Account App Integration - Responsive Website Template

Array ( [0] => 14727240 [id] => 14727240 [1] => cswiki [site] => cswiki [2] => Kroužkovci [uri] => Kroužkovci [3] => [img] => [4] => [day_avg] => [5] => [day_diff] => [6] => [day_last] => [7] => [day_prev_last] => [8] => [oai] => [9] => [is_good] => [10] => [object_type] => [11] => 0 [has_content] => 0 [12] => [oai_cs_optimisticky] => ) Array ( [0] => {{Taxobox [1] => | jméno = Kroužkovci [2] => | obrázek = Annelida collage (2).png [3] => | popisek = Diverzita kroužkovců (odshora po směru hodinových ručiček): [[žížala obecná]] (''Lumbricus terrestris''), [[sumýšovec rýhovaný]] (''Sipunculus nudus''), [[rypohlavci|rypohlavec]] ''[[Urechis caupo]]'', [[rournatec ozdobný]] (''Spirobranchus giganteus''), [[mnohoštětinatci|mnohoštětinatec]] ''[[Marphysa sanguinea]]'', [[riftie hlubinná]] (''Riftia pachyptila'') [4] => | říše = [[živočichové]] (Animalia) [5] => | nezařazený kmen = [[prvoústí]] (Protostomia) [6] => | nadkmen = [[Lophotrochozoa]] [7] => | kmen = '''kroužkovci''' (Annelida) [8] => | kmen popsal = [[Jean-Baptiste Lamarck|Lamarck]], [[1809]] [9] => }} [10] => [11] => '''Kroužkovci''' (Annelida) představují [[Kmen (biologie)|kmen]] [[Prvoústí|prvoústých]] [[Dvoustranně souměrní|dvoustranně souměrných]] [[Živočichové|živočichů]] ze skupiny [[Lophotrochozoa]], jenž zahrnuje asi 20 000 popsaných druhů. Jméno jim vynesl jejich charakteristický znak, tj. článkování těla neboli segmentace. Jednotlivé tělní články bývají odděleny přepážkami, obsahují pár [[Coelom|coelomových]] váčků a sjednocuje je úplný [[Trávicí soustava|trávicí]] a uzavřený [[Oběhová soustava|oběhový systém]], několikavrstevná [[Sval|svalovina]] a podélné [[Neuron|nervové]] provazce, asociované s článkovými [[Ganglion|ganglii]] spojenými příčnými spojkami. Články mohou nést různé přívěsky, jako jsou tykadla (antény), makadla (palpy) či parapodia s funkcí končetin. Hlavu kroužkovců tvoří presegmentální oblast neboli prostomium s mozkovým centrem, na kterou navazuje první pravý tělní článek zvaný peristomium, jenž nese ústní otvor. Záď kroužkovců tvoří tzv. pygidium, jež nese [[řitní otvor]] a před nímž se nachází růstová zóna, odkud vyrůstají nové články. Za jeden z nejdůležitějších znaků kroužkovců je pokládána přítomnost [[Chitin|chitinových]] štětin neboli chét; tělo kryje [[kutikula]], ta je naopak nechitinové povahy. [[Vylučovací soustava|Vylučovací soustavu]] tvoří typicky [[Metanefridie|metanefridia]]. Kroužkovci bývají většinou [[Gonochorismus|gonochoristy]], méně často různými typy [[Hermafrodit|hermafroditů]]. [12] => [13] => Kroužkovci se svou velikostí pohybují od 0,5 mm do 3 m, mohou být pohybliví i přisedle žijící v rourkách. Jejich nejznámější zástupci tradičně tvoří tři velké skupiny (třídy): [[mnohoštětinatci]] (Polychaeta), [[máloštětinatci]] (Oligochaeta) a [[pijavice]] (Hirudinea), přičemž máloštětinatci a pijavice často tvoří společnou skupinu [[opaskovci]] (Clitellata). Ačkoli má tento systém praktické a didaktické opodstatnění, nástup [[Molekulární biologie|molekulární]] [[Fylogenetika|fylogenetiky]] ukázal, že máloštětinatci jsou vnořeni v rámci mnohoštětinatců a pijavice v rámci máloštětinatců. Během evoluce navíc řada kroužkovců výrazně pozměnila svůj tělní plán, ať už se jedná o ztrátu segmentace, přetvoření či ztrátu orgánových soustav nebo miniaturizaci, a odvozují se tak mezi nimi i obskurní skupiny, jako [[rypohlavci]], [[sumýšovci]], [[Vláknonošci|vláknonošci, trubicovci]] či [[lilijicovci]], přičemž řada z nich byla před nástupem molekulárních metod klasifikována dokonce na úrovni samostatných kmenů. [14] => [15] => Většina „mnohoštětinatců“ je vázána na mořské ekosystémy, zvláště opaskovci však obývají i sladkovodní a suchozemské prostředí. Rozmnožování původně vychází z volně žijící planktonní larvy zvané [[trochofora]], ale řada kroužkovců vykazuje odvozené reprodukční strategie, dokonce včetně péče o mláďata a [[živorodost]]i. Opaskovci pro své zárodky vytvářejí ochranný kokon, jenž představoval důležitou [[Exaptace|preadaptaci]] při jejich kolonizaci souše. Mezi dnes žijícími kroužkovci se objevují aktivní lovci, druhy požírající substrát, vnější i vnitřní parazité i přisedle žijící filtrátoři. Mohou zastávat roli ekosystémových inženýrů, zvlášť významný je vliv [[žížaly|žížal]] na dynamiku půdy. Někteří kroužkovci tolerují i extrémní podmínky a známá jsou společenstva, která tvoří u podmořských [[Černý kuřák|černých kuřáků]]. [16] => [17] => == Systematika a fylogeneze == [18] => První formální vědecký popis zástupců kroužkovců pochází od švédského systematika [[Carl Linné|Carla Linného]], jenž ve svém 10. vydání díla ''[[Systema naturae]]'', které je pokládáno za formální hranici počátků zoologického názvosloví, popsal mimo jiné [[žížaly]] (rod ''Lumbricus''), [[pijavice]] (rod ''Hirudo'') či některé [[Mnohoštětinatci|mnohoštětinatce]] (rody ''Nereis'' a ''Aphrodita''). Tyto rody byly v Linného klasifikaci součástí širšího taxonu Vermes neboli [[Červ#Vermes|červi]].{{Citace monografie [19] => | příjmení = Linné [20] => | jméno = Carl von [21] => | příjmení2 = Salvius, Lars [22] => | titul = Caroli Linnaei...Systema naturae per regna tria naturae :secundum classes, ordines, genera, species, cum characteribus, differentiis, synonymis, locis [23] => | url = https://www.biodiversitylibrary.org/bibliography/542 [24] => | vydání = 10 [25] => | vydavatel = Impensis Direct. Laurentii Salvii [26] => | místo = Holmiae [27] => | rok vydání = 1758 [28] => | strany = 648–649, 654–655 [29] => | jazyk = la [30] => }} Vermes zahrnovali velké množství vzájemně nepříbuzných bezobratlých, a šlo tedy o nepřirozený, [[Polyfyletismus|polyfyletický taxon]]. Za popisnou autoritu dnešního kmene kroužkovců je pokládán francouzský přírodovědec [[Jean-Baptiste Lamarck]] (1802).{{sfn|Brusca|Moore|Giribet|2023|p=416}} Pojmenování Annelida, užívané v současném názvosloví, vychází z francouzského „annélide“ ve významu „prstencový“ a odkazuje na charakteristickou segmentaci těla.{{Citace elektronického periodika [31] => | titul = annelid {{!}} Etymology of annelid by etymonline [32] => | periodikum = www.etymonline.com [33] => | url = https://www.etymonline.com/word/annelid [34] => | jazyk = en [35] => | datum přístupu = 2023-12-26 [36] => }} Kroužkovci v podání Lamarcka a jeho následovníku představovali již relativně dobře vymezenou skupinu, byť například pijavice mylně přidružovali spíše k [[Motolice|motolicím]].{{sfn|Brusca|Moore|Giribet|2023|p=416}} [37] => [38] => Kroužkovci patří z hlediska systematiky mezi zvlášť komplikované kmeny bezobratlých a pohled na jejich [[Taxonomie (biologie)|taxonomii]] a [[Fylogeneze|fylogenezi]] se, především s rozmachem [[Molekulární biologie|molekulární]] [[Fylogenetika|fylogenetiky]], výrazně proměnil. Tradiční systém, obvykle užívaný v průběhu 19. a 20. století, dělil kroužkovce na následující třídy:{{sfn|Rouse|Pleijel|Tilic|2022|p=1}} [39] => [40] => * [[mnohoštětinatci]] (Polychaeta) Grube, 1850 [41] => * [[máloštětinatci]] (Oligochaeta) Grube, 1850 [42] => * [[pijavice]] (Hirudinea) Lamarck, 1818 [43] => * [[prakroužkovci]]{{sfn|Sedlák|2002|p=70}} (Archiannelida) Hatschek, 1878. [44] => [45] => Pijavky a máloštětinatci často vystupují v rámci společného taxonu [[opaskovci]] (Clitellata) Michaelsen, 1919.{{sfn|Rouse|Pleijel|Tilic|2022|p=1}} [46] => [47] => Tradiční taxony mnohoštětinatci, máloštětinatci a pijavky, respektive opaskovci se běžně objevují i v učebních textech,{{Citace monografie [48] => | příjmení = Rosypal [49] => | jméno = S [50] => | titul = Nový přehled biologie [51] => | vydavatel = Scientia [52] => | místo = Praha [53] => | rok vydání = 2003 [54] => | strany = 494–498 [55] => | isbn = 978-80-86960-23-4 [56] => }} a třebaže má tento přístup praktické opodstatnění, nerespektuje [[Fylogeneze|evoluční historii]] celého kmene. Podrobnější vhled do problematiky je rozebrán v následujících odstavcích; tato kapitola nicméně redukuje informace o morfologii či ekologii jednotlivých skupin, jimž jsou vyhrazeny kapitoly následující.{{Poznámka|Následující kapitoly zároveň využívají především ze zmiňovaných praktických důvodů a lepší čitelnosti taxony mnohoštětinatci či máloštětinatci v původním významu, není-li uvedeno jinak.}} [57] => [58] => Třída mnohoštětinatci (Polychaeta) v původní podobě shrnuje převážně mořské kroužkovce s přívěsky zvanými parapodia na tělních článcích. V tomto vymezení jsou však mnohoštětinatci silně [[Parafyletismus|parafyletičtí]], protože se v rámci nich vyštěpuje řada dalších kladů, a to včetně opaskovců. Pokud by tradiční třída „Polychaeta“ měla respektovat [[holofyletismus]] taxonů, tedy zahrnovat společného předka a všechny jeho potomky, stala by se [[de facto]] synonymní pro celý kmen „Annelida“.{{sfn|Brusca|Moore|Giribet|2023|p=416}} Mnohoštětinatci byli již od 19. století děleni podle životního stylu na volně pohyblivé formy se stejnocennou segmentací neboli [[Bloudivci|bloudivce]] (Errantia) a přisedlé formy s nestejnocennou segmentací neboli [[Sedivci|sedivce]] (Sedentaria). Tento systém byl v určitých modifikacích používán více než sto let.{{Citace monografie [59] => | příjmení = Zrzavý [60] => | jméno = Jan [61] => | titul = Fylogeneze živočišné říše [62] => | vydání = 1 [63] => | vydavatel = Scientia [64] => | místo = Praha [65] => | počet stran = 255 [66] => | isbn = 80-86960-08-0 [67] => | isbn2 = 978-80-86960-08-1 [68] => | oclc = 124086610 [69] => }}{{sfn|Purschke|Bleidorn|Struck|2014|p=249–250}} Molekulární fylogenetika skutečně nasvědčuje existenci dvou kladů, jejichž zástupci vykazují adaptace spíše na přisedlý, anebo pohyblivý způsob života,{{Citace periodika [70] => | příjmení = Struck [71] => | jméno = Torsten H. [72] => | příjmení2 = Paul [73] => | jméno2 = Christiane [74] => | příjmení3 = Hill [75] => | jméno3 = Natascha [76] => | titul = Phylogenomic analyses unravel annelid evolution [77] => | periodikum = Nature [78] => | datum vydání = 2011-03-03 [79] => | ročník = 471 [80] => | číslo = 7336 [81] => | strany = 95–98 [82] => | issn = 1476-4687 [83] => | pmid = 21368831 [84] => | doi = 10.1038/nature09864 [85] => | poznámka = PMID: 21368831 [86] => | url = https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/21368831/ [87] => | datum přístupu = 2024-01-03 [88] => }} původní taxony Errantia a Sedentaria tak našly v modifikované podobě alternativní uplatnění jako označení pro holofyletické [[Klad|klady]], přičemž „sedivci“, resp. klad Sedentaria v širším smyslu zahrnují mj. i opaskovce.{{sfn|Purschke|Bleidorn|Struck|2014|p=249–250}} Za zmínku stojí i studie z roku 1997, jež mnohoštětinatce na základě [[Morfologie (biologie)|morfologie]] dělila na tři velké skupiny: Scolecida (pískovníci), Aciculata (acikulovci) a Canalipalpata (rournatci). Rournatci a acikulovci byli na základě přítomnosti přívěsků na prostomiu dále řazeni do společného taxonu Palpata.{{Citace periodika [89] => | příjmení = Rouse [90] => | jméno = G. W. [91] => | příjmení2 = Fauchald [92] => | jméno2 = K. [93] => | titul = Cladistics and polychaetes [94] => | periodikum = Zoologica Scripta [95] => | datum vydání = 1997-04 [96] => | ročník = 26 [97] => | číslo = 2 [98] => | strany = 139–204 [99] => | issn = 0300-3256 [100] => | doi = 10.1111/j.1463-6409.1997.tb00412.x [101] => | jazyk = en [102] => | url = https://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/j.1463-6409.1997.tb00412.x [103] => | datum přístupu = 2023-12-28 [104] => }} Taxony Aciculata a Canalipalpata současný systém opět využívá v alternativním vymezení, přičemž zvláště taxony Scolecida, Canalipalpata (a tím i Palpata) v původní podobě nelze pokládat za holofyletické.{{Poznámka|Taxon Aciculata podle práce Rouse a Fauchald (1997) představoval de facto synonymum pro starší taxon Errantia. Zde prezentovaný systém jménem Aciculata definuje klad tvořený taxony Eunicida + Phyllodocida, vůči nimž stojí taxon Protodriliformia. Protodriliformia + Aciculata tvoří modifikovaný klad Errantia.{{sfn|Rouse|Pleijel|Tilic|2022|p=4}} [105] =>
[106] => Klad Canalipalpata sdružuje taxony sesterské vůči taxonu Orbiniida a od svého původního vymezení se značně odlišuje, mj. zahrnutím opaskovců.{{sfn|Rouse|Pleijel|Tilic|2022|p=4}}}}{{sfn|Giribet|Edgecombe|2020|p=395–398}} [107] => [108] => Opaskovci (Clitellata) naproti tomu představují jednoznačně [[Monofyletismus|monofyletický taxon]], podpořený i přítomností četných [[Apomorfie|synapomorfií]] (přesunutí mozkového centra z prostomia do předních trupových článků, redukce tělních přívěsků, [[Hermafrodit|hermafroditismus]], tvorba opasku aj.). Pijavky nicméně nepředstavují [[Sesterská skupina|sesterskou skupinu]] vůči máloštětinatcům, ale odvětvují se přímo uvnitř nich, s předpokládanou blízkou příbuzností se sladkovodními máloštětinatci z čeledi [[žížalicovití]] (Lumbriculidae). Klasifikace máloštětinatců a pijavek v rámci stejné [[Taxonomická kategorie|taxonomické kategorie]] tudíž opět nerespektuje podstatu [[Kladistika|kladistiky]].{{sfn|Brusca|Moore|Giribet|2023|p=416}} [109] => [110] => Skupina Archiannelida na taxonomické úrovni třídy{{sfn|Rouse|Pleijel|Tilic|2022|p=1}} či řádu{{sfn|Sedlák|2002|p=70}} představovala sběrný taxon miniaturních, svou stavbou zjednodušených kroužkovců, jež byla z tohoto důvodu považována za vývojově primitivní.{{sfn|Rouse|Pleijel|Tilic|2022|p=1}} Některé miniaturní formy byly sdružovány i s jinými živočišnými kmeny (např. čeleď Diurodrilidae s [[Oknozubky|oknozubkami]]).{{Citace periodika [111] => | příjmení = Laumer [112] => | jméno = Christopher E. [113] => | příjmení2 = Bekkouche [114] => | jméno2 = Nicolas [115] => | příjmení3 = Kerbl [116] => | jméno3 = Alexandra [117] => | titul = Spiralian Phylogeny Informs the Evolution of Microscopic Lineages [118] => | periodikum = Current Biology [119] => | datum vydání = 2015-08 [120] => | ročník = 25 [121] => | číslo = 15 [122] => | strany = 2000–2006 [123] => | issn = 0960-9822 [124] => | doi = 10.1016/j.cub.2015.06.068 [125] => | url = https://doi.org/10.1016/j.cub.2015.06.068 [126] => | datum přístupu = 2024-02-25 [127] => }} Miniaturizace se však v případě kroužkovců vyvinula několikrát nezávisle na sobě, a navíc teprve druhotně, taxon Archiannelida byl proto opuštěn jako [[Polyfyletismus|polyfyletický]]. Blízce příbuzné si mohou být miniaturizované čeledi Protodrilidae, Saccocirridae a Polygordiidae, respektive Diurodrilidae a Dinophilidae.{{Citace periodika [128] => | příjmení = Weigert [129] => | jméno = Anne [130] => | příjmení2 = Bleidorn [131] => | jméno2 = Christoph [132] => | titul = Current status of annelid phylogeny [133] => | periodikum = Organisms Diversity & Evolution [134] => | datum vydání = 2016-06 [135] => | ročník = 16 [136] => | číslo = 2 [137] => | strany = 345–362 [138] => | issn = 1439-6092 [139] => | doi = 10.1007/s13127-016-0265-7 [140] => | jazyk = en [141] => | url = http://link.springer.com/10.1007/s13127-016-0265-7 [142] => | datum přístupu = 2023-12-30 [143] => }} Nezávisle mohlo dojít k miniaturizaci i v rámci čeledi [[Lobatocerebridae]], novější zdroje ji dávají do příbuzenstva čeledi Dinophilidae.{{sfn|Rouse|Pleijel|Tilic|2022|p=5}}{{Citace periodika [144] => | příjmení = Martín-Durán [145] => | jméno = José M. [146] => | příjmení2 = Vellutini [147] => | jméno2 = Bruno C. [148] => | příjmení3 = Marlétaz [149] => | jméno3 = Ferdinand [150] => | titul = Conservative route to genome compaction in a miniature annelid [151] => | periodikum = Nature Ecology & Evolution [152] => | datum vydání = 2021-02 [153] => | ročník = 5 [154] => | číslo = 2 [155] => | strany = 231–242 [156] => | issn = 2397-334X [157] => | doi = 10.1038/s41559-020-01327-6 [158] => | jazyk = en [159] => | url = https://www.nature.com/articles/s41559-020-01327-6 [160] => | datum přístupu = 2024-03-20 [161] => }} Sporné je postavení miniaturizované čeledi Nerillidae.{{sfn|Rouse|Pleijel|Tilic|2022|p=142–143}} [162] => [163] => Systematiku kroužkovců následně komplikuje i fakt, že v rámci tohoto kmene nalezly své místo určité skupiny od kroužkovců více či méně oddělované, a to často i do kmenů samostatných. [164] => [165] => Zmatečné změny v systematice prodělali [[Vláknonošci|vláknonošci a trubicovci]], zahrnující nezvyklé přisedlé hlubokomořské kroužkovce a nyní, spolu s později popsanými formami, tvořící jedinou čeleď Siboglinidae – toto pojmenování představuje původní název taxonu z roku 1914.{{sfn|Brusca|Moore|Giribet|2023|p=473}}{{Citace periodika [166] => | příjmení = Caullery [167] => | jméno = M [168] => | titul = Sur les Siboglinidae, type nouveau d'invertébrés receuillis par l'expédition du Siboga. [169] => | periodikum = Comptes rendus hebdomadaires des séances de l'Académie des sciences [170] => | datum vydání = 1914 [171] => | strany = 2014–2017 [172] => | url = https://www.biodiversitylibrary.org/page/7159983#page/2024/mode/1up [173] => }} První nálezy vláknonošců pocházejí teprve z počátku 20. století, přičemž jejich interpretaci ztěžovala jak existence pouze částečných vzorků (zadní části těla se segmentací typickou pro kroužkovce byly při extrakci z mořského dna odtrhávány a popisu se dočkaly teprve v 60. letech 20. století), tak redukce trávicí trubice (což komplikovalo identifikaci břišní a hřbetní strany těla). Dle některých závěrů měli zástupci této skupiny patřit dokonce mezi [[Druhoústí|druhoústé]] živočichy a v průběhu 20. století byly pro vláknonošce, resp. později objevené trubicovce vyčleněny dva samostatné kmeny, Pogonophora (vláknonošci) a Vestimentifera (trubicovci). Příbuznost s ostatními kroužkovci definitivně potvrdily teprve práce od 90. let 20. století.{{sfn|Brusca|Moore|Giribet|2023|p=473}} [174] => [175] => Na úrovni samostatných kmenů se v literatuře často uvádějí i [[rypohlavci]] (Echiura, nyní Thalassematidae) a [[sumýšovci]] (Sipuncula), nečlánkovaní červi žijící na mořském dně. Rypohlavci se kroužkovcům podobají ve většině rysů anatomie i embryologie s výjimkou ztráty segmentace. Molekulárně-fylogenetické studie je také prakticky jednoznačně interpretují jako vnitřní skupinu kroužkovců, sesterskou skupinu může představovat čeleď mnohoštětinatců [[Capitellidae]].{{sfn|Nielsen|2012|p=114–115}} Odvozenější stavbu těla, a tím i košatou historii systematiky vykazují naopak sumýšovci, jinak dobře definovaná monofyletická skupina. Tradiční systematika založená na morfologii vedla ke značně odlišným názorům na fylogenetickou pozici sumýšovců, zmínku zasluhuje zvažovaný úzký vztah s [[měkkýši]].{{Citace periodika [176] => | příjmení = Mwinyi [177] => | jméno = Adina [178] => | příjmení2 = Meyer [179] => | jméno2 = Achim [180] => | příjmení3 = Bleidorn [181] => | jméno3 = Christoph [182] => | titul = Mitochondrial genome sequence and gene order of Sipunculus nudus give additional support for an inclusion of Sipuncula into Annelida [183] => | periodikum = BMC genomics [184] => | datum vydání = 2009-01-16 [185] => | ročník = 10 [186] => | strany = 27 [187] => | issn = 1471-2164 [188] => | pmid = 19149868 [189] => | doi = 10.1186/1471-2164-10-27 [190] => | url = https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/19149868/ [191] => | datum přístupu = 2023-12-29 [192] => }} Molekulárně-fylogenetické studie sumýšovce navzdory výrazně odlišné morfologii opět začleňují v rámci kroužkovců, ačkoli alternativně mohou obě tyto skupiny považovat za sesterské.{{sfn|Nielsen|2012|p=116}} [193] => [194] => [[Lilijicovci]] (Myzostomida) představují další výrazně odvozenou skupinu kroužkovců, tentokrát v důsledku úzkých symbióz s jejich hostiteli – [[ostnokožci]]. Systematika založená na morfologii vedla opět k četným protichůdným interpretacím, molekulárně-fylogenetické studie však obecně podporují zařazení těchto drobných symbiontů do kmene kroužkovců.{{sfn|Nielsen|2012|p=114–115}}{{Citace periodika [195] => | příjmení = Bleidorn [196] => | jméno = C. [197] => | příjmení2 = Eeckhaut [198] => | jméno2 = I. [199] => | příjmení3 = Podsiadlowski [200] => | jméno3 = L. [201] => | titul = Mitochondrial Genome and Nuclear Sequence Data Support Myzostomida As Part of the Annelid Radiation [202] => | periodikum = Molecular Biology and Evolution [203] => | datum vydání = 2007-04-18 [204] => | ročník = 24 [205] => | číslo = 8 [206] => | strany = 1690–1701 [207] => | issn = 0737-4038 [208] => | doi = 10.1093/molbev/msm086 [209] => | jazyk = en [210] => | url = https://academic.oup.com/mbe/article-lookup/doi/10.1093/molbev/msm086 [211] => | datum přístupu = 2023-12-29 [212] => }}{{Citace periodika [213] => | příjmení = Summers [214] => | jméno = Mindi M. [215] => | příjmení2 = Rouse [216] => | jméno2 = Greg W. [217] => | titul = Phylogeny of Myzostomida (Annelida) and their relationships with echinoderm hosts [218] => | periodikum = BMC Evolutionary Biology [219] => | datum vydání = 2014-08-28 [220] => | ročník = 14 [221] => | číslo = 1 [222] => | strany = 170 [223] => | issn = 1471-2148 [224] => | pmid = 25164680 [225] => | doi = 10.1186/s12862-014-0170-7 [226] => | url = https://doi.org/10.1186/s12862-014-0170-7 [227] => | datum přístupu = 2023-12-29 [228] => }} Sporná situace nastává v případě parazitických [[Plazmodiovky|plazmodiovek]] (Orthonectida), tradičně řazených společné se [[Sépiovky|sépiovkami]] (Rhombozoa) do společného kmene [[morulovci]] (Mesozoa). Studie z roku 2018 plazmodiovky identifikovala jako extrémně zjednodušené kroužkovce,{{Citace periodika [229] => | příjmení = Schiffer [230] => | jméno = Philipp H. [231] => | příjmení2 = Robertson [232] => | jméno2 = Helen E. [233] => | příjmení3 = Telford [234] => | jméno3 = Maximilian J. [235] => | titul = Orthonectids Are Highly Degenerate Annelid Worms [236] => | periodikum = Current Biology [237] => | datum vydání = 2018-06 [238] => | ročník = 28 [239] => | číslo = 12 [240] => | strany = 1970–1974.e3 [241] => | issn = 0960-9822 [242] => | doi = 10.1016/j.cub.2018.04.088 [243] => | url = https://doi.org/10.1016/j.cub.2018.04.088 [244] => | datum přístupu = 2023-12-28 [245] => }} ačkoli jiné molekulárně-fylogenetické analýzy tuto interpretaci zpochybňují a obnovují klad morulovců jako monofyletický a s kroužkovci blíže nepříbuzný. Proto v tomto článku nebudou plazmodiovky dále zmiňovány.{{Citace periodika [246] => | příjmení = Drábková [247] => | jméno = Marie [248] => | příjmení2 = Kocot [249] => | jméno2 = Kevin M. [250] => | příjmení3 = Halanych [251] => | jméno3 = Kenneth M. [252] => | titul = Different phylogenomic methods support monophyly of enigmatic ‘Mesozoa’ (Dicyemida + Orthonectida, Lophotrochozoa) [253] => | periodikum = Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences [254] => | datum vydání = 2022-07-13 [255] => | ročník = 289 [256] => | číslo = 1978 [257] => | issn = 0962-8452 [258] => | pmid = 35858055 [259] => | doi = 10.1098/rspb.2022.0683 [260] => | jazyk = en [261] => | url = https://royalsocietypublishing.org/doi/10.1098/rspb.2022.0683 [262] => | datum přístupu = 2023-12-29 [263] => }}{{Citace periodika [264] => | příjmení = Lu [265] => | jméno = Tsai-Ming [266] => | příjmení2 = Kanda [267] => | jméno2 = Miyuki [268] => | příjmení3 = Satoh [269] => | jméno3 = Noriyuki [270] => | titul = The phylogenetic position of dicyemid mesozoans offers insights into spiralian evolution [271] => | periodikum = Zoological Letters [272] => | datum vydání = 2017-05-29 [273] => | ročník = 3 [274] => | číslo = 1 [275] => | strany = 6 [276] => | issn = 2056-306X [277] => | pmid = 28560048 [278] => | doi = 10.1186/s40851-017-0068-5 [279] => | url = https://doi.org/10.1186/s40851-017-0068-5 [280] => | datum přístupu = 2023-12-29 [281] => }} [282] => [283] => Příbuzenské vztahy mezi jednotlivými skupinami kroužkovců zůstávají k roku 2023 stále nedořešené a budou podléhat budoucím revizím. Problematická zůstává zejména přesná pozice lilijicovců a mnoha malých [[Bentos|bentických]] forem.{{sfn|Brusca|Moore|Giribet|2023|p=483}} Za bazální skupinu kroužkovců jsou pokládány čeledi Oweniidae a Magelonidae, dohromady utvářející [[klad]] Oweniida (= Pal[a]eoannelida).{{sfn|Brusca|Moore|Giribet|2023|p=416}} Následující souhrnná systematika kroužkovců, snažící se respektovat předpokládanou fylogenezi, vychází ze zdroje {{harvnb|Rouse|Pleijel|Tilic|2022|p=}} a je doplněna o stručný systém opaskovců podle {{harvnb|Brusca|Moore|Giribet|2023|p=425–426.}}: [284] => * kmen '''kroužkovci''' ('''Annelida''') [285] => ** třída [[mnohoštětinatci]] (Polychaeta) [286] => *** podtřída [[bloudivci]] (Errantia) [287] => **** nadřád Protodriliformia – (-) [[Protodrilida]] (čeledi [[Protodrilidae]], [[Protodriloididae]], [[Saccocirridae]]), čeleď [[Polygordiidae]] [288] => **** nadřád [[acikulovci]] (Aciculata) [289] => ***** řád [[Phyllodocida]] [290] => ****** podřád Aphroditiformia – čeledi [[Eulepethidae]], [[afroditkovití]] (Aphroditidae), [[Sigalionidae]], [[Acoetidae]], [[Iphionidae]], [[Polynoidae]] [291] => ****** podřád Nephtyiformia – čeledi [[Nephtyidae]], [[Pilargidae]] [292] => ****** nadčeleď Hesionoidea – čeledi [[Chrysopetalidae]], [[Hesionidae]] [293] => ****** podřád Glyceriformia – nadčeleď Glyceroidea (čeledi [[Glyceridae]], [[Goniadidae]]), čeledi [[Sphaerodoridae]], [[Tomopteridae]] [294] => ****** podřád Phyllodociformia – čeledi [[Typhloscolecidae]], [[Lopadorrhynchidae]], [[Phyllodocidae]], [[Lacydoniidae]] [295] => ****** [[Phyllodocida]] ''[[incertae sedis]] –'' čeledi [[sylidkovití]] (Syllidae), [[Nereididae]], [[Microphthalmidae]], [[Paralacydoniidae]] [296] => ***** řád [[Eunicida]] [297] => ****** nadčeleď Oenonoidea – čeledi [[Lumbrineridae]], [[Oenonidae]] [298] => ****** nadčeleď Eunicoidea – čeledi [[Eunicidae]], [[Onuphidae]] [299] => ****** Eunicida ''[[incertae sedis]] –'' čeledi [[Dorvilleidae]], [[Histriobdellidae]], [[Hartmaniellidae]] [300] => **** Aciculata [[incertae sedis|''incertae sedis'']] – [[lilijicovci]] (Myzostomida), čeledi [[Nerillidae]], [[Spintheridae]], [[Aberrantidae]] [301] => *** podtřída [[sedivci]] (Sedentaria) [302] => **** nadřád [[Canalipalpata]] [303] => ***** řád [[Sabellida]] – čeledi [[Sabellidae]], [[Serpulidae]], [[Fabriciidae]] [304] => ***** řád [[Spionida]] – čeledi [[Sabellariidae]], [[Spionidae]] [305] => ***** řád [[máloštětinatci]] (Oligochaeta) [306] => ****** čeleď [[Aeolosomatidae]], rod ''[[Hrabeiella]]'' [307] => ****** podřád [[opaskovci]] (Clitellata) [308] => ******* čeledi [[Capilloventridae]], [[naidkovití]] (Naididae), [[roupicovití]] (Enchytraeidae), [[žížalicovití]] (Lumbriculidae) [309] => ******* (-) [[Crassiclitellata]] – včetně čeledí [[žížalovití]] (Lumbricidae), [[Glossoscolecidae]], [[Megascolecidae]], … [310] => ******* (-) [[pijavice]] (Hirudinea) [311] => ******** (-) [[štětinovky]] (Acanthobdellida) [312] => ******** (-) [[Branchiobdellida|potočnice]] (Branchiobdellida) [313] => ******** (-) Hirudinida – včetně čeledí [[pijavkovití]] (Hirudinidae), [[chobotnatkovití]] (Glossiphoniidae), [[hltanovkovití]] (Erpobdellidae), [[Haemadipsidae]]… [314] => ***** řád [[Capitellida]] [315] => ****** čeleď [[Opheliidae]] [316] => ****** podřád Capitelliformia – čeledi [[Rypohlavci|Thalassematidae]] (rypohlavci), [[Capitellidae]] [317] => ***** řád [[Terebellida]] [318] => ****** čeleď [[Scalibregmatidae]] [319] => ****** podřád Maldanomorpha – čeledi [[Maldanidae]], [[Arenicolidae]] [320] => ****** podřád Terebelliformia – čeledi [[Pectinariidae]], [[Alvinellidae]], [[Ampharetidae]], [[Trichobranchidae]], [[Terebellidae]], [[Melinnidae]] [321] => ***** řád [[Cirratulida]] – čeledi [[Cirratulidae]], [[Acrocirridae]], [[Flabelligeridae]], [[Heterospio|Longosomatidae]] (= Heterospionidae) [322] => ***** řád [[Sternaspida]] – čeledi [[Paraonidae]], [[Sternaspidae]], [[Fauveliopsidae]] [323] => ***** [[Canalipalpata]] [[incertae sedis|''incertae sedis'']] – čeleď [[Vláknonošci|Siboglinidae]] [324] => **** nadřád [[Orbiniida]] – čeledi [[Orbiniidae]], [[Parergodrilidae]] [325] => **** Sedentaria [[incertae sedis|''incertae sedis'']] – řád [[Dinophiliformia]] (čeledi [[Dinophilidae]], [[Lobatocerebridae]])'','' čeledi [[Diurodrilidae]], [[Cossuridae]] [326] => ** (-) [327] => *** řád [[Amphinomida]] (čeledi [[Amphinomidae]], [[Euphrosinidae]]) [328] => *** řád [[sumýšovci]] (Sipuncula) [329] => ** třída [[Chaetopteriformia]] – čeledi [[Chaetopteridae]], [[Apistobranchus|Apistobranchidae]], [[Psammodrilidae]] [330] => ** třída [[Oweniida]] – čeledi [[Oweniidae]], [[Magelonidae]] [331] => ** Annelida ''[[incertae sedis]]'' [332] => *** ? [[plazmodiovky]] (Orthonectida) [333] =>

[334] => {|style="text-align:left;" align="center" cellpadding="10" [335] => |style="text-align:center; font-weight:600" colspan="3"| [336] => Kladogram shrnující předpokládanou fylogenezi kroužkovců (četné multifurkace demonstrují obecně nejisté příbuzenské vztahy konkrétních skupin). Kladogram byl vytvořen podle zdroje {{harvnb|Brusca|Moore|Giribet|2023|p=484}}, jenž se dále odkazuje na studie {{Citace periodika [337] => | příjmení = Andrade [338] => | jméno = Sónia C. S. [339] => | příjmení2 = Novo [340] => | jméno2 = Marta [341] => | příjmení3 = Kawauchi [342] => | jméno3 = Gisele Y. [343] => | titul = Articulating "Archiannelids": Phylogenomics and Annelid Relationships, with Emphasis on Meiofaunal Taxa [344] => | periodikum = Molecular Biology and Evolution [345] => | datum vydání = 2015-11 [346] => | ročník = 32 [347] => | číslo = 11 [348] => | strany = 2860–2875 [349] => | issn = 1537-1719 [350] => | pmid = 26205969 [351] => | doi = 10.1093/molbev/msv157 [352] => | poznámka = PMID: 26205969 [353] => | url = https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/26205969/ [354] => | datum přístupu = 2023-12-30 [355] => }}{{Citace periodika [356] => | příjmení = Weigert [357] => | jméno = Anne [358] => | příjmení2 = Helm [359] => | jméno2 = Conrad [360] => | příjmení3 = Meyer [361] => | jméno3 = Matthias [362] => | titul = Illuminating the Base of the Annelid Tree Using Transcriptomics [363] => | periodikum = Molecular Biology and Evolution [364] => | datum vydání = 2014-06 [365] => | ročník = 31 [366] => | číslo = 6 [367] => | strany = 1391–1401 [368] => | issn = 1537-1719 [369] => | doi = 10.1093/molbev/msu080 [370] => | jazyk = en [371] => | url = https://academic.oup.com/mbe/article-lookup/doi/10.1093/molbev/msu080 [372] => | datum přístupu = 2023-12-30 [373] => }}{{Citace periodika [374] => | příjmení = Struck [375] => | jméno = Torsten Hugo [376] => | příjmení2 = Golombek [377] => | jméno2 = Anja [378] => | příjmení3 = Weigert [379] => | jméno3 = Anne [380] => | titul = The Evolution of Annelids Reveals Two Adaptive Routes to the Interstitial Realm [381] => | periodikum = Current Biology [382] => | datum vydání = 2015-08 [383] => | ročník = 25 [384] => | číslo = 15 [385] => | strany = 1993–1999 [386] => | issn = 0960-9822 [387] => | doi = 10.1016/j.cub.2015.06.007 [388] => | url = https://doi.org/10.1016/j.cub.2015.06.007 [389] => | datum přístupu = 2023-12-30 [390] => }}{{Citace periodika [391] => | příjmení = Martín-Durán [392] => | jméno = José M. [393] => | příjmení2 = Vellutini [394] => | jméno2 = Bruno C. [395] => | příjmení3 = Marlétaz [396] => | jméno3 = Ferdinand [397] => | titul = Conservative route to genome compaction in a miniature annelid [398] => | periodikum = Nature Ecology & Evolution [399] => | datum vydání = 2021-02 [400] => | ročník = 5 [401] => | číslo = 2 [402] => | strany = 231–242 [403] => | issn = 2397-334X [404] => | doi = 10.1038/s41559-020-01327-6 [405] => | jazyk = en [406] => | url = https://www.nature.com/articles/s41559-020-01327-6 [407] => | datum přístupu = 2023-12-30 [408] => }} v případě kmene Annelida, resp. {{Citace periodika [409] => | příjmení = Anderson [410] => | jméno = Frank E. [411] => | příjmení2 = Williams [412] => | jméno2 = Bronwyn W. [413] => | příjmení3 = Horn [414] => | jméno3 = Kevin M. [415] => | titul = Phylogenomic analyses of Crassiclitellata support major Northern and Southern Hemisphere clades and a Pangaean origin for earthworms [416] => | periodikum = BMC Evolutionary Biology [417] => | datum vydání = 2017-05-30 [418] => | ročník = 17 [419] => | číslo = 1 [420] => | strany = 123 [421] => | issn = 1471-2148 [422] => | pmid = 28558722 [423] => | doi = 10.1186/s12862-017-0973-4 [424] => | url = https://doi.org/10.1186/s12862-017-0973-4 [425] => | datum přístupu = 2023-12-30 [426] => }}{{Citace periodika [427] => | příjmení = Erséus [428] => | jméno = Christer [429] => | příjmení2 = Williams [430] => | jméno2 = Bronwyn W. [431] => | příjmení3 = Horn [432] => | jméno3 = Kevin M. [433] => | titul = Phylogenomic analyses reveal a Palaeozoic radiation and support a freshwater origin for clitellate annelids [434] => | periodikum = Zoologica Scripta [435] => | datum vydání = 2020-09 [436] => | ročník = 49 [437] => | číslo = 5 [438] => | strany = 614–640 [439] => | issn = 0300-3256 [440] => | doi = 10.1111/zsc.12426 [441] => | jazyk = en [442] => | url = https://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/zsc.12426 [443] => | datum přístupu = 2023-12-30 [444] => }}{{Citace periodika [445] => | příjmení = Phillips [446] => | jméno = Helen R. P. [447] => | příjmení2 = Guerra [448] => | jméno2 = Carlos A. [449] => | příjmení3 = Bartz [450] => | jméno3 = Marie L. C. [451] => | titul = Global distribution of earthworm diversity [452] => | periodikum = Science [453] => | datum vydání = 2019-10-25 [454] => | ročník = 366 [455] => | číslo = 6464 [456] => | strany = 480–485 [457] => | issn = 0036-8075 [458] => | pmid = 31649197 [459] => | doi = 10.1126/science.aax4851 [460] => | jazyk = en [461] => | url = https://www.science.org/doi/10.1126/science.aax4851 [462] => | datum přístupu = 2023-12-30 [463] => }} v případě kladu Clitellata. [464] => |- [465] => | [466] => {{klad [467] => |label1='''Annelida''' [468] => |1={{klad [469] => |1={{klad [470] => |1={{klad [471] => |label1=Polychaeta [472] => |1={{klad [473] => |label1=Errantia [474] => |1={{klad [475] => |label1=Aciculata [476] => |1={{klad|1=Eunicida|2=Phyllodocida}} [477] => |2=Protodriliformia}} [478] => |label2=Sedentaria [479] => |2={{klad [480] => |1=Orbiniidae [481] => |2={{klad [482] => |1={{klad|1=Maldanomorpha|2=Terebelliformia}} [483] => |2={{klad [484] => |1=Opheliidae [485] => |2={{klad|1=Capitellidae|2=Thalassematidae}}}} [486] => |label3=Clitellata [487] => |3={{klad [488] => |1={{klad [489] => |1={{klad [490] => |1={{klad|1=Enchytraeidae|2=Crassiclitellata}} [491] => |2={{klad [492] => |1=Lumbriculidae [493] => |label2=Hirudinea [494] => |2={{klad [495] => |1=Branchiobdellida [496] => |2={{klad|1=Acanthobdellida |2=Hirudinida }} [497] => }} [498] => }} [499] => }} [500] => |2={{klad [501] => |1={{klad [502] => |1=Propappidae [503] => |2={{klad|1=Naididae|2=Phreodrilidae}} [504] => }} [505] => |2=Haplotaxidae [506] => }} [507] => }} [508] => |2=Capilloventridae [509] => }} [510] => |4=Siboglinidae [511] => |5={{klad|1=Sabellida|2=Spionida}} [512] => |6=Cirratulida [513] => }} [514] => }} [515] => }} [516] => |2={{klad|1=Amphinomida|2=Sipuncula}}}} [517] => |2=Chaetopteridae [518] => }} [519] => |label2=Oweniida [520] => |2={{klad|1=Oweniidae|2=Magelonidae}} [521] => }} [522] => }} [523] => |}

[524] => [525] => === Vnější systematika === [526] => {{Podrobně|Lophotrochozoa}} [527] => V rámci vnější systematiky jsou kroužkovci klasifikováni coby zástupci kladu [[Prvoústí|prvoústých]] živočichů [[Lophotrochozoa]]. Vymezení této skupiny se mezi autory značně různí a vzájemné příbuzenské vztahy zůstávají kontroverzní. Tento článek na základě zdroje {{harvnb|Brusca|Moore|Giribet|2023|p=}} skupinu Lophotrochozoa respektuje jako [[klad]] zahrnující kroužkovce (Annelida), [[Měkkýši|měkkýše]] (Mollusca), [[ramenonožci|ramenonožce]] (Brachiopoda), [[mechovci|mechovce]] (Bryozoa), [[chapadlovky]] (Phoronida) a [[Pásnice (živočich)|pásnice]] (Nemertea), s možným přidružením [[mechovnatci|mechovnatců]] (Entoprocta) a [[vířníkovci|vířníkovců]] (Cycliophora). Vůči takto definovanému kladu Lophotrochozoa může jako [[sesterská skupina]] vystupovat klad Rouphozoa, který tvoří [[ploštěnci]] (Platyhelminthes) a [[břichobrvky]] (Gastrotricha).{{sfn|Giribet|Edgecombe|2020|p=347}} Některé studie však nasvědčují odvětvení ploštěnců a břichobrvek přímo v rámci kladu Lophotrochozoa, přičemž kroužkovci v jedné z těchto studií tvoří klad s pásnicemi a právě ploštěnci.{{sfn|Giribet|Edgecombe|2020|p=347}}{{Citace periodika [528] => | příjmení = Marlétaz [529] => | jméno = Ferdinand [530] => | příjmení2 = Peijnenburg [531] => | jméno2 = Katja T.C.A. [532] => | příjmení3 = Goto [533] => | jméno3 = Taichiro [534] => | titul = A New Spiralian Phylogeny Places the Enigmatic Arrow Worms among Gnathiferans [535] => | periodikum = Current Biology [536] => | datum vydání = 2019-01 [537] => | ročník = 29 [538] => | číslo = 2 [539] => | strany = 312–318.e3 [540] => | doi = 10.1016/j.cub.2018.11.042 [541] => | jazyk = en [542] => | url = https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S0960982218315410 [543] => | datum přístupu = 2023-12-31 [544] => }} Radikálně odlišný pohled na předpokládanou fylogenezi přinesla i studie Drábkové & kol. (2022), přičemž jedním z jejích výsledků bylo i obnovení výše diskutovaného kmene [[Morulovci|morulovců]] (Mesozoa). [545] => [546] => Ačkoli příbuzenské vztahy kroužkovců vůči ostatním kmenům zůstávají nejasné, nástup molekulární fylogenetiky jednoznačně vyloučil historickou hypotézu postulující příbuznost kroužkovců společně s členovci v rámci skupiny [[Článkovci|Articulata]]. Hlavní sdílený znak obou skupin měla představovat segmentace těla, jež však jednoznačně vznikla [[Konvergence (evoluce)|nezávislým vývojem]]. Členovci jsou v současnosti pokládáni za zástupce kladu [[Ecdysozoa]], mj. společně s [[Hlístice|hlísticemi]] (Nematoda) a [[chobotovci]] (Scalidophora). [547] =>

[548] => Podle některých hypotéz založených na morfologii a interpretaci fosilního záznamu mohou být kroužkovci spřízněni s lofoforátními živočichy, tj. ramenonožci, mechovci a chapadlovkami (sdíleným znakem těchto přisedlých kmenů je věnec chapadélek neboli lofofor obklopující ústní otvor). Konkrétně čínský [[Kambrium|kambrický]] rod ''[[Wufengella]]'' se dočkal interpretace jako kmenový, stále ještě pohyblivý zástupce kladu Lophophorata, přičemž segmentace a přítomnost chét mohou zároveň potenciálně nasvědčovat i evolučním vazbám s kroužkovci.{{Citace periodika [549] => | příjmení = Guo [550] => | jméno = Jin [551] => | příjmení2 = Parry [552] => | jméno2 = Luke A. [553] => | příjmení3 = Vinther [554] => | jméno3 = Jakob [555] => | titul = A Cambrian tommotiid preserving soft tissues reveals the metameric ancestry of lophophorates [556] => | periodikum = Current Biology [557] => | datum vydání = 2022-11 [558] => | ročník = 32 [559] => | číslo = 21 [560] => | strany = 4769–4778.e2 [561] => | doi = 10.1016/j.cub.2022.09.011 [562] => | jazyk = en [563] => | url = https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S0960982222014555 [564] => | datum přístupu = 2024-02-19 [565] => }}{{Citace elektronického periodika [566] => | příjmení = Davis [567] => | jméno = Josh [568] => | titul = An ancient hairy, armoured worm lived in the oceans over 500 million years ago [569] => | periodikum = www.nhm.ac.uk [570] => | url = https://www.nhm.ac.uk/discover/news/2022/september/ancient-hairy-armoured-worm-lived-oceans-over-500-million-years-ago.html [571] => | jazyk = en [572] => | datum přístupu = 2024-02-19 [573] => }} [574] => {|style="text-align:left;" align="center" cellpadding="10" [575] => |style="text-align:center; font-weight:600" colspan="3"| [576] => Hypotetická fylogeneze kladu Lophotrochozoa na základě {{harvnb|Brusca|Moore|Giribet|2023}}. Multifurkace demonstrují nejisté příbuzenské vztahy [577] => |- [578] => | [579] => {{klad [580] => |label1=Platytrochozoa [581] => |1={{klad [582] => |label1=Rouphozoa [583] => |1={{klad|1=Gastrotricha|2=Platyhelminthes}} [584] => |2=Entoprocta [585] => |3=Cycliophora [586] => |label4=Lophotrochozoa [587] => |4={{klad [588] => |1=Mollusca [589] => |2=Nemertea [590] => |3='''Annelida''' [591] => |label4=Lophophorata [592] => |4={{klad [593] => |1=Phoronida [594] => |2={{klad|1=Bryozoa|2=Brachiopoda}}}} [595] => }} [596] => }} [597] => }} [598] => |}

[599] => [600] => == Anatomie a fyziologie == [601] => [[Soubor:Annelid-segments.svg|náhled|upright 0.5|Zobecněný tělní plán kroužkovců{{legenda|#c4c4ff|prostomium}}{{legenda|#ffff00|peristomium}}{{barva|#ff0000|'''O'''}} ústa{{legenda|#00ff00|růstová zóna}}{{legenda|#c0c0c0|pygidium}}{{barva|#703000|'''O'''}} anus|alt=Zjednodušená kresba kroužkovce s vyznačeným prostomiem, peristomiem, pygidiem, ústy a anem]] [602] => Kroužkovci představují [[Dvoustranně souměrní|dvoustranně souměrné]], až na výjimky [[Coelom|coelomátní]] červovité živočichy, již se vyznačují tělem děleným na články neboli segmenty, tedy metamerizací.{{sfn|Giribet|Edgecombe|2020|p=399}} Svými rozměry se pohybují od 0,5 mm v případě drobných forem ze sedimentů až po téměř třímetrové mnohoštětinatce z čeledi Eunicidae či žížaly z čeledi Megascolecidae.{{sfn|Brusca|Moore|Giribet|2023|p=426}} Mohou žít volně, přisedle i paraziticky. Někteří z nich tráví život v organických rourkách tvořených sekrety pokožkových žláz, v rámci nichž mohou začleňovat i bahno, písek a jiný podobný materiál. S výjimkou čeledi [[Vláknonošci|Siboglinidae]] je organická složka [[Chitin|nechitinové]] povahy, čeleď Serpulidae si vytváří rourky [[Uhličitan vápenatý|kalcifikované]].{{sfn|Nielsen|2012|p=118}} [603] => [604] => Ačkoli byl tělní plán kroužkovců v průběhu evoluce často dramaticky přetvořen, v zobecněné podobě lze jejich tělo rozčlenit na několik základních oddílů. V přední části těla vystupuje presegmentální oblast neboli prostomium, na kterou navazuje první pravý tělní článek zvaný peristomium.{{sfn|Brusca|Moore|Giribet|2023|p=426}} Prostomium a peristomium společně vytvářejí hlavovou část a někdy společně fúzují, případně se k nim přidružují i některé přední tělní články.{{sfn|Rouse|Pleijel|Tilic|2022|p=10}} Další oddíl těla tvoří větší počet pravých tělních článků, svou stavbou často homonomních, tj. shodných či velmi podobných; zvláště kroužkovci žijící v rourkách však různé tělní články specializovali k různým účelům, jejich segmentace se pak označuje jako heteronomní. V případě čeledi Siboglinidae většinu těla dokonce tvoří jediný, extrémně prodloužený segment, na nějž navazuje kratší, multisegmentovaná oblast.{{sfn|Brusca|Moore|Giribet|2023|p=426}} Tělo kroužkovců zakončuje pygidium, klasicky pokládané za nesegmentální strukturu, nicméně některé práce nasvědčují, že i pygidium může být [[Homologie (biologie)|homologické]] s ostatními tělními segmenty.{{Citace periodika [605] => | příjmení = Starunov [606] => | jméno = Viktor V [607] => | příjmení2 = Dray [608] => | jméno2 = Nicolas [609] => | příjmení3 = Belikova [610] => | jméno3 = Elena V [611] => | titul = A metameric origin for the annelid pygidium? [612] => | periodikum = BMC Evolutionary Biology [613] => | datum vydání = 2015-12 [614] => | ročník = 15 [615] => | číslo = 1 [616] => | issn = 1471-2148 [617] => | pmid = 25880037 [618] => | doi = 10.1186/s12862-015-0299-z [619] => | jazyk = en [620] => | url = https://bmcevolbiol.biomedcentral.com/articles/10.1186/s12862-015-0299-z [621] => | datum přístupu = 2024-02-20 [622] => }} [623] => [624] => Jedním z nejcharakterističtějších a pro systematiku jedním z nejdůležitějších znaků kroužkovců je přítomnost štětin neboli chét, které představují derivát [[Pokožka (živočichové)|epidermis]]. Rozrůznily se do mnoha funkčních typů, od chét umožňujících pohyb po substrátu přes ochranné chéty až po chéty ukotvující tělo v rourkách.{{Poznámka|Chéty však nemusí představovat apomorfii kroužkovců, protože struktury jim podobné se objevují rovněž u ramenonožců.{{sfn|Nielsen|2012|p=118}}}}{{sfn|Purschke|Bleidorn|Struck|2014|p=254}} Chéty jsou tvořeny β-chitinem asociovaným s proteiny a sekretovány specializovanými chétoblasty se svazkem dlouhých paralelních [[Mikroklk|mikroklků]], mají proto podobu svazků paralelních podélných kanálků (odpovídajících mikroklkům chétoblastů). Redukované chéty mají sumýšovci, většina pijavic,{{sfn|Nielsen|2012|p=118}}{{sfn|Brusca|Moore|Giribet|2023|p=427}} ale i některé miniaturizované linie „prakroužkovců“.{{Citace monografie [625] => | příjmení = Franc [626] => | jméno = V [627] => | titul = Systém a fylogenéza živočíchov – bezchordáty [628] => | vydání = 2 [629] => | vydavatel = Univerzita Mateje Bela [630] => | místo = Banská Bystrica [631] => | rok vydání = 2005 [632] => | strany = 50 [633] => | jazyk = sk [634] => }} [635] => [636] => Kroužkovci nesou četné typy tělních přívěsků. Pro hlavovou část mnohoštětinatců jsou to především tykadla (antény) a makadla (palpy), jež nicméně nepředstavují homologické struktury vůči podobným orgánům členovců. U mnohoštětinatců ze skupin Eunicida a Phyllodocida se objevují i peristomiální výběžky zvané ciry. Tykadla vyrůstají vždy z prostomia, díky možné přítomnosti nepárového středního tykadla v počtu 0–3, a oproti makadlům nevykazují výraznou strukturální diverzitu.{{sfn|Smrž|2015|p=61}}{{sfn|Purschke|Bleidorn|Struck|2014|p=256}} Makadla vyrůstají z prostomia i peristomia v rozmanitých formách i počtech: u mnohoštětinatců ze skupin Aciculata a Amphinomida se objevují zužující se smyslové palpy, naopak pro zástupce skupin Oweniida, Chaetopteriformia a Canalipalpata jsou typické rýhované vyživovací palpy (párové, anebo mnohočetné).{{sfn|Rouse|Pleijel|Tilic|2022|p=11–12}} [637] => [638] => Výrazným znakem mnohoštětinatců bývají rovněž přívěsky jejich tělních segmentů, lalokovitá parapodia, jež chybí u opaskovců a linií s druhotně potlačenou segmentací. Parapodia vykazují obrovskou strukturální i funkční rozmanitost, obecně však bývají tvořena hřbetním lalokem neboli notopodiem a břišním lalokem neboli neuropodiem. Mohou je vyztužovat oporné chéty asociované se svalovinou, které se označují jako acikuly.{{sfn|Giribet|Edgecombe|2020|p=401}}{{sfn|Smrž|2015|p=60}} Acikuly měly představovat jeden ze sdílených odvozených znaků pro vymezení skupiny Aciculata, objevují se však i u dalších skupin mnohoštětinatců a zůstává sporné, zda jde v takovém případě o homologii, nebo konvergenci.{{sfn|Purschke|Bleidorn|Struck|2014|p=256}} Konečně, notopodium i neuropodium mnohoštětinatců může nést prokrvené ciry, typicky s dýchací funkcí.{{sfn|Smrž|2015|p=60}} Jeden nebo více párů cirů může vyrůstat rovněž z pygidia, jako se tomu děje u většiny acikulovců.{{sfn|Rouse|Pleijel|Tilic|2022|p=9}} [639] => [640] => Segmentace kroužkovců bývá v podobě prstencovitých rýh patrná již na vnějším povrchu těla.{{sfn|Brusca|Moore|Giribet|2023|p=426}} Platnost tohoto tvrzení však není univerzální, protože jednotlivé články mohou vykazovat hustší a pouze povrchovou pseudosegmentaci, typickou například pro skupinu [[Pijavice|pijavek]].{{sfn|Volf|Horák|2007|p=195}} Někteří zástupci kroužkovců pak tělní segmentaci zcela potlačili. Příkladem mohou být [[rypohlavci]], jejichž samice navíc vynikají netypickým, několik metrů dlouhým rypákem (proboscisem),{{sfn|Smrž|2015|p=71}} anebo [[sumýšovci]], již zase nesou rypákovitý introvert s chapadélky, na rozdíl od struktury rypohlavců zatažitelný.{{sfn|Smrž|2015|p=69}} Tělo drobných, především zploštělých [[Lilijicovci|lilijicovců]] tvoří pouze šest článků, k nimž se mj. přidružuje pět párů zřejmě od parapodií odvozených přívěsků; článkování je však neznatelné a neobjevuje se ani zřetelná hlavová část.{{sfn|Rouse|Pleijel|Tilic|2022|p=130–133}} Několik málo mnohoštětinatců, např. rod ''Ramisyllis'', má naopak článkované tělo atypicky rozvětvené a jedné hlavové části připadá více řitních částí.{{Citace periodika [641] => | příjmení = Aguado [642] => | jméno = M. Teresa [643] => | příjmení2 = Ponz-Segrelles [644] => | jméno2 = Guillermo [645] => | příjmení3 = Glasby [646] => | jméno3 = Christopher J. [647] => | titul = Ramisyllis kingghidorahi n. sp., a new branching annelid from Japan [648] => | periodikum = Organisms Diversity & Evolution [649] => | datum vydání = 2022-06-01 [650] => | ročník = 22 [651] => | číslo = 2 [652] => | strany = 377–405 [653] => | issn = 1618-1077 [654] => | doi = 10.1007/s13127-021-00538-4 [655] => | jazyk = en [656] => | url = https://doi.org/10.1007/s13127-021-00538-4 [657] => | datum přístupu = 2024-03-12 [658] => }} [659] => [660] => Soubor:Very Large Earthworm (Amynthas aspergillum 參狀遠環蚓 or Amynthas robustus 壯偉遠環蚓?) (6164952183).jpg|Žížala rodu ''Amynthas'' z čeledi [[Megascolecidae]] [661] => Soubor:Commons waielbi Sabella pavonina.jpg|[[Rournatec paví]] (''Sabella pavonina'') [662] => Soubor:Owenia fusiformis.jpg|''Owenia fusiformis'', zástupce čeledi [[Oweniidae]] [663] => Soubor:Nereis pelagica.jpg|[[Nereidka hnědá]] (''Nereis pelagica'') [664] => Soubor:Phyllodoce lineata.jpg|Hlava mnohoštětinatce ''Phyllodoce lineata'' [665] => Soubor:ErpobdellaOctoculata wwalas 01.JPG|Pijavice rodu ''[[Erpobdella]]'' (hltanovka) [666] => Soubor:Lamellibrachia luymesi1.png|Trubicovec rodu ''[[Lamellibrachia]]'' [667] => Soubor:Arhynchite hayaoi - ZooKeys-312-013-g001.jpeg|Rypohlavec rodu ''[[Arhynchite]]'' [668] => Soubor:Thysanocardia nigra.jpg|Sumýšovec ''Thysanocardia nigra'' [669] => [670] => === Tělní stěna, tělní dutina a pohyb === [671] => [[Soubor:Polychaeta anatomy cs.svg|náhled|Vnitřní anatomie generalizovaného mnohoštětinatce|upright 2|alt=Schema průřezu článkem mnohoštětinatce]] [672] => [[Soubor:Regenwurm.ogv|náhled|Schéma peristaltiky žížaly|upright 2]] [673] => Svrchní část těla kroužkovců kryje pružná [[kutikula]], jež je tvořena sítí [[Kolagen|kolagenových]] vláken vylučovaných [[Pokožka (živočichové)|epidermálními]] mikroklky a ukládaných v amorfní nebo filamentózní matrici z [[Mukopolysacharid|mukopolysacharidů]].{{sfn|Rouse|Pleijel|Tilic|2022|p=9–10}} V kutikule typicky chybí [[chitin]], až na některé výjimky, jako je rod ''Pomatoceros''.{{sfn|Nielsen|2012|p=118}} Kutikula se objevuje ve všech hlavních kladech kroužkovců, ačkoli v tloušťce, množství mikroklků nebo vývoji kolagenových vláken se objevují značné variace. Méně vyvinutou kolagenní vrstvu lze pozorovat zvláště u bazálních linií, ale i u miniaturizovaných forem.{{sfn|Purschke|Bleidorn|Struck|2014|p=254}} [674] => [675] => [[Pokožka (živočichové)|Pokožku]] neboli epidermis tvoří cylindrický [[Epitelová tkáň|epitel]], v určitých oddílech těla [[Řasinkový epitel|řasinkový]]. Pod epidermis leží vrstva pojivové tkáně a několik vrstev [[Sval|svaloviny]].{{sfn|Brusca|Moore|Giribet|2023|p=428}} Osvalení těla zajišťuje vnější vrstva okružní [[Sval|svaloviny]] a několik pásů (původně nejspíše čtyři) svaloviny podélné, se zvláště dobře vyvinutým dorzálním a ventrálním podélným svalstvem. Okružní a podélná muskulatura spoluutvářejí tzv. kožně-svalový vak.{{sfn|Smrž|2015|p=60}}{{sfn|Giribet|Edgecombe|2020|p=402}} Tento původní vzor byl u mnoha linií kroužkovců rozličně modifikován, s absencí okružní svaloviny, či naopak přítomností dalších svalových systémů, jako jsou svaly šikmé, diagonální, dorzoventrální, svaly parapodií, introvertu u sumýšovců aj. Opaskovci vynikají nepřerušovanou vrstvou podélného svalstva. U některých kroužkovců, jmenovitě u čeledi [[sylidkovití]] (Syllidae) a [[žížalovití]] (Lumbricidae), se mohou objevovat i tzv. ''muscle arms'', svalová raménka umožňující inervaci nikoli výběžkem nervu ke svalu, ale naopak výběžkem svalu k nervu.{{sfn|Giribet|Edgecombe|2020|p=402}}{{sfn|Purschke|Bleidorn|Struck|2014|p=264}} [676] => [677] => Kroužkovci patří mezi živočichy s pravou tělní dutinou – [[Coelom|coelomem]]. Tělní článek v původní podobě zahrnuje dvojici coelomových váčků, u nichž je rozlišována vnější stěna neboli somatopleura a vnitřní stěna neboli splanchnopleura. Stěny coelomu typicky ohraničuje [[Pobřišnice|peritoneum]], není to však povinností a u mnohých kroužkovců jsou coelomové váčky v přímém kontaktu s podélnou svalovinou. V kontaktu pravé a levé splanchnopleury vzniká podélná vnitročlánková přepážka neboli mesenterium, jež odděluje pravou a levou část článku po obou stranách trávicí trubice; naopak jednotlivé články odděluje příčná přepážka (septum či disepiment).{{sfn|Rouse|Pleijel|Tilic|2022|p=9}}{{sfn|Smrž|2015|p=59}} U různých linií kroužkovců mohou splývat coelomové váčky podél mesenteria, stejně jako může docházet k narušení či ztrátě mezičlánkových sept.{{sfn|Sedlák|2002|p=68}} Všechny segmenty v zásadě sjednocuje trávicí, oběhový, svalový a nervový systém, a proto vykazují jenom malou úroveň autonomie. U některých kroužkovců je počet segmentů pevně dán, ale například některým zástupcům čeledi Eunicidae segmenty přirůstají během celého života. Nové segmenty vznikají v růstové zóně podél předního okraje pygidia, tj. mezi posledním tělním článkem a pygidiem.{{sfn|Rouse|Pleijel|Tilic|2022|p=9}} [678] => [679] => Některé skupiny kroužkovců se, jak již bylo řečeno, odchýlily od běžné tělní organizace. U pijavic tak coelom namísto váčkovitého charakteru nabývá podoby různých kanálků a menších dutin a septa zůstávají zachována pouze v části těla [[Štětinovky|štětinovek]] a [[Branchiobdellida|potočnic]].{{sfn|Brusca|Moore|Giribet|2023|p=477}} Tělo [[Sumýšovci|sumýšovců]] zahrnuje souvislou coelomatickou dutinu s neúplnými mesenterii, jež je póry propojena s neobvyklými coelomatickými kanály, které zasahují do dermis a mohou se podílet na transportu plynů. Chapadélka sumýšovců jsou pak asociována se samostatnou dutinou vyplněnou tekutinou, tzv. kompenzačním systémem, jenž kontroluje jejich vychlipování.{{sfn|Brusca|Moore|Giribet|2023|p=460}} Jedna velká coelomatická dutina se objevuje rovněž u rypohlavců, přičemž zdánlivě nezávislá coelomatická dutina může zasahovat i do jejich rypáku.{{sfn|Rouse|Pleijel|Tilic|2022|p=188}} Někteří kroužkovci naopak coelom ztratili, konkrétně lilijicovci{{sfn|Rouse|Pleijel|Tilic|2022|p=130–133}} či miniaturizované formy (u rodu ''Diurodrilus'' má tělní dutina charakter [[Pseudocoel|pseudocoelu]]).{{Citace periodika [680] => | příjmení = Worsaae [681] => | jméno = Katrine [682] => | příjmení2 = Kristensen [683] => | jméno2 = Reinhardt Møbjerg [684] => | titul = Evolution of interstitial Polychaeta (Annelida) [685] => | periodikum = Hydrobiologia [686] => | datum vydání = 2005-03-01 [687] => | ročník = 535 [688] => | číslo = 1 [689] => | strany = 319–340 [690] => | issn = 1573-5117 [691] => | doi = 10.1007/s10750-004-4417-y [692] => | jazyk = en [693] => | url = https://doi.org/10.1007/s10750-004-4417-y [694] => | datum přístupu = 2024-02-25 [695] => }} [696] => [697] => Pohybové vzorce se mezi skupinami různí, přítomnost článků však musí doprovázet koordinace těchto relativně nezávislých jednotek. Coelomická tekutina během pohybu působí jako hydrostatický skelet. Volně žijící mnohoštětinatci se spíše než na okružní svalstvo spoléhají na svalstvo podélné a lokomotorické svaly parapodií, celý systém může pracovat cyklicky a pohyb těla je vlnivý: když se parapodium na jedné straně článku pohybuje dopředu, parapodium na druhé straně článku se pohybuje dozadu, když se podélné svaly na jedné straně těla stahují, svaly na druhé straně se uvolňují. Rourkoví a hrabaví kroužkovci se naproti tomu spoléhají spíše na [[Peristaltika|peristaltické]] pohyby, které jim umožňuje dobře vyvinutá vrstva podélné i okružní svaloviny.{{sfn|Rouse|Pleijel|Tilic|2022|p=19–21}} Pro pijavice je typický „[[Píďalkovití|píďalkovitý]]“ pohyb.{{sfn|Brusca|Moore|Giribet|2023|p=477}} Alternativní možnosti lokomoce dále zahrnují pohyb řasinkami u malých forem, mrskání, hrabaví kroužkovci mohou k tomuto účelu používat i vychlípitelného hltanu.{{Citace monografie [698] => | příjmení = Ruppert [699] => | jméno = Edward E. [700] => | příjmení2 = Fox [701] => | jméno2 = Richard S. [702] => | příjmení3 = Barnes [703] => | jméno3 = Robert D. [704] => | titul = Invertebrate zoology: a functional evolutionary approach [705] => | rok = 2004 [706] => | url = https://archive.org/details/isbn_9780030259821 [707] => | vydání = 7th ed [708] => | vydavatel = Thomson-Brooks/Cole [709] => | místo = Belmont, CA [710] => | počet stran = 963 [711] => | strany = [https://archive.org/details/isbn_9780030259821/page/417 417]–418 [712] => | isbn = 978-0-03-025982-1 [713] => }} [714] => [715] => === Oběhové a dýchací struktury === [716] => [[Soubor:Nephtys longosetosa parapod scaled.jpg|náhled|Parapodia acikulovce z čeledi [[Nephtyidae]]: vyjma pohybové mají rovněž respirační funkcí|alt=Detailní pohled na parapodia acikulovce s respirační funkcí]] [717] => [[Soubor:Cossura bansei Hilbig in Blake, Hilbig & Scott, 1996.jpg|náhled|Rod ''Cossura'' má jednu protáhlou žábru|alt=Detailní pohled na červa, z jehož těla vystupuje protáhlá žábra]] [718] => Většina kroužkovců má uzavřenou [[Oběhová soustava|oběhovou soustavu]] tvořenou [[Céva|cévami]] obklopenými [[Bazální lamina|bazálními membránami]] různých [[Epitelová tkáň|epitelů]]. Chybí [[endotel]].{{sfn|Nielsen|2012|p=120}} V nejobecnějším případě je oběhový systém tvořen hřbetní cévou, jež transportuje [[krev]] směrem k hlavě (anteriorně), a břišní cévou, jež transportuje krev směrem k zádi (posteriorně). Výměnu krve mezi hřbetní a břišní cévou zajišťují anteriorní a posteriorní cévní sítě, zvlášť dobře vyvinuté v oblasti svalnatého [[Hltan|hltanu]] a hlavového [[Ganglion|ganglia]], a sériově uspořádané segmentální cévy, jejichž úkolem je zásobovat krví parapodia, vylučovací orgány, střevo a svalstvo tělesné stěny.{{sfn|Brusca|Moore|Giribet|2023|p=441–444}}{{sfn|Giribet|Edgecombe|2020|p=402}} [719] => [720] => Transport [[Kyslík|kyslíku]] zajišťují dýchací barviva, zvláště červené [[Hemoglobin|hemoglobiny]] a u některých mnohoštětinatců i zelené [[Chlorocruorin|chlorocruoriny]] (např. u řádu Sabellida či čeledi Flabelligeridae). Pigmenty jsou volně rozpuštěny v krvi, [[Krvinka|krevní buňky]] obecně chybí; výjimku potvrzující pravidlo představuje například mořský kroužkovec rodu ''Magelona'', jehož krvinky navíc obsahují vzácné krevní barvivo [[hemerythrin]]. Na výměně plynů se u kroužkovců podílí celý povrch těla, ačkoli řada linií zefektivnila dýchání specializovanými prokrvenými strukturami, které pak fungují jako [[žábry]]. Mnozí mnohoštětinatci za tímco účelem využívají hřbetních cirů nebo notopodiálních laloků parapodií (např. zástupci čeledí Amphinomidae, Eunicidae, Opheliidae či Scalibregmatidae), jindy specializované žábry vystupují samostatně. Pozoruhodný je v tomto ohledu rod ''Cossura'', jenž má pouze jednu protáhlou žábru na jednom z předních segmentů. U kroužkovců žijících v rourkách, resp. hrabavých forem slouží k výměně plynů přední, resp. zadní část těla podle toho, která z nich je omývána vodou; například u členů řádu Sabellida jde o jejich korunu tvořenou mnohačetnými palpami.{{sfn|Rouse|Pleijel|Tilic|2022|p=15–16}} Suchozemští opaskovci většinou ztratili schopnost výměny plynů v na kyslík chudším vodním prostředí a při ponoření do vody se proto mohou utopit.{{sfn|Brusca|Moore|Giribet|2023|p=441–444}} Někteří kroužkovci na druhou stranu tolerují do určité míry i bezkyslíkaté prostředí a mohou být fakultativně [[anaerobní]] (např. rod ''Nereis'').{{Citace periodika [721] => | příjmení = Schottler [722] => | jméno = U [723] => | titul = On the Anaerobic Metabolism of Three Species of Nereis (Annelida) [724] => | periodikum = Marine Ecology Progress Series [725] => | datum vydání = 1979 [726] => | ročník = 1 [727] => | strany = 249–254 [728] => | issn = 0171-8630 [729] => | doi = 10.3354/meps001249 [730] => | url = https://doi.org/10.3354/meps001249 [731] => | datum přístupu = 2024-03-02 [732] => }} [733] => [734] => Oběhová soustava kroužkovců nabývá mezi jednotlivými skupinami rozličných modifikací. V zobecněné podobě za cirkulaci krve zodpovídá pouze činnost svalů tělní stěny a svalů ve stěnách cév, s dominancí pulzující hřbetní cévy. Jindy se objevují specializované struktury pracující jako pumpa, které lze označit za „[[srdce]]“, ačkoli představují pouze rozšířenou a osvalenou část obvyklých cév. Typické jsou zvláště pro málo pohyblivé kroužkovce žijící v rourkách, tzv. postranní srdce se však objevují například i u žížal. U mnoha kroužkovců se k základní podobě oběhové soustavy přidružují další cévy či objemné krevní prostory (siny), dochází k modifikaci cév, či dokonce k určitému odklonu od obecného schématu krevního oběhu. Žížaly a mnoho dalších opaskovců například mají třetí hlavní cévu zvanou subneurální, která leží na břišní straně pod nervovou páskou a jež vede krev, podobně jako břišní céva, směrem k zádi.{{sfn|Brusca|Moore|Giribet|2023|p=441–444}} Někteří kroužkovci cévní soustavu naopak redukovali (Phyllodocidae) či zcela potlačili; oběhový systém obecně chybí spíše u malých a zploštělých forem (Histriobdellidae, lilijicovci), výjimkou však není ani jeho absence u větších zástupců.{{sfn|Rouse|Pleijel|Tilic|2022|p=15–16}} Pokud jeho funkci přebírá coelom a daný kroužkovec má dýchací barviva, ta bývají inkorporována do buněk, aby byl omezen jejich [[Difuze|osmotický]] vliv v coelomické tekutině.{{sfn|Brusca|Moore|Giribet|2023|p=441–444}} Coelom nahrazuje cévní soustavu v případě čelistnatých pijavic,{{sfn|Sedlák|2002|p=72}} jako vaskulární systém slouží i v případě sumýšovců, jejichž coelomická tekutina obsahuje řadu specializovaných buněk včetně hemocytů s hemerythrinem, [[Měňavka|améboidních]] buněk nejisté funkce či mnohobuněčných struktur zvaných urny, které pomocí řasinek a hlenu zachycují odpadní materiály.{{sfn|Brusca|Moore|Giribet|2023|p=460}} [735] => [736] => === Vylučovací soustava === [737] => [[Soubor:Metanephridium.svg|náhled|Stavba metanefridie žížaly|vlevo|alt=Stavba metanefridie žížaly]] [738] => U kroužkovců se objevují dva hlavní typy [[Vylučovací soustava|vylučovacích]] orgánů, a sice [[protonefridie|protonefridia]] a [[metanefridie|metanefridia]]. Nejdůležitější vylučovací orgán představují segmentálně uspořádaná metanefridia. Jejich vnitřní část tvoří obrvená nálevka neboli nefrostom, otevřená do coelomového váčku. Na nefrostom navazuje obrvený odvodný kanálek stočený do několika smyček, skrze nějž dochází ke zpětnému vstřebání žádaných látek, zatímco přebytečná voda se zplodinami a odpadní látky opouštějí tělo nefridiopórem ústícím na povrch těla. Protonefridia představují hlavní vylučovací orgán larev, v případě dospělců se objevují zvláště u linií s redukovanou cévní soustavou. Na rozdíl od metanefridií jejich vnitřní kanálek není volně otevřený, ale zahrnuje filtrační plaménkové buňky neboli solenocyty.{{sfn|Sedlák|2002|p=68}}{{sfn|Rouse|Pleijel|Tilic|2022|p=18–19}} Protonefridia jsou obecně [[Ektoderm|ektodermálního]] a metanefridia [[Mezoderm|mezodermálního]] původu, nicméně u mnohých mnohoštětinatců mohou metanefridia vznikat i z protonefridií, jež se otevřou do coelomu. Mezodermální metanefridia se pokládají za homologická s vývody pohlavních buněk, tedy coelomodukty či gonodukty, a mohou zastávat funkci jak vylučovací, tak rozmnožovací.{{sfn|Nielsen|2012|p=120}} V takovém případě dochází ke specializacím, kdy typicky pouze metanefridia zadních článků zastávají úlohu gonoduktů.{{sfn|Rouse|Pleijel|Tilic|2022|p=18–19}} [739] => [740] => Typický kroužkovec má jeden pár metanefridií na jeden tělní článek, a zvláště pro opaskovce je typické uspořádání, při němž kanálek metanefridie na začátku prochází mezičlánkovým septem, a proto ústí do vnějšího prostředí v navazujícím tělním článku, než v jakém ústí nefrostom do coelomového váčku. Od obecného vzorce se však řada linií odchýlila. V extrémním případě, jako u některých mořských sedivců, mohou být například vylučovací nefridia redukována na pouze jediný velký pár,{{sfn|Giribet|Edgecombe|2020|p=400}} jenž v případě čeledi [[rournatcovití]] (Sabellidae) ústí jediným společným nefridiopórem za hlavou.{{sfn|Brusca|Moore|Giribet|2023|p=444–446}} U rypohlavců přebírají vylučovací funkci metanefridií, které slouží primárně jako gonodukty, dva duté anální vaky, které mohou ústit do coelomu i několika stovkami trychtýřků.{{sfn|Brusca|Moore|Giribet|2023|p=469}} [741] => [742] => Mořští kroužkovci žijící v relativně kontantních [[Osmotický tlak|osmotických]] podmínkách řeší pouze malé problémy s [[Osmoregulace|osmoregulací]]. Naproti tomu opaskovci žijící ve sladkovodním [[Tonicita|hypotonickém prostředí]] jsou vystaveni nutnosti vylučovat nadbytečnou vodu a resorbovat soli, suchozemské formy pak musí bránit nadměrným ztrátám vody. Suchozemští opaskovci vylučují, na rozdíl od [[Amoniak|amonotelních]] vodních druhů, koncentrovanou [[moč]] a jsou rovněž schopni v extrémních případech tolerovat až 75% ztrátu vody. Druhy žijící v přílivových oblastech a ústích řek, které se musí vyrovnat s měnící se salinitou prostředí, mohou být často spíše osmokonformery, jejichž tonicita tělních tekutin do určité míry bez problémů kolísá podle okolních podmínek (např. u pískovníků rodu ''Arenicola'').{{sfn|Brusca|Moore|Giribet|2023|p=444–446}} [743] => [744] => === Trávicí soustava === [745] => [[Soubor:Alitta virens pharynx (anterior).jpg|náhled|Detail hltanu kroužkovce ''Alitta virens''|alt=Detailní pohled na přijímací otvor kroužkovce Alitta virens]] [746] => [[Trávicí soustava]] kroužkovců je úplná, tj. vymezena [[Ústa|ústním otvorem]] vycházejícím z peristomia a [[Řitní otvor|řitním otvorem]] vycházejícím z pygidia, a diferencuje se do několika oddílů.{{sfn|Smrž|2015|p=60}}{{sfn|Sedlák|2002|p=68}} Přední část trávicí trubice, stomodeum, je [[Ektoderm|ektodermálního]] původu a zahrnuje ústní (bukální) dutinu, [[hltan]] a přední část [[Jícen|jícnu]]. Především hltan může být přetvořen ve vychlípitelný rypák (proboscis). Stomodeum vystélá vrstva kutikuly a od této kutikulární výstelky se mohou odvozovat takzvané zuby či čelisti, jež bývají často kalcifikovány či zpevněny sloučeninami kovů, jako takzvané [[Skolekodont|skolekodonty]] se proto dobře uchovávají i ve fosilním záznamu. Čelisti představují typický znak mnohoštětinatců ze skupiny acikulovců. Zadní část stomodea může být naopak přetvořena ke skladování a předzpracování potravy; konkrétně u žížal k tomuto účelu slouží vole, resp. svalnatý žaludek. Střední část trávicí trubice je [[Entoderm|entodermálního]] původu, zahrnuje zadní část jícnu a vlastní střevo, jež může za účelem zvětšení povrchu zahrnovat různé záhyby či slepá střeva (céky) – příkladem může být tzv. tyflosolis žížal. Zadní část trávicí trubice je ektodermálního původu, přičemž střevo na řitní otvor navazuje krátkým [[Konečník|konečníkem]]. Pohyb tráveniny zajišťuje jak obrvení vnitřní stěny trávicí trubice, tak [[peristaltika]].{{sfn|Brusca|Moore|Giribet|2023|p=439–441}}{{sfn|Giribet|Edgecombe|2020|p=402–403}}[[Soubor:Common earthworm (26 2 18) Cross-section.jpg|náhled|Příčný řez žížalou s patrnou centrální trávicí trubicí|vlevo|alt=Příčný řez žížalou s patrnou centrální trávicí trubicí]]Ke stomodeu se mohou přidružovat různé jícnové či hleny produkující žlázy,{{sfn|Brusca|Moore|Giribet|2023|p=439–441}} u zástupců čeledi Glyceridae byly dokonce objeveny žlázy jedové.{{Citace periodika [747] => | příjmení = Reumont [748] => | jméno = Björn M. von [749] => | příjmení2 = Campbell [750] => | jméno2 = Lahcen I. [751] => | příjmení3 = Richter [752] => | jméno3 = Sandy [753] => | titul = A Polychaete’s Powerful Punch: Venom Gland Transcriptomics of Glycera Reveals a Complex Cocktail of Toxin Homologs [754] => | periodikum = Genome Biology and Evolution [755] => | datum vydání = 2014-09 [756] => | ročník = 6 [757] => | číslo = 9 [758] => | strany = 2406 [759] => | pmid = 25193302 [760] => | doi = 10.1093/gbe/evu190 [761] => | poznámka = PMID: 25193302 [762] => | jazyk = en [763] => | url = https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC4202326/ [764] => | datum přístupu = 2024-03-04 [765] => }} Máloštětinatci mohou mít ve stěně jícnu vápenné neboli Morenovy žlázy, jež koncentrují přebytečný vápník z potravy a zpětně jej uvolňují v případě potřeby. Střevo máloštětinatců zároveň z větší části obklopuje houbovitá chloragogenní tkáň se zásobní a exkreční funkcí; tím, že odpadní produkty hromadí v nerozpustné podobě, zabraňuje u suchozemských opaskovců zbytečným ztrátám vody.{{sfn|Smrž|2015|p=65}} Chemické trávení potravy zajišťuje především sekreční přední část střeva, zatímco jeho navazující regiony se výrazněji podílejí na vstřebávání živin. Směrem ke konečníku se nestrávené zbytky mísí s hlenovitými výměšky produkovanými dalšími specializovanými buňkami.{{sfn|Brusca|Moore|Giribet|2023|p=439–441}} [766] => [767] => Svou stavbou trávicí trubice mezi kroužkovci vynikají sumýšovci, u nichž má tvar písmene U, s ústním otvorem ústícím na konci introvertu a řitním otvorem na přední straně svrchní poloviny těla. Vřetenovitý sval ukotvuje spodní část střeva k tělní stěně, vzestupné střevo se pak nápadně stáčí. Taková morfologie trávicí trubice je jedinečná mezi všemi živočichy a odvozená dokonce i ve srovnání s fosilními kambrickými sumýšovci.{{sfn|Giribet|Edgecombe|2020|p=402–403}} Trávicí trakt ve tvaru písmene U nicméně představuje určitou analogii podobných struktur chapadlovek či ramenonožců. Ústní otvor i trávicí trubici kompletně redukovali zástupci čeledi Siboglinidae, kteří se proto ve výživě spoléhají na symbiotické vztahy s bakteriemi. [768] => === Nervová soustava === [769] => [[Soubor:Polychaeta, nervous system.svg|náhled|Stručné schéma nervové soustavy mnohoštětinatce (1. cerebrální centrum, 2. objícnový prstenec, 3. ventrální nervové provazce, 4. segmentální nervy)|upright 0.7|alt=Stručný nákres nervové soustavy mnohoštětinatce]] [770] => Centrum [[Nervová soustava|nervového systému]] kroužkovců představuje mozkové neboli cerebrální [[ganglion]], původně uložené v prostomiu. Zatímco u přisedlých forem zůstává hlavové centrum relativně jednoduché a jen s malou diferenciací, u volně pohyblivých forem může mít relativně složitou stavbu, s diferencovaným předním, středním a zadním oddílem.{{sfn|Rouse|Pleijel|Tilic|2022|p=16}} Mnohoštětinatí „bloudivci“ si nezávisle na členovcích vyvinuli [[Corpora pedunculata|houbovitá tělesa]] (''corpora pedunculata''), jimž je přisuzována funkce učení a paměti.{{sfn|Purschke|Bleidorn|Struck|2014|p=264}} U opaskovců se mozkové ganglion posouvá směrem posteriorně (až do třetího tělního článku), stejně jako v případě druhů s redukovaným prostomiem. Za odvozené se pokládají i některé redukce nervového systému, kdy např. u rypohlavců mozkové centrum tvoří jedna dorzální spojka neboli [[komisura]].{{sfn|Giribet|Edgecombe|2020|p=404–407}} Cerebrální ganglion kroužkovců mj. invervuje některé smyslové orgány, přední část trávicí trubice včetně vychlípitelného rypáku (je-li přítomen) či přívěsky hlavové části.{{sfn|Brusca|Moore|Giribet|2023|p=446–450}} [771] => [772] => Mozkové ganglion je orientováno na dorzální straně těla, prostřednictvím objícnového prstence dochází k jeho spojení s ventrálními nervovými provazci.{{sfn|Rouse|Pleijel|Tilic|2022|p=16}} Nervová soustava kroužkovců bývá v literatuře často charakterizována jako tzv. žebříčková, protože její celková struktura má svým vzhledem připomínat [[žebřík]]. Pár ganglií v rámci jednoho segmentu propojuje příčná komisura, zatímco dva hlavní [[Nerv|nervy]] neboli konektivy, jež jsou asociovány s mozkovým gangliem, podélně spojují tělní ganglia v jednotlivých segmentech (mohou však zdánlivě splývat).{{Poznámka|Žebříkovitá NS představuje jeden z rysů, jenž měl podporovat hypotézu [[článkovci|Articulata]]}}{{sfn|Smrž|2015|p=60}} Ve skutečnosti je však stavba nervové soustavy napříč jednotlivými liniemi výrazně variabilnější co se týče počtu a polohy konektiv a počtu komisur na segment – jedna z raných hypotéz na toto téma předpokládá jako původní 5 konektiv a „mnoho“ komisur na segment.{{Citace periodika [773] => | příjmení = Muller [774] => | jméno = M. C. M. [775] => | titul = Polychaete nervous systems: Ground pattern and variations--cLS microscopy and the importance of novel characteristics in phylogenetic analysis [776] => | periodikum = Integrative and Comparative Biology [777] => | datum vydání = 2006-02-16 [778] => | ročník = 46 [779] => | číslo = 2 [780] => | strany = 125–133 [781] => | issn = 1540-7063 [782] => | doi = 10.1093/icb/icj017 [783] => | jazyk = en [784] => | url = https://academic.oup.com/icb/article-lookup/doi/10.1093/icb/icj017 [785] => | datum přístupu = 2024-03-06 [786] => }} Ventrální nervy se zároveň mohou lokalizovat jak v epidermis (intraepidermálně), tak mimo ni (subepidermálně); tradiční žebříkovitá subepidermální nervová soustava se přičemž nejspíše vyvinula několikrát nezávisle na sobě z intraepidermálního stavu.{{Citace periodika [787] => | příjmení = Helm [788] => | jméno = Conrad [789] => | příjmení2 = Beckers [790] => | jméno2 = Patrick [791] => | příjmení3 = Bartolomaeus [792] => | jméno3 = Thomas [793] => | titul = Convergent evolution of the ladder-like ventral nerve cord in Annelida [794] => | periodikum = Frontiers in Zoology [795] => | datum vydání = 2018-09-27 [796] => | ročník = 15 [797] => | číslo = 1 [798] => | strany = 36 [799] => | issn = 1742-9994 [800] => | pmid = 30275868 [801] => | doi = 10.1186/s12983-018-0280-y [802] => | url = https://doi.org/10.1186/s12983-018-0280-y [803] => | datum přístupu = 2024-03-06 [804] => }} Nervy vycházející z jednotlivých segmentálních ganglií inervují svalovinu tělní stěny, trávicí trakt a prostřednictvím takzvaných pedálních ganglií rovněž parapodia. Zvláštností některých kroužkovců jsou tzv. obří nervová vlákna s extrémně dlouhými, resp. tlustými [[Axon|axony]], zprostředkovávající rychlé únikové reakce. Opodstatnění mají zvláště u druhů žijících v rourkách, objevují se ale i u opaskovců.{{sfn|Giribet|Edgecombe|2020|p=404–407}}{{sfn|Brusca|Moore|Giribet|2023|p=446–450}} [805] => [806] => ==== Smysly ==== [807] => [[Soubor:Lysidice oele anterior anatomy.png|náhled|Detail hlavy kroužkovce druhu ''Lysidice oele'' (a=palpa; b=prostomium; c=peristomium; d=oko; e=anténa; f=parapodium s chétami)|alt=Detail hlavy kroužkovce druhu Lysidice oele s patrnými palpami, anténami a očima]] [808] => [809] => Kroužkovci jsou obecně vysoce citliví na hmatové podněty z okolí. Receptory doteku se lokalizují po velké části povrchu těla (často k tomuto účelu slouží chéty), s koncentrací v oblasti parapodií, hlavových přívěsků aj. V případě přívěsků se může lišit jejich inervace, kdy hlavové palpy inervuje přední část mozkového centra, ale antény acikulovců inervuje část střední. Zvláště pro kroužkovce ryjící v substrátu či žijící v rourkách je klíčová i přítomnost [[Statocysta|statocyst]], sloužících jako polohový receptor. Statocysty se obvykle omezují na jediný pár v přední části těla, ale u čeledi Orbiniidae se zmnožily do více než 20 segmentálně uspořádaných párů. Na těle kroužkovců lze obecně pozorovat četné smyslové orgány, mající podobu obrvených hřebínků či rýh a asociace s nervovými buňkami, ale jejich význam zůstává často obestřen tajemstvím. Příkladem může být párový nuchální orgán, inervovaný zadním oddílem mozkového centra, jemuž se tradičně přisuzuje chemosenzorická funkce, jinak zajišťovaná spíše jednoduchými chemoreceptory. Nejasnou funkci mají laterální orgány asociované s parapodii, objevující se u různých blíže nepříbuzných linií.{{sfn|Brusca|Moore|Giribet|2023|p=446–450}}{{sfn|Rouse|Pleijel|Tilic|2022|p=17–18}} [810] => [811] => Značné různorodosti dosáhly u kroužkovců zvláště fotosenzorické orgány, byť u hrabavých forem často dochází k jejich redukcím. Dobře vyvinutá párová očka se typicky objevují na svrchní straně prostomia, v takovém případě jejich inervaci zajišťuje střední region mozkového centra (tzv. cerebrální oči).{{sfn|Brusca|Moore|Giribet|2023|p=446–450}} Typicky vznikají v počtu 0–3 párů, některé druhy mají očí ještě více, někdy dokonce v lichém počtu (zástupci čeledi Terebellidae).{{sfn|Purschke|Bleidorn|Struck|2014|p=262}} Fotosenzorické orgány ale vystupují i na jiných místech těla, dokonce i pygidiu (např. u rodů ''Fabricia'' a ''Amphiglena'', jež se díky této zvláštnosti pohybuji dokonce pozpátku) – takové oči se označují jako ektopické.{{sfn|Brusca|Moore|Giribet|2023|p=446–450}} Zrakové orgány se ve své rozmanitosti pohybují od drobných pohárkových oček (ocelli) přes oči s [[Čočka (oko)|čočkami]] některých mnohoštětinatců, kteří tak díky nim mohou zachytit obraz okolního prostředí, až po [[Složené oko|oči složené]], jež vznikly nezávisle na analogických strukturách členovců. Složené oči vyrůstají např. z hlavové koruny rournatců; ačkoli nevytvářejí obraz okolního prostředí, díky citlivosti na pohyb a pokrytí rozsáhlého zorného pole umožňují svým nositelům reagovat na jakýkoli náznak nebezpečí.{{sfn|Rouse|Pleijel|Tilic|2022|p=17–18}} Samotné fotosenzorické buňky kroužkovců nabývají celkem třech typů, mohou být tzv. rhabdomerické, ciliární či faosomní. Rabdomerické fotoreceptory převládají v cerebrálních očích, často asociují s podpůrnými pigmentovými buňkami, díky nimž mohou detekovat směr zdroje světla; ciliární fotoreceptory jsou charakteristické spíše pro oči ektopické. Faosomy, jež zahrnují fotosenzorickou [[Vakuola|vakuolu]], zasluhují zmínku jako hlavní a specifický světločivný orgán opaskovců.{{Citace periodika [812] => | příjmení = Purschke [813] => | jméno = Günter [814] => | příjmení2 = Arendt [815] => | jméno2 = Detlev [816] => | příjmení3 = Hausen [817] => | jméno3 = Harald [818] => | titul = Photoreceptor cells and eyes in Annelida [819] => | periodikum = Arthropod Structure & Development [820] => | datum vydání = 2006-12 [821] => | ročník = 35 [822] => | číslo = 4 [823] => | strany = 211–230 [824] => | issn = 1873-5495 [825] => | pmid = 18089072 [826] => | doi = 10.1016/j.asd.2006.07.005 [827] => | poznámka = PMID: 18089072 [828] => | url = https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/18089072/ [829] => | datum přístupu = 2024-03-07 [830] => }} [831] => [832] => === Rozmnožovací soustava === [833] => [[Soubor:Philobdella floridana (10.11646-zootaxa.4544.2.3) Figure 4.png|vlevo|náhled|Kopulační komplex pijavice ''Philobdella floridana''. Jedna hvězda označuje pozici samčího gonoporu, dvě hvězdy pozici samičího gonoporu|alt=Kopulační komplex pijavice Philobdella floridana, se zvýrazněním samčího a samičího gonoporu]] [834] => Kroužkovce lze obecně charakterizovat jako [[Gonochorismus|gonochoristy]], s výraznou výjimkou v podobě opaskovců. Většina mnohoštětinatců nemá diferencované pohlavní orgány, prekurzory [[Pohlavní buňka|pohlavních buněk]] většinou vznikají [[Proliferace|proliferací]] buněk peritonea a následně mohou dozrávat v coelomu. K tvorbě pohlavních buněk dochází u některých druhů v rámci celého těla, zatímco u jiných forem je tento proces regionalizován. Tento fenomén je typický zvláště pro přisedle žijící kroužkovce, kdy například pískovníci rodu ''Arenicola'' vytvářejí gamety pouze v šesti tělních článcích. Zralé pohlavní buňky mohou být uvolňovány z těla buďto vývody (jako jsou metanefridie), anebo jej opouštějí prostým protržením tělní stěny.{{sfn|Pandian|2019|p=53–54}}{{sfn|Brusca|Moore|Giribet|2023|p=450–454}} [[Spermie]] kroužkovců se svou stavbou různí od „primitivní“ podoby se zaoblenou až kuželovitou hlavičkou s [[Buněčné jádro|jádrem]] a čtyřmi [[Mitochondrie|mitochondriálními]] sférami až po vysoce modifikované spermie s nitkovitou hlavičkou a spirálovitým [[Akrozom|akrozomem]].{{sfn|Nielsen|2012|p=121}} Lilijicovci mají vysoce odvozené spermie s dopředu orientovanými [[Bičík|bičíky]].{{Citace periodika [835] => | příjmení = Zrzavý [836] => | jméno = Jan [837] => | příjmení2 = Hypša [838] => | jméno2 = Václav [839] => | příjmení3 = Tietz [840] => | jméno3 = David F. [841] => | titul = Myzostomida Are Not Annelids: Molecular and Morphological Support for a Clade of Animals with Anterior Sperm Flagella [842] => | periodikum = Cladistics: The International Journal of the Willi Hennig Society [843] => | datum vydání = 2001-06 [844] => | ročník = 17 [845] => | číslo = 2 [846] => | strany = 170–198 [847] => | issn = 1096-0031 [848] => | pmid = 34911237 [849] => | doi = 10.1111/j.1096-0031.2001.tb00116.x [850] => | poznámka = PMID: 34911237 [851] => | url = https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/34911237/ [852] => | datum přístupu = 2024-03-18 [853] => }} [854] => [855] => Rozmnožovací soustava odvozených opaskovců je svou stavbou relativně komplikovaná a soustředí se do předních tělních článků. Samčí i samičí pohlavní buňky sice dozrávají u těchto hermafroditů v drtivé většině případů simultánně, liší se však pozice pohlavních orgánů, stejně jako ústí pohlavních kanálků. Samčí rozmnožovací soustava zahrnuje jeden nebo více párů [[Varle|varlat]] (u pijavic až deset{{sfn|Brusca|Moore|Giribet|2023|p=481–482}}). Prekurzory spermií dozrávají v coelomu, případně jsou pro ně vyhrazeny specializované semenné váčky neboli ''vesiculae seminales'', různící se svým počtem napříč konkrétními druhy. Samičí rozmnožovací soustavu typicky tvoří jeden pár [[Vaječník|vaječníků]]; prekurzory [[Vajíčko|vajíček]] opět dozrávají v coelomu, anebo ve specializovaných váčcích. Vylučování samčích i samičích pohlavních buněk zajišťují vývody s vnitřní obrvenou nálevkou.{{sfn|Brusca|Moore|Giribet|2023|p=450–454}}{{sfn|Smrž|2015|p=66}} V případě pijavic spermie odvádí jediná dvojice duktů, jež se zvětšují do podoby ejakulačních kanálků, které se navíc spojují za vzniku prostornějšího svalového atria. Celý komplex tedy ústí na povrch těla jediným gonopórem, u pijavic ze skupiny Arhynchobdellida se atrium dokonce přetváří do podoby [[Penis|penisu]].{{sfn|Brusca|Moore|Giribet|2023|p=481–482}} Spermie získané od ostatních jedinců si opaskovci mohou ukládat v zásobním váčku neboli ''receptaculum seminis'', jejich počet opět kolísá napříč různými druhy.{{sfn|Brusca|Moore|Giribet|2023|p=450–454}}{{sfn|Smrž|2015|p=66}} [856] => [857] => == Životní cyklus == [858] => [[Soubor:Pomatoceros lamarckii trochophore.jpg|náhled|Trochofora kroužkovce ''Pomatoceros lamarckii'' (a: anus, ao: apikální orgán, at: apikální brvy, in: střevo, m: ústní otvor, mt: metatroch, pt: prototroch, st: žaludek). |alt=Fotografie trochoforové larvy a její základní popis]] [859] => Kroužkovci vykazují značnou rozmanitost rozmnožovacích a vývinových vzorců. Za původní se pokládá vnější oplození následované stádiem [[Plankton|planktonní]] [[Larva|larvy]], která se postupně metamorfuje v [[Bentos|bentického]] červa. [[Rýhování vajíčka]] probíhá totálně a spirálním způsobem.{{sfn|Nielsen|2012|p=121}} Původní larvu kroužkovců, pozorovanou u mnohých druhů s [[Ontogeneze|nepřímým vývojem]], představuje [[trochofora]], již sdílejí i další kmeny v rámci [[Lophotrochozoa|lofotrochozoí]]. Trochoforová larva se vyznačuje lokomotorickým řasinkovým prstencem neboli prototrochem, jenž se nachází těsně před oblastí ústního otvoru a larvu dělí na svrchní část neboli episféru a spodní část neboli hyposféru. Z tzv. apikální destičky na vrcholu larvy typicky vyrůstá svazek brv, asociovaný s apikálním orgánem. Přidružovat se mohou i další věnce brv, například telotroch v oblasti řitního otvoru nebo metatroch posteriorně od ústního otvoru. Trochoforové larvy mají průchozí trávicí soustavu, protonefridia a často jednoduchá očka (ocelli).{{sfn|Brusca|Moore|Giribet|2023|p=454–457}}{{sfn|Giribet|Edgecombe|2020|p=407}}{{Citace elektronické monografie [860] => | příjmení1 = Roček [861] => | jméno1 = Zbyněk [862] => | titul = Obecná morfologie živočichů [863] => | url = https://is.muni.cz/el/sci/podzim2013/Bi3130/Rocek_skripta.pdf [864] => | datum_vydání = 1998 [865] => | strany = 203 [866] => }} Během probíhající [[Proměna (biologie)|metamorfózy]] se episféra trochorofové larvy přetváří v prostomium, region v oblasti protrochu dává vzniknout peristomiu a spodní část larvy pygidiu. Larva roste a prodlužuje se činností buněk teloblastů v růstové zóně, která se nachází před pygidiem. Tento způsob růstu se označuje jako teloblastický a pomocí něj se vytvářejí pravé tělní články. Pravá tělní dutina vzniká procesem [[Schizocoel|schizocoelie]], tedy rozestoupením [[Mezoderm|mezodermálních]] buněk.{{poznámka|Spíše zajímavostí je, že larvální oči mohou v některých případech přetrvávat i do dospělosti, a u některých druhů s nepřímým vývojem zrakové orgány tvoří směs struktur larválních a adultních.{{sfn|Purschke|Bleidorn|Struck|2014|p=262}}}}{{sfn|Brusca|Moore|Giribet|2023|p=454–457}} [867] => [868] => Od tohoto obecného vzorce se však kroužkovci často značně odchýlili. Trochoforová larva mohla být během evoluce rozličně modifikována; pozoruhodným příkladem je například larva typu mitraria u kroužkovců z čeledi [[Oweniidae]] s tzv. katastrofickou metamorfózou, při níž dojde k odvržení velké části larválního těla a zachování tzv. juvenilního rudimentu. Zástupci čeledi Oweniidae zároveň vynikají i tím, že kombinují vývojové znaky [[Prvoústí|prvoústých]] a [[Druhoústí|druhoústých]]; [[Prvoústa|blastoporus]] se například pro prvoústé netypicky přetváří na řitní otvor.{{Citace periodika [869] => | příjmení = Smart [870] => | jméno = Tracey I. [871] => | příjmení2 = Von Dassow [872] => | jméno2 = George [873] => | titul = Unusual Development of the Mitraria Larva in the Polychaete Owenia collaris [874] => | periodikum = The Biological Bulletin [875] => | datum vydání = 2009-12 [876] => | ročník = 217 [877] => | číslo = 3 [878] => | strany = 253–268 [879] => | issn = 0006-3185 [880] => | doi = 10.1086/BBLv217n3p253 [881] => | jazyk = en [882] => | url = https://www.journals.uchicago.edu/doi/10.1086/BBLv217n3p253 [883] => | datum přístupu = 2024-03-10 [884] => }} Zatímco typické larvy kroužkovců se několik týdnů či měsíců aktivně krmí v planktonu, u jiných kroužkovců se objevují larvy lecitotrofní, jimž potravu poskytuje přímo [[žloutek]]. U řady dalších kroužkovců (včetně opaskovců) se uplatňuje [[Ontogeneze|přímý vývoj]] bez larválního stádia. Vajíčka či embrya také mohou existovat přisedle, někteří kroužkovci pak dokonce rodí živá mláďata.{{sfn|Rouse|Pleijel|Tilic|2022|p=24}}{{sfn|Pandian|2019|p=48}} U druhu ''[[Streblospio benedicti]]'' dochází i k larválnímu [[Polymorfismus (biologie)|polymorfismu]] (poecilogonie), kdy může produkovat jak planktonotrofní, tak lecitotrofní larvy.{{Citace periodika [885] => | příjmení = Levin [886] => | jméno = Lisa A. [887] => | titul = Multiple Patterns of Development in Streblospio benedicti Webster (Spionidae) from Three Coasts of North America [888] => | periodikum = Biological Bulletin [889] => | datum vydání = 1984 [890] => | ročník = 166 [891] => | číslo = 3 [892] => | strany = 494–508 [893] => | issn = 0006-3185 [894] => | doi = 10.2307/1541157 [895] => | url = https://www.jstor.org/stable/1541157 [896] => | datum přístupu = 2024-03-10 [897] => }} [898] => [899] => Kroužkovci se, v závislosti na druhu, typicky dožívají několika týdnů až několika let. Věk některých naidkovitých, jako je [[nitěnka obecná]] (''Tubifex tubifex''), může přesáhnout i více než 10 let a opaskovec kriodrilus bahenní (''Criodrilus lacuum'') se v zajetí dožil dokonce 46 let.{{sfn|Thorp|Rogers|2015|p=541}} Hlubokomořští trubicovci rodu ''Lamellibrachia'' mohou zřejmě žít i více než 200 let.{{Citace periodika [900] => | příjmení = Bergquist [901] => | jméno = Derk C. [902] => | příjmení2 = Williams [903] => | jméno2 = Frederick M. [904] => | příjmení3 = Fisher [905] => | jméno3 = Charles R. [906] => | titul = Longevity record for deep-sea invertebrate [907] => | periodikum = Nature [908] => | datum vydání = 2000-02 [909] => | ročník = 403 [910] => | číslo = 6769 [911] => | strany = 499–500 [912] => | issn = 1476-4687 [913] => | doi = 10.1038/35000647 [914] => | jazyk = en [915] => | url = https://www.nature.com/articles/35000647 [916] => | datum přístupu = 2024-03-16 [917] => }} [918] => [919] => === Rozmnožovací strategie === [920] => [[Soubor:Bonélie (Bonellia viridis) PC301461.JPG|vlevo|náhled|Dospělá samice rypohlavce zeleného (''Bonellia viridis'')|alt=Dospělá samice rypohlavce zeleného (Bonellia viridis) – vakovitý, zelený červ]] [921] => Jak již bylo zmíněno, většina kroužkovců patří mezi gonochoristy (odhadem asi 76 %), hermafroditismus zastávají všichni opaskovci a minoritní množství mnohoštětinatců (odhadem 1,35 %).{{sfn|Pandian|2019|p=64}} Co se týče hermafroditismu, objevují se jeho různé podoby, jak simultánní, kdy jedinec může plnit roli samce i samice, tak sekvenční, kdy dochází ke změně pohlaví jednou, či dokonce vícekrát za život.{{sfn|Pandian|2019|p=61}} Většina sekvenčních hermafroditů u kroužkovců patří mezi hermafrodity proterandrické, kdy dochází nejprve k produkci samčích a teprve později samičích gamet.{{sfn|Pandian|2019|p=89}} Determinace pohlaví u kroužkovců zůstává v mnoha ohledech velmi špatně probádána. Idealizovaný poměr pohlaví ½ : ½ svědčí pro čistě genetický model určení pohlaví na bázi [[Pohlavní chromozom|pohlavních chromozomů]], u řady druhů však dochází k podstatnému vychýlení tohoto poměru, což nasvědčuje složitějším fenoménům. Pohlaví může být ovlivněno polygenně, kdy jeden nebo více [[Autozom|autozomálních]] genů svým vlivem přebíjí vliv pohlavních chromozomů, přičemž k jejich [[Exprese genu|expresi]] dochází na základě okolních podmínek prostředí, například teploty. U acikulovce druhu ''Syllis prolifera'' pohlavní chromozom trvale determinuje samčí pohlaví, samice však mohou překvapivě změnit své pohlaví na samčí v závislosti na hustotě populace.{{sfn|Pandian|2019|p=57–59}} Takzvaný labilní gonochorismus se objevuje i u rodu ''Capitella'', kdy naopak labilní pohlaví představují homogametičtí samci, již se v případě nedostatku samic a nadbytku potravy mohou stávat hermafrodity.{{sfn|Pandian|2019|p=90}} Pozoruhodný příklad determinace pohlaví a zároveň [[Pohlavní dimorfismus|pohlavního dimorfismu]] poskytují [[Rypohlavec zelený|rypohlavci zelení]] (''Bonellia viridis''): pokud zárodek rypohlavce dosedne na volný substrát, stává se z něj mohutná vakovitá samice, a naopak pokud dosedne na jinou samici, stává se z něj miniaturní samec. Jediným životním údělem takového samce zůstane oplodňování partnerky.{{Citace monografie [922] => | příjmení = Balážová [923] => | jméno = Alena [924] => | titul = Rozmnožování z pohledu evoluce : námluvy, sňatky a podvody v říši živočichů a rostlin [925] => | vydání = 1 [926] => | vydavatel = Academia [927] => | místo = Praha [928] => | počet stran = 187 [929] => | strany = 54 [930] => | isbn = 978-80-200-2590-6 [931] => | isbn2 = 80-200-2590-1 [932] => | oclc = 956488124 [933] => }} Rypohlavci si navzdory této zvláštnosti zachovávají vyrovnaný poměr pohlaví; naproti tomu samice [[Kostižerky|kostižerek]] rodu ''Osedax'' s podobnou rozmnožovací strategií si vydržují harém i více než stovky samců, miniaturizovaných zřejmě prostřednictvím [[Pedomorfóza|pedomorfózy]].{{sfn|Giribet|Edgecombe|2020|p=408}} Další zajímavý příklad manipulace s poměrem pohlaví vykazuje „prakroužkovec“ ''Dimorphilus gyrociliatus'', u něhož sice funguje X0/XX heterogametický systém, ale jehož samice jsou schopny selektivního oplozování vajíček.{{sfn|Pandian|2019|p=90}} [934] => [[Soubor:Syllid polychaete undergoing epitoky.jpg|náhled|Mnohoštětinatec podstupující epitokii|alt=Mnohoštětinatec podstupující epitokii, odloučení zadní části těla sloužící k reprodukci]] [935] => U kroužkovců se objevuje vnější i vnitřní způsob [[Oplodnění|oplození]]. Ke spojení pohlavních buněk může docházet jejich prostým vypuštěním do vody; v takovém případě kroužkovci využívají různé strategie, jimiž maximalizují šanci zplodit potomstvo. Jedinečným fenoménem některých bloudivců je tzv. [[epitokie]], při níž dochází k transformaci přisedlého červa na červa bentického (epitokózního), jenž se od původní formy odlišuje výraznými změnami vzhledu, fyziologie i chování. Obecně se rozlišují dva typy epitokie: při epigamii se celý jedinec nevratně mění na pelagickou formu a po vypuštění obrovského množství pohlavních buněk hyne; naproti tomu při schizogamii červ modifikuje a odvrhne pouze část svého těla a díky tomu se může rozmnožovat vícekrát za život. Odvržená část představuje fakticky vysoce modifikovaný klon, vybavený dokonce hlavou a smyslovými orgány, jenž po produkci gamet hyne podobně jako epigamní mnohoštětinatci. Celý proces epitokie synchronizují rozličné vnitřní mechanismy i faktory prostředí. U zřejmě nejznámějšího schizogamického zástupce, [[Palolo zelený|palola zeleného]] (''Palola viridis''), rozmnožovací cykly řídí [[měsíční fáze]]. U rodu ''[[Odontosyllis]]'' probíhá vzájemná komunikace prostřednictvím [[bioluminiscence]].{{sfn|Pandian|2019|p=153–169}} [936] => [937] => Jiní kroužkovci se mohou spoléhat na oplození vnitřní, někdy i pomocí struktur na bázi „[[Penis|penisu]]“. Příkladem může být druh ''Saccocirrus eroticus'', pozoruhodný jinak svou malou velikostí (10–22 mm), ale více než stovkou segmentů s reprodukčními orgány.{{sfn|Pandian|2019|p=44}}{{Citace periodika [938] => | příjmení = Gray [939] => | jméno = John S. [940] => | titul = A New Species of Saccocirrus (Archiannelida) from the West Coast of North America [941] => | datum vydání = 1969-04 [942] => | issn = 0030-8870 [943] => | jazyk = en-US [944] => | periodikum = Pac Sci [945] => | datum přístupu = 2024-03-11 [946] => }} Samci některých druhů mohou své pohlavní buňky příslušné samici dokonce injikovat do těla. Pozoruhodný způsob oplodnění praktikují sedimentární kroužkovci ''Dinophilus gyrociliatus'', kteří vytvářejí pouzdra, do nichž ukládají jediné samčí vajíčko a více vajíček samičích. Morfologicky zjednodušení samci hynou ještě ve vaječném pouzdru, ovšem předtím stačí oplodnit své vyvíjející se sestry.{{sfn|Rouse|Pleijel|2006|p=85}} Jindy může být oplození sice vnější, nikoli však nekontrolované; samice například může spermie přivábit k sobě pomocí chemických atraktantů, anebo přefiltrovat z vody.{{sfn|Pandian|2019|p=44}} [947] => [[Soubor:Earthworm - L. terrestris cocoons.jpg|náhled|Kokony žížal|alt=Žlutavé kokony žížal]] [948] => [[Soubor:Lumbricus terrestris mating.jpg|náhled|Páření žížal|alt=Dvě pářící se žížaly (v těsném spojení) ]] [949] => Jak již bylo zmíněno, mnoho kroužkovců se v evoluci vydalo cestou lepší ochrany svého potomstva. Vajíčka vodních kroužkovců mohou být uložena v rámci gelového obalu, jenž vyvíjejícím se embryím dodává živiny, chrání je a brání jim v šíření do potenciálně nevhodného prostředí.{{sfn|Pandian|2019|p=49}} Opaskovci vytvářejí pro své potomstvo ochranný kokon, klíčový pro rozmnožování na souši. Na jeho vzniku se podílí sekreční tkáň opasku pohlavně dospělých jedinců. Opasek navíc umožňuje spojení jedinců během páření pomocí hlenu a tak i snazší výměnu spermií. Membrána kokonu je zpočátku pružná a průhledná, postupně se posouvá směrem k hlavě a jedinec sem uvolňuje svá vajíčka a následně i obdržené spermie, resp. v případě pijavic již oplozené zárodky. Po přetažení přes hlavu zámotek vyschne a ztvrdne.{{sfn|Brusca|Moore|Giribet|2023|p=481–482}}{{sfn|Smrž|2015|p=66}}{{sfn|Thorp|Rogers|2015|p=516–517}} [950] => [951] => U kroužkovců není neobvyklá ani rodičovská péče, jež může v extrémním případě trvat až do plného vývoje potomků. Její zajímavý příklad poskytuje druh ''Neanthes acuminata'' s [[Monogamie|monogamní]] pářicí strategií a samčí rodičovskou péčí.{{sfn|Pandian|2019|p=49}} Některé pijavice hlídají své kokony dokonce připoutané k vlastnímu tělu.{{sfn|Brusca|Moore|Giribet|2023|p=481–482}} Konečně, určití kroužkovci rodí živá mláďata. Strategie péče o mláďata se může různit i u relativně blízce příbuzných skupin; v rámci čeledi Onuphidae se objevuje jak uvolňování gamet do vodního sloupce, tak různá úroveň rodičovské péče včetně živorodosti.{{Citace periodika [952] => | příjmení = Budaeva [953] => | jméno = Nataliya [954] => | příjmení2 = Pyataeva [955] => | jméno2 = Sofia [956] => | příjmení3 = Meißner [957] => | jméno3 = Karin [958] => | titul = Development of the deep‐sea viviparous quill worm Leptoecia vivipara (Hyalinoeciinae, Onuphidae, Annelida) [959] => | periodikum = Invertebrate Biology [960] => | datum vydání = 2014-09 [961] => | ročník = 133 [962] => | číslo = 3 [963] => | strany = 242–260 [964] => | issn = 1077-8306 [965] => | doi = 10.1111/ivb.12062 [966] => | jazyk = en [967] => | url = https://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/ivb.12062 [968] => | datum přístupu = 2024-03-11 [969] => }} [970] => [971] => Za zmínku stojí i problematika simultánního hermafroditismu, protože tato rozmnožovací strategie je zvlášť náchylná ke vzniku [[Sexuální konflikt|sexuálních konfliktů]]. Pokud u simultánních hermafroditů dochází k reciproční výměně vajíček, může se stát, že jeden z partnerů se stane podvodníkem, kdy cenná vajíčka od svého partnera přijme, ale svá již nemusí darovat. Například mořští mnohoštětinatci ''Ophryotrocha diadema'' produkují obrovská vajíčka, kdy do jedné snůšky investují až 38 % svých zdrojů, zatímco náklady na tvorbu spermií jsou zanedbatelné. Aby předcházeli podvodům, provádějí časově náročné námluvy, přičemž se opakovaně páří s „věrohodným“ partnerem, s nímž pak pečují o hnízdo se zárodky. S podvodníky se jejich partneři jednoduše „rozvádějí“, zkoušet zastávat pouze samčí úlohu se tak může vyplatit jen při vysokých populačních hustotách.{{Citace periodika [972] => | příjmení = Lorenzi [973] => | jméno = Maria Cristina [974] => | příjmení2 = Schleicherová [975] => | jméno2 = Dáša [976] => | příjmení3 = Robles-Guerrero [977] => | jméno3 = Franco G. [978] => | titul = Egg-trading worms start reciprocation with caution, respond with confidence and care about partners’ quality [979] => | periodikum = Scientific Reports [980] => | datum vydání = 2021-05-18 [981] => | ročník = 11 [982] => | strany = 10552 [983] => | issn = 2045-2322 [984] => | pmid = 34006950 [985] => | doi = 10.1038/s41598-021-89979-7 [986] => | poznámka = PMID: 34006950 [987] => PMCID: PMC8131627 [988] => | url = https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC8131627/ [989] => | datum přístupu = 2024-03-12 [990] => }} Situaci ještě komplikuje skutečnost, že dospělému hermafroditovi předchází nedospělé samčí stádium; takoví jedinci se mohou snažít proniknout k hermafroditnímu páru a oplodnit mu vajíčka.{{Citace periodika [991] => | příjmení = Sella [992] => | jméno = Gabriella [993] => | příjmení2 = Lorenzi [994] => | jméno2 = Maria Cristina [995] => | titul = Increased sperm allocation delays body growth in a protandrous simultaneous hermaphrodite: SPERM COST IN A HERMAPHRODITE POLYCHAETE WORM [996] => | periodikum = Biological Journal of the Linnean Society [997] => | datum vydání = 2003-01-07 [998] => | ročník = 78 [999] => | číslo = 1 [1000] => | strany = 149–154 [1001] => | doi = 10.1046/j.1095-8312.2003.00167.x [1002] => | jazyk = en [1003] => | url = https://academic.oup.com/biolinnean/article/78/1/149/2639884 [1004] => | datum přístupu = 2024-03-12 [1005] => }} Opaskovci si vzájemně nepředávají vajíčka, ale spermie. Dochází tak ke značné samčí kompetici, dárce zároveň nemá kontrolu nad osudem svých laciných spermií u příjemce, a ty tak u mnohých druhů představují spíše vítaný zdroj energie.{{sfn|Rouse|Pleijel|2006|p=77–82}} [[Žížala obecná]] (''Lumbricus terrestris'') představený problém řeší tak, že během předávání spermií pomocí kopulačních chét do svého partnera vstřikuje i specifický hormon, jenž brání strávení spermatu.{{sfn|Rouse|Pleijel|2006|p=45}} U simultánních hermafroditů se objevuje i možnost [[Samosprašnost|samooplození]], byť například vyústění samčích a samičích genitálních pórů žížal tuto možnost minimalizují. Pijavice, jež se rozmnožují pomocí [[Spermatofor|spermatoforů]] umístěných na tělo partnera, mohou tímto způsobem praktikovat samooplození, nejsou-li k dispozici vhodní partneři.{{sfn|Pandian|2019|p=87}}{{Citace periodika [1006] => | příjmení = Phillips [1007] => | jméno = Anna J. [1008] => | příjmení2 = Govedich [1009] => | jméno2 = Fredric R. [1010] => | příjmení3 = Moser [1011] => | jméno3 = William E. [1012] => | titul = Leeches in the extreme: Morphological, physiological, and behavioral adaptations to inhospitable habitats [1013] => | periodikum = International Journal for Parasitology: Parasites and Wildlife [1014] => | datum vydání = 2020-09-19 [1015] => | ročník = 12 [1016] => | strany = 318–325 [1017] => | issn = 2213-2244 [1018] => | pmid = 33101909 [1019] => | doi = 10.1016/j.ijppaw.2020.09.003 [1020] => | poznámka = PMID: 33101909 [1021] => PMCID: PMC7569739 [1022] => | url = https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC7569739/ [1023] => | datum přístupu = 2024-03-12 [1024] => }} Konečně, zvláště mezi žížalami je hojně rozšířena i [[partenogeneze]], většinou asociovaná s [[Polyploidie|polyploidií]].{{Citace monografie [1025] => | příjmení = Cosín [1026] => | jméno = Darío J. Díaz [1027] => | příjmení2 = Novo [1028] => | jméno2 = Marta [1029] => | příjmení3 = Fernández [1030] => | jméno3 = Rosa [1031] => | titul = Reproduction of Earthworms: Sexual Selection and Parthenogenesis [1032] => | url = https://doi.org/10.1007/978-3-642-14636-7_5 [1033] => | editoři = Ayten Karaca [1034] => | vydavatel = Springer [1035] => | místo = Berlin, Heidelberg [1036] => | edice = Soil Biology [1037] => | strany = 69–86 [1038] => | isbn = 978-3-642-14636-7 [1039] => | doi = 10.1007/978-3-642-14636-7_5 [1040] => | jazyk = en [1041] => }} [1042] => [1043] => === Regenerace === [1044] => [[Soubor:Dodecaceria alphahelixae (10.11646-zootaxa.4671.3.1) Figure 17.png|vlevo|náhled|Kroužkovec rodu ''Dodecaceria'' |alt=Červený kroužkovec rodu Dodecaceria coby ilustrační obrázek]] [1045] => Původním znakem kroužkovců je schopnost [[regenerace]] odťaté přední či zadní části těla, ačkoli v průběhu evoluce vícero linií tuto možnost značně omezilo, či zcela ztratilo – příkladem jsou například pijavice. Pravděpodobnost úspěšné regenerace bývá podmíněna přítomností metamerizovaného coelomu, protože u druhů s nedělenou tělní dutinou může poranění vést ke ztrátě tělní tekutiny a ke smrti. I u druhů se zachovanou regenerací však vesměs platí, že pokud počet odstraněných předních článků překročí určitou hranici, jedinec umírá.{{Citace periodika [1046] => | příjmení = Kostyuchenko [1047] => | jméno = Roman P. [1048] => | příjmení2 = Kozin [1049] => | jméno2 = Vitaly V. [1050] => | titul = Comparative Aspects of Annelid Regeneration: Towards Understanding the Mechanisms of Regeneration [1051] => | periodikum = Genes [1052] => | datum vydání = 2021-07-28 [1053] => | ročník = 12 [1054] => | číslo = 8 [1055] => | strany = 1148 [1056] => | issn = 2073-4425 [1057] => | pmid = 34440322 [1058] => | doi = 10.3390/genes12081148 [1059] => | poznámka = PMID: 34440322 [1060] => PMCID: PMC8392629 [1061] => | url = https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC8392629/ [1062] => | datum přístupu = 2024-03-13 [1063] => }} Odťatá příď či záď zároveň nemusejí regenerovat střední část těla (například u žížal).{{sfn|Pandian|2019|p=96}} Co se týče tělních přívěsků, jako jsou parapodia či palpy, obecně se uvádí, že většina druhů kroužkovců je schopna jejich relativně snadné náhrady, nicméně z tohoto pohledu existuje pouze málo dat.{{sfn|Pandian|2019|p=98}} [1064] => [1065] => Po zhojení rány vzniká v oblasti poranění [[blastém]] s vnitřní masou [[Mezoderm|mezodermálních]] buněk a vnějšími buňkami odvozenými od [[Ektoderm|ektodermu]], jejichž [[proliferace]], poněkud připodobňující proliferaci buněk růstové zóny, dává vzniknout novým částem těla na základě jejich tkáňového původu, se současným prodlužováním [[Entoderm|entodermální]] trávicí trubice. Na regeneraci se mohou podílet i relativně nediferencované volně pohyblivé buňky zvané neoblasty, které mají embryonální původ nejspíše v ektodermu, ale mohou vytvářet tkáně původně tvořené pravým mezodermem. Poziční informaci při regenerativních procesech zřejmě určuje nervový systém; pokud dojde k experimentálnímu přestřižení ventrálních nervových provazců, tělo se může rozvětvit, aniž by bylo povrchově poškozeno.{{sfn|Brusca|Moore|Giribet|2023|p=450}} [1066] => [1067] => Regenerativní procesy někteří kroužkovci využívají i k [[Nepohlavní rozmnožování|nepohlavnímu rozmnožování]] pomocí dělení těla. Méně obvyklý způsob nepohlavní rozmnožování představuje tzv. paratomie, při níž se od těla konkrétního jedince diferencuje další dobře vyvinutý jedinec, který se od svého „rodiče“ nakonec oddělí. Podobnou strategii nepohlavní reprodukce volí zástupci čeledí Serpulidae či Sabellidae. Častějším způsobem nepohlavního rozmnožování je však spíše architomie, při níž dochází k rozpadu původního jedince na několik částí a teprve následně k jejich dorůstání. U rodu ''Dodecaceria'' z čeledi Cirratulidae dosáhla tato strategie vrcholu, protože pomocí architomie může dojít k rozdělení těla až na jednotlivé segmenty.{{sfn|Rouse|Pleijel|Tilic|2022|p=23–24}} [1068] => [1069] => == Evoluce == [1070] => [[Soubor:Kootenayscolex ROMIP62972.png|thumb|Primitivní kroužkovec rodu ''Kootenayscolex''|alt=Otisk fosilního kroužkovce ]] [1071] => [[Soubor:Scolecodont ramphoprion.png|thumb|Ordovický skolekodont starý asi 450 milionů let|upright 0.5|alt=Snímek fosilní čelisti kroužkovce]] [1072] => Fosilní nálezy živočichů připomínajících kroužkovce spadají již do [[Prekambrium|prekambrického]] období. Jedním z nich je rod ''[[Yilingia]]'' z [[Ediakara|ediakarského]] období před 551–539 miliony lety, protáhlý a segmentovaný červ dvoustranné symetrie, jenž se dočkal interpretace jako příbuzný kroužkovců, nebo naopak kladu [[Panarthropoda]]. Společně s ním se zachovala i stopa, již zvíře těsně před svou smrtí vytvořilo.{{Citace periodika [1073] => | příjmení = Chen [1074] => | jméno = Zhe [1075] => | příjmení2 = Zhou [1076] => | jméno2 = Chuanming [1077] => | příjmení3 = Yuan [1078] => | jméno3 = Xunlai [1079] => | titul = Death march of a segmented and trilobate bilaterian elucidates early animal evolution [1080] => | periodikum = Nature [1081] => | datum vydání = 2019-09 [1082] => | ročník = 573 [1083] => | číslo = 7774 [1084] => | strany = 412–415 [1085] => | issn = 1476-4687 [1086] => | doi = 10.1038/s41586-019-1522-7 [1087] => | jazyk = en [1088] => | url = https://www.nature.com/articles/s41586-019-1522-7 [1089] => | datum přístupu = 2024-01-03 [1090] => }} S kroužkovci může být příbuzný i ediakarský rod ''[[Cloudina]]'' a jemu podobné formy, jejichž charakteristickým znakem je přítomnost mineralizovaných schránek, sloužících možná jako ochrana proti prvním predátorům pozemských ekosystémů.{{Citace periodika [1091] => | příjmení = Yang [1092] => | jméno = Ben [1093] => | příjmení2 = Steiner [1094] => | jméno2 = Michael [1095] => | příjmení3 = Schiffbauer [1096] => | jméno3 = James D. [1097] => | titul = Ultrastructure of Ediacaran cloudinids suggests diverse taphonomic histories and affinities with non-biomineralized annelids [1098] => | periodikum = Scientific Reports [1099] => | datum vydání = 2020-01-17 [1100] => | ročník = 10 [1101] => | číslo = 1 [1102] => | strany = 535 [1103] => | issn = 2045-2322 [1104] => | doi = 10.1038/s41598-019-56317-x [1105] => | jazyk = en [1106] => | url = https://www.nature.com/articles/s41598-019-56317-x [1107] => | datum přístupu = 2024-01-05 [1108] => }} [1109] => [1110] => První nesporné fosilní pozůstatky kroužkovců jsou, podobně jako v případě dalších živočišných kmenů, nicméně spojovány teprve s tzv. [[Kambrická exploze|kambrickou explozí]], jež představuje počátek [[Paleozoikum|paleozoika]] (zhruba před 540 miliony lety). Většina kambrických druhů byla zařazena v rámci kmenové skupiny kroužkovců, tedy mezi zástupce předcházející [[Poslední společný předek|poslednímu společnému předkovi]] dnes žijících forem. Nejranější kroužkovce lze zobecnit jako relativně mohutné mnohoštětinatce s dobře vyvinutými parapodii, párovými makadly (palpami) a hlavovou částí špatně diferencovanou od zbytku těla. Konkrétní fosilní nálezy poskytla např. raně kambrijská naleziště [[Čcheng-ťiang]] v [[Čína|Číně]] a [[Sirius Passet]] v [[Grónsko|Grónsku]], stejně jako geologicky mladší, ale na fosilie bohaté [[Burgesské břidlice]] v [[Kanada|Kanadě]].{{sfn|Giribet|Edgecombe|2020|p=410–411}} [1111] => [1112] => V kambriu již kroužkovci dosahovali nápadné bohatosti druhů i tělních forem. Z konkrétních nesporných zástupců lze zmínit například hojný burgesský rod ''Kootenayscolex'', jehož peristomium se svou přítomností notopodiálních chét ještě podobá ostatním tělním článkům. Tento zřejmě primitivní znak v případě [[Korunová skupina|korunové skupiny]] kroužkovců vymizel.{{sfn|Giribet|Edgecombe|2020|p=410–411}}{{Citace periodika [1113] => | příjmení = Nanglu [1114] => | jméno = Karma [1115] => | příjmení2 = Caron [1116] => | jméno2 = Jean-Bernard [1117] => | titul = A New Burgess Shale Polychaete and the Origin of the Annelid Head Revisited [1118] => | periodikum = Current biology: CB [1119] => | datum vydání = 2018-01-22 [1120] => | ročník = 28 [1121] => | číslo = 2 [1122] => | strany = 319–326.e1 [1123] => | issn = 1879-0445 [1124] => | pmid = 29374441 [1125] => | doi = 10.1016/j.cub.2017.12.019 [1126] => | poznámka = PMID: 29374441 [1127] => | url = https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/29374441/ [1128] => | datum přístupu = 2024-01-04 [1129] => }} Primitivní kroužkovec rodu ''Ipoliknus'' z jihočínských nalezišť zase vyniká přítomností tvrdých ochranných skleritů, snad pozůstatkem ucelenějšího kutikulárního brnění, jež jinak charakterizuje některé primitivnější zástupce lofotrochozoí. U jednoho z raných kroužkovců, rodu ''Gaoloufangchaeta'', byla potvrzena přítomnost dobře vyvinutých smyslových orgánů včetně očí.{{Citace periodika [1130] => | příjmení = Zhao [1131] => | jméno = Jun [1132] => | příjmení2 = Li [1133] => | jméno2 = Yujing [1134] => | příjmení3 = Selden [1135] => | jméno3 = Paul A. [1136] => | titul = A new primitive polychaete with eyes from the lower Cambrian Guanshan biota of Yunnan Province, China [1137] => | periodikum = Frontiers in Ecology and Evolution [1138] => | datum vydání = 2023-04-26 [1139] => | ročník = 11 [1140] => | issn = 2296-701X [1141] => | doi = 10.3389/fevo.2023.1128070 [1142] => | url = https://www.frontiersin.org/articles/10.3389/fevo.2023.1128070/full [1143] => | datum přístupu = 2024-01-05 [1144] => }} Blíže korunové skupině kroužkovců se může odvětvovat rod ''Pygocirrus'', s pro ni charakteristickou přítomností výrůstků – cirů na pygidiu.{{Citace periodika [1145] => | příjmení = Vinther [1146] => | jméno = Jakob [1147] => | příjmení2 = Eibye-Jacobsen [1148] => | jméno2 = Danny [1149] => | příjmení3 = Harper [1150] => | jméno3 = David A. T. [1151] => | titul = An Early Cambrian stem polychaete with pygidial cirri [1152] => | periodikum = Biology Letters [1153] => | datum vydání = 2011-12-23 [1154] => | ročník = 7 [1155] => | číslo = 6 [1156] => | strany = 929–932 [1157] => | issn = 1744-957X [1158] => | pmid = 21733871 [1159] => | doi = 10.1098/rsbl.2011.0592 [1160] => | poznámka = PMID: 21733871 [1161] => PMCID: PMC3210688 [1162] => | url = https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/21733871/ [1163] => | datum přístupu = 2024-01-05 [1164] => }} Přímo v rámci korunové skupiny se pak z raných forem může řadit např. rod ''Adelochaeta'', přítomností parapodiálních podpěr acikul hypoteticky spřízněný s acikulovci,{{Citace periodika [1165] => | příjmení = Han [1166] => | jméno = Jian [1167] => | příjmení2 = Conway Morris [1168] => | jméno2 = Simon [1169] => | příjmení3 = Hoyal Cuthill [1170] => | jméno3 = Jennifer F. [1171] => | titul = Sclerite-bearing annelids from the lower Cambrian of South China [1172] => | periodikum = Scientific Reports [1173] => | datum vydání = 2019-03-20 [1174] => | ročník = 9 [1175] => | číslo = 1 [1176] => | strany = 4955 [1177] => | issn = 2045-2322 [1178] => | doi = 10.1038/s41598-019-40841-x [1179] => | jazyk = en [1180] => | url = https://www.nature.com/articles/s41598-019-40841-x [1181] => | datum přístupu = 2024-01-05 [1182] => }} jednoznačněji pak přisedlý kroužkovec rodu ''Dannychaeta''.{{Citace periodika [1183] => | příjmení = Chen [1184] => | jméno = Hong [1185] => | příjmení2 = Parry [1186] => | jméno2 = Luke A. [1187] => | příjmení3 = Vinther [1188] => | jméno3 = Jakob [1189] => | titul = A Cambrian crown annelid reconciles phylogenomics and the fossil record [1190] => | periodikum = Nature [1191] => | datum vydání = 2020-07 [1192] => | ročník = 583 [1193] => | číslo = 7815 [1194] => | strany = 249–252 [1195] => | issn = 1476-4687 [1196] => | doi = 10.1038/s41586-020-2384-8 [1197] => | jazyk = en [1198] => | url = https://www.nature.com/articles/s41586-020-2384-8 [1199] => | datum přístupu = 2024-01-06 [1200] => }} Dochované otisky měkkých těl kroužkovců se objevují i v následujících geologických periodách, množstvím nálezů však od konce kambria, resp. zvláště od [[Ordovik|ordoviku]] dominují čelisti mnohoštětinatců zvané [[Skolekodont|skolekodonty]], přiřazované nejčastěji acikulovcům. Hojnými fosiliemi jsou taktéž vápenaté desky kroužkovců z vyhynulé skupiny [[Machaeridia]], objevující se ve vrstvách od spodního ordoviku po [[karbon]].{{sfn|Giribet|Edgecombe|2020|p=410–411}}{{Citace periodika [1201] => | příjmení = Vinther [1202] => | jméno = Jakob [1203] => | příjmení2 = Van Roy [1204] => | jméno2 = Peter [1205] => | příjmení3 = Briggs [1206] => | jméno3 = Derek E. G. [1207] => | titul = Machaeridians are Palaeozoic armoured annelids [1208] => | periodikum = Nature [1209] => | datum vydání = 2008-01-10 [1210] => | ročník = 451 [1211] => | číslo = 7175 [1212] => | strany = 185–188 [1213] => | issn = 1476-4687 [1214] => | pmid = 18185586 [1215] => | doi = 10.1038/nature06474 [1216] => | poznámka = PMID: 18185586 [1217] => | url = https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/18185586/ [1218] => | datum přístupu = 2024-01-06 [1219] => }} [1220] => [1221] => Kroužkovci jakožto živočišný kmen vykazují obrovskou variabilitu a plasticitu tělních plánů. V průběhu evoluce vyštěpili pohyblivé i přisedlé formy, mnohokrát nezávisle na sobě u nich došlo rovněž ke zjednodušení a modifikaci generalizovaného tělního plánu, obvykle provázené i ztrátou či redukcí segmentace. Typický příklad tohoto fenoménu představují lilijicovci či sumýšovci, přičemž fosilní nálezy v případě sumýšovců dokazují, že svou netypickou morfologii si konkrétně tito mořští živočichové udržují již po dobu alespoň 520 milionů let, ovšem až na specifickou anatomii střev. [[Konvergence (evoluce)|Konvergentně]] probíhal i vývoj mnohých miniaturizovaných forem v důsledku adaptací na život v sedimentu, a to buďto prostřednictvím [[Pedomorfóza|pedomorfózy]], anebo postupnou miniaturizací. [1222] => [1223] => Zvláštní pozornost zasluhuje rovněž evoluce opaskovců, kladu zahrnujícího většinu suchozemských a sladkovodních kroužkovců. Kroužkovci představují jeden z mála živočišných kmenů, jenž dokázal osídlit všechna zmíněná stanoviště, přičemž výjimkou nejsou ani mnohonásobné přechody mezi souší, sladkou a mořskou vodou, dokonce i v případě jednotlivých čeledí (např. naidkovití). Důležitou [[Adaptace|adaptaci]], resp. [[Exaptace|preadaptaci]] pro život na souši představuje opasek, jenž vytváří ochranný kokon kolem zárodků. Studie z roku 2020 odhaduje, že poslední společný předek opaskovců žil ve sladkovodních biotopech [[Devon (geologie)|devonu]] před asi 371 až 403 miliony lety, tedy asi o 100 milionů let později po prvních suchozemských členovcích, kteří navíc dokázali kolonizovat souš přímo z mořského prostředí. Fosilní záznamy opaskovců jsou nicméně pouze sporé. V případě všeobecně známých žížal (Crassiclitellata) fosilie chybí zcela, molekulární analýzy nicméně nasvědčují skutečnosti, že rozkol jejich hlavních kladů byl zapříčiněn druhohorním rozpadem [[Pangea|Pangey]], což alespoň rámcově demonstruje starobylost celé skupiny. Kokony přisuzované [[Pijavice|pijavicím]] se poprvé objevují v [[Trias|triasu]], domnělé fosilní pijavky ''Epitrachys rugosus'' a ''Palaeohirudo eichstaettensis'' byly datovány do svrchní [[Jura|jury]] před asi 145 miliony lety.{{sfn|Giribet|Edgecombe|2020|p=410–411}}{{sfn|Thorp|Rogers|2015|p=513}} [1224] => [1225] => == Ekologie == [1226] => [[Soubor:Lugworm cast, Red Wharf Bay, Isle of Anglesey - geograph.org.uk - 30354.jpg|náhled|Pískovníci žijí v chodbičkách ve tvaru písmene U v přílivové zóně; jejich přítomnost odhalují otvory, respektive hromádky vyloučeného trusu s pískem|alt=Písečné dno s nápadným otvorem a přidruženou hromádkou trusu v podobě písku, svědčící o přítomnosti pískovníka]] [1227] => [[Soubor:Megascolecidae Auckland Island iNat 182765937.jpg|náhled|Obří novozélandská žížala z čeledi Megascolecidae |alt=Obří novozélandská žížala z čeledi Megascolecidae]] [1228] => K roku 2021 bylo popsáno asi 20 000 druhů kroužkovců a na základě některých odhadů může asi 13 000 až 24 000 druhů stále zůstávat nepopsáno.{{Citace periodika [1229] => | příjmení = Capa [1230] => | jméno = María [1231] => | příjmení2 = Hutchings [1232] => | jméno2 = Pat [1233] => | titul = Annelid Diversity: Historical Overview and Future Perspectives [1234] => | periodikum = Diversity [1235] => | datum vydání = 2021-03 [1236] => | ročník = 13 [1237] => | číslo = 3 [1238] => | strany = 129 [1239] => | issn = 1424-2818 [1240] => | doi = 10.3390/d13030129 [1241] => | jazyk = en [1242] => | url = https://www.mdpi.com/1424-2818/13/3/129 [1243] => | datum přístupu = 2024-03-12 [1244] => }} Odhadem 11,5 %, resp. 7 % druhů žije ve sladkovodních, resp. suchozemských biotopech (především opaskovci), zatímco zbývajících více než 80 % druhů obývá mořské biotopy.{{sfn|Pandian|2019|p=8–14}} Rozšíření jednotlivých druhů se pohybuje od kosmopolitního výskytu po omezenější areály rozšíření, obecně klesá podle rozmnožovací strategie v pořadí planktotrofie, lecitotrofie, péče o potomstvo/živorodost, nepohlavní rozmnožování.{{sfn|Pandian|2019|p=8–14}} [1245] => [1246] => Mnohoštětinatci se vyskytují především v mořském prostředí, a sice od rovníku po póly, v různých hloubkách a v [[Bentos|bentosu]] i [[Pelagiál|pelagiálu]]. Někteří z nich se adaptovali životu v přílivových a příbojových zónách. Spadají sem jak miniaturizované sedimentární formy se zploštělým tělem a adhezivními žlázami, tak větší druhy, jež se zvládnou uchytit v nestabilním substrátu (rod ''[[Australonuphis]]'', pískovníci z čeledi [[Arenicolidae]]{{sfn|Rouse|Pleijel|Tilic|2022|p=213}}). Pouze menšína tradičně chápaných mnohoštětinatců se vyskytuje ve sladkovodním či brakickém prostředí, nejúspěšnější skupinou jsou z tohoto pohledu zástupci čeledi [[Nereididae]]. Ve většině případů totiž netolerují [[Tonicita|hypotonickou]] sladkou vodu a osmotický stres představuje problém i pro jejich larvy. Sladkovodní mnohoštětinatci během reprodukce proto buďto migrují zpět do slanějších příbřežních vod, anebo opouštějí rozmnožovací strategie založené na planktonních larvách. Minorita mnohoštětinatců kolonizovala i souš (např. půdní druh ''Hrabeiella periglandulata''). Mezi sladkovodními a suchozemskými kroužkovci dominují nicméně díky inovativní ochraně potomstva opaskovci, zároveň i oni se hojně vyskytují v mořských ekosystémech.{{Citace periodika [1247] => | příjmení = Glasby [1248] => | jméno = Christopher J. [1249] => | příjmení2 = Erséus [1250] => | jméno2 = Christer [1251] => | příjmení3 = Martin [1252] => | jméno3 = Patrick [1253] => | titul = Annelids in Extreme Aquatic Environments: Diversity, Adaptations and Evolution [1254] => | periodikum = Diversity [1255] => | datum vydání = 2021-02 [1256] => | ročník = 13 [1257] => | číslo = 2 [1258] => | strany = 98 [1259] => | issn = 1424-2818 [1260] => | doi = 10.3390/d13020098 [1261] => | jazyk = en [1262] => | url = https://www.mdpi.com/1424-2818/13/2/98 [1263] => | datum přístupu = 2024-03-14 [1264] => }}{{sfn|Hutchins|Craig|Thoney|Schlage|2003|p=46}} Půdní máloštětinatci (žížaly) většinou scházejí v [[Poušť|pouštích]] nebo oblastech s [[Permafrost|permafrostem]] či ledovou pokrývkou, stejně jako v nadměrně kyselých půdách [[Tajga|tajgy]]; jinak je i jejich výskyt celosvětový.{{sfn|Hutchins|Craig|Thoney|Schlage|2003|p=66}} [1265] => [1266] => Kroužkovci mohou zastávat úlohu ekosystémových inženýrů. Zvlášť významnou úlohu v tomto ohledu mají žížaly, dělené do třech hlavních ekologických skupin. Žížaly epigeické žijí v organických vrstvách svrchní části půdy, jsou typické malé a tmavě zbarvené. Žížaly endogeické obývají horní část minerální vrstvy, kde si hloubí horizontální chodbičky, a mohou být malé i velké, typicky však nepigmentované. Žížaly anektické představují hlubinné druhy se svislými, hlubokými chodbičkami, jsou typicky velké, s pigmentovanou přídí. Žížaly při svém pohybu půdou požírají substrát, z něhož získávají organické látky, zatímco anorganické látky vylučují s trusem. Anektické druhy si do svých chodbiček zavlékají listový opad z povrchu. Předevím činností anektických a endogeických žížal dochází k mísení minerální a organické složky půdy neboli bioturbaci; chodbičky žížal půdu zároveň provzdušňují a odvodňují.{{Citace periodika [1267] => | příjmení = Schlaghamerský [1268] => | jméno = Jiří [1269] => | titul = Vliv invazí žížal na lesní ekosystémy Severní Ameriky [1270] => | periodikum = ŽIVA AVČR [1271] => | datum vydání = 2015 [1272] => | číslo = 5 [1273] => | url = https://ziva.avcr.cz/files/ziva/pdf/vliv-invazi-zizal-na-lesni-ekosystemy-severni-amer.pdf [1274] => }}{{sfn|Hutchins|Craig|Thoney|Schlage|2003|p=66}}{{sfn|Brusca|Moore|Giribet|2023|p=434–439}} Sladkovodní máloštětinatci svou tvorbou chodbiček v sedimentech mísí a provzdušňují jejich nejsvrchnější vrstvy, urychlují jejich oxidaci a uvolňují odtud [[biogenní prvky]] a nahromaděné kontaminanty zpět do vodního sloupce.{{sfn|Thorp|Rogers|2015|p=542}} Na přetváření charakteru dna se podílejí rovněž někteří mořští mnohoštětinatci, kteří požírají substrát (pískovníci).{{sfn|Brusca|Moore|Giribet|2023|p=434–439}} Mnohoštětinatci žijící v rourkách pak vystupují v roli ekosystémových inženýrů díky své schopnosti tvořit jakési „živočišné lesy“, jež mohou poskytovat stanoviště pro ostatní živočichy; a pokud jsou rourky zakotveny v mořském dně, ve velkých hustotách mohou opět ovlivňovat vlastnosti sedimentů.{{Citace monografie [1275] => | příjmení = Giangrande [1276] => | jméno = A. [1277] => | příjmení2 = Gambi [1278] => | jméno2 = M. C. [1279] => | příjmení3 = Gravina [1280] => | jméno3 = M. F. [1281] => | titul = Polychaetes as Habitat Former: Structure and Function [1282] => | url = https://doi.org/10.1007/978-3-030-57054-5_8 [1283] => | editoři = Sergio Rossi, Lorenzo Bramanti [1284] => | vydavatel = Springer International Publishing [1285] => | místo = Cham [1286] => | strany = 219–237 [1287] => | isbn = 978-3-030-57054-5 [1288] => | doi = 10.1007/978-3-030-57054-5_8 [1289] => | poznámka = [1290] => | jazyk = en [1291] => }} [[Kostižerky]] se podílejí na degradaci koster velryb a umožňují jejich kolonizaci dalšími druhy živočichů.{{Citace periodika [1292] => | příjmení = Alfaro-Lucas [1293] => | jméno = Joan M. [1294] => | příjmení2 = Shimabukuro [1295] => | jméno2 = Maurício [1296] => | příjmení3 = Ferreira [1297] => | jméno3 = Giulia D. [1298] => | titul = Bone-eating Osedax worms (Annelida: Siboglinidae) regulate biodiversity of deep-sea whale-fall communities [1299] => | periodikum = Deep Sea Research Part II: Topical Studies in Oceanography [1300] => | datum vydání = 2017-12-01 [1301] => | strany = 4–12 [1302] => | issn = 0967-0645 [1303] => | doi = 10.1016/j.dsr2.2017.04.011 [1304] => | url = https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0967064517301297 [1305] => | datum přístupu = 2024-03-18 [1306] => }} [1307] => [1308] => === Tolerance extrémních podmínek === [1309] => [[Soubor:Main Endeavour black smoker.jpg|náhled|[[Riftie hlubinná|Riftie]] z okolí [[Černý kuřák|černých kuřáků]]|vlevo|alt=Podmořský černý kuřák obklopený společenstvem červů rodu riftie]]Kroužkovci byli zaznamenáni až do hloubky téměř 7 300 metrů – tohoto rekordmana představuje naidkovitý druh ''Bathydrilus hadalis'' z [[Aleutský příkop|Aleutského příkopu]] (mezi máloštětinatci z čeledi Naididae a [[Roupicovití|Enchytraeidae]] se obecně etabluje řada hlubinných forem).{{Citace periodika [1310] => | příjmení = ERSéUS [1311] => | jméno = Christer [1312] => | titul = Taxonomic Revision of the Marine Genera Bathydrilus Cook and Macroseta Erséus (Oligochaeta, Tubificidae), with Descriptions of Six New Species and Subspecies [1313] => | periodikum = Zoologica Scripta [1314] => | datum vydání = 1979-12 [1315] => | ročník = 8 [1316] => | číslo = 1-4 [1317] => | strany = 139–151 [1318] => | issn = 0300-3256 [1319] => | doi = 10.1111/j.1463-6409.1979.tb00625.x [1320] => | jazyk = en [1321] => | url = https://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/j.1463-6409.1979.tb00625.x [1322] => | datum přístupu = 2024-03-15 [1323] => }} V kolonizaci hlubokých vod limituje kroužkovce spíše množství kyslíku a potravy než extrémní [[hydrostatický tlak]]. Například v [[Černé moře|Černém moři]] se voda již pod asi 150 metry stává anoxickou a kontaminovanou [[Sulfan|sirovodíkem]], což se odráží na nepřítomnosti mnohoštětinatců, jinak hojných v mělčích vodách. Naproti tomu v jezeře [[Bajkal]], kde vodní cirkulace okysličuje i jeho nejhlubší vody, někteří [[Detrit|detritivorní]] máloštětinatci žijí v hloubkách přesahujících 1 600 metrů.{{sfn|Pandian|2019|p=8–14}} [1324] => [1325] => Řada kroužkovců je nicméně schopna tolerovat i prostředí s nedostatečným množstvím kyslíku, ať už v hlubokých vodách, anebo v pobřežních a sladkovodních stanovištích s organickým znečištěním. Příklad kroužkovců dobře přizpůsobených na kyslík chudým stanovištím poskytují nitěnky z čeledi naidkovitých. Tito červi žijí zpola zavrtáni v na kyslík chudém substrátu, zatímco zádí si přihánějí okysličenou vodu, kdy výměna dýchacích plynů probíhá v zadní části trávicí trubice. Nitěnky kyslík v těle kumulují prostřednictvím hemoglobinu, ale v případě potřeby mohou „přepnout“ na [[anaerobní]] metabolické dráhy.{{sfn|Thorp|Rogers|2015|p=516}}{{sfn|Smrž|2015|p=66}} Naidkovitý druh ''Rhyacodrilus hiemalis'' z japonského jezera [[Biwa]] v letních měsících migruje z podpovrchových vrstev sedimentu do vrstev svou hloubkou přesahujících 30, někdy až 90 cm, kde [[Letní spánek|estivuje]], pravděpodobně opět závislý na anaerobním metabolismu.{{Citace monografie [1326] => | příjmení = Narita [1327] => | jméno = Tetsuya [1328] => | titul = Seasonal vertical migration and aestivation of Rhyacodrilus hiemalis (Tubificidae, Clitellata) in the sediment of Lake Biwa, Japan [1329] => | url = https://doi.org/10.1007/1-4020-5368-1_9 [1330] => | editoři = Piet F. M. Verdonschot, Hongzhe Wang, Adrian Pinder, Rebi Nijboer [1331] => | vydavatel = Springer Netherlands [1332] => | místo = Dordrecht [1333] => | strany = 87–93 [1334] => | isbn = 978-1-4020-5368-9 [1335] => | doi = 10.1007/1-4020-5368-1_9 [1336] => | poznámka = [1337] => | jazyk = en [1338] => }} [1339] => [1340] => Mnohoštětinatci z rodu ''Capitella'' tolerují výrazné znečištění [[Těžké kovy|těžkými kovy]], případně i kontaminaci [[Ropa|ropou]]. Opaskovec druhu ''Enchytraeus polatdemiri'' se přizpůsobil hyperalkalickým slaným vodám [[Vanské jezero|Vanského jezera]].{{Citace periodika [1341] => | příjmení = Arslan [1342] => | jméno = Naİme [1343] => | příjmení2 = Timm [1344] => | jméno2 = Tarmo [1345] => | příjmení3 = Rojo [1346] => | jméno3 = VerÓnica [1347] => | titul = A new species of Enchytraeus (Enchytraeidae, Oligochaeta) from the profundal of Lake Van, the world's largest soda Lake (Turkey, East Anatolia) [1348] => | periodikum = Zootaxa [1349] => | datum vydání = 2018-02-21 [1350] => | ročník = 4382 [1351] => | číslo = 2 [1352] => | strany = 367–380 [1353] => | issn = 1175-5334 [1354] => | pmid = 29689924 [1355] => | doi = 10.11646/zootaxa.4382.2.8 [1356] => | poznámka = PMID: 29689924 [1357] => | url = https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/29689924/ [1358] => | datum přístupu = 2024-03-16 [1359] => }} Některé druhy tolerují teploty pod bodem mrazu, kdy buďto produkují látky sloužící jako [[Nemrznoucí kapalina|nemrznoucí směs]], anebo dovedou řízeně zmrznout bez poškození tkání. Například miniaturní kroužkovci z čeledi Dinophilidae obývají arktická a subarktická pobřeží, přičemž druh ''Trilobodrilus axi'' v experimentálních podmínkách bez problémů přečkal 5 hodin při −12 °C. Opaskovec ''Mesenchytraeus solifugus'' žije a rozmnožuje se výhradně v prostředí severoamerických ledovců a představuje jediný druh čistě [[Psychrofil|psychrofilního]] kroužkovce.{{Citace periodika [1360] => | příjmení = Westheide [1361] => | jméno = W. [1362] => | příjmení2 = von Basse [1363] => | jméno2 = Maritta [1364] => | titul = Chilling and freezing resistance of two interstitial polychaetes from a sandy tidal beach [1365] => | periodikum = Oecologia [1366] => | datum vydání = 1978-01-01 [1367] => | ročník = 33 [1368] => | číslo = 1 [1369] => | strany = 45–54 [1370] => | issn = 1432-1939 [1371] => | doi = 10.1007/BF00376995 [1372] => | jazyk = en [1373] => | url = https://doi.org/10.1007/BF00376995 [1374] => | datum přístupu = 2024-03-16 [1375] => }}[[Soubor:Alvinella pompejana01.jpg|náhled|''Alvinella pompejana'', další mořský [[Extrémofil|extremofil]]|alt=Snímek kroužkovce Alvinella pompejana]]Zřejmě nejpozoruhodnější extremofily mezi kroužkovci představují druhy tvořící společenstva podmořských hydrotermálních průduchů. Příkladem je mohutný trubicovec [[riftie hlubinná]] (''Riftia pachyptila'') z hlubokomořské čeledi [[Vláknonošci|Siboglinidae]]. Riftie žijí v blízkosti [[Černý kuřák|černých kuřáků]], kde se horká, anoxická a na sloučeniny síry bohatá voda mísí s okolní studenou a okysličenou vodou. Mezi ekofyziologické adaptace riftií patří vysoké koncentrace hemoglobinu, jenž si zachovává afinitu ke kyslíku v širokém teplotním rozpětí, či specializované proteiny vyvazující potenciálně toxické [[sulfidy]] (jimi červi zásobují [[Autotrofie|chemoautotrofní]] bakterie, jež jim zajišťují výživu). Vzhledem k tomu, že černé kuřáky mohou mít jen krátkou životnost, představují riftie zároveň nejrychleji rostoucí bezobratlé vůbec; naproti tomu trubicovci žijící v ekosystému stabilních studených vývěrů mohou údajně žít i stovky let.{{sfn|Brusca|Moore|Giribet|2023|p=474}}{{Citace sborníku [1376] => | příjmení = Little [1377] => | jméno = Crispin [1378] => | titul = Dýchání síry: život v hlubinách [1379] => | příjmení sestavitele = Benton [1380] => | jméno sestavitele = Michael [1381] => | sborník = Sedmdesát velkých záhad světa přírody [1382] => | vydavatel = Slovart [1383] => | místo = Praha [1384] => | rok vydání = 2009 [1385] => | isbn = 978-80-7391-123-2 [1386] => | strany = 167–170 [1387] => }} Ještě extrémnější prostředí volí k životu zástupci čeledi [[Alvinellidae]]; červ ''Alvinella pompejana'' žije v rourkách uložených přímo do stěn černých kuřáků, kdy toleruje teploty mezi 45 až 60 °C, možná i více než 105 °C. S výjimkou [[Želvušky|želvušek]] jde o živočicha přežívajícího nejvyšší teploty vůbec, tato skutečnost navíc ostře kontrastuje s tím, že současně snáší teplotu okolních vod o pouhých 10 °C.{{sfn|Giribet|Edgecombe|2020|p=392–393}}{{Citace elektronické monografie [1388] => | titul = Pompeii Worm [1389] => | url = http://www.robinsonlibrary.com/science/zoology/annelids/pompeii.htm [1390] => | vydavatel = THE ROBINSON LIBRARY [1391] => | datum přístupu = [1392] => | jazyk = en [1393] => | url archivu = https://web.archive.org/web/20180918052659/http://www.robinsonlibrary.com/science/zoology/annelids/pompeii.htm [1394] => | datum archivace = 2018-09-18 [1395] => | nedostupné = ano [1396] => }} [1397] => [1398] => === Potrava === [1399] => [[Soubor:Eunice aphroditois.jpg|náhled|''[[Eunice aphroditois]]''|vlevo|alt=Hlava kroužkovce Eunice aphroditois vynořující se ze substrátu]] [1400] => Mezi dravé skupiny kroužkovců se řadí především acikulovci, kteří typicky představují aktivní lovce, již svou kořist lapají prostřednictvím vychlípitelného hltanu, vybaveného často i čelistmi. Řada acikulovců se nicméně přizpůsobila i lovu ze zálohy, ať už v rourkách (rod ''Diopatra''), v norách (rod ''Glycera''), či pouze na povrchu mořského dna (čeleď Polynoidae).{{sfn|Brusca|Moore|Giribet|2023|p=434–439}} Známým druhem je v tomto ohledu ''[[Eunice aphroditois]]'', jemuž se přezdívá „písečný útočník“; své až třímetrové tělo zahrabává do mořského dna a na povrchu ponechává pouze své přívěsky hlavové části, jimiž detekuje přítomnost kořisti. K jejímu polapení využívá momentu překvapení, přičemž svými mohutnými čelistmi dokáže rozpůlit i rybu.{{Citace elektronického periodika [1401] => | příjmení = Shersby [1402] => | jméno = Megan [1403] => | titul = Sand striker: The glittering 'bobbit' worm that chops fish in half with its retractable jaws [1404] => | periodikum = livescience.com [1405] => | url = https://www.livescience.com/animals/sand-striker-the-glittering-bobbit-worm-that-chops-fish-in-half-with-its-retractable-jaws [1406] => | datum vydání = 2023-12-16 [1407] => | jazyk = en [1408] => | datum přístupu = 2024-03-17 [1409] => }} Někteří acikulovci, jako je rod ''Glycera'', jsou dokonce vybaveni i jedovými žlázami. Řada acikulovců se nicméně krmí i rostlinným materiálem a [[Detrit|detritem]], přičemž u nich byla dokonce potvrzena tvorba enzymů rozkládajících [[Celulóza|celulózy]] (většina živočichů v tomto ohledu spíše spoléhá na symbiotické bakterie).{{sfn|Brusca|Moore|Giribet|2023|p=434–439}}{{Citace periodika [1410] => | příjmení = Lewis [1411] => | jméno = D. B. [1412] => | příjmení2 = Whitney [1413] => | jméno2 = P. J. [1414] => | titul = Cellulase in Nereis virens [1415] => | periodikum = Nature [1416] => | datum vydání = 1968-11 [1417] => | ročník = 220 [1418] => | číslo = 5167 [1419] => | strany = 603–604 [1420] => | issn = 1476-4687 [1421] => | doi = 10.1038/220603a0 [1422] => | jazyk = en [1423] => | url = https://www.nature.com/articles/220603a0 [1424] => | datum přístupu = 2024-03-17 [1425] => }} [1426] => [[Soubor:Egel als Schneckenparasit 04.JPG|náhled|Pijavice napadající slimáka|alt=Pijavice napadající slimáka]] [1427] => Predátoři se objevují i mezi opaskovci, jako je například sladkovodní rod ''Phagodrilus'' z čeledi [[žížalicovití]] (Lumbriculidae).{{sfn|Brusca|Moore|Giribet|2023|p=434–439}} Dravému způsobu života pak přivykla asi ¼ známých pijavic; v českém prostředí je to např. [[pijavka koňská]] (''Haemopis sanguisuga''). Zbývající pijavice se obyčejně živí sáním tělních tekutin, obyčejně [[Sání krve|hematofágií]]. Jejich oběťmi se mohou stát jak bezobratlí, tak teplokrevní i studenokrevní obratlovci. Například [[chobotnatka plochá]] (''Glossiphonia complanata'') se živí sáním [[Hemolymfa|hemolymfy]] [[Měkkýši|měkkýšů]], zatímco [[štětinovky]] krví [[Lososovití|lososovitých]] ryb. Pijavky z čeledi [[Haemadipsidae]] se adaptovaly suchozemskému životu a platí za významné trapiče vlhkých lesů [[Indo-Pacifik|Indo-Pacifiku]]. Svou oběť pijavice detekují na základě chemických atraktantů či změn v proudění vody, přičemž obyčejně se na jednom hostiteli krmí pouze dočasně (a jde tedy většinou o mikropredátory). Sliny pijavic obsahují biologicky aktivní látky, z nichž nejznámější je [[Antikoagulans|antikoagulant]] [[hirudin]].{{sfn|Volf|Horák|2007|p=195–199}} [1428] => [[Soubor:Pacific Feather Duster Sabellastarte sp.jpg|vlevo|náhled|Rournatec ''Sabellastarte spectabilis''|alt=Oranžová palpární koruna rournatce, uprostřed nápadný přijímací otvor]] [1429] => Řada kroužkovců požírá substrát a tráví organickou hmotu v něm obsaženou. Alespoň částečně mezi ně patří většina terestrických (žížaly) a někteří vodní opaskovci.{{sfn|Brusca|Moore|Giribet|2023|p=434–439}} Žížaly zároveň poskytují další příklad živočichů produkujících endogenní celulázy.{{Citace periodika [1430] => | příjmení = Whiston [1431] => | jméno = R.A. [1432] => | příjmení2 = Seal [1433] => | jméno2 = K.J. [1434] => | titul = The occurrence of cellulases in the earthworm Eisenia foetida [1435] => | periodikum = Biological Wastes [1436] => | datum vydání = 1988-01 [1437] => | ročník = 25 [1438] => | číslo = 3 [1439] => | strany = 239–242 [1440] => | doi = 10.1016/0269-7483(88)90084-5 [1441] => | jazyk = en [1442] => | url = https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/0269748388900845 [1443] => | datum přístupu = 2024-03-17 [1444] => }} Krmení se na substrátu praktikuje i řada mořských mnohoštětinatců: pískovníci z čeledi Arenicolidae si hloubí zahnuté nory v písku, přičemž v rámci jedné strany nory přijímají sediment a na druhé straně vylučují trus. Jiní mnohoštětinatci, jako zástupci čeledi Opheliidae, se sedimentem při krmení pohybují volně.{{sfn|Brusca|Moore|Giribet|2023|p=434–439}} Organická hmota v rámci mělkovodních sedimentů tvoří pouze 1–2 % jejich obsahu, takže většina kroužkovců s touto potravní strategií přijímá potravu prakticky neustále. Někteří kroužkovci však zvládají účinněji třídit organickou složku ze sedimentů ještě před jejich požitím, resp. vybírat části sedimentu v pouze omezeném velikostním spektru – menší částečky mají větší povrch poměrem k objemu, a tedy mohou obsahovat větší množství potravy. Kroužkovci selektivně přebírající sediment si často vytvářejí rourky a jako třídící struktury jim typicky slouží palpy – například zástupci skupiny Terebelliformia mají mnohačetné palpy s obrvenými rýhami, jež pokrývá lepivý sekret. Na sekret ulpívají částečky, brvami následně posouvané až k základně palp. Konečně, řada kroužkovců žijících v rourkách či norách se může krmit filtrací z vodního sloupce. Touto potravní strategií vynikají například rournatci, tj. řád Sabellida, kteří k tomuto účelu využívají korunu tvořenou mnohačetnými palpami. Zachycené částečky se opět dostávají do žlábků v palpách a kmitání brv je transportuje k ústnímu otvoru. Malé částečky rournatec spolkne, zatím větší odvrhne, případně je může využít ke stavbě rourky.{{sfn|Rouse|Pleijel|Tilic|2022|p=23}} Jiný způsob filtrace volí zástupci čeledi Chaetopteridae s jedním z nejkřiklavějších případů heteronomní segmentace mezi kroužkovci. Žijí v norách, kam si přivádějí vodu pomocí mohutných vějířů odvozených od notopodií, filtraci pak zajišťuje specializovaný slizniční vak produkovaný 12. tělním segmentem.{{sfn|Brusca|Moore|Giribet|2023|p=434–439}} [1445] => [1446] => === Další mezidruhové interakce === [1447] => [[Soubor:Osedax roseus.jpg|vlevo|náhled|Kostižerka|alt=Detailní pohled na kostižerku]] [1448] => Kroužkovci představují důležitou složku potravy mnohých dalších živočichů jak ve vodních, tak v suchozemských ekosystémech; zahrnují například více než jednu třetinu diverzity živočichů v bentických mořských stanovištích. Díky schopnosti regenerovat ztracené segmenty nemusí predace znamenat vždy smrt napadeného jedince; například sladkovodní ryby často ukusují zadní část těla nitěnek, jež žijí svou přídí zanořeny v substrátu, a v takovém případě dochází k relativně snadné regeneraci.{{sfn|Thorp|Rogers|2015|p=543}} [1449] => [1450] => Někteří kroužkovci uzavírají symbiotické vztahy s bakteriemi. Hlubokomořská čeleď Siboglinidae zcela redukovala trávicí trakt, a proto je na přítomnosti symbiotických bakterií životně závislá. [[Autotrofie|Chemoautotrofní]] [[sirné bakterie]], konkrétně [[Gammaproteobacteria|gamaproteobakterie]], obývají specializovanou tkáň nazvanou trofosom, již zřejmě kolonizují v raných vývojových stádiích červa. Ten následně buďto přijímá organické sloučeniny bakteriemi uvolňované, anebo tráví přímo symbiotické buňky. Zcela nezvyklou strategii v rámci této čeledi zvolily [[kostižerky]], které žijí především na kostech uhynulých kytovců. Pomocí příchytných „kořenů“, které díky [[Protonová pumpa|protonovým pumpám]] vytvářejí kyselé podmínky, rozrušují povrch kostí, aby pronikly k bílkovinám a tukům uvnitř. Ty následně zpracovávají heterotrofní bakterie ze skupiny [[Oceanospirillales]], jež poskytují výživu samotným červům.{{sfn|Brusca|Moore|Giribet|2023|p=474}} Nálezy kostižerek na kostrách [[Plesiosauria|plesiosaurů]] a mořských želv starých asi 100 milionů let dokazují, že tuto jedinečnou strategii kostižerky zastávaly ještě před vývojem kytovců.{{Citace periodika [1451] => | příjmení = Danise [1452] => | jméno = Silvia [1453] => | příjmení2 = Higgs [1454] => | jméno2 = Nicholas D. [1455] => | titul = Bone-eating Osedax worms lived on Mesozoic marine reptile deadfalls [1456] => | periodikum = Biology Letters [1457] => | datum vydání = 2015-04 [1458] => | ročník = 11 [1459] => | číslo = 4 [1460] => | strany = 20150072 [1461] => | issn = 1744-957X [1462] => | pmid = 25878047 [1463] => | doi = 10.1098/rsbl.2015.0072 [1464] => | poznámka = PMID: 25878047 [1465] => PMCID: PMC4424620 [1466] => | url = https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/25878047/ [1467] => | datum přístupu = 2024-03-18 [1468] => }} Bakteriální endosymbionti zřejmě zajišťují výživu i řadě mořským naidkovitým, přičemž samice je do vajíček inokuluje již během kladení. Unikátní symbiózu s bakteriemi představuje i výše zmíněný extremofil druhu ''Alvinella pompejana'', jenž si na těle vydržuje kolonie bakterií, jimiž se živí.{{sfn|Brusca|Moore|Giribet|2023|p=434–439}} [1469] => [[Soubor:Myzostoma fuscomaculatum at Percys Hole detail.jpg|náhled|Několik lilijicovců na svém hostiteli|alt=Detailní snímek na část žlutavé lilijice, na níž je patrných několik drobných, zploštělých červů podobné barvy – lilijicovců]] [1470] => Kroužkovci mohou uzavírat [[Symbióza|symbiotické]]{{Poznámka|Vzhledem k nejistému zařazení zde nejsou zmiňovány [[plazmodiovky]]}} vztahy s jinými živočichy, ačkoli většinou si navzdory vzájemným vazbám zachovávají původní tělní plán. Tyto vztahy bývají většinou pokládány za [[Komenzálismus|komenzální]], kdy kroužkovci pouze využívají útočiště svých hostitelů a živí se zbytky jejich potravy či organismy v jejich okolí. Například zástupci čeledi [[Polynoidae]], zvláště rody ''Arctonoe'', ''Halosydna'' a ''Macellicephala'', takto žijí na různých mořských bezobratlých, druh ''Hesperonoe adventor'' pak sdílí nory s rypohlavci ''Urechis caupo''.{{sfn|Brusca|Moore|Giribet|2023|p=434–439}} Do stejné čeledi se řadí rovněž druh ''Neopolynoe chondrocladiae'' žijící v těsném vztahu s masožravými mořskými [[houbovci]] rodu ''Chondrocladia''. Červ shání potravu v nebezpečném terénu „lapacích koulí“ houbovce, a to díky specificky orientovaným parapodiím. Vztah může být oboustranně výhodný, protože svou [[Bioluminiscence|bioluminiscencí]] může kroužkovec účinněji vábit kořist pro houbovce, na níž se pak sám přiživuje.{{Citace periodika [1471] => | příjmení = Taboada [1472] => | jméno = Sergi [1473] => | příjmení2 = Serra Silva [1474] => | jméno2 = Ana [1475] => | příjmení3 = Díez-Vives [1476] => | jméno3 = Cristina [1477] => | titul = Sleeping with the enemy: unravelling the symbiotic relationships between the scale worm Neopolynoe chondrocladiae (Annelida: Polynoidae) and its carnivorous sponge hosts [1478] => | periodikum = Zoological Journal of the Linnean Society [1479] => | datum vydání = 2021-08-24 [1480] => | ročník = 193 [1481] => | číslo = 1 [1482] => | strany = 295–318 [1483] => | issn = 0024-4082 [1484] => | doi = 10.1093/zoolinnean/zlaa146 [1485] => | jazyk = en [1486] => | url = https://academic.oup.com/zoolinnean/article/193/1/295/6055457 [1487] => | datum přístupu = 2024-03-18 [1488] => }} [1489] => [[Soubor:Signal crayfish branchiobdellid crop 1.jpg|vlevo|náhled|[[Rak signální]] se symbiotickými potočnicemi patrnými na klepetě|alt=Rak signální se symbiotickými potočnicemi patrnými na klepetě]] [1490] => Zásadní modifikace tělního plánu vykazují [[lilijicovci]], kteří žijí v symbióze s ostnokožci, zvláště [[Lilijice|lilijicemi]]. Většina lilijicovců sídlí na povrchu těla svých hostitelů a pomocí vychlípitelného introvertu je obírá o částečky potravy. Menšina z nich nicméně přešla i na [[Parazitismus|endoparazitický]] způsob života, kdy může docházat doslova k zamoření vnitřních orgánů parazitovaných ostnokožců. V jejich těle lilijicovci vytvářejí [[Hálka|hálkovité]] útvary a jejich přítomnost již u [[Paleozoikum|paleozoických]] fosilií dokumentuje starobylost celého symbiotického vztahu.{{sfn|Smrž|2015|p=72}}{{sfn|Hutchins|Craig|Thoney|Schlage|2003|p=59–60}} Endoparazité se dále objevují např. v rámci čeledi naidkovitých, konkrétně u rodů ''Chaetogaster'' a ''Dero''; druhý zmiňovaný rod napadá i obratlovce a objevují se v rámci něj parazité vylučovacího ústrojí [[Obojživelníci|obojživelníků]].{{Citace periodika [1491] => | příjmení = Sinsch [1492] => | jméno = U. [1493] => | příjmení2 = Dehling [1494] => | jméno2 = J.M. [1495] => | příjmení3 = Scheid [1496] => | jméno3 = P. [1497] => | titul = A new African species of parasitic Dero (Annelida, Clitellata, Naididae) in the urinary tract of reed frogs [1498] => | periodikum = Parasitology Research [1499] => | datum vydání = 2019-12 [1500] => | ročník = 118 [1501] => | číslo = 12 [1502] => | strany = 3359–3370 [1503] => | issn = 0932-0113 [1504] => | doi = 10.1007/s00436-019-06532-2 [1505] => | jazyk = en [1506] => | url = http://link.springer.com/10.1007/s00436-019-06532-2 [1507] => | datum přístupu = 2024-03-18 [1508] => }} Další endoparazitickou čeleď představují [[Oenonidae]], často napadající jiné mnohoštětinatce, avšak opět bez drastických změn v tělesné stavbě.{{sfn|Rouse|Pleijel|Tilic|2022|p=106–108}} Zajímavého, naopak striktně ektoparazitického kroužkovce představuje ''Ichthyotomus sanguinarius'', jenž se k hostitelským úhořům ukotvuje pomocí páru styletů, které se po vražení do těla roztáhnou a parazita ukotví na místě.{{sfn|Brusca|Moore|Giribet|2023|p=434–439}} [1509] => [1510] => Výše zmíněné krevsající pijavice většinou se svými hostiteli nežijí dlouhodobě či trvale. Pozornost zasluhují některé endoparazitické druhy, například pijavice ''Limnatis nilotica'' – ta útočí na pijicí živočichy a přichytává se na sliznice hltanu, hrtanu nebo nosních dírek, někdy však i do močové trubice či vagíny. V jednom hostiteli může strávit i několik týdnů, často s velmi vážnými následky.{{sfn|Volf|Horák|2007|p=195–199}}{{Citace periodika [1511] => | příjmení = Orevi [1512] => | jméno = Miriam [1513] => | příjmení2 = Eldor [1514] => | jméno2 = Amiram [1515] => | příjmení3 = Giguzin [1516] => | jméno3 = Ida [1517] => | titul = Jaw anatomy of the blood‐sucking leeches, Hirudinea Limnatis nilotica and Hirudo medicinalis , and its relationship to their feeding habits [1518] => | periodikum = Journal of Zoology [1519] => | datum vydání = 2000-01 [1520] => | ročník = 250 [1521] => | číslo = 1 [1522] => | strany = 121–127 [1523] => | issn = 0952-8369 [1524] => | doi = 10.1111/j.1469-7998.2000.tb00583.x [1525] => | jazyk = en [1526] => | url = https://zslpublications.onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/j.1469-7998.2000.tb00583.x [1527] => | datum přístupu = 2024-03-18 [1528] => }} Úzké a někdy i oboustranně výhodné vztahy naopak uzavírají se svými [[Raci|račími]] hostiteli pijavice ze skupiny [[Branchiobdellida]], česky potočnice. Jde o obligátní ektosymbionty, protože kokony pro svůj správný vývoj potřebují být přichyceny k těle živého hostitele. Při přiměřeném množství potočnic může jít o vztah [[Mutualismus|mutualistický]], protože rak může mít prospěch z čistění nánosů na těle ze strany pijavic.{{sfn|Thorp|Rogers|2015|p=559}} [1529] => [1530] => Kroužkovci samotní mohou hostit celou škálu různých symbiontů. Například mnohoštětinatci společně s v tomto ohledu dominujícími [[měkkýši]] představují jediné známé první [[Mezihostitel|mezihostitele]] [[Motolice|motolic]], konkrétně jejich čeledi Sanguinicolidae.{{Citace periodika [1531] => | příjmení = Horák [1532] => | jméno = Petr [1533] => | titul = Motolice – parazitičtí červi s nejkomplikovanějšími životními cykly [1534] => | periodikum = ŽIVA AVČR [1535] => | datum vydání = 2010 [1536] => | číslo = 5 [1537] => | url = https://ziva.avcr.cz/files/ziva/pdf/motolice-paraziticti-cervi-s-nejkomplikovanejsimi.pdf [1538] => }} Dalšími zaznamenáníhodnými parazity kroužkovců jsou [[výtrusenky]] (Myxozoa), extrémně zjednodušení parazitičtí [[žahavci]], střídající ve svých životních cyklech typicky stádium v rybě a v kroužkovci – nitěnce, kdy v každém z nich dochází k produkci jiného typu specializovaných spor, infekčních pro druhého hostitele.{{sfn|Volf|Horák|2007|p=125–132}} Krevsající pijavice mohou představovat [[Přenašeč|vektory]] mnohých patogenů.{{Citace periodika [1539] => | příjmení = Nehili [1540] => | jméno = M. [1541] => | příjmení2 = Ilk [1542] => | jméno2 = C. [1543] => | příjmení3 = Mehlhorn [1544] => | jméno3 = H. [1545] => | titul = Experiments on the possible role of leeches as vectors of animal and human pathogens: a light and electron microscopy study [1546] => | periodikum = Parasitology Research [1547] => | datum vydání = 1994 [1548] => | ročník = 80 [1549] => | číslo = 4 [1550] => | strany = 277–290 [1551] => | issn = 0932-0113 [1552] => | pmid = 8073013 [1553] => | doi = 10.1007/BF02351867 [1554] => | poznámka = PMID: 8073013 [1555] => | url = https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/8073013/ [1556] => | datum přístupu = 2024-03-18 [1557] => }} Vyjma četné škály dalších parazitů, jako jsou [[hlístice]], [[mikrosporidie]], [[Hromadinky|gregariny]] či histofágníživící se tkání svého hostitele [[nálevníci]]{{Citace elektronického periodika [1558] => | příjmení1 = Woodcock [1559] => | jméno1 = M Ryan [1560] => | příjmení2 = Powers [1561] => | jméno2 = Kaleigh [1562] => | příjmení3 = Snead [1563] => | jméno3 = Kirsten [1564] => | příjmení4 = Pellettieri [1565] => | jméno4 = Jason [1566] => | titul = Flatworm Transcriptomes Reveal Widespread Parasitism by Histophagous Ciliates [1567] => | periodikum = Genome Biology and Evolution [1568] => | vydavatel = Society for Molecular Biology and Evolution in Oxford University Press [1569] => | ročník = 16 [1570] => | číslo = 2 [1571] => | datum_vydání = 2024-02-01 [1572] => | url = https://academic.oup.com/gbe/article/16/2/evae007/7577594 [1573] => | url2 = https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC10837001/ [1574] => | issn = 1759-6653 [1575] => | datum_přístupu = 2024-03-27 [1576] => | jazyk = anglicky [1577] => | doi = 10.1093/gbe/evae007 [1578] => | pmid = 38242711 [1579] => }}, představují kroužkovci hostitele i pro neparazitické organismy; například přisedle žijící [[nálevníci]] mohou žít na zadním konci přisedlých nitěnek a využívat zde lepší přístup k okysličené vodě.{{sfn|Thorp|Rogers|2015|p=543}} [1580] => [1581] => == Využití == [1582] => [[Soubor:Gaebul.jpg|náhled|Rypohlavci ''Urechis unicinctus'' na rybím trhu v jihokorejském [[Pusan|Pusanu]]|alt=Koš růžových, faloidních červů – rypohlavců Urechis unicinctus]] [1583] => Navzdory své značné diverzitě má pouze menšina skupin kroužkovců pro člověka přímý ekonomický význam.{{sfn|Rouse|Pleijel|Tilic|2022|p=210–214}} Klíčový vliv žížal na dynamiku půdy, mj. detailně prostudovaný již [[Charles Darwin|Charlesem Darwinem]], může být využíván při zpracování kompostů či deponií komunálního odpadu; rozklad organického [[Odpad|odpadu]] na použitelnou hmotu s využitím žížal se označuje jako [[Vermikompost|vermikompostování]] a k tomuto účelu se využívají především drobnější a silně se množící druhy, zvláště [[žížala kalifornská]] (''Eisenia andrei'') a druh ''[[Dendrobaena veneta]]''. Kroužkovci mohou představovat bioindikátory obsahu kyslíku, salinity a úrovně znečištění organickými polutanty nebo těžkými kovy ve sladké i mořské vodě.{{sfn|Smrž|2015|p=67}}{{Citace sborníku [1584] => | příjmení1 = Siddall [1585] => | jméno1 = M. E. [1586] => | příjmení2 = Borda [1587] => | jméno2 = E, [1588] => | příjmení3 = Rouse [1589] => | jméno3 = G. W [1590] => | příjmení_sestavitele1 = Cracraft [1591] => | jméno_sestavitele1 = J. [1592] => | příjmení_sestavitele2 = Donoghue [1593] => | jméno_sestavitele2 = M. J [1594] => | titul = Towards a tree of life for Annelida [1595] => | sborník = Assembling the Tree of Life [1596] => | vydavatel = OUP [1597] => | místo = Oxford [1598] => | rok_vydání = 2004 [1599] => | strany = 237–248 [1600] => | jazyk = en [1601] => | url = https://books.google.cz/books?id=6lXTP0YU6_kC&q=annelid+food+eat&pg=PA237&redir_esc=y#v=onepage&q=annelid%20food%20eat&f=false [1602] => }} Některé druhy mohou být dokonce teoreticky využity k biosanaci chemicky znečištěných sedimentů; například u rodu ''Thalassodrilides'' byla prokázána schopnost odbourávat toxický [[Areny|aromatický uhlovodík]] 1-nitronaftalen.{{Citace periodika [1603] => | příjmení = Ito [1604] => | jméno = Katsutoshi [1605] => | příjmení2 = Ito [1606] => | jméno2 = Mana [1607] => | příjmení3 = Onduka [1608] => | jméno3 = Toshimitsu [1609] => | titul = Differences in the ability of two marine annelid species, Thalassodrilides sp. and Perinereis nuntia, to detoxify 1-nitronaphthalene [1610] => | periodikum = Chemosphere [1611] => | datum vydání = 2016-05 [1612] => | ročník = 151 [1613] => | strany = 339–344 [1614] => | issn = 1879-1298 [1615] => | pmid = 26950025 [1616] => | doi = 10.1016/j.chemosphere.2016.02.026 [1617] => | poznámka = PMID: 26950025 [1618] => | url = https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/26950025/ [1619] => | datum přístupu = 2024-03-17 [1620] => }} [1621] => [1622] => Některé druhy kroužkovců jsou loveny pro jídlo. Například [[Samoa|samojští]] obyvatelé považují za delikatesu odloučené epitokózní (rozmnožující se) jedince mořského mnohoštětinatce [[Palolo zelený|palola zeleného]], konzumované buďto syrové, anebo po jednoduché tepelné úpravě. Epitokózní jedince, nazývané kaviár jižního Pacifiku, je však možné lovit pouze několik dní v roce a obvykle jen v časných ranních hodinách.{{Citace periodika [1623] => | příjmení = Aualiitia [1624] => | jméno = T [1625] => | titul = 'All the elements of a magical story': How palolo appear in the dead of night for a few days a year [1626] => | periodikum = ABC News [1627] => | datum vydání = 2020-10-10 [1628] => | jazyk = en-AU [1629] => | url = https://www.abc.net.au/news/2020-10-11/palolo-season-in-samoa-where-locals-hunt-for-an-ocean-delicacy/12740588 [1630] => | datum přístupu = 2024-03-17 [1631] => }} Rypohlavci druhu ''Urechis unicinctus'', pro svůj nezvyklý vzhled žertovně označováni jako „[[Penis|penisové]] ryby“, zase platí za oblíbenou pochutinu v [[Jižní Korea|Jižní Koreji]], jíž se údajně připisují [[Afrodisiakum|afrodiziakální]] účinky.{{Citace elektronické monografie [1632] => | titul = Penis Fish (Gaebul): South Korea’s Genital-Shaped Delicacy {{!}} Travel Food Atlas [1633] => | url = https://travelfoodatlas.com/penis-fish-south-korea [1634] => | datum vydání = 2021-04-12 [1635] => | datum přístupu = 2024-03-17 [1636] => | jazyk = en-US [1637] => }} Jiní kroužkovci zase patří mezi oblíbené rybářské návnady, populární jsou z tohoto pohledu například zástupci čeledi Nereididae.{{Citace elektronické monografie [1638] => | titul = Ragworm {{!}} British Sea Fishing [1639] => | url = https://britishseafishing.co.uk/ragworm/ [1640] => | datum vydání = 2012-07-01 [1641] => | datum přístupu = 2024-03-17 [1642] => | jazyk = en-US [1643] => }} Velcí zástupci rodu ''Australonuphis'', žijící v sedimentech australského pobřeží, jsou pro účely rybolovu loveni časově náročnou, ruční metodou.{{Citace elektronického periodika [1644] => | příjmení = [1645] => | jméno = [1646] => | titul = Giant Beach Worm [1647] => | periodikum = The Australian Museum [1648] => | url = https://australian.museum/learn/animals/worms/giant-beach-worm/ [1649] => | jazyk = en [1650] => | datum přístupu = 2024-03-17 [1651] => }} [1652] => [1653] => Obrovský význam v lidské historii zastávají [[pijavice]], kdy nejstarší písemné záznamy o jejich využití v humánní medicíně pro „léčebnou“ metodu [[pouštění žilou]] sahají až do roku 200 př. n. l., v Evropě tento trend vyvrcholil v polovině 19. století. [[Pijavka lékařská]] (''Hirudo medicinalis'') odkaz na tuto léčebnou metodu nese i ve svém druhovém jméně, v současné hirudoterapii však namísto ní převažuje druh ''[[Hirudo verbana]]'' z jihovýchodní Evropy a Turecka. Moderní medicína může využívat léčbu pijavkami ve specifických případech např. k rozpouštění krevních sraženin, odstraňování neprůchodnosti cév, eliminaci otoků aj., často v [[Plastická chirurgie|plastické chirurgii]]. Protisrážlivý [[hirudin]] je však v současnosti připravován i prostřednictvím [[Biotechnologie|biotechnologií]].{{Citace monografie [1654] => | příjmení = Votýpka [1655] => | jméno = J. [1656] => | příjmení2 = Kolářová [1657] => | jméno2 = I. [1658] => | příjmení3 = Horák [1659] => | jméno3 = P. & kol [1660] => | titul = O parazitech a lidech [1661] => | vydavatel = Triton [1662] => | místo = Praha [1663] => | rok vydání = 2018 [1664] => | strany = 214–217 [1665] => | isbn = 978-80-7553-350-0 [1666] => }} [1667] => [1668] => == Odkazy == [1669] => [1670] => === Poznámky === [1671] => {{Poznámky}} [1672] => === Reference === [1673] => [1674] => === Literatura === [1675] => ; Česky [1676] => * {{Citace monografie [1677] => | příjmení1 = Motyčka [1678] => | jméno1 = Vladimír [1679] => | příjmení2 = Roller [1680] => | jméno2 = Zdeněk [1681] => | titul = Bezobratlí (1) [1682] => | místo = Praha [1683] => | vydavatel = Albatros [1684] => | rok = 2001 [1685] => | edice = Svět zvířat [1686] => | svazek edice = 10 [1687] => | ref = harv [1688] => }} [1689] => * {{Citace monografie [1690] => | příjmení1 = Sedlák [1691] => | jméno1 = Edmund [1692] => | titul = Zoologie bezobratlých [1693] => | vydavatel = Přírodovědecká fakulta MU [1694] => | místo = Brno [1695] => | rok = 2002 [1696] => | isbn = 80-210-2892-0 [1697] => | ref = harv [1698] => }} [1699] => * {{Citace monografie [1700] => | příjmení1 = Smrž [1701] => | jméno1 = Jaroslav [1702] => | titul = Základy biologie, ekologie a systému bezobratlých živočichů [1703] => | vydavatel = Karolinum Press [1704] => | místo = Praha [1705] => | rok = 2015 [1706] => | isbn = 8024622580 [1707] => | isbn2 = 9788024622583 [1708] => | ref = harv [1709] => }} [1710] => * {{Citace monografie [1711] => | příjmení1 = Volf [1712] => | jméno1 = Petr [1713] => | příjmení2 = Horák [1714] => | jméno2 = Petr [1715] => | titul = Paraziti a jejich biologie [1716] => | vydavatel = Triton [1717] => | místo = Praha [1718] => | rok = 2007 [1719] => | isbn = 9788073870089 [1720] => | isbn2 = 8073870088 [1721] => | ref = harv [1722] => | strany = 195–199 [1723] => | kapitola = Hirudinea [1724] => }} [1725] => * {{Citace monografie [1726] => | příjmení = Zrzavý [1727] => | jméno = Jan [1728] => | titul = Fylogeneze živočišné říše [1729] => | vydání = 1 [1730] => | vydavatel = Scientia [1731] => | místo = Praha [1732] => | počet stran = 255 [1733] => | isbn = 80-86960-08-0 [1734] => | isbn2 = 978-80-86960-08-1 [1735] => | oclc = 124086610 [1736] => | ref = harv [1737] => }} [1738] => ; Anglicky [1739] => * {{Citace monografie [1740] => | příjmení = Brusca [1741] => | jméno = R. C. [1742] => | příjmení2 = Moore [1743] => | jméno2 = Wendy [1744] => | příjmení3 = Giribet [1745] => | jméno3 = G [1746] => | titul = Invertebrates [1747] => | vydavatel = Oxford University Press [1748] => | rok vydání = 2023 [1749] => | vydání = 4 [1750] => | místo = New York [1751] => | isbn = 9780197554418 [1752] => | ref = harv [1753] => | jazyk = en [1754] => }} [1755] => * {{Citace monografie [1756] => | příjmení = Giribet [1757] => | jméno = Gonzalo [1758] => | příjmení2 = Edgecombe [1759] => | jméno2 = Gregory [1760] => | titul = The Invertebrate Tree of Life [1761] => | místo = Princeton, NJ Oxford [1762] => | vydavatel = Princeton University Press [1763] => | rok vydání = 2020 [1764] => | isbn = 978-0-691-19706-7 [1765] => | isbn2 = 0-691-19706-7 [1766] => | oclc = 1129197548 [1767] => | ref = harv [1768] => | jazyk = en [1769] => }} [1770] => * {{Citace monografie [1771] => | příjmení = Hutchins [1772] => | jméno = Michael [1773] => | příjmení2 =Craig [1774] => | jméno2 = S. F. [1775] => | příjmení3 =Thoney [1776] => | jméno3 = Dennis A. [1777] => | příjmení4 =Schlage [1778] => | jméno4 = Neil [1779] => | titul = Protostomes [1780] => | vydavatel = Gale [1781] => | místo = Farmington Hills, MI [1782] => | rok = 2003 [1783] => | jazyk = en [1784] => | vydání = 2 [1785] => | edice = Grzimek's Animal Life Encyclopedia [1786] => | svazek edice = 2 [1787] => | ref = harv [1788] => }} [1789] => * {{Citace monografie [1790] => | příjmení = Nielsen [1791] => | jméno = Claus [1792] => | titul = Animal Evolution : Interrelationships of The Living Phyla [1793] => | vydání = 3 [1794] => | místo = Oxford [1795] => | vydavatel = OUP [1796] => | rok vydání = 2012 [1797] => | isbn = 978-0-19-162530-5 [1798] => | isbn2 = 0-19-162530-2 [1799] => | ref = harv [1800] => | jazyk = en [1801] => }} [1802] => * {{Citace monografie [1803] => | příjmení1 = Pandian [1804] => | jméno1 = T. J [1805] => | titul = Reproduction and Development in Annelida [1806] => | vydavatel = CRC Press [1807] => | místo = Boca Raton, FL [1808] => | rok = 2019 [1809] => | jazyk = en [1810] => | ref = harv [1811] => }} [1812] => * {{Citace periodika [1813] => | příjmení = Purschke [1814] => | jméno = Günter [1815] => | příjmení2 = Bleidorn [1816] => | jméno2 = Christoph [1817] => | příjmení3 = Struck [1818] => | jméno3 = Torsten [1819] => | titul = Systematics, evolution and phylogeny of Annelida – a morphological perspective [1820] => | periodikum = Memoirs of Museum Victoria [1821] => | rok = 2014 [1822] => | ročník = 71 [1823] => | strany = 247–269 [1824] => | doi = 10.24199/j.mmv.2014.71.19 [1825] => | jazyk = en [1826] => | url = https://museumsvictoria.com.au/collections-research/journals/memoirs-of-museum-victoria/volume-71-2014/pages-247-269/ [1827] => | datum přístupu = 2024-01-03 [1828] => | ref = harv [1829] => }} [1830] => * {{Citace sborníku [1831] => | příjmení = Rouse [1832] => | jméno = G. W. [1833] => | příjmení2 = Pleijel [1834] => | jméno2 = F [1835] => | sborník = Reproductive Biology and Phylogeny of Annelida [1836] => | vydavatel = Science Publishers [1837] => | místo = Enfield, NH [1838] => | rok = 2006 [1839] => | jazyk = en [1840] => | ref = harv [1841] => | poznámka = [sborník] [1842] => }} [1843] => [1844] => *{{Citace monografie [1845] => | příjmení1 = Rouse [1846] => | jméno1 = G. W. [1847] => | příjmení2 = Pleijel [1848] => | jméno2 = F. [1849] => | příjmení3 = Tilic [1850] => | jméno3 = E [1851] => | titul = Annelida [1852] => | vydavatel = Oxford University Press [1853] => | místo = Oxford [1854] => | rok = 2022 [1855] => | isbn = 9780199692309 [1856] => | isbn2 = 9780192591623 [1857] => | ref = harv [1858] => }} [1859] => * {{Citace sborníku [1860] => | příjmení = Thorp [1861] => | jméno = James H. [1862] => | příjmení2 = Rogers [1863] => | jméno2 = D. Christopher [1864] => | sborník = Ecology and General Biology (Thorp and Covich’s Freshwater Invertebrates – Volume I) [1865] => | vydání = 4 [1866] => | vydavatel = Academic Press [1867] => | místo = London [1868] => | rok = 2015 [1869] => | isbn = 978-0-12-385027-0 [1870] => | isbn2 = 0-12-385027-4 [1871] => | jazyk = en [1872] => | oclc = 899273856 [1873] => | ref = harv [1874] => | poznámka = [sborník] [1875] => }} [1876] => [1877] => === Externí odkazy === [1878] => * {{Commonscat}} [1879] => * {{Wikidruhy|taxon=Annelida}} [1880] => {{Živočišné kmeny}} [1881] => [1882] => {{Taxonbar}} [1883] => {{Autoritní data}} [1884] => {{Portály|Živočichové}} [1885] => [1886] => [[Kategorie:Kroužkovci| ]] [1887] => [[Kategorie:Živočichové]] [] => )

good wiki

Kroužkovci

Kroužkovci (Annelida) představují kmen prvoústých dvoustranně souměrných živočichů ze skupiny Lophotrochozoa, jenž zahrnuje asi 20 000 popsaných druhů. Jméno jim vynesl jejich charakteristický znak, tj.

More about us

About

Expert Team

Vivamus eget neque lacus. Pellentesque egauris ex.

Award winning agency

Lorem ipsum, dolor sit amet consectetur elitorceat .

10 Year Exp.

Pellen tesque eget, mauris lorem iupsum neque lacus.

Kroužkovci

About

Expert Team

Award winning agency

10 Year Exp.

You might be interested in

Bentos

Lophotrochozoa

Máloštětinatci

Mnohoštětinatci

Penis

Pijavice

Rypohlavci

Sumýšovci

Vláknonošci

Service

About us

Technology

Locations