjmení2 = Kennedy [1184] => | jméno2 = Karina J. [1185] => | příjmení3 = Wilson [1186] => | jméno3 = Heather L. [1187] => | titul = Human Neural Larva Migrans Caused by Ophidascaris robertsi Ascarid [1188] => | periodikum = Emerging Infectious Diseases [1189] => | datum vydání = 2023-09 [1190] => | ročník = 29 [1191] => | číslo = 9 [1192] => | issn = 1080-6040 [1193] => | doi = 10.3201/eid2909.230351 [1194] => | url = https://wwwnc.cdc.gov/eid/article/29/9/23-0351_article [1195] => | datum přístupu = 2023-08-29 [1196] => }} [1197] => [1198] => === Veterinární medicína === [1199] => [[Soubor:Dirofilaria-immitis-dog-heart.jpg|náhled|Srdce psa s dospělci ''D. immitis''|alt=Záběr na srdce psa, v němž je patrná infekce vlasovci]] [1200] => Mimo člověka se hlístice podílejí i na infekcích domestikovaných zvířat. Mezi veterinárně významné skupiny lze zařadit například již zmiňované [[Škrkavice|škrkavky]], typické především u zástupců šelem. Pro přežvýkavce jsou zase příznačné infekce hlísticemi z čeledi [[Trichostrongylidae]], které se lokalizují v trávicí soustavě. Příkladem je [[vlasovka slezová]] (''Haemonchus contortus''), jež patří mezi významné patogenní hlístice ovcí a koz; z dalších zástupců lze jmenovat například rody ''[[Trichostrongylus]]'', ''[[Nematodirus]]'' či ''[[Ostertagia ostertagi|Ostertagia]]''. Početnou parazitickou skupinou savců jsou také tzv. „[[plicnivky]]“, sběrná skupina endoparazitů, kteří se při svém přenosu většinou spoléhají na různé mezihostitele, jako jsou plži a žížaly, či paratenické hostitele. Pozřením mezihostitele se nakazí definitivní hostitel, u něhož se dospělí červi lokalizují a rozmnožují nejčastěji v plicích. Vajíčka nebo L1 se následně dostávají do ústní dutiny, kde dojde k jejich polknutí a následnému vyloučení s trusem do okolí.{{sfn|Volf|Horák|2007|p=215–216}} Pozoruhodný způsob šíření volí plicnivka ''[[Dictyocaulus viviparus]]'', parazit typický především pro skot, jenž při vysokém stupni parazitózy působí závažné klinické projevy. ''Dictyocaulus'' nevyužívá mezihostitele, ale definitivní hostitel se nakazí přímo polknutím infekčních L3 během pastvy. Rozptyl larev, jejichž vývoj zpočátku probíhá v trusu infikovaných býložravců, zajišťuje koprofilní houba z rodu [[měchomršť]] (''Priobolus''); larvy invadují její [[Sporangium|výtrusnice]] a po jejich prasknutí jsou vyvrženy několik metrů do okolí.{{Citace elektronické monografie [1201] => | titul = Dictyocaulus viviparus [1202] => | url = https://wcvm.usask.ca/learnaboutparasites/parasites/dictyocaulus-viviparus.php [1203] => | vydavatel = University of Saskatchewan [1204] => | datum_vydání = 2021-03-28 [1205] => | datum_přístupu = 2023-03-26 [1206] => | jazyk = en [1207] => }} [1208] => [1209] => Konečně, některé veterinárně významné druhy pak ke svému šíření využívají také [[Hmyzí vektor|hmyzí vektory]]. Zřejmě nejznámější je z tohoto pohledu [[vlasovec psí]] (''Dirofilaria immitis''), jehož přenašečem jsou [[komárovití]]. Dospělci žijí v plicních tepnách nebo srdeční komoře psů. Výskyt tohoto parazita byl ještě na počátku 21. století omezen na regiony s teplým klimatem – v Evropě na [[Středomoří|mediterán]]. Vlivem lidských aktivit (urbanizace, nárůst cestování, mezinárodní obchod se zvířaty) a změn klimatu se však rozšiřuje i do severněji položených oblastí.{{Citace elektronické monografie [1210] => | titul = Dirofilaria immitis – červ napadající srdce psů: fakta proti mýtům a hororům [1211] => | url = https://www.veterinarni-lekari.cz/tema/mala-zvirata/detail/dirofilaria-immitis-cerv-napadajici-srdce-psu-fakta-proti-mytum-a-hororum-122057 [1212] => | vydavatel = veterinarni-lekari.cz [1213] => | datum vydání = 2020-04-27 [1214] => | datum přístupu = 2023-01-24 [1215] => }} Jiným vlasovcem je např. ''[[Dirofilaria repens]]'', jenž se lokalizuje v podkoží u psů, psovitých šelem a vzácněji u člověka a jehož výskyt byl potvrzen i na jižní Moravě.{{Citace periodika [1216] => | příjmení = Matějů [1217] => | jméno = Jana [1218] => | příjmení2 = Chanová [1219] => | jméno2 = Marta [1220] => | příjmení3 = Modrý [1221] => | jméno3 = David [1222] => | titul = Dirofilaria repens: emergence of autochthonous human infections in the Czech Republic (case reports) [1223] => | periodikum = BMC Infectious Diseases [1224] => | datum vydání = 2016-12 [1225] => | ročník = 16 [1226] => | číslo = 1 [1227] => | strany = 171 [1228] => | issn = 1471-2334 [1229] => | pmid = 27094256 [1230] => | doi = 10.1186/s12879-016-1505-3 [1231] => | jazyk = en [1232] => | url = http://bmcinfectdis.biomedcentral.com/articles/10.1186/s12879-016-1505-3 [1233] => | datum přístupu = 2023-03-26 [1234] => }}{{Citace periodika [1235] => | příjmení = Juránková [1236] => | jméno = Jana [1237] => | příjmení2 = Šenkyříková Mitková [1238] => | jméno2 = Barbora [1239] => | příjmení3 = Novotná [1240] => | jméno3 = Marcela [1241] => | titul = Further data on the distribution of Dirofilaria spp. in the Czech Republic in dogs [1242] => | periodikum = Folia Parasitologica [1243] => | datum vydání = 2022-03-31 [1244] => | ročník = 69 [1245] => | doi = 10.14411/fp.2022.007 [1246] => | url = http://folia.paru.cas.cz/doi/10.14411/fp.2022.007.html [1247] => | datum přístupu = 2023-03-26 [1248] => }} U lidí se může ''D. repens'' vyskytovat v oku nebo v tkáních okolo očí.{{Citace periodika [1249] => | příjmení = Gebauer [1250] => | jméno = Jan [1251] => | příjmení2 = Ondruš [1252] => | jméno2 = Jaroslav [1253] => | příjmení3 = Kulich [1254] => | jméno3 = Pavel [1255] => | titul = The first case of periorbital human dirofilariasis in the Czech Republic [1256] => | periodikum = Parasitology Research [1257] => | datum vydání = 2021-02-01 [1258] => | ročník = 120 [1259] => | číslo = 2 [1260] => | strany = 739–742 [1261] => | issn = 1432-1955 [1262] => | doi = 10.1007/s00436-020-07003-9 [1263] => | jazyk = en [1264] => | url = https://doi.org/10.1007/s00436-020-07003-9 [1265] => | datum přístupu = 2023-03-26 [1266] => }}{{Citace periodika [1267] => | příjmení = Capelli [1268] => | jméno = Gioia [1269] => | příjmení2 = Genchi [1270] => | jméno2 = Claudio [1271] => | příjmení3 = Baneth [1272] => | jméno3 = Gad [1273] => | titul = Recent advances on Dirofilaria repens in dogs and humans in Europe [1274] => | periodikum = Parasites & Vectors [1275] => | datum vydání = 2018-12 [1276] => | ročník = 11 [1277] => | číslo = 1 [1278] => | strany = 663 [1279] => | issn = 1756-3305 [1280] => | pmid = 30567586 [1281] => | doi = 10.1186/s13071-018-3205-x [1282] => | jazyk = en [1283] => | url = https://parasitesandvectors.biomedcentral.com/articles/10.1186/s13071-018-3205-x [1284] => | datum přístupu = 2023-03-26 [1285] => }} Další hlísticí, která parazituje v oku u psů a vzácně u lidí, je ''[[Thelazia callipaeda]]''. Je přenášena drobnými octomilkami ''Phortica variegata'' (Fallén, 1823) a její výskyt byl v roce 2019 potvrzen i v ČR.{{Citace periodika [1286] => | příjmení = do Vale [1287] => | jméno = Beatriz [1288] => | příjmení2 = Lopes [1289] => | jméno2 = Ana Patrícia [1290] => | příjmení3 = da Conceição Fontes [1291] => | jméno3 = Maria [1292] => | titul = Systematic review on infection and disease caused by Thelazia callipaeda in Europe: 2001–2020 [1293] => | periodikum = Parasite [1294] => | datum vydání = 2020 [1295] => | ročník = 27 [1296] => | strany = 52 [1297] => | issn = 1776-1042 [1298] => | pmid = 32996882 [1299] => | doi = 10.1051/parasite/2020048 [1300] => | url = https://www.parasite-journal.org/10.1051/parasite/2020048 [1301] => | datum přístupu = 2023-03-26 [1302] => }}{{Citace periodika [1303] => | příjmení = Hofmannová [1304] => | jméno = Lada [1305] => | spoluautoři = et al. [1306] => | titul = Oční hlístice Thelazia callipaeda: nový patogen psů v České republice [1307] => | periodikum = Veterinární lékař [1308] => | datum vydání = 2019 [1309] => | ročník = 17 [1310] => | číslo = 1 [1311] => | strany = 19 [1312] => | url = https://www.tigis.cz/images/stories/Veterinarni_Lekar/2019/vl_1_19/VL_1_2019_hof.pdf [1313] => }} [1314] => [1315] => === Zemědělští škůdci === [1316] => [[Soubor:PotatoNematodeCysts.jpg|vlevo|náhled|Cysty háďátka bramborového|alt=Záběr na kořenový systém napadené rostliny, na němž jsou patrné drobné žluté cysty vytvořené háďátky]] [1317] => Fytopatogenní háďátka patří mezi obávané škůdce, přičemž ztráty na plodinách vyvolávané těmito druhy se ročně odhadují na 80 miliard [[Americký dolar|USD]]. Tato čísla jsou navíc pravděpodobně podstatně podhodnocená, protože zahrnují především data z vyspělých států, které přítomnost těchto škůdců oproti rozvojovým zemím důkladněji monitorují. [1318] => [1319] => Celkem je známo přes 4 100 fytopatogenních druhů. Mezi nejvýznamnější škůdce se řadí háďátka rodu ''Meloidogyne'', jež jsou rozšířena především v tropických oblastech, ale jejich dopad je celosvětový. Infikované rostliny vykazují zastavení růstu, vadnutí, změnu barvy listů a deformace kořenů. Ztráty na výnosech mohou být značné: například u rýže napadené ''M. graminicola'' činí až 87 %. [1320] => [1321] => Dalšími vrcholnými škůdci jsou háďátka rodů ''[[Heterodera]]'' a ''[[Globodera]]'': řadí se sem například [[háďátko nažloutlé]] (''G. pallida''), [[háďátko bramborové]] (''G. rostochiensis''), [[háďátko ovesné]] (''H. avenae''), [[háďátko řepné]] (''H. schachtii'') či škůdce [[Sója luštinatá|sóji]] ''[[Heterodera glycines]]''. Pokles výnosů je i v tomto případě obrovský: například háďátko nažloutlé a bramborové způsobují celosvětově ztráty ve výši 9 % celkové produkce brambor. Velice obtížná se navíc ukazuje být kontrola těchto škůdců: háďátka ''Heterodera'' a ''Globodera'' totiž tvoří odolné cysty, jež mohou dlouhodobě přečkávat v půdě bez přítomnosti hostitele. Podobně je tomu i háďátek rodu ''[[Pratylenchus]]'', parazitujících na celé škále plodin od banánovníků po obiloviny. Ta jsou schopna na mnoho měsíců kontaminovat půdu, když nepříznivé podmínky přečkávají buďto ve stádiu odolných vajíček, anebo pomocí [[Kryptobióza|anhydrobiózy]]. V Austrálii se tyto hlístice podílejí až na 30% ztrátách na úrodě pšenice. [1322] => [1323] => Vyjma druhů parazitujících na plodinách lze z fytopatogenních hlístic zmínit např. [[háďátko borové]] (''Bursaphelenchus xylophilus''), jež původně pochází ze Severní Ameriky, ale bylo zavlečeno i na jiné kontinenty. Infekce háďátky, která napadají pryskyřičné kanálky borovic, může v invadovaných areálech vést k devastaci místních ekosystémů, protože napadené stromy odumírají. V Japonsku bylo během 20. století v důsledku napadení tímto organismem zničeno 28 % rozlohy borových porostů. V Evropě došlo k zavlečení háďátka do [[Portugalsko|Portugalska]], přičemž platí za obávaného škůdce, jenž podléhá eradikačním a karanténním programům, aby se zabránilo jeho dalšímu šíření na území Evropy. [1324] => [1325] => === Ve vědeckém výzkumu === [1326] => [[Soubor:Karyotype of Caenorhabditis elegans.png|náhled|Zvýrazněné chromozomy ''C. elegans''|alt=Záběr na mitotické chromozomy, zvýrazněné červeně, zeleně a žlutě]] [1327] => [[Háďátko obecné]] (''Caenorhabditis elegans''), jež náleží do řádu [[Rhabditida]], začalo již od 60. let 20. století vystupovat jako klasický [[modelový organismus]]. Mezi jeho hlavní přednosti patří malá velikost, snadný chov, rychlý životní cyklus, a především schopnost produkovat potomstvo jak vzájemným pohlavním rozmnožováním, tak samooplozením, což značně usnadňuje udržování jeho [[Homozygot|homozygotních]] linií. Další výhodu ve srovnání s jinými modelovými mnohobuněčnými organismy představuje fenomén [[eutelie]]: protože se všechny buňky háďátka se dělí kontrolovaně v přesně daném schématu a dospělci mají shodný počet buněk (959 u hermafrodita), otevírají se tak dveře mnohým výzkumům ohledně buněčné diferenciace.{{Citace periodika [1328] => | příjmení = Meneely [1329] => | jméno = Philip M. [1330] => | příjmení2 = Dahlberg [1331] => | jméno2 = Caroline L. [1332] => | příjmení3 = Rose [1333] => | jméno3 = Jacqueline K. [1334] => | titul = Working with Worms: Caenorhabditis elegans as a Model Organism [1335] => | periodikum = Current Protocols Essential Laboratory Techniques [1336] => | datum vydání = 2019-12 [1337] => | ročník = 19 [1338] => | číslo = 1 [1339] => | issn = 1948-3430 [1340] => | doi = 10.1002/cpet.35 [1341] => | jazyk = en [1342] => | url = https://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1002/cpet.35 [1343] => | datum přístupu = 2023-01-25 [1344] => }} [1345] => [1346] => Díky tomu je s háďátkem spojena řada významných objevů. V roce 1998 se háďátko stalo prvním mnohobuněčným organismem, u něhož došlo ke kompletní [[Sekvenování DNA|sekvenaci genomu]]; celkový počet genů kódujících proteiny je asi 19 700, celková velikost genomu asi 100[[Nukleová báze| Mbp]].{{Citace periodika [1347] => | příjmení = The C. elegans Sequencing Consortium* [1348] => | titul = Genome Sequence of the Nematode C. elegans : A Platform for Investigating Biology [1349] => | periodikum = Science [1350] => | datum vydání = 1998-12-11 [1351] => | ročník = 282 [1352] => | číslo = 5396 [1353] => | strany = 2012–2018 [1354] => | issn = 0036-8075 [1355] => | doi = 10.1126/science.282.5396.2012 [1356] => | jazyk = en [1357] => | url = https://www.science.org/doi/10.1126/science.282.5396.2012 [1358] => | datum přístupu = 2023-01-25 [1359] => }}{{sfn|Giribet|Edgecombe|2020|p=201–202}} Háďátko představuje jeden z organismů, jenž byl vynesen do vesmíru, přičemž přežilo i havárii raketoplánu [[Columbia (raketoplán)|Columbia]].{{Citace periodika [1360] => | příjmení = Szewczyk [1361] => | jméno = Nathaniel J. [1362] => | příjmení2 = Mancinelli [1363] => | jméno2 = Rocco L. [1364] => | příjmení3 = McLamb [1365] => | jméno3 = William [1366] => | titul = Caenorhabditis elegans survives atmospheric breakup of STS-107, space shuttle Columbia [1367] => | periodikum = Astrobiology [1368] => | datum vydání = 2005-12 [1369] => | ročník = 5 [1370] => | číslo = 6 [1371] => | strany = 690–705 [1372] => | issn = 1531-1074 [1373] => | pmid = 16379525 [1374] => | doi = 10.1089/ast.2005.5.690 [1375] => | jazyk = en [1376] => | url = https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/16379525/ [1377] => | datum přístupu = 2023-01-25 [1378] => }} Výzkumy na háďátcích přispěly k objevu či lepšímu pochopení [[Apoptóza|programované buněčné smrti]] ([[Nobelova cena za fyziologii a lékařství]] 2002{{Citace elektronického periodika [1379] => | titul = The Nobel Prize in Physiology or Medicine 2002 [1380] => | periodikum = NobelPrize.org [1381] => | url = https://www.nobelprize.org/prizes/medicine/2002/summary/ [1382] => | jazyk = en [1383] => | datum přístupu = 2023-01-25 [1384] => }}); různých signálních drah vč. [[Wnt signalizace|Wnt signalizační kaskády]]; [[Neurověda|neurobiologických]] procesů; genetické podstaty stárnutí; [[MiRNA|mikroRNA]] a [[RNA interference]] (Nobelova cena za fyziologii a lékařství 2006{{Citace elektronického periodika [1385] => | titul = The Nobel Prize in Physiology or Medicine 2006 [1386] => | periodikum = NobelPrize.org [1387] => | url = https://www.nobelprize.org/prizes/medicine/2006/summary/ [1388] => | jazyk = en [1389] => | datum přístupu = 2023-01-25 [1390] => }}) a dalších. Recenzované články týkající se ''C. elegans'' shrnuje databáze WormBook.http://www.wormbook.org/ [1391] => [1392] => Vyjma háďátka obecného došlo k osekvenování genomů dalších hlístic, většinou parazitických druhů, jako je svalovec stočený,{{Citace periodika [1393] => | příjmení = Mitreva [1394] => | jméno = Makedonka [1395] => | příjmení2 = Jasmer [1396] => | jméno2 = Douglas P. [1397] => | příjmení3 = Zarlenga [1398] => | jméno3 = Dante S. [1399] => | titul = The draft genome of the parasitic nematode Trichinella spiralis [1400] => | periodikum = Nature Genetics [1401] => | datum vydání = 2011-03 [1402] => | ročník = 43 [1403] => | číslo = 3 [1404] => | strany = 228–235 [1405] => | issn = 1546-1718 [1406] => | doi = 10.1038/ng.769 [1407] => | jazyk = en [1408] => | url = https://www.nature.com/articles/ng.769 [1409] => | datum přístupu = 2023-03-20 [1410] => }} [[měchovec americký]]{{Citace periodika [1411] => | příjmení = Tang [1412] => | jméno = Yat T. [1413] => | příjmení2 = Gao [1414] => | jméno2 = Xin [1415] => | příjmení3 = Rosa [1416] => | jméno3 = Bruce A. [1417] => | titul = Genome of the human hookworm Necator americanus [1418] => | periodikum = Nature Genetics [1419] => | datum vydání = 2014-03 [1420] => | ročník = 46 [1421] => | číslo = 3 [1422] => | strany = 261–269 [1423] => | issn = 1546-1718 [1424] => | doi = 10.1038/ng.2875 [1425] => | jazyk = en [1426] => | url = https://www.nature.com/articles/ng.2875 [1427] => | datum přístupu = 2023-01-25 [1428] => }} či některé fytopatogeny. Zajímavost z tohoto pohledu představuje ''[[Pratylenchus coffeae]]'', škůdce banánovníku a dalších tropických plodin, jehož velikost genomu činí pouhých asi 20 Mbp a počet genů kódujících proteiny se pohybuje okolo 6 700. Nepočítaje [[výtrusenky]] jde o nejmenší známý genom mezi živočichy.{{sfn|Giribet|Edgecombe|2020|p=201–202}}{{Citace periodika [1429] => | příjmení = Burke [1430] => | jméno = Mark [1431] => | příjmení2 = Scholl [1432] => | jméno2 = Elizabeth H. [1433] => | příjmení3 = Bird [1434] => | jméno3 = David McK [1435] => | titul = The plant parasite Pratylenchus coffeae carries a minimal nematode genome [1436] => | periodikum = Nematology [1437] => | datum vydání = 2015-01-01 [1438] => | ročník = 17 [1439] => | číslo = 6 [1440] => | strany = 621–637 [1441] => | issn = 1388-5545 [1442] => | doi = 10.1163/15685411-00002901 [1443] => | jazyk = en [1444] => | url = https://brill.com/view/journals/nemy/17/6/article-p621_1.xml [1445] => | datum přístupu = 2023-01-25 [1446] => }} [1447] => [1448] => ==== Využití hlístic ==== [1449] => [[Soubor:Trichuris Suis.jpg|náhled|Tenkohlavec prasečí, hlavní adept na helmintickou terapii u člověka|alt=Tenkohlavec psí, podlouhlý helmint s výrazně tlustší zadní částí těla]] [1450] => Pro mnoho druhů hlístic našel člověk i užitečné uplatnění. Zjevně nejvýznamnější úlohu zastávají hlístice v hubení různých škůdců: řada druhů je především v zemědělství využívána k [[Biologický boj|biologické kontrole]]. Příklad poskytují hlístice druhu ''[[Phasmarhabditis hermaphrodita]]'', které našly komerční uplatnění v biologickém boji proti [[Slimák|slimákům]] a [[Plzák|plzákům]]. Patří k druhům, jež využívají symbiotické bakterie – zde ''Moraxella osloensis –'' k zabíjení svých hostitelů, přičemž mrtvý plž pak hlístici a jejímu potomstvu poskytuje zdroj obživy. Pomocí parazitických hlístic také lze kontrolovat populace bodavého hmyzu, jenž přenáší některá infekční onemocnění člověka. Mezi takové druhy se etablovaly především parazitoidní strunice: například hlístice ''Empedimermis cozii'' může jakožto parazit komárů omezovat šíření [[malárie]], na muchničkách parazitující strunice ''Isomermis benevolus'' zase našla podobné využití při kontrole onchocerkózy (tedy onemocnění, které je samo o sobě vyvoláváno hlísticemi).{{sfn|Poinar|2015|p=294}} Objev strunic parazitujících na krevsajících plošticích z podčeledi [[Triatominae]] otevírá možnost jejich využití ke kontrole [[Chagasova choroba|Chagasovy nemoci]].{{Citace periodika [1451] => | příjmení = Martins [1452] => | jméno = Mirian Francisca [1453] => | příjmení2 = Moraes [1454] => | jméno2 = Sinara Cristina de [1455] => | příjmení3 = Cohen [1456] => | jméno3 = Simone Chinicz [1457] => | titul = First record of a mermithid worm (Nematoda, Mermithidae) parasitizing a third instar nymph of Triatoma sordida (Stål, 1859) (Hemiptera, Reduviidae, Triatominae) from Mato Grosso, Brazil [1458] => | periodikum = ZooKeys [1459] => | datum vydání = 2020-10-28 [1460] => | ročník = 980 [1461] => | strany = 79–91 [1462] => | issn = 1313-2970 [1463] => | doi = 10.3897/zookeys.980.55865 [1464] => | jazyk = en [1465] => | url = https://zookeys.pensoft.net/article/55865/ [1466] => | datum přístupu = 2023-02-15 [1467] => }} [1468] => [1469] => Ukazuje se také, že vliv parazitických hlístic na člověka nemusí být za všech situací negativní a jejich přítomnost podle některých studií naopak pomáhá rozvíjet a regulovat [[imunitní systém]]. Řízená infekce některými helminty – [[helmintická terapie]] – se tak nabízí jako prostředek léčby autoimunitních zánětlivých onemocnění, jako je [[Crohnova nemoc]] či [[ulcerózní kolitida]]. Vhodným kandidátem se z tohoto pohledu ukazuje být například [[tenkohlavec prasečí]] (''Trichuris suis''), jehož přednostmi je, že se nepřenáší z člověka na člověka a neprobíhá u něj somatická migrace larev.{{Citace elektronické monografie [1470] => | titul = Parazitičtí červi v terapii Crohnovy choroby a dalších zánětlivých autoimunitních onemocnění [1471] => | url = https://www.prolekare.cz/novinky/paraziticti-cervi-v-terapii-crohnovy-choroby-a-dalsich-zanetlivych-autoimunitnich-onemocneni-113626 [1472] => | vydavatel = prolekare.cz [1473] => | datum vydání = 2019-09-16 [1474] => | datum přístupu = 2023-01-24 [1475] => }} [1476] => == Odkazy == [1477] => [1478] => === Poznámky === [1479] => [1480] => === Reference === [1481] => [1482] => === Literatura === [1483] => ; Česky [1484] => * {{Citace monografie [1485] => | příjmení1 = Sedlák [1486] => | jméno1 = Edmund [1487] => | titul = Zoologie bezobratlých [1488] => | vydavatel = Přírodovědecká fakulta MU [1489] => | místo = Brno [1490] => | rok = 2002 [1491] => | isbn = 80-210-2892-0 [1492] => | ref = harv [1493] => }} [1494] => * {{Citace monografie [1495] => | příjmení1 = Smrž [1496] => | jméno1 = Jaroslav [1497] => | titul = Základy biologie, ekologie a systému bezobratlých živočichů [1498] => | vydavatel = Karolinum Press [1499] => | místo = Praha [1500] => | rok = 2015 [1501] => | isbn = 8024622580 [1502] => | isbn2 = 9788024622583 [1503] => | ref = harv [1504] => }} [1505] => * {{Citace monografie [1506] => | příjmení1 = Volf [1507] => | jméno1 = Petr [1508] => | příjmení2 = Horák [1509] => | jméno2 = Petr [1510] => | titul = Paraziti a jejich biologie [1511] => | vydavatel = Triton [1512] => | místo = Praha [1513] => | rok = 2007 [1514] => | isbn = 9788073870089 [1515] => | isbn2 = 8073870088 [1516] => | ref = harv [1517] => }} [1518] => ; Anglicky [1519] => * {{Citace monografie [1520] => | příjmení = Brusca [1521] => | jméno = R. C. [1522] => | příjmení2 = Moore [1523] => | jméno2 = Wendy [1524] => | příjmení3 = Shuster [1525] => | jméno3 = S. M [1526] => | titul = Invertebrates [1527] => | url = https://archive.org/details/invertebrates0000brus_e1y5 [1528] => | vydavatel = Sinauer Associates, lnc., Publishers [1529] => | rok vydání = 2016 [1530] => | místo = Sunderland, Massachusetts [1531] => | isbn = 9781605353753 [1532] => | ref = harv [1533] => | jazyk = en [1534] => }} [1535] => * {{Citace monografie [1536] => | příjmení = Giribet [1537] => | jméno = Gonzalo [1538] => | příjmení2 = Edgecombe [1539] => | jméno2 = Gregory [1540] => | titul = The Invertebrate Tree of Life [1541] => | místo = Princeton, NJ Oxford [1542] => | vydavatel = Princeton University Press [1543] => | rok vydání = 2020 [1544] => | isbn = 978-0-691-19706-7 [1545] => | isbn2 = 0-691-19706-7 [1546] => | oclc = 1129197548 [1547] => | ref = harv [1548] => | jazyk = en [1549] => }} [1550] => * {{Citace monografie [1551] => | příjmení = Nielsen [1552] => | jméno = Claus [1553] => | titul = Animal Evolution : Interrelationships of The Living Phyla [1554] => | vydání = 3 [1555] => | místo = Oxford [1556] => | vydavatel = OUP [1557] => | rok vydání = 2012 [1558] => | isbn = 978-0-19-162530-5 [1559] => | isbn2 = 0-19-162530-2 [1560] => | ref = harv [1561] => | jazyk = en [1562] => }} [1563] => * {{Citace sborníku [1564] => | příjmení = Poinar [1565] => | jméno = George O [1566] => | titul = Phylum Nemata [1567] => | příjmení sestavitele = Thorp [1568] => | jméno sestavitele = James H. [1569] => | příjmení sestavitele2 = Rogers [1570] => | jméno sestavitele2 = D. Christopher [1571] => | sborník = Ecology and General Biology (Thorp and Covich’s Freshwater Invertebrates – Volume I) [1572] => | vydání = 4 [1573] => | vydavatel = Academic Press [1574] => | místo = London [1575] => | rok = 2015 [1576] => | isbn = 978-0-12-385027-0 [1577] => | isbn2 = 0-12-385027-4 [1578] => | jazyk = en [1579] => | oclc = 899273856 [1580] => | ref = harv [1581] => }} [1582] => * {{Citace monografie [1583] => | příjmení = Raven [1584] => | jméno = P. & kol [1585] => | titul = Biology [1586] => | vydání = 11 [1587] => | vydavatel = McGraw-Hill Education [1588] => | místo = New York, NY [1589] => | rok vydání = 2016 [1590] => | isbn = 978-1-259-18813-8 [1591] => | isbn2 = 1-259-18813-2 [1592] => | oclc = 930364325 [1593] => | ref = harv [1594] => }} [1595] => * {{Citace monografie [1596] => | příjmení = Schmidt-Rhaesa [1597] => | jméno = A. (Scientific Editor) [1598] => | titul = Gastrotricha, Cycloneuralia and Gnathifera. Volume 2, Nematoda [1599] => | vydavatel = de Gruyter [1600] => | místo = Berlin [1601] => | rok vydání = 2014 [1602] => | počet stran = 775 [1603] => | isbn = 978-3-11-027425-7 [1604] => | isbn2 = 3-11-027425-6 [1605] => | oclc = 878137063 [1606] => | ref = harv [1607] => }} [1608] => * {{Citace monografie [1609] => | příjmení = Hutchins [1610] => | jméno = Michael [1611] => | příjmení2 =Thoney [1612] => | jméno2 = Dennis A. [1613] => | příjmení3 =Schlage [1614] => | jméno3 = Neil [1615] => | titul = Lower Metazoans And Lesser Deuterostomes [1616] => | vydavatel = Gale [1617] => | místo = Farmington Hills, MI [1618] => | rok = 2003 [1619] => | isbn = 0787657778 [1620] => | jazyk = en [1621] => | vydání = 2 [1622] => | edice = Grzimek's Animal Life Encyclopedia [1623] => | svazek edice = 1 [1624] => | isbn2 = 9780787657772 [1625] => | ref = harv [1626] => }} [1627] => [1628] => === Externí odkazy === [1629] => * {{Commonscat}} [1630] => * {{Wikidruhy|taxon=Nematoda}} [1631] => {{Živočišné kmeny}} [1632] => [1633] => {{Taxonbar|from=Q5185}} [1634] => {{Autoritní data}} [1635] => {{Portály|Biologie|Živočichové|Medicína}} [1636] => {{Nejlepší článek}} [1637] => [[Kategorie:Hlístice| ]] [1638] => [[Kategorie:Živočichové]] [1639] => [[Kategorie:Lékařská parazitologie]] [] => )
good wiki

Hlístice

Hlístice (Nematoda) jsou kmen prvoústých živočichů ze skupiny Ecdysozoa. Jde o podlouhlé živočichy s červovitým, nečlánkovaným tělem, jejichž velikost se pohybuje od několika desítek mikrometrů až po několik metrů.

More about us

About

Expert Team

Vivamus eget neque lacus. Pellentesque egauris ex.

Award winning agency

Lorem ipsum, dolor sit amet consectetur elitorceat .

10 Year Exp.

Pellen tesque eget, mauris lorem iupsum neque lacus.

You might be interested in

,'Ecdysozoa','Gonochorismus','Klad','háďátko obecné','eutelie','tenkohlavec lidský','Ascaris','pohlavní dimorfismus','svalovec stočený','roup dětský','spirury','strunovci'