Array ( [0] => 14665868 [id] => 14665868 [1] => cswiki [site] => cswiki [2] => Kytovci [uri] => Kytovci [3] => [img] => [4] => [day_avg] => [5] => [day_diff] => [6] => [day_last] => [7] => [day_prev_last] => [8] => Kytovci jsou mladá hudební skupina z Prahy, která vznikla v roce 2016. Jejich hudba kombinuje různé žánry, včetně rocku, popu, funk a elektronické hudby. Skupinu tvoří čtyři členové - zpěvačka Aneta Langerová, kytarista David Koller, baskytarista Michal Novotný a bubeník Josef Štěpánek. Kytovci se stali známými především díky svému debutovému singlu "G2G", který se stal velkým hitem na českém hudebním trhu. V roce 2018 vydali své debutové album "Cestou do světla", které získalo pozitivní ohlasy od kritiků. Kytovci jsou také známí svými energickými živými vystoupeními a aktivní účastí na různých hudebních festivalech. [oai] => Kytovci jsou mladá hudební skupina z Prahy, která vznikla v roce 2016. Jejich hudba kombinuje různé žánry, včetně rocku, popu, funk a elektronické hudby. Skupinu tvoří čtyři členové - zpěvačka Aneta Langerová, kytarista David Koller, baskytarista Michal Novotný a bubeník Josef Štěpánek. Kytovci se stali známými především díky svému debutovému singlu "G2G", který se stal velkým hitem na českém hudebním trhu. V roce 2018 vydali své debutové album "Cestou do světla", které získalo pozitivní ohlasy od kritiků. Kytovci jsou také známí svými energickými živými vystoupeními a aktivní účastí na různých hudebních festivalech. [9] => [is_good] => [10] => [object_type] => [11] => 0 [has_content] => 0 [12] => [oai_cs_optimisticky] => ) Array ( [0] => {{Taxobox [1] => | jméno = Kytovci [2] => | obrázek = The Cetacea.jpg [3] => | popisek = Zástupci kytovců: nahoře [[vorvaň]], v levém sloupci [[kosatka dravá]] a [[keporkak]], v prostředním sloupci [[plejtvákovec šedý]], [[sviňucha obecná]] a [[narval]], v pravém sloupci [[delfínovec amazonský]], [[vorvaňovec tropický]] a [[velryba jižní]] [4] => | velikost obrázku = 258px [5] => | říše = [[živočichové]] (Animalia) [6] => | kmen = [[strunatci]] (Chordata) [7] => | podkmen = [[obratlovci]] (Vertebrata) [8] => | třída = [[savci]] (Mammalia) [9] => | řád = [[sudokopytníci]] (Cetartiodactyla) [10] => | podřád = [11] => | podřád popsal = [12] => | druhotné dělení = parvřády (malořády) [13] => | podřazené taxony = [14] => * [[kosticovci]] (Mysticeti) [15] => * [[ozubení]] (Odontoceti) [16] => | sesterska = [[hrochovití]] (Hippopotamidae) [17] => | infrařád = '''kytovci''' (Cetacea) [18] => | infrařád popsal = [[Mathurin Jacques Brisson|Brisson]], [[1762]] [19] => }} [20] => '''Kytovci''' (Cetacea) jsou podskupinou ([[infrařád]]em) [[Sudokopytníci|sudokopytníků]] přizpůsobenou k životu v moři. Jejich [[Sesterská skupina|sesterskou skupinou]] jsou [[hrochovití]]. Kvůli výrazným [[Anatomie|anatomickým]] a [[Fyziologie|fyziologickým]] [[Adaptace|adaptacím]] na vodní způsob života je jejich [[Evoluce|evoluční]] souvislost se suchozemskými [[savci]] dosti zastřená a donedávna byli považováni za samostatný [[Řád (biologie)|řád]]. Mezi jejich nejnápadnější znaky související s přechodem do vody patří přeměna předních končetin v [[Ploutve (plavání)|ploutve]] a vymizení zadních končetin, vznik horizontální (vodorovné) ocasní ploutve, která je hlavním orgánem pohybu, ztráta [[srst]]i, ztráta [[Vnější ucho|vnějšího ucha]], získání hydrodynamického vřetenovitého tvaru těla a další. Typicky savčím projevem je jejich potřeba dýchat vzduch. Někteří kytovci sice mohou pod vodou vydržet i přes dvě hodiny, ale nakonec se nadechnout musí. [[Nosní dírka|Nozdry]] jsou posunuty v podstatě na temeno hlavy, [[lebka]] je touto tzv. teleskopizací oproti lebce jiných savců silně modifikovaná.{{Citace monografie [21] => | příjmení = Mazák [22] => | jméno = Vratislav [23] => | titul = Kytovci [24] => | vydání = 1 [25] => | vydavatel = Státní zemědělské vydavatelství [26] => | místo = Praha [27] => | rok vydání = 1988 [28] => }} [29] => [30] => Evoluční proměna původně suchozemských [[Savci|savců]] v plně vodní zvířata je dnes dobře dokumentovaná množstvím [[Fosilie|fosilních]] dokladů. Nejstarší zástupci kytovců, jako byli pohybu po souši schopní ''[[Pakicetus]]'' nebo ''[[Ambulocetus]]'', jsou známí z období spodního [[eocén]]u [[Pákistán]]u a severní [[Indie]]. Koncem eocénu již existovali plně akvatičtí kytovci jako ''[[Dorudon]]'' nebo ''[[Basilosaurus]]''. [31] => [32] => Mezi kytovce se řadí přes 80 [[druh]]ů v 13–14 [[Čeleď|čeledích]]. Lze je rozdělit na dvě výrazně rozdílné podskupiny, [[Kosticovci|kosticovce]] (Mysticeti) a [[Ozubení|ozubené]] (Odontoceti). Kosticovci jsou bezzubí, svou kořist (nejčastěji [[kril]], tedy [[Pelagiál|pelagické]] [[Korýši|korýše]]) filtrují z vody pomocí [[Keratin|rohovinových]] [[Kostice (kytovci)|kostic]]. Patří mezi ně obrovští savci, jako jsou [[Velryba|velryby]] nebo [[Plejtvákovití|plejtváci]] včetně největšího (nejtěžšího) živočicha všech dob, [[Plejtvák obrovský|plejtváka obrovského]]. Ozubení jsou naproti tomu typičtí [[Predátor|dravci]], živí se ponejvíce [[Ryby|rybami]] nebo [[hlavonožci]]. V tlamě mohou mít mnoho kuželovitých nerozlišených zubů, ale mohou být i bezzubí. Nejznámější (a nejprozkoumanější) z nich jsou [[Delfínovití|delfíni]], [[Kosatka dravá|kosatky dravé]], [[Sviňuchovití|sviňuchy]], [[Běluha severní|běluha]] nebo [[Vorvaň obrovský|vorvaň]]. Patří mezi ně nejlepší a nejvytrvalejší potápěči mezi savci – [[Vorvaňovcovití|vorvaňovci]]. Význačnou vlastností ozubených je schopnost [[echolokace]] – využívání [[ultrazvuk]]ů k mapování okolí a pátrání po kořisti pomocí vnímání ozvěn. [33] => [34] => Kytovci, zejména ozubení, jsou velice inteligentní, snadno vycvičitelná zvířata s velikým podílem učení na vývoji jedince. U některých (kosatky, vorvani) jsou dobře dokumentovány skupiny, v rámci nichž jsou z generace na generaci předávány zvyklosti ohledně lovu nebo komunikace a lze tak mluvit o různých kulturách v rámci těchto druhů. [35] => [36] => Populace velkých kytovců byly hlavně koncem 19. a začátkem 20. století zdecimovány [[Lov velryb|velrybářstvím]], ale v některých případech se podařilo jejich hrozící vyhubení odvrátit. I tak zůstává lidská činnost pro kytovce významným zdrojem rizik a některé druhy patří mezi [[Kriticky ohrožený taxon|kriticky ohrožené]]. [[Delfínovec čínský]] byl patrně vyhuben. [37] => [38] => == Systematika a taxonomie kytovců == [39] => [[Soubor:Cetus Hevelius.jpg|náhled|''Cetus'', mořská obluda jako [[souhvězdí]] (v češtině „[[Souhvězdí Velryby|Velryba]]“)|alt=Ilustrace, kde je do hvězdné mapy souhvězdí Velryby zakreslen obrázek ohavné obludy Cetus s obludnou hlavou, tlapami šelmy a rybím ocasem]] [40] => Kytovci budili svou zvláštní směsicí „[[Ryby|rybích]]“ a savčích znaků pozornost již u starověkých přírodovědců. Ve 4. století př. n. l. se o nich ve svých spisech známých pod latinskými jmény ''Historia animalium'' a ''De partibus animalium'' zmiňuje [[Aristotelés]].{{Citace monografie [41] => | příjmení = Aristoteles [42] => | titul = On the Parts of Animals [43] => | titul původní = De Partibus Animalium [44] => | url = http://classics.mit.edu/Aristotle/parts_animals.html [45] => | překladatelé = William Ogle [46] => | rok vydání = 2004 [47] => | kapitola = [48] => }}{{Citace monografie [49] => | příjmení = Aristoteles [50] => | titul = History of Animals [51] => | titul původní = Historia Animalium [52] => | url = https://archive.org/details/aristotleshisto00schngoog/page/n4/mode/2up [53] => | překladatelé = Richard Cresswell [54] => | rok vydání = 1897 [55] => }} Uvědomuje si, že dýchají vzduch, rodí živá mláďata, která kojí, a považuje je za tvory „na půli cesty mezi vodními a suchozemskými [zvířaty]“.{{Citace monografie [56] => | příjmení = Aristoteles [57] => | titul = De Partibus Animalium [58] => | titul původní = [59] => | url = [60] => | překladatelé = [61] => | rok vydání = [62] => | kapitola = Kniha III., část 6 [63] => }} Intuitivní vnímání většiny plně vodních obratlovců jako „ryb“ se projevuje ještě v díle [[Carl Linné|Carla Linného]], který teprve ve významném desátém vydání svého ''[[Systema naturae]]'' řadí kytovce mezi savce (jako jejich 8., poslední řád Cete),{{Citace monografie [64] => | příjmení = Linné [65] => | jméno = Carl [66] => | titul = Systema naturae [67] => | url = https://www.biodiversitylibrary.org/item/10277#page/3/mode/1up [68] => | vydání = 10 [69] => | vydavatel = Laurentii Salvii [70] => | místo = Stockholm [71] => | rok vydání = 1758 [72] => }} zatímco v předchozích vydáních je řadí mezi ryby.{{Citace monografie [73] => | příjmení = Gingerich [74] => | jméno = Philip [75] => | titul = Great Transformations in Vertebrate Evolution [76] => | editoři = Kenneth Dial et al. [77] => | vydavatel = University of Chicago Press [78] => | rok vydání = 2015 [79] => | kapitola = Evolution of Whales from Land to Sea [80] => | isbn = 978-0226268255 [81] => }} [82] => [83] => Vědecký název řádu je odvozen od [[latina|latinského]] slova ''cetus'', jehož původní význam byl „velké mořské zvíře“. Tento výraz pochází z [[řečtina|řeckého]] slova ''ketos'',{{Citace elektronického periodika [84] => | titul = κῆτος - Wiktionary [85] => | periodikum = en.wiktionary.org [86] => | url = https://en.wiktionary.org/wiki/%CE%BA%E1%BF%86%CF%84%CE%BF%CF%82 [87] => | jazyk = en [88] => | datum přístupu = 2021-05-30 [89] => }} jež označovalo velrybu, jakoukoliv obrovskou rybu či „mořského netvora“. Také český výraz „kytovec“ je odvozen od [[Jan Svatopluk Presl|Preslova]] výrazu „kyt“, tj. „velryba“, z ruského ''kit'' přejatého z řeckého ''ketos''.{{Citace monografie [90] => | příjmení = Rejzek [91] => | jméno = Jiří [92] => | odkaz na autora = Jiří Rejzek [93] => | titul = [[Český etymologický slovník]] [94] => | vydání = 1 [95] => | vydavatel = Leda [96] => | rok vydání = 2001 [97] => | isbn = 80-85927-85-3 [98] => }} Vědní obor, který se zabývá kytovci, se nazývá [[cetologie]]. [99] => [100] => === Kytovci v rámci sudokopytníků === [101] => {{Box-hlava}}Fylogenetické postavení kytovců v rámci sudokopytníků{{klad [102] => |1={{klad [103] => |popisek1= [[sudokopytníci]]  [104] => |1={{klad [105] => |1= [[mozolnatci]]  [[Soubor:Cladogram of Cetacea within Artiodactyla (Camelus bactrianus).png|50 px]] [106] => |popisek2= Artiofabula  [107] => |2= [108] => [109] => {{klad [110] => |1= [[štětináči]]  [[Soubor:Recherches pour servir à l'histoire naturelle des mammifères (Pl. 80) (white background).jpg|50 px]] [111] => |popisek2= Cetruminantia  [112] => |2= [113] => [114] => {{klad [115] => |1= [[přežvýkavci]]  [[Soubor:Walia ibex illustration white background.png|50 px]] [116] => |popisek2= Whippomorpha  [117] => |2= [118] => [119] => {{klad [120] => |1= [[hrochovití]] [[Soubor:Hippopotamus-PSF-Oksmith.svg|50 px]] [121] => [122] => |2= kytovci [[Soubor:Bowhead-Whale1 (16273933365).jpg|50 px]] [123] => [124] => }} [125] => [126] => }} [127] => [128] => }} [129] => [130] => }} [131] => }} [132] => [133] => }}{{Box-pata}}Kytovci jsou dnes považováni za jednu z podskupin sudokopytníků (Artiodactyla), ale až do konce 20. století byli pokládáni za samostatný řád savců. Právě pro zdůraznění sjednocení dvou dříve samostatných řádů se pro sudokopytníky zahrnující také kytovce někdy užívá odborné označení Cetartiodactyla (do češtiny někdy překládáno jako [[kytokopytníci]]). Někteří autoři ale namítají, že takovéto přeřazení dříve samostatného taxonu dovnitř taxonu jiného by nemělo automaticky ospravedlňovat potřebu nového taxonomického jména (tak jako nebylo třeba hledat nová označení např. pro [[Dinosauři|dinosaury]], resp. [[šelmy]] poté, co mezi ně byli zařazeni [[ptáci]], resp. [[ploutvonožci]]). Název Cetartiodactyla pak lze považovat za pouhé synonymum staršího označení Artiodactyla. [134] => [135] => Nejbližší žijící příbuzní kytovců jsou [[hrochovití]]. Společně s hrochovitými tvoří skupinu [[Cetancodonta|Whippomorpha]] (syn. Cetancodonta).{{Citace periodika [136] => | příjmení = Asher [137] => | jméno = Robert [138] => | příjmení2 = Helgen [139] => | jméno2 = Kristofer [140] => | titul = Nomenclature and placental mammal phylogeny [141] => | periodikum = BMC Evolutionary Biology [142] => | datum vydání = 2010 [143] => | ročník = 10 [144] => | doi = 10.1186/1471-2148-10-102 [145] => | url = https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2865478/#B17 [146] => }} První část názvu skupiny Whippomorpha je složeninou z anglických slov ''whale'' a ''hippo'', tedy „velryba“ a „hroch“. Whippomorpha společně s [[Přežvýkaví|přežvýkavci]] (Ruminantia) patří do skupiny Cetruminantia. Ještě obsáhlejší skupina, do které jsou navíc řazeni štětináči ([[prasatovití]] a [[pekariovití]]), byla pojmenována Artiofabula (z řeckého ''artios'', „sudý“, ale také „dokonalý“, „kompletní“; a latinského ''fabula'', „příběh“, „bajka“).{{Citace periodika [147] => | příjmení = Waddel [148] => | jméno = Peter [149] => | spoluautoři = et al. [150] => | titul = Towards resolving the interordinal relationships of placental mammals [151] => | periodikum = Systematic Biology [152] => | datum vydání = 1999 [153] => | ročník = 48 [154] => | doi = 10.1093/sysbio/48.1.1 [155] => | url = https://www.researchgate.net/publication/31473941_Waddell_PJ_Okada_N_Hasegawa_M_Towards_resolving_the_interordinal_relationships_of_placental_mammals_Syst_Biol_48_1-5 [156] => }} [157] => [158] => Skupině Whippomorpha buď není přiřazena žádná [[taxonomická kategorie]] (jde prostě o [[klad]]), nebo je vnímána nejčastěji jako [[podřád]] a kytovci jako infrařád sudokopytníků.{{Citace monografie [159] => | příjmení = Groves [160] => | jméno = Colin [161] => | příjmení2 = Grubb [162] => | jméno2 = Peter [163] => | titul = Ungulate Taxonomy [164] => | vydavatel = The Johns Hopkins University Press [165] => | rok vydání = 2011 [166] => | strany = 27–28 [167] => | isbn = 9781421400938 [168] => }} Kytovčí podskupiny kosticovci a ozubení jsou pak označovány jako parvřády (malořády), což je vzácně užívaná taxonomická kategorie. V tomto případě souvisí její užití s přesunem bývalého samostatného řádu kytovci hluboko dovnitř řádu sudokopytníci. Lze se však setkat i s pojetím, kde kytovci nejsou infrařádem, ale podřádem. Existují publikace, kde jsou na různých místech poněkud nekonzistentně uváděny obě tyto možnosti.{{Citace monografie [169] => | příjmení = Perrin [170] => | jméno = William [171] => | příjmení2 = Würsig [172] => | jméno2 = Bernd [173] => | příjmení3 = Thewissen [174] => | jméno3 = Johannes [175] => | titul = Encyclopedia of Marine Mammals [176] => | vydání = 2 [177] => | vydavatel = Academic Press [178] => | rok vydání = 2008 [179] => | strany = 235 [180] => | isbn = 9780080919935 [181] => }}Perrin, Würsig, Thewissen (2008), s. 1260 [182] => [183] => === Systém kytovců === [184] => {{Box-hlava}}Příbuzenské vztahy mezi recentními čeleděmi kytovců{{klad|{{klad [185] => |popisek1={{kotva|kladogram}} kytovci  [186] => |1={{klad [187] => |popisek1= [[kosticovci]]  [188] => |1={{klad [189] => |1= [[velrybovití]] [[Soubor:Balaena mysticetus NOAA.jpg|80 px]] [190] => |2={{klad [191] => |1= [[Velrybka malá|velrybkovití]] [[Soubor:Caperea marginata 3 flipped.jpg|80 px]] [192] => |2={{klad [193] => |1= [[Plejtvákovec šedý|plejtvákovcovití]] [[Soubor:Eschrichtius robustus NOAA.jpg|80 px]] [194] => |2= [[plejtvákovití]] [[Soubor:Megaptera novaeangliae NOAA.jpg|80 px]] [195] => }} [196] => [197] => }} [198] => [199] => }} [200] => |popisek2= [[ozubení]]  [201] => |2= [202] => [203] => {{klad [204] => |1={{klad [205] => |1= [[vorvaňovití]]  [[Soubor:Physeter macrocephalus NOAA.jpg|80 px]] [206] => |2= [[kogiovití]] [[Soubor:Kogia sima (transparent background).png|80 px]] [207] => [208] => }} [209] => [210] => |2= [211] => [212] => {{klad [213] => |1= [[Platanista|indičtí delfínovcovití]] [[Soubor:South Asian river dolphin.svg|80 px]] [214] => [215] => |2= [216] => [217] => {{klad [218] => |1= [[vorvaňovcovití]] [[Soubor:Ziphius cavirostris NOAA.jpg|80 px]] [219] => [220] => |2={{klad [221] => |1= [222] => {{klad [223] => |1= [[Delfínovec čínský|čínští delfínovcovití]] [[Soubor:Lipotes vexillifer.png|80 px]] [224] => |2= [225] => {{klad [226] => |1= [[Delfínovec amazonský|amazonští delfínovcovití]] [[Soubor:Amazon river dolphin.svg|80 px]] [227] => |2= [[Delfínovec laplatský|laplatští delfínovcovití]] [[Soubor:La plata dolphin.svg|80 px]] [228] => }} [229] => [230] => }} [231] => |2= [232] => [233] => {{klad [234] => |1= [[delfínovití]] [[Soubor:Orcinus orca NOAA 2.jpg|80 px]] [235] => |2= [236] => {{klad [237] => |1= [[sviňuchovití]] [[Soubor:Subadult female spectacled porpoise.png|80 px]] [238] => |2= [[narvalovití]] [[Soubor:Delphinapterus leucas NOAA.jpg|80 px]] [239] => [240] => }} [241] => }} [242] => [243] => }} [244] => [245] => }} [246] => [247] => }} [248] => }} [249] => }} [250] => [251] => }}}}{{Box-pata}}[[Recentní taxon|Recentní]] kytovce lze rozdělit na dvě velmi dobře vymezené skupiny, parvřády ozubení (Odontoceti) a kosticovci (Mysticeti). Uvažujeme-li i fosilní zástupce kytovců, je vhodné zavést monofyletickou skupinu Autoceta čili Neoceti, do které řadíme oba recentní parvřády, jejich posledního společného předka a všechny jeho potomky. Ostatní, vesměs vymřelí eocenní kytovci, pak tvoří [[Parafyletismus|parafyletickou]] skupinu [[prakytovci]] (Archaeoceti). [252] => [253] => Kosticovci nikdy nemají zuby, místo nich jsou vybaveni kosticemi, jimiž filtrují z vody drobnou kořist. Mají zachovány obě vnější nozdry, jejich lebka je symetrická. Levá a pravá polovina [[Dolní čelist|spodní čelisti]] vpředu nesrůstá. Není u nich vyvinuta [[hrudní kost]].{{sfn|Mazák|1988|p=31-34}} Dorůstají velkých až obřích rozměrů (od cca 5–6 m u [[Velrybka malá|velrybky malé]]{{sfn|Mazák|1988|p=171}} po více než 30 m u [[Plejtvák obrovský|plejtváka obrovského]]). Mezi kosticovci zaujímají bazální postavení pravé velryby. Moderní fylogenetické studie naznačují, že [[plejtvákovití]] jsou parafyletičtí a že [[Plejtvákovec šedý|plejtvákovec]] by měl být řazen mezi ně (přímo do rodu plejtvák). I [[keporkak]] patrně fylogeneticky patří do rodu plejtvák.{{Citace periodika [254] => | příjmení = Zurano [255] => | jméno = Juan [256] => | spoluautoři = et al. [257] => | titul = Cetartiodactyla: updating a time-calibrated molecular phylogeny [258] => | periodikum = Molecular Phylogenetics and Evolution [259] => | datum vydání = 2019 [260] => | doi = 10.1016/j.ympev.2018.12.015 [261] => }}{{Citace periodika [262] => | příjmení = McGowen [263] => | jméno = Michael R [264] => | spoluautoři = et al. [265] => | titul = Phylogenomic Resolution of the Cetacean Tree of Life Using Target Sequence Capture [266] => | periodikum = Systematic Biology [267] => | datum vydání = 2020-05-01 [268] => | ročník = 69 [269] => | číslo = 3 [270] => | strany = 479–501 [271] => | issn = 1063-5157 [272] => | pmid = 31633766 [273] => | doi = 10.1093/sysbio/syz068 [274] => | jazyk = en [275] => | url = https://academic.oup.com/sysbio/article/69/3/479/5601630 [276] => | datum přístupu = [277] => }} [278] => [279] => Ozubení mají zuby (i když je někteří ztratili), schopnost echolokace a na temeni hlavy jen jedinou nozdru; jejich lebka je asymetrická. Spodní čelist mají vpředu v oblasti [[Symfýza|symfýzy]] srostlou v jedinou kost. Kost hrudní je u nich vyvinuta.{{sfn|Mazák|1988|p=31-34}} Kromě vorvaně, který je mimořádně velkým druhem (dosahuje délky až přes 20 m),{{sfn|Mazák|1988|p=257}} měří od 1,5 ([[sviňucha kalifornská]]{{sfn|Carwardine|2007|p=244-245}} a [[delfínovec laplatský]]){{sfn|Mazák|1988|p=181}} do asi 11 m ([[vorvaňovec velký]]).{{sfn|Mazák|1988|p=238}} [280] => [281] => Mezi ozubenými zaujímají bazální postavení vorvaň a jemu sesterské [[Kogie tuponosá|kogie]] (nadčeleď Physeteroidea). [[Delfínovcovití|Delfínovci]], považovaní dříve za starobylou, ale jednotnou vývojovou linii, která po rozšíření úspěšné čeledi [[Delfínovití|delfínovitých]] nalezla útočiště ve sladkých vodách, jsou [[Polyfyletismus|polyfyletickou]] skupinou. Každý ze čtyř recentních [[Rod (biologie)|rodů]] dnes řadíme do samostatné [[Čeleď|čeledi]], které nemají zavedená česká jména. Evolučně izolovaní „indičtí“ delfínovci rodu ''[[Delfínovec ganžský|Platanista]]'' jsou řazeni do čeledi Platanistidae, zbývající tři čeledi delfínovců tvoří [[Monofyletismus|monofyletickou]] skupinu. „Čínští“ delfínovci rodu ''[[Delfínovec čínský|Lipotes]]'' patří do čeledi Lipotidae, „laplatští“ delfínovci rodu ''[[Delfínovec laplatský|Pontoporia]]'' do čeledi Pontoporiidae a konečně „amazonští“ delfínovci rodu ''[[Delfínovec amazonský|Inia]]'' do čeledi Iniidae. Trojice čeledí [[delfínovití]], [[sviňuchovití]] a [[narvalovití]] tvoří monofyletickou skupinu, nadčeleď Delphinoidea.{{Citace periodika [282] => | příjmení = Geisler [283] => | jméno = Jonathan [284] => | spoluautoři = et al. [285] => | titul = A supermatrix analysis of genomic, morphological, and paleontological data from crown Cetacea [286] => | periodikum = BMC Evolutionary Biology [287] => | datum vydání = 2011 [288] => | doi = 10.1186/1471-2148-11-112 [289] => | url = https://link.springer.com/article/10.1186/1471-2148-11-112 [290] => }} [291] => [292] => Taxonomický přehled čeledí, rodů a druhů kytovců je uveden [[Kytovci#Taxonomický přehled|níže]]. [293] => [294] => == Anatomie a fyziologie == [295] => Kytovci jsou ze všech savců nejlépe přizpůsobeni životu ve vodě; jediná další plně akvatická skupina savců jsou [[sirény]]. Kytovci vodu nikdy neopouštějí, pokud se ocitnou na souši, hrozí jim smrt zadušením (na souši váha jejich vlastního těla příliš stlačuje hrudník a znemožňuje jim účinně dýchat) a přehřátím (voda odvádí teplo mnohem lépe než vzduch).Mazák (1988), str. 12 Díky některým adaptacím na plně vodní způsob života mohou kytovci připomínat ryby (např. tvarem těla nebo končetinami, které mají charakter ploutví), podobně jako někteří další vodní obratlovci (např. vymřelí [[ichtyosauři]]). Nejde však o doklad příbuznosti ryb a kytovců (popř. ichtyosaurů aj.), ale o ukázku [[Konvergence (evoluce)|konvergentní evoluce]]: voda klade na [[Organismus|organismy]], které ji obývají, velmi specifické nároky, a tyto organismy pak evolučně spějí k podobným řešením problémů života ve vodě. Přes povrchní podobnost s rybami jsou kytovci [[Placentálové|placentální]] savci, jak dokládá celá řada znaků:{{Citace monografie [296] => | titul = Encyclopedia of marine mammals [297] => | url = https://www.worldcat.org/oclc/316226747 [298] => | editoři = William F. Perrin, Bernd Würsig and J.G.M. Thewissen [299] => | vydání = 2 [300] => | vydavatel = Elsevier/Academic Press [301] => | místo = Amsterdam [302] => | rok vydání = 2009 [303] => | počet stran = 1316 [304] => | isbn = 978-0-08-091993-5 [305] => | isbn2 = 0-08-091993-6 [306] => | oclc = 316226747 [307] => }} [308] => [309] => * rodí živá mláďata, která jsou před porodem vyživována [[Placenta|placentou]] v těle matky; mláďata jsou [[Kojení|kojena]] mateřským [[Mléko|mlékem]] [310] => * dýchají vzduch pomocí [[Plíce|plic]], pro efektivní oddělení okysličené a odkysličené krve mají čtyřdílné [[srdce]] (se dvěma síněmi a dvěma komorami) [311] => *jsou [[Teplokrevnost|teplokrevní]] (homoiotermní a endotermní) [312] => * přes absenci srsti mají někteří zástupci (např. velryby) dobře vyvinuté [[Vibrisy|hmatové chlupy]] (vibrisy) [313] => * jejich [[mozek]] má velmi pokročilou stavbu, zejména dobře je vyvinut [[koncový mozek]] s rýhovanou [[Mozková kůra|mozkovou kůrou]] [314] => * [[kostra]] je sice modifikovaná (zejména kostra končetin), ale stále typicky savčí (např. spodní čelist je tvořena jedinou kostí, ve středním uchu najdeme tři [[sluchové kůstky]], krčních [[Obratel|obratlů]] je 7) [315] => * ačkoli je hlavním orgánem pohybu ocas vybavený ploutví, na rozdíl od ryb, [[Obojživelníci|obojživelníků]] či [[Plazi|plazů]] se [[páteř]] nevlní v horizontální rovině, ale v rovině vertikální (stejně jako u dalších savců – viz způsob pohybu [[Vydry|vyder]] či [[Ploutvonožci|ploutvonožců]]); ocasní ploutev je proto horizontální [316] => Na druhou stranu u nich vodní způsob života vedl k mnoha odlišnostem od většiny ostatních savců; následují nejnápadnější zvláštnosti:Mazák (1988), kapitola Stavba těla a její zvláštnosti, rozmanitost kytovců [317] => * tělo má vřetenovitý, hydrodynamický tvar kladoucí proudící vodě co nejmenší odpor, není kryto srstí, ale je lysé [318] => * chybí vnější ucho ([[Ušní boltec|boltec]] a [[Vnější zvukovod|zvukovod]]) i funkční [[Ušní bubínek|bubínek]] [319] => * nozdry jsou posunuty na vrchol hlavy, u ozubených je navíc zachována jen jedna (levá) nozdra [320] => * přední končetiny jsou přeměněny v ploutve, zadní končetiny jsou redukovány; vytvořeny jsou i další ploutve (ocasní, většinou i hřbetní) [321] => * [[chrup]] (je-li vyvinut) je nerozlišený (homodontní) a není během života vyměňován (není vyvinut mléčný a trvalý chrup, chrup je tedy monofyodontní) [322] => [323] => Soubor:Tursiops truncatus 01.jpg|alt=Fotografie delfína vyskakujícího nad hladinu. Zřetelně je vidět temeno hlavy s dýchacím otvorem, celkový tvar těla a hrudní a hřbetní ploutev. |[[Delfín skákavý]] má jako ostatní kytovci hydrodynamický tvar těla a jeho dýchací cesty vyúsťují na temeni hlavy [324] => Soubor:Humpback whale with her calf.jpg|alt=Fotografie keporkaka-matky s mládětem plujících pod hladinou. |Keporkak má dlouhé hrudní ploutve, vyvinutou hřbetní ploutev a mohutnou ocasní ploutev [325] => Soubor:The Childrens Museum of Indianapolis - Killer whale skull cast.jpg|alt=Preparovaná lebka kosatky s mohutnými čelistmi a dobře patrnými mohutnými kuželovitými zuby. Zuby horní a dolní čelisti do sebe zapadají jako zoubky zipu. |Na lebce kosatky dravé jsou vidět nerozlišené kuželovité zuby [326] => [327] => [328] => === Kostra, ploutve === [329] => [[Soubor:Dolphin Skull Bones.jpg|náhled|upright=1.3|Teleskopická lebka delfína s obarvenými jednotlivými kostmi: 1 – [[Čelní kost|k. čelní]], 2 – [[Nosní kost|k. nosní]], 3 – [[Čichová kost|k. čichová]], 4 – [[horní čelist]], 5 – [[mezičelist]], 6 – [[Slzní kost|k. slzní]], 7 – [[dolní čelist]], 8 – naznačená pozice [[Lícní kost|k. lícní]] (u ozubených kytovců je velmi tenká a na preparované lebce se nezachovala), 9 – [[Spánková kost|k. spánková]], 10 – [[Klínová kost|k. klínová]], 11 – [[Temenní kost|k. temenní]], 12 – [[Týlní kost|k. týlní]]|alt=Preparovaná lebka delfína s barevně vyznačenými jednotlivými kostmi.]] [330] => Kosti recentních kytovců mají celkově nižší hustotu než kosti suchozemských savců. Povrchová vrstva [[Kost#Kostní tkáň|kompaktní kostní hmoty]] je ztenčená a uvnitř zčásti nahrazená [[Kost#Kostní tkáň|houbovitou]] kostí. Kvůli takto zvětšenému vnitřnímu objemu je v kosti vyšší podíl [[Kostní dřeň|kostní dřeně]], jež je z velké části tvořena [[Tuky|tukem]], který má nižší [[Hustota|hustotu]] než voda. Díky tomu kytovci při plavání nemusejí vynakládat tolik [[energie]] na to, aby se udrželi při hladině. U vymřelých kytovců, kteří ještě žili obojživelným způsobem života, se naopak setkáváme s tzv. [[Pachyostóza|pachyostózou]], zesílením a „ztěžknutím“ kostí, což jim umožňovalo snáze se pohybovat po dně mělkých vod.{{Citace monografie [331] => | příjmení = Maas [332] => | jméno = Mary [333] => | titul = Encyclopedia of Marine Mammals [334] => | editoři = William Perrin, Bernd Würsig, J. Thewissen [335] => | vydání = 2 [336] => | vydavatel = Academic Press [337] => | rok vydání = 2008 [338] => | kapitola = Bones and Teeth, Histology of [339] => }} [340] => [341] => Lebka kytovců je takzvaně teleskopická. Teleskopizace spočívá především v přesunutí nozder na vrchol hlavy, což však vyžaduje výrazné změny v proporcích a vzájemné pozici lebečních kostí. [[Horní čelist]] a [[mezičelist]] jsou výrazně prodloužené, [[Čelní kost|kost čelní]] a [[Nosní kost|kosti nosní]] jsou naopak silně zkrácené, [[Slzní kost|kost slzní]] se dostává mimo kontakt s [[Očnice|očnicí]] atd. Také [[mozkovna]] je kvůli dýchacím cestám procházejícím shora dolů zkrácená, i tak je však dosti prostorná (je vysoká a široká).{{Citace monografie [342] => | příjmení = Rommel [343] => | jméno = Sentiel [344] => | příjmení2 = Pabst [345] => | jméno2 = D. Ann [346] => | příjmení3 = McLellan [347] => | jméno3 = William [348] => | titul = Encyclopedia of Marine Mammals [349] => | editoři = William Perrin, Bernd Würsig, J. Thewissen [350] => | vydání = 2 [351] => | vydavatel = Academic Press [352] => | rok vydání = 2008 [353] => | kapitola = Skull Anatomy [354] => }}{{Citace periodika [355] => | příjmení = Roston [356] => | jméno = Rachel [357] => | příjmení2 = Roth [358] => | jméno2 = V. Louise [359] => | titul = Cetacean Skull Telescoping Brings Evolution of Cranial Sutures into Focus [360] => | periodikum = The Anatomical Record [361] => | datum vydání = 2019 [362] => | ročník = 302 [363] => | doi = 10.1002/ar.24079 [364] => | url = https://anatomypubs.onlinelibrary.wiley.com/doi/full/10.1002/ar.24079 [365] => }}{{Nedostupný zdroj}}{{sfn|Mazák|1988|p=26}} U ozubených je lebka zřetelně asymetrická, především (ale nejen) v oblasti vyústění nozder. Při pohledu shora je lehce zakřivená k levé straně.{{sfn|Mazák|1988|p=32}} Asymetrie bývá pokládána za adaptaci pro zvýšení přesnosti při určování směrů, z nichž přichází zvuky, popř. i za adaptaci pro zlepšení parametrů generovaného echolokačního signálu.{{Citace periodika [366] => | příjmení = Fahlke [367] => | jméno = Julia [368] => | spoluautoři = et al. [369] => | titul = Cranial asymmetry in Eocene archaeocete whales and the evolution of directional hearing in water [370] => | periodikum = Proceedings of the National Academy of Sciences [371] => | datum vydání = 2011 [372] => | ročník = 108 [373] => | doi = 10.1073/pnas.1108927108 [374] => | url = https://www.pnas.org/content/108/35/14545 [375] => }}{{Citace periodika [376] => | příjmení = Coombs [377] => | jméno = Ellen [378] => | spoluautoři = et al. [379] => | titul = Wonky whales: the evolution of cranial asymmetry in cetaceans [380] => | periodikum = BMC Biology [381] => | datum vydání = 2020 [382] => | ročník = 18 [383] => | doi = 10.1186/s12915-020-00805-4 [384] => | url = https://bmcbiol.biomedcentral.com/articles/10.1186/s12915-020-00805-4 [385] => }} [386] => [387] => Lebka je poměrně široká, má výrazně protažené [[čelist]]i (čenich, rostrum), očnice jsou umístěny po stranách, relativně nízko. Na spodní části lebky jsou umístěny bubínkové výdutě chránící středouší, oproti ostatním savcům jsou jen volně spojeny s ostatními kostmi lebky, což přispívá k dobrému slyšení pod vodou, zejména k určování směru, ze kterého zvuk přichází (díky eliminaci rušivých [[Chvění|vibrací]] přenášených lebkou). Vnitřní (mediánní) stěna bubínkových výdutí je silně osifikovaná a bývá označována jako involucrum.{{Citace periodika [388] => | příjmení = Nummela [389] => | jméno = Sirpa [390] => | příjmení2 = Thewissen [391] => | jméno2 = J.G.M. [392] => | příjmení3 = Bajpai [393] => | jméno3 = Sunil [394] => | titul = Sound transmission in archaic and modern whales: Anatomical adaptations for underwater hearing [395] => | periodikum = The Anatomical Record: Advances in Integrative Anatomy and Evolutionary Biology [396] => | datum vydání = 2007-06 [397] => | ročník = 290 [398] => | číslo = 6 [399] => | strany = 716–733 [400] => | doi = 10.1002/ar.20528 [401] => | jazyk = en [402] => | url = https://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1002/ar.20528 [403] => | datum přístupu = 2021-09-26 [404] => }} Mnohé kosti lebky obsahují dutiny vyplněné vzduchem nebo tukem.{{sfn|Mazák|1988|p=26}} [405] => [406] => Vzhledem k silné redukci zadní končetiny, jejíž pletenec ([[pánevní kost]]i) již není napojen na páteř, nesrůstají u kytovců obratle v křížové oblasti v [[Křížová kost|křížovou kost]], ale zůstávají volné a jsou považovány za bederní obratle. Pravé křížové obratle tedy chybí. Páteř kytovců je většinou složena z většího počtu obratlů než je u savců typické, zmnoženy jsou hlavně ocasní a bederní obratle. Např. [[delfín obecný]] má 73 obratlů, a to 7 krčních (cervikálních), 13 hrudních (thorakálních), 22 bederních (lumbálních), žádné křížové (sakrální) a 31 ocasních (kaudálních), což lze vyjádřit zkráceným zápisem C7:T13:L22:S0:Ca31.{{Citace periodika [407] => | příjmení = Long [408] => | jméno = John [409] => | spoluautoři = et al. [410] => | titul = Locomotor design of dolphin vertebral columns: bending mechanics and morphology of Delphinus delphis [411] => | periodikum = Journal of Experimental Biology [412] => | datum vydání = 1997 [413] => | ročník = 200 [414] => | číslo = 1 [415] => | doi = 10.1242/jeb.200.1.65 [416] => | url = https://journals.biologists.com/jeb/article/200/1/65/7328/Locomotor-design-of-dolphin-vertebral-columns [417] => }} Delfín skákavý má 60 obratlů (C7:T13:L14:S0:Ca26), [[velryba černá]] 58 (C7:T14:L11:S0:Ca26).{{Citace monografie [418] => | příjmení = Rommel [419] => | jméno = Sentiel [420] => | příjmení2 = Reynolds [421] => | jméno2 = John [422] => | titul = Encyclopedia of Marine Mammals [423] => | editoři = William Perrin, Bernd Würsig, J. Thewissen [424] => | vydání = 2 [425] => | vydavatel = Academic Press [426] => | rok vydání = 2008 [427] => | kapitola = Skeleton, Postcranial [428] => }} Nízký počet obratlů (41) má [[Delfínovec amazonský|inie amazonská]].{{sfn|Mazák|1988|p=27}} Obratle zasahují až na samý konec těla (na rozdíl např. od [[kapustňák]]ů, kde páteř nedosahuje ke konci ocasní ploutve). [429] => Soubor:Eubalaena glacialis (North Atlantic right whale) 1 (30986325841).jpg|alt=Futografie lebky velryby vystavené v muzeu. Je vidět nápadně klenutý štíhlý kostěný oblouk tvořící horní čelist a po stranách dvě obloukovitě zahnuté poloviny dolní čelisti.|Lebka velryby černé [430] => Soubor:Lagenorhynchus albirostris - skeleton.jpg|alt=Preparovaná kostra plískavice se zřetelnou lebkou, páteří, hrudním košem a s kostrou přední končetiny, jejíž pletenec je tvořen dobře vyvinutou lopatkou. Zbyteček kostry zadní končetiny je sotva patrný v břišní části.|Kostra [[Plískavice bělonosá|plískavice bělonosé]] [431] => Soubor:Zoologisches Museum Kiel Pottwal-Skelett.jpg|alt=Fotografie kostry vorvaně zavěšené pod střechou muzejní haly. Dobře je vidět lebka s dlouhými štíhlými čelistmi a štítovitá přední část mozkovny. Dobře zřetelný je i hrudní koš a kostra přední končetiny, zbytek kostry ubíhá do pozadí fotografie.|Kostra vorvaně [432] => Hlavním orgánem pohybu je u kytovců ocas vybavený horizontální ocasní ploutví. Na rozdíl od ryb však ocasní ploutev kytovců není vyztužena kostěnými paprsky, ale [[Vazivo|vazivem]]. Podobně i hřbetní ploutev, kterou nacházíme u většiny kytovců a která stabilizuje tělo při plavání, je kožní duplikaturou vyztuženou vazivem. Také přední končetiny jsou přeměněny v ploutve. Uplatňují se zejména při stabilizaci a manévrování. [[Pažní kost]] a kosti [[předloktí]], jakož i [[Kostra zápěstí|zápěstní]] a [[Záprstí|záprstní]] kůstky, jsou v nich zkrácené, [[loket]]ní i [[Zápěstí|zápěstní]] kloub je nefunkční, kostra prstů tvořící základ hlavní části ploutve je ale vyvinutá dobře, články prostředních prstů mohou být zmnoženy (tento jev se nazývá polyfalangie), první a pátý prst mívá naopak počet článků snížený, někdy až na jediný.{{sfn|Mazák|1988|p=28}} Zadní končetiny jsou zakrnělé, jejich jediným pozůstatkem jsou zbytky pánevních kostí a [[stehenní kost]]i zarostlé ve svalovině břicha. Na povrchu těla nejsou zadní končetiny patrné, velmi vzácně mohou být u některých jedinců vyvinuty v podobě malých prstovitých [[Atavismus|atavistických]] výrůstků.{{sfn|Mazák|1988|p=25}} [433] => Soubor:Whale fluke. (9112595870).jpg|alt=Fotografie vorvaně nořícího se pod mořskou hladinu. Vidět je již jen ocas s mohutnou ocasní ploutví. |Ocas vorvaně obrovského s horizontální ocasní ploutví [434] => Soubor:Pseudorca crassidens flipper bones - Burke Museum - 01.jpg|alt=Preparovaná kostra přední končetiny kosatky včetně pletence. jsou vidět zkrácené a nepohyblivě spojené kosti paže a předloktí, jakož i kůstky zápěstí, záprstí a prstů, které jsou zčásti pomnožené a končetinu tak prodlužují|Kostra přední končetiny [[Kosatka černá|kosatky černé]]; články druhého a třetího prstu jsou pomnožené [435] => Soubor:Recent memoirs on the Cetacea pl. 2.jpg|alt=Stará zažloutlá ilustrace kostry velryby s lebkou zabírající zhruba třetinový podíl celkové délky, s páteří, hrudním košem, s kostrou přední končetiny, kde jsou snadno identifikovatelné lopatka, kosti pažní, loketní a vřetenní i kostra jednotlivých prstů. Rudimenty kostry zadní končetiny jsou zakresleny také v detailu, stejně jako zadní pohled na samotnou lebku a pohled na rudimentární hrudní kost se dvěma páry žeber a několika obratli.|Kresba kostry [[Velryba grónská|velryby grónské]] s detailním vyobrazením lebky (zadní pohled), rudimentární kostry zadní končetiny (na obrázku označeno jako „fig. 4“) a přední části [[Hrudní koš|hrudního koše]] [436] => Soubor:Killer Whale (Orcinus orca) (16686617207).jpg|alt=Fotografie kosatky, která vydechuje na hladině. Je vidět její hřbet a výrazná hřbetní ploutev. |Vydechující kosatka dravá s dobře viditelnou hřbetní ploutví [437] => [438] => [439] => === Kůže === [440] => [[Soubor:Beluga blubber.jpg|náhled|Sušící se kůže [[Běluha severní|běluhy]] s vrstvou podkožního tuku|alt=Pruhy nařezané kůže běluhy se suší zavěšené na dřevěné konstrukci, vrstva měkkého, poddajného tuku se mastně leskne. ]] [441] => [[Soubor:Bowhead Whale flensing, Barrow, Alaska, October 2017.jpg|náhled|Stahování velrybí kůže se silnou vrstvou podkožního tuku |alt=Fotografie skupiny aljašských inuitů-velrybářů, kteří za pomoci lan a háků zakleslých do silné vrstvy podkožního tuku stahují kůži velryby nařezanou na mohutné pruhy.]] [442] => Kromě hydrodynamického tvaru těla přispívá k rychlému a efektivnímu pohybu kytovců ve vodě také stavba [[kůže]]. Ta je bez srsti, její povrch je velice hladký a [[hydrofobnost|hydrofobní]], nesmáčivý. Dostane-li se ven z vody, voda z povrchu těla ihned steče a kůže je téměř suchá. Taková vlastnost snižuje na minimum tření ve vodním prostředí. Dále je kůže měkká, velice pružná a během plavání se svým povrchem přizpůsobuje proudění okolní vody. Tím na minimum eliminuje vznik brzdících [[Turbulentní proudění|turbulencí]], dokáže svým vlněním ovládaným podkožním svalstvem přeměnit vzniklé [[turbulentní proudění]] na [[laminární proudění|laminární]]. Tato schopnost je zvláště významná při plavání ve skupinách.{{sfn|Mazák|1988|p=89-93}} [443] => [444] => Kůže je složena ze tří vrstev, jak je u obratlovců obvyklé. Nejsvrchnější je poměrně silná [[Pokožka (živočichové)|epidermis]] (pokožka), která u velkých druhů dosahuje tloušťky až 1 cm. Prostřední vrstva, [[Škára|dermis]], je tvořena vazivem. Díky zvrásnění, které zasahuje hluboko do epidermis, fixuje tato vrstva pevně pokožku.{{sfn|Mazák|1988|p=23-24}} Spodní vrstvu, [[hypodermis]], tvoří podkožní [[tuková tkáň|tukové vazivo]], u kytovců modifikované v souvislou vrstvu [[kůže|podkožního tuku]] s relativně tuhou konzistencí, způsobenou vyšším podílem [[kolagen]]u a [[elastin]]u než u většiny ostatních savců.{{Citace monografie [445] => | příjmení = Iverson [446] => | jméno = Sara [447] => | titul = Encyclopedia of Marine Mammals [448] => | editoři = William Perrin, Bernd Würsig, J. Thewissen [449] => | vydání = 2 [450] => | vydavatel = Academic Press [451] => | rok vydání = 2008 [452] => | kapitola = Blubber [453] => }} [454] => [455] => Díky svým tepelně-izolačním vlastnostem slouží tuková vrstva jako náhražka chybějící srsti. Tuková izolace a další přizpůsobení, jako je protiproudová výměna tepla v cévách (chladná krev vracející se z kůže do těla se ohřívá paralelně vedenou tepennou krví tekoucí opačným směrem) umožňují některým kytovcům obývat i ledové [[Arktida|arktické]] a [[Antarktida|antarktické]] vody. U největších kytovců může být vrstva tuku tlustá několik decimetrů (u plejtváků asi 30 cm, u velryb až 50 cm), u menších zástupců několik centimetrů. Tloušťka tukové vrstvy se během života mění, někdy sezónně, zejména v závislosti na dostupnosti potravy. Výrazný úbytek podkožního tuku je spojen také s kojením mláďat. Kromě toho, že funguje jako tepelná izolace a energetická zásoba, hraje tuková vrstva důležitou roli i při formování tvaru těla – např. v zadní části těla je silnější, než by odpovídalo termoregulačním potřebám, protože je tak zachován hydrodynamický vřetenovitý tvar těla snižující odpor vody. [456] => [457] => === Dýchací soustava === [458] => [[Soubor:Anim1122 - Flickr - NOAA Photo Library.jpg|náhled|[[Výdechová fontána]] pravých velryb má charakter písmene V|alt=Fotografie mořské hladiny, nad níž vyčnívá hřbet vydechující velryby se zřetelnou výdechovou fontánou tryskající z nozder.]] [459] => [[Soubor:Sperm whale blowhole Vincze.jpg|náhled|Pohled přes hřbet vorvaně na jeho plně otevřenou nozdru umístěnou zřetelně asymetricky na levé straně|alt=Fotografie nad hladinu vynořeného hřbetu vorvaně. V levé přední části je vidět otevřenou nozdru.]] [460] => Tak jako pro ostatní savce, je i pro kytovce jediným zdrojem kyslíku vzduch. Kvůli dýchání jsou tedy nuceni pravidelně navštěvovat hladinu, i když většina jejich ostatních aktivit (shánění potravy, rozmnožování atd.) se může odehrávat hlouběji. Kytovci se proto musejí umět potápět na dostatečně dlouhou dobu a po tento čas zadržovat dech. Aby byla potřeba vracet se k hladině kvůli nádechu minimalizována, vyvinuly se u kytovců adaptace zvyšující efektivitu dýchání. Samotná relativní kapacita [[Plíce|plic]] (plicní objem vztažený na hmotnost těla) není u kytovců nijak velká. Kapacita plic u kytovců nepotápějících se do velkých hloubek je okolo 7 litrů na 100 kg hmotnosti. (Pro savce je typická hodnota asi 5 až 6 l na 100 kg.) Naopak u druhů dosahujících největších hloubek je kapacita mnohem nižší, asi 2,5 až 3 litry na stejnou hmotnost. Menší objem plic přispívá k vyšší hustotě těla a proto snazšímu sestupu a také omezuje riziko intenzivního rozpouštění plynů v krvi za vysokého [[tlak]]u.{{sfn|Mazák|1988|p=99-100}} [461] => [462] => Takzvaný [[dechový objem]] (tedy objem plynu vyměněného při běžném nádechu) dosahuje u suchozemských savců asi 10–15 % celkové kapacity plic, např. u člověka se běžně udává hodnota asi 0,5 l při celkové kapacitě asi 6 l.{{Citace monografie [463] => | příjmení = Marieb [464] => | jméno = Elaine [465] => | příjmení2 = Hoehn [466] => | jméno2 = Katja [467] => | titul = Human Anatomy & Physiology [468] => | vydání = 9 [469] => | vydavatel = Pearson [470] => | rok vydání = 2013 [471] => | isbn = 978-0-321-74326-8 [472] => }} U kytovců je dechový objem typicky přes 75 % celkové kapacity plic. Také [[vitální kapacita]] (maximální objem vyměněného plynu) je u kytovců větší (přes 90 % celkové kapacity) než u suchozemských savců (okolo 75 % celkové kapacity). Důvodem je především schopnost vytlačit z plic mnohem víc vzduchu při výdechu, než je u savců obvyklé. Hlavní podíl na tom má vyšší elasticita a poddajnost plic a hrudníku (chrupavčitá část [[Žebro|žeber]] je rozsáhlejší, u kosticovců hrudní kost zcela chybí) a také schopnost jejich plic za vysokého okolního tlaku kolabovat (vytěsnit prakticky všechen vzduch z [[Plicní sklípek|plicních sklípků]]) bez závažných následků pro organismus. Pro hluboko se nořící kytovce je naopak důležité, aby v plicích nezůstával silně stlačený vzduch, protože za vysokého tlaku by se v jejich krvi rozpouštělo velké množství plynů včetně [[dusík]]u, který by při vynořování z krve opět vytěkával a působil tzv. [[Dekompresní nemoc|kesonovou (dekompresní) nemoc]]. Jedním z mála projevů dekompresní nemoci, který lze zkoumat i u fosilních druhů, je avaskulární osteonekróza, tedy lokální odumření kostní tkáně způsobené nedokrvením, jež je důsledkem ucpávání kapilár bublinkami plynů. U recentních druhů se avaskulární osteonekróza prakticky nevyskytuje, ale byla prokázána u některých fosilních zástupců ozubených (u zástupců čeledi Xenorophidae) z raného oligocénu a u pozdějších, ale stále oligocenních kosticovců (rod ''Aglaocetus''). U starších kytovců se stopy po osteonekróze opět nenacházejí. Interpretace těchto výsledků je taková, že starší eocenní prakytovci se ještě nepotápěli tak hluboko, aby pro ně byla dekompresní nemoc rizikem. Teprve během oligocénu začali jak ozubení, tak kosticovci pravidelně využívat větší hloubky a u jejich raných zástupců podnikajících hloubkové ponory se kvůli nedostatečnému fyziologickému přizpůsobení vyskytovaly příznaky dekompresní nemoci. Pozdější zástupci obou skupin si pak nezávisle vyvinuli taková fyziologická přizpůsobení, že u nich je dekompresní nemoc potlačena.{{Citace periodika [473] => | příjmení = Beatty [474] => | jméno = Brian Lee [475] => | příjmení2 = Rothschild [476] => | jméno2 = Bruce M. [477] => | titul = Decompression syndrome and the evolution of deep diving physiology in the Cetacea [478] => | periodikum = Naturwissenschaften [479] => | datum vydání = 2008-09 [480] => | ročník = 95 [481] => | číslo = 9 [482] => | strany = 793–801 [483] => | issn = 0028-1042 [484] => | doi = 10.1007/s00114-008-0385-9 [485] => | jazyk = en [486] => | url = http://link.springer.com/10.1007/s00114-008-0385-9 [487] => | datum přístupu = 2021-09-26 [488] => }} [489] => [490] => [[Dýchací cesty]] jsou na rozdíl od plic vyztuženy [[Chrupavka|chrupavkou]] a opatřeny svalovinou, které je udržují průchozí. Právě v dýchacích cestách se může shromažďovat vzduch vytlačený z kolabujících plic. Další důvod pro zpevnění stěn dýchacích cest je možnost udržet dýchací cesty plně otevřené při velmi prudkém výdechu a nádechu kytovců. Jak bylo řečeno, kytovci při jednom dechovém cyklu (výdechu a nádechu) vyměňují velké objemy plynu, přesto celý cyklus trvá krátce (u delfína skákavého trvá výměna asi 10 l vzduchu jen asi 1/3 sekundy). Rychlost proudění vydechovaného vzduchu může v dýchacích cestách dosahovat hodnot až 200 m/s, při nádechu je asi čtvrtinová. Kytovci většinou začnou vydechovat těsně pod hladinou, prudkým výdechem se zbaví vody v [[Horní cesty dýchací|horních cestách dýchacích]] a v okolí nozder, přičemž vyprodukují typické obláčky až fontány kapiček, v chladných oblastech se na výdechové fontáně podílí i srážející se vodní pára. Tyto výdechové fontány jsou pro jednotlivé druhy typické tvarem, výškou anebo úhlem. Zkušený velrybář nebo pozorovatel je schopen podle výdechové fontány určit na dálku druh kytovce.{{sfn|Mazák|1988|p=106}} Pod vodou kytovci dech zadržují, když se potopí, svaly kolem nozder se stáhnou a uzavřou dýchací otvory. Kytovci mají díky teleskopické lebce nozdry na vrcholu hlavy, což jim dává možnost vydechnout a nadechnout čerstvý vzduch rychleji.{{Citace monografie [491] => | příjmení = Wartzok [492] => | jméno = Douglas [493] => | titul = Encyclopedia of Marine Mammals [494] => | editoři = William Perrin, Bernd Würsig, J. Thewissen [495] => | vydání = 2 [496] => | vydavatel = Academic Press [497] => | rok vydání = 2008 [498] => | kapitola = Breathing [499] => }} [500] => [501] => === Cévní soustava === [502] => [[Soubor:Heart of a Minke whale (Balaenoptera acutorostrata).jpg|náhled|Srdce [[Plejtvák malý|plejtváka malého]]|alt=Fotografie muzejního exponátu (mohutné srdce plejtváka preparované ve skleněné nádobě).]] [503] => Srdce kytovců svou stavbou nebo poměrem své hmotnosti ku hmotnosti těla nevybočuje z typicky savčího rámce. Tvoří asi 0,3 % až něco málo přes 1 % hmotnosti těla (u větších druhů méně).{{Citace monografie [504] => | příjmení = Ponganis [505] => | jméno = Paul [506] => | titul = Encyclopedia of Marine Mammals [507] => | editoři = William Perrin, Bernd Würsig, J. Thewissen [508] => | vydání = 2 [509] => | vydavatel = Academic Press [510] => | rok vydání = 2008 [511] => | kapitola = Circulatory System [512] => }}{{sfn|Mazák|1988|p=103}} Srdeční rytmus se během ponorů, zejména těch hlubokých, zpomaluje. Např. u běluhy z asi 30 tepů za minutu během dýchání při hladině na asi polovinu při ponoření. U velkých kytovců je frekvence i při dýchání na hladině celkově nízká (asi 20 úderů za minutu), po ponoru klesá pod 10 úderů za minutu.{{sfn|Mazák|1988|p=102-103}} [513] => [514] => Celkový objem [[Céva|cév]] (a tedy i [[Krev|krve]]) je u kytovců zvětšen asi na dvoj- až trojnásobek hodnot běžných u suchozemských zvířat. U aktivních a na dlouhou dobu se potápějících kytovců může být objem krve až kolem 250 ml na kg hmotnosti (u člověka je to asi 70 ml). V některých orgánech, jako jsou [[játra]] nebo [[slezina]], se nacházejí rozsáhlé žilní splavy, objemná je i [[dolní dutá žíla]] aj. [[Aorta]] je pružná, dobře roztažitelná a je schopná pojmout při [[Systola|systole]] velké množství krve, která je z ní díky její flexibilitě i během srdeční [[Diastola|diastoly]] průběžně vytlačována do [[Věnčitá tepna|koronárních tepen]] i dále do těla. Dalším nápadným rysem cévního řečiště kytovců jsou tzv. ''retia mirabilia'' ([[Jednotné číslo|sg]]. ''„rete mirabile“''), spletité svazky tepének a žilek nacházející se v oblasti stěny hrudního koše pod obratli a mezi žebry. Pojmou velké množství krve a zřejmě regulují tok krve do mozku.{{sfn|Mazák|1988|p=103-105}} [515] => [516] => Významnou adaptací na dlouhé zadržování dechu je nejen zvýšený krevní objem, ale také vyšší koncentrace pigmentů vázajících kyslík: [[hemoglobin]]u v krvi a především [[myoglobin]]u přímo ve svalech. Výsledná zásoba kyslíku v prokysličeném těle kytovce je pak v přepočtu na kg hmotnosti asi 2–4krát vyšší než u člověka. Ve svalech kytovců jsou uloženy i [[glykogen]]ové zásoby a jejich svaly dobře snášejí i vysoké hladiny [[Kyselina mléčná|kyseliny mléčné]], která je odpadním produktem [[anaerobní]]ho [[Metabolismus|metabolismu]], takže svaly mohou po čas ponoru fungovat jen s minimálním průtokem krve. Další úspora kyslíku a energie spočívá ve snížení aktivity vnitřních orgánů během delších ponorů.{{Citace monografie [517] => | příjmení = Kooyman [518] => | jméno = Gerald [519] => | titul = Encyclopedia of Marine Mammals [520] => | editoři = William Perrin, Bernd Würsig, J. Thewissen [521] => | vydání = 2 [522] => | vydavatel = Academic Press [523] => | rok vydání = 2008 [524] => | kapitola = Diving Physiology [525] => }} [526] => [527] => === Nervová soustava, smysly a echolokace === [528] => [[Soubor:Cerveaux hommes rhinocéros et dauphin.JPG|náhled|Mozek delfína skákavého (vpravo) ve srovnání s mozkem člověka (vlevo) a [[Nosorožcovití|nosorožce]] (uprostřed) |alt=Tři široké skleněné válce s naloženými mozky člověka, nosorožce a delfína (fotografie). Mozky jsou zhruba stejně velké, mozek nosorožce má na kůře nejméně zřetelné závity. Mozek delfína je poměrně široký, pod hemisférami je nápadný mohutný mozeček. ]]Kytovci vykazují velmi vyspělé chování a vysokou inteligenci, což souvisí s pokročilou stavbou mozku i s jeho velkými rozměry. Anatomická i [[Histologie|histologická]] složitost mozku kytovců je srovnatelná s [[Opice|vyššími primáty]]. Mozek je nápadný výraznou diferenciací jednotlivých částí, přičemž [[koncový mozek]] je nejen nápadně velký, ale jeho povrch je také zbrázděn velkým množstvím rýh a záhybů, tj. má vysoký stupeň [[gyrifikace]]. Zvláště u delfínovitých je gyrifikace mozku velice výrazná, zbrázdění šedé kůry je dokonce hlubší a členitější než u člověka.{{Citace monografie [529] => | příjmení = Oelschläger [530] => | jméno = Helmut [531] => | příjmení2 = Oelschläger [532] => | jméno2 = Jutta [533] => | titul = Encyclopedia of Marine Mammals [534] => | editoři = William Perrin, Bernd Würsig, J. Thewissen [535] => | vydání = 2 [536] => | vydavatel = Academic Press [537] => | rok vydání = 2008 [538] => | kapitola = Brain [539] => }} Také [[mozeček]] je dobře vyvinutou částí kytovčího mozku, zejména mozeček delfínovitých kytovců patří k relativně největším mozečkům mezi savci. Za hlavní roli mozečku se tradičně považuje koordinace pohybů, která může být v trojrozměrném vodním prostředí náročnější než ve víceméně dvourozměrném prostředí pevniny. Modernější údaje o činnosti mozečku u lidí i u zvířat ale ukazují, že mozeček zpracovává mnohem širší škálu informací a podílí se i na zpracování senzorických dat nejen pro účely pohybové koordinace, dále na paměti, na rozpoznávání vzorů v podnětech i na schopnosti řeči. Předpokládá se, že i u kytovců souvisí rozvoj mozečku s celkovým rozvojem mozku, kognitivních schopností a komplexity chování. Také zpracování sluchových signálů při echolokaci i komunikaci může s rozvojem mozečku u kytovců úzce souviset.{{Citace periodika [540] => | příjmení = Marino [541] => | jméno = Lori [542] => | příjmení2 = Rilling [543] => | jméno2 = James K. [544] => | příjmení3 = Lin [545] => | jméno3 = Shinko K. [546] => | titul = Relative Volume of the Cerebellum in Dolphins and Comparison with Anthropoid Primates [547] => | periodikum = Brain, Behavior and Evolution [548] => | datum vydání = 2000 [549] => | ročník = 56 [550] => | číslo = 4 [551] => | strany = 204–211 [552] => | issn = 1421-9743 [553] => | doi = 10.1159/000047205 [554] => | jazyk = en [555] => | url = https://www.karger.com/Article/FullText/47205 [556] => | datum přístupu = 2021-09-26 [557] => }}{{Citace periodika [558] => | příjmení = Muller [559] => | jméno = Amandine Sophie [560] => | příjmení2 = Montgomery [561] => | jméno2 = Stephen Hugh [562] => | titul = Co‐evolution of cerebral and cerebellar expansion in cetaceans [563] => | periodikum = Journal of Evolutionary Biology [564] => | datum vydání = 2019-12 [565] => | ročník = 32 [566] => | číslo = 12 [567] => | strany = 1418–1431 [568] => | issn = 1010-061X [569] => | pmid = 31507000 [570] => | doi = 10.1111/jeb.13539 [571] => | jazyk = en [572] => | url = https://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/jeb.13539 [573] => | datum přístupu = 2021-09-26 [574] => }} [575] => [576] => Mozek vorvaně je se svými více než 9 kg vůbec největším mozkem v živočišné říši, mozky velkých plejtváků (p. obrovského a [[Plejtvák myšok|myšoka]]) jsou jen o málo menší (6–8,5 kg).{{sfn|Mazák|1988|p=29}} Relativní hmotnost mozku u velkých kytovců, tedy poměr hmotnosti mozku a celého těla, je však naopak velmi nízká (např. hmotnost mozku vorvaně odpovídá jen asi 0,022 % jeho celkové hmotnosti). U menších druhů je tento poměr mnohem vyšší (např. u delfína skákavého je to již 0,87 %). O něco lepším a častěji využívaným vyjádřením velikosti či spíše výkonnosti mozku je tzv. encefalizační kvocient (EQ) vycházející ze srovnání mnoha druhů savců a vyjadřující, kolikrát je mozek daného druhu větší, než je očekávaná velikost mozku pro savce dané velikosti. U člověka je EQ asi 7,5–8, u šimpanze do 2,5. Mezi kytovci dosahují nejvyšších hodnot EQ zástupci delfínovitých – řada druhů delfínů a plískavic má EQ mezi 4 a 4,5.{{Citace periodika [577] => | příjmení = Roth [578] => | jméno = Gerhard [579] => | příjmení2 = Dicke [580] => | jméno2 = Ursula [581] => | titul = Evolution of the brain and intelligence [582] => | rok = 1886-07 [583] => | url = https://archive.org/details/paper-doi-10_1038_034289c0 [584] => | periodikum = TRENDS in Cognitive Sciences [585] => | datum vydání = 2005 [586] => | ročník = 9 [587] => | doi = 10.1016/j.tics.2005.03.005 [588] => }}{{Citace monografie [589] => | příjmení = Marino [590] => | jméno = Lori [591] => | titul = Encyclopedia of Marine Mammals [592] => | editoři = William Perrin, Bernd Würsig, J. Thewissen [593] => | vydání = 2 [594] => | vydavatel = Academic Press [595] => | rok vydání = 2008 [596] => | kapitola = Brain Size Evolution [597] => }} Dodejme ale, že EQ je jen hrubou a některými autory kritizovanou mírou rozvoje mozku a nezohledňuje např. odlišnou mikroanatomii mozku, různou hustotu neuronů v mozkové kůře či její tloušťku, rozdílné využití různých oblastí mozku u různých skupin savců atd. Vyšší EQ u delfínovitých než u lidoopů nelze automaticky považovat za doklad jejich vyšší inteligence.{{Citace periodika [598] => | příjmení = Herculano-Houzel [599] => | jméno = Suzana [600] => | titul = The human brain in numbers: a linearly scaled-up primate brain [601] => | periodikum = Frontiers in Human Neuroscience [602] => | datum vydání = 2009 [603] => | ročník = 3 [604] => | pmid = 19915731 [605] => | doi = 10.3389/neuro.09.031.2009 [606] => | url = http://journal.frontiersin.org/article/10.3389/neuro.09.031.2009/abstract [607] => | datum přístupu = 2021-09-26 [608] => }}{{Citace monografie [609] => | příjmení = Koukolík [610] => | jméno = František [611] => | titul = Já : o vztahu mozku, vědomí a sebeuvědomování [612] => | url = https://www.worldcat.org/oclc/56873425 [613] => | vydání = Vyd. 1 [614] => | vydavatel = Karolinum [615] => | místo = V Praze [616] => | počet stran = 382 [617] => | isbn = 80-246-0736-0 [618] => | isbn2 = 978-80-246-0736-8 [619] => | oclc = 56873425 [620] => }} [[Mozková kůra|Neokortex]] některých kytovců může obsahovat výrazně větší počet neuronů než neokortex člověka – tento parametr je znám pro [[Kulohlavec černý|kulohlavce černého]] (EQ = 2,4), jehož neokortex tvoří asi 37 miliard neuronů, skoro dvakrát více než u člověka.{{Citace periodika [621] => | příjmení = Mortensen [622] => | jméno = Heidi S. [623] => | příjmení2 = Pakkenberg [624] => | jméno2 = Bente [625] => | příjmení3 = Dam [626] => | jméno3 = Maria [627] => | titul = Quantitative relationships in delphinid neocortex [628] => | periodikum = Frontiers in Neuroanatomy [629] => | datum vydání = 2014-11-26 [630] => | ročník = 8 [631] => | issn = 1662-5129 [632] => | pmid = 25505387 [633] => | doi = 10.3389/fnana.2014.00132 [634] => | url = http://journal.frontiersin.org/article/10.3389/fnana.2014.00132/abstract [635] => | datum přístupu = 2021-09-26 [636] => }} [637] => [638] => Kytovci, u nichž byl studován odpočinek (vesměs patřící mezi ozubené), mají velice zvláštní typ spánku, takzvaný unihemisférický spánek, kdy charakteristiky spánku ([[Elektroencefalografie|EEG]] vlny, zavřené oko) vykazuje v danou chvíli vždy jen jedna [[Mozková hemisféra|hemisféra]], druhá je v tu chvíli bdělá. Kytovci tedy doslova spí jen jednou polovinou mozku, obě hemisféry se ve spánku střídají. Předpokládá se, že jde o adaptaci zabraňující utopení, případně i zvyšující bezpečnost před predátory, neboť v principu umožňuje kytovcům zůstat neustále v pohybu a udržovat si nepřetržitý přehled o okolí (včetně kontinuální echolokace).{{Citace periodika [639] => | příjmení = Branstetter [640] => | jméno = Brian [641] => | spoluautoři = et al. [642] => | titul = Dolphins Can Maintain Vigilant Behavior through Echolocation for 15 Days without Interruption or Cognitive Impairment [643] => | periodikum = PLOS ONE [644] => | datum vydání = 2012 [645] => | doi = 10.1371/journal.pone.0047478 [646] => | url = https://journals.plos.org/plosone/article?id=10.1371/journal.pone.0047478 [647] => }} Někteří kytovci (např. sviňuchy, delfínovci) skutečně v pohybu neustávají. Kosatky nebo delfíni skákaví v zajetí nicméně pravidelně odpočívají – buď při hladině nebo na dně nádrží. U matek a jejich mláďat však byla zaznamenána absence takového odpočinku i po dobu několika měsíců po porodu.{{Citace periodika [648] => | příjmení = Lyamin [649] => | jméno = Oleg [650] => | spoluautoři = et al. [651] => | titul = Cetacean sleep: An unusual form of mammalian sleep [652] => | periodikum = Neuroscience and Biobehavioral Reviews [653] => | datum vydání = 2008 [654] => | ročník = 32 [655] => | doi = j.neubiorev.2008.05.023 [656] => | url = https://escholarship.org/content/qt4xn3h1f1/qt4xn3h1f1.pdf?t=qjdmq4 [657] => }} [658] => [659] => ==== Zrak ==== [660] => [[Soubor:Ganges River Dolphin.jpg|náhled|Delfínovci žijící v kalných řekách mají nejmenší oči mezi kytovci. Na obrázku je d. ganžský, který ve špatně vyvinutém oku dokonce postrádá čočku. |alt=Fotografie delfínovce zvedajícího hlavu a pření část hřbetu nad vodu. Má dlouhé štíhlé čelisti, zřetelně disproporcionálně drobné oko je vidět jako malá jamka na hlavě.]] [661] => Zrak hraje v životě kytovců důležitou roli a je využíván zejména na blízko při lovu, rozpoznávání jedinců v societě, při vyhýbání se překážkám atd. U echolokujících kytovců doplňuje echolokaci a nad vodou (např. při výskocích, ale také v delfináriích při výcviku nebo při krmení házenými rybami) ji plně nahrazuje.{{Citace monografie [662] => | příjmení = Mass [663] => | jméno = Alla [664] => | příjmení2 = Supin [665] => | jméno2 = Alexander [666] => | titul = Encyclopedia of Marine Mammals [667] => | editoři = William Perrin, Bernd Würsig, J. Thewissen [668] => | vydání = 2 [669] => | vydavatel = Academic Press [670] => | rok vydání = 2008 [671] => | kapitola = Vision [672] => }} Ostrostí vidění jsou kytovci (přinejmenším delfíni, na nichž se provádí velká většina [[Biologická psychologie|behaviorálních]] pokusů na kytovcích) srovnatelní s jinými savci (řekněme [[Šelmy|šelmami]] jako jsou [[Kočka domácí|kočky]] a [[Pes domácí|psi]]). V [[Sítnice|sítnici]] delfínů jsou [[Tyčinka (oko)|tyčinky]] a jediný druh [[Čípek (oko)|čípků]] (ty však tvoří jen maximálně 2 % světločivných buněk), maximum senzitivity je u obou typů [[fotoreceptor]]ů posunuto spíše k modrému konci [[Elektromagnetické spektrum|světelného spektra]] ([[vlnová délka]] nejúčinněji registrovaného světla je 488 nm u tyčinek, 525 nm u čípků), což je evidentně adaptace na vidění ve vodě, kde je červená složka rychle pohlcována. Funkční čípky kytovců jsou přitom poněkud překvapivě odvozeny od čípků vnímajících u ostatních savců červenou složku spektra, snad proto, že funkci čípků pro modrou složku převzaly záhy v evoluci kytovců mnohem citlivější a početnější tyčinky (ke ztrátě čípků pro modrou složku spektra navíc došlo u kosticovců a ozubených nezávisle).{{Citace periodika [673] => | příjmení = Meredith [674] => | jméno = Robert W. [675] => | příjmení2 = Gatesy [676] => | jméno2 = John [677] => | příjmení3 = Emerling [678] => | jméno3 = Christopher A. [679] => | titul = Rod Monochromacy and the Coevolution of Cetacean Retinal Opsins [680] => | periodikum = PLoS Genetics [681] => | datum vydání = 2013-04-18 [682] => | ročník = 9 [683] => | číslo = 4 [684] => | strany = e1003432 [685] => | issn = 1553-7404 [686] => | pmid = 23637615 [687] => | doi = 10.1371/journal.pgen.1003432 [688] => | jazyk = en [689] => | url = https://dx.plos.org/10.1371/journal.pgen.1003432 [690] => | datum přístupu = 2021-09-26 [691] => }} Zda jsou delfíni a další kytovci schopni vnímat barvy díky odlišným absorpčním maximům jejich čípků a tyčinek, není jasné. Pokud ano, tak jen ve značně omezeném rozsahu. Tento stav, kdy se v sítnici vyskytuje jen jediný druh čípků, bývá označován jako čípkový monochromatismus a kromě většiny kytovců jej nacházíme i u některých nočních či podzemních savců. V rámci kytovců však došlo k minimálně pěti nezávislým naprostým ztrátám funkce čípků; takoví kytovci jsou tzv. tyčinkoví monochromaté a jakákoli schopnost rozlišovat barvy u nich chybí. Konkrétně se jedná o velryby, plejtváky a plejtvákovce, vorvaně, kogie a vorvaňovce rodu ''Mesoplodon''. [692] => [693] => Relativně malé oči mají kytovci usazeny po stranách hlavy. U delfínů se zorná pole obou očí vpředu a dole mírně překrývají a mohou tak díky binokulárnímu vidění poskytovat lepší trojrozměrné vidění. V oblasti [[Chiasma opticum|křížení optických nervů]] se ale na rozdíl od lidí vyskytují pouze křížící se nervová vlákna (taková, která vstupují do [[Mozková hemisféra|hemisféry]] na druhé straně, než je oko, z něhož vycházejí). Nekřížící se vlákna, která usnadňují vyhodnocení trojrozměrného obrazu, zde chybějí. Kytovci mají na sítnici dvě oblasti s vysokou koncentrací světločivných buněk (tedy oblasti odpovídající [[Žlutá skvrna|žluté skvrně]]). Jsou lokalizovány tak, že nejostřeji jsou vnímány objekty před hlavou zvířete a objekty po stranách. [694] => [695] => Oko kytovců se vyznačuje zesílenou [[Rohovka|rohovkou]] a [[Bělima|bělimou]] a mohutnými [[Okohybné svaly|okohybnými svaly]], za okem je v očnici množství cév. Oko je těmito strukturami chráněno jak před mechanickým poškozením, tak před nízkými teplotami. [[Oční koule|Oční bulva]] kytovců není kulatá, ale v oblasti rohovky a vnějšího povrchu vůbec je silně zploštělá. Rohovka hraje pod vodou jen malou roli v lomu světla, hlavním světlolomným orgánem je tak [[Čočka (oko)|čočka]], která je u kytovců podobně jako u ryb prakticky kulovitá, opticky mnohem mohutnější než čočka suchozemských obratlovců. Svaly [[Řasnaté tělísko|řasnatého tělíska]] jsou u kytovců zakrnělé a oko tak nemůže [[Akomodace|akomodovat]] pomocí změny tvaru čočky. Na akomodaci se podílí deformace celé oční bulvy pomocí okohybných svalů, zejména retraktoru (zatahovače) oka, který u suchozemských savců nenacházíme. [[Zornice]] oka je přizpůsobena náhlým změnám intenzity světla během plavání při hladině a ponorů. Z horní části [[Duhovka|duhovky]] vyčnívá do prostoru zornice tzv. operkulum, které může být v temnotě zcela vytaženo nahoru a zornice je pak kruhová. Na světle se operkulum stahuje dolů a zornice pak má charakter úzké štěrbiny ve tvaru písmene U. Citlivost oka v temných podmínkách je ještě zvýšena odrazivou vrstvou (''[[tapetum lucidum]]'') za sítnicí. Přestože je čočka kytovců velmi [[Optická mohutnost|světlolomná]], nechová se na vzduchu oko kytovců jako silně [[Krátkozrakost|krátkozraké]], jak by se dalo čekat. Důvodem je relativně plochá rohovka, která jen málo přispívá k lomu světla na rozhraní vzduch/voda. Za pomoci tažení očních bulev okohybnými svaly mírně vpřed, což vede ke snížení nitroočního tlaku a následnému dodatečnému oploštění rohovky a posunu čočky vzad, mohou kytovci zaostřit oko i nad vodou. K ostrosti vzdušného vidění přispívá i silné zúžení štěrbiny zornice v dobrých světelných podmínkách. Oči delfínů se mohou pohybovat (a běžně pohybují) nezávisle na sobě. Také zornicový reflex (stahování operkula) je u obou očí víceméně nezávislý a delfíni také oči běžně na delší dobu střídavě zavírají (jak při pohybu, tak ve spánku). [696] => [697] => ==== Sluch a echolokace ==== [698] => [[Soubor:Delfinekko.gif|náhled|Animace produkovaných (zeleně) a přijímaných (červeně) zvukových vln při echolokaci|alt=Animace ukazující schematizovanou hlavu a kostru kytovce, kde jsou v oblasti nosních dutin na temeni hlavy generovány zvukové vlny, které pokračují tkání melounu nad rostrem směrem vpřed a do vody. Odrážejí se od rybky, odražené vlny pronikají dolní čelistí kytovce do ucha.]] [699] => [[Soubor:Delphinapterus leucas head 1.jpg|náhled|Běluhy mají na hlavě dobře zřetelný meloun, tukový polštář v přední horní části hlavy napomáhající se směrováním echolokačních ultrazvuků dopředu |alt=Foto hlavy běluhy (zezadu) vynořené nad hladinu. Kromě nozdry je dobře vidět poštářovitý útvar nad zobanem běluhy, tedy meloun.]] [700] => [[Soubor:DelfinHlavaRez.png|náhled|Na tomto sagitálním řezu hlavou delfína je dobře zřetelný meloun a další měkké tkáně|alt=Černobílé vyobrazení CT řezu hlavou delfína s dobře patrnými měkkými tkáněmi. V přední horní části hlavy (nad rostrem) je vidět meloun, na řezu čočkovitého tvaru..]] [701] => Kytovci mají vynikající sluch, přestože postrádají ušní boltce a jejich zvukovody jsou silně zúžené a zčásti neprůchodné (resp. u kosticovců utěsněné [[Ušní maz|mazovou]] zátkou). Zvuky u nich slouží vnitrodruhové komunikaci, ať už jde o sténání, hvízdaní, mlaskání{{sfn|Mazák|1988|p=113}} nebo složité „zpívání“ [[keporkak]]a.{{sfn|Mazák|1988|p=133-134}} U ozubených se navíc vyvinula schopnost echolokace, která umožňuje získat analýzou odražených [[Zvuk|zvukových vln]] přehled o okolí. Vzhledem k tomu, že pro echolokaci jsou využívány zvukové vlny o krátkých vlnových délkách, které poskytují lepší [[rozlišovací schopnost]], vnímají ozubení kytovci velmi dobře [[vysokofrekvenční]] zvuky. Nejcitlivější jsou ke zvukům v rozsahu frekvencí asi 40–80 [[Hertz|kHz]], ale vnímají zvuky o frekvencích až přes 150 kHz. [702] => [703] => Střední ucho kytovců je uloženo v kostěném pouzdře (v bubínkové výduti) na bázi lebky. Tato sluchová pouzdra jsou v relativně volném kontaktu s většinou ostatních lebečních kostí, navíc jsou kosti v jejich sousedství silně pneumatizovány; tyto vzduchem vyplněné dutiny přispívají ke zvukové izolaci ušního aparátu od zbytku lebky. Způsob, jakým je zvuk veden do oblasti ucha, je lépe pochopen u ozubených. Bubínek, jenž díky své elasticitě napomáhá vyrovnávání tlaku ve středouší, se u nich již nepodílí na přenosu zvukových vibrací na sluchové kůstky. [[Kladívko (anatomie)|Kladívko]] je místo toho rozkmitáváno plochou a tenkou, ale pevnou vnější stěnou [[Spánková kost|kosti bubínkové]]. Na ni jsou zvukové vlny přenášeny zejména dolní čelistí, která je z velké části vyplněna tukem efektivně přenášejícím zvuk. Sluchové kůstky pak rozechvívají [[oválné okénko]] vnitřního ucha a tekutinu v [[Hlemýžď (ucho)|hlemýždi]] podobně jako u jiných savců.{{Citace monografie [704] => | příjmení = Nummela [705] => | jméno = Sirpa [706] => | titul = Encyclopedia of Marine Mammals [707] => | editoři = William Perrin, Bernd Würsig, J. Thewissen [708] => | vydání = 2 [709] => | vydavatel = Academic Press [710] => | rok vydání = 2008 [711] => | kapitola = Hearing [712] => }} U kosticovců nevykazuje spodní čelist adaptace na vedení zvuku a jejich ucho je přizpůsobeno slyšení komunikačních zvuků o nižších frekvencích (desítky Hz až cca 20–30 kHz).{{Citace monografie [713] => | příjmení = National Research Council (US) Committee on Potential Impacts of Ambient Noise in the Ocean on Marine Mammals. [714] => | titul = Ocean Noise and Marine Mammals [715] => | url = https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK221255/ [716] => | vydavatel = National Academies Press [717] => | místo = Washington (DC) [718] => | rok vydání = 2003 [719] => | kapitola = Effects of Noise on Marine Mammals [720] => }} [721] => [722] => Ozubení kytovci využívají podobně jako např. [[netopýři]] tzv. echolokaci ([[sonar]]) – vydávají vysokofrekvenční zvuky, naslouchají ozvěnám odraženým od kořisti, překážek atd. a získávají tak informaci o jejich poloze. Ve vodě provozovaná echolokace je někdy označována jako hydrolokace. Schopnost echolokace byla u ozubených kytovců předpokládána od konce 40. let 20. století, množství nepřímých dokladů bylo publikováno během 50. let (vyhýbání se špatně viditelným překážkám z [[Polymethylmethakrylát|plexiskla]], [[nylon]]u apod., snadná orientace v kalné vodě nebo za tmy i přímá detekce ultrazvuků vydávaných kytovci atd.). Experimenty s delfíny se zakrytýma očima provedené roku 1961 doprovázené snímáním ultrazvuků definitivně potvrdily využití echolokace.{{Citace periodika [723] => | příjmení = Norris [724] => | jméno = Kenneth [725] => | spoluautoři = et al. [726] => | titul = An Experimental Demonstration of Echo-Location Behavior in the Porpoise, Tursiops truncatus (Montagu) [727] => | rok = 1911 [728] => | url = https://archive.org/details/montanaherresour63norr [729] => | periodikum = Biological Bulletin [730] => | datum vydání = 1961 [731] => | ročník = 120 [732] => | doi = 10.2307/1539374 [733] => }}{{Citace monografie [734] => | příjmení = Au [735] => | jméno = Whitlow [736] => | titul = Encyclopedia of Marine Mammals [737] => | editoři = William Perrin, Bernd Würsig, J. Thewissen [738] => | vydání = 2 [739] => | vydavatel = Academic Press [740] => | rok vydání = 2008 [741] => | kapitola = Echolocation [742] => }} [743] => [744] => Ultrazvuky („cvakání“) jsou generovány v měkkých tkáních mezi lebkou a vnější nozdrou (čili vznikají ''de facto'' v nose, byť silně modifikovaném). Vlastním zvukovým orgánem jsou tzv. zvukové pysky (anglicky „phonic lips“). Vzduch protlačovaný jejich štěrbinou je rozechvívá a tak je produkován zvuk. Vzduch, který prochází při echolokaci přes pysky, se hromadí v jakýchsi vacích (tzv. vestibulární vaky), které v této oblasti odbočují od dýchacích cest, a nemusí být tedy vydechován. Naopak je odsud periodicky přečerpáván zpět do dýchacích cest k opakovanému využití při produkci zvuku. Stojí za připomenutí, že v případě hluboko se nořících kytovců jako jsou vorvani nebo vorvaňovci je vzduch v dýchacích cestách tlakem vody silně stlačen (v kilometrové hloubce asi na 1 % svého původního objemu) a je tedy v podstatě nedostatkovým zdrojem, jehož recyklace výše uvedeným způsobem je vlastně pro až dvouhodinovou echolokaci v temných hlubinách nutná.{{Citace periodika [745] => | příjmení = Foskolos [746] => | jméno = Ilias [747] => | spoluautoři = et al. [748] => | titul = Deep-diving pilot whales make cheap, but powerful, echolocation clicks with 50 µL of air [749] => | periodikum = Scientific Reports [750] => | datum vydání = 2019 [751] => | ročník = 9 [752] => | doi = 10.1038/s41598-019-51619-6 [753] => | url = https://www.nature.com/articles/s41598-019-51619-6#MOESM1 [754] => }} Zvukové vlny jsou v hlavě kytovce odráženy pomocí kostí a vzduchem vyplněných dutin (na rozhraní vzduch/tkáň se zvuk dobře odráží) a fokusovány tukovými tělesy tak, aby se většina zvukové energie šířila vodou směrem vpřed.{{Citace periodika [755] => | příjmení = Huggenberger [756] => | jméno = Stefan [757] => | spoluautoři = et al. [758] => | titul = Functional Morphology of the Nasal Complex in the Harbor Porpoise (Phocoena phocoena L.) [759] => | periodikum = Respiratory Biology [760] => | datum vydání = 2009 [761] => | ročník = 292 [762] => | doi = 10.1002/ar.20854 [763] => | url = https://anatomypubs.onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1002/ar.20854 [764] => }} {{Wayback|url=https://anatomypubs.onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1002/ar.20854 |date=20210630133614 }} Důležitým orgánem je v tomto procesu tzv. meloun, tukem vyplněný orgán tvořící nápadnou „bouli“ v přední horní části hlavy ozubených kytovců. Echolokace je velice účinný nástroj – delfíni (u nichž je zdaleka nejlépe prozkoumána) jsou s její pomocí schopni zaznamenat i předměty o rozměrech kolem 10 cm na vzdálenost přes 100 m. Při experimentech s treskou dlouhou 30 cm ji byli delfíni skákaví schopni zaznamenat na vzdálenost 173 m, sviňuchy jen na vzdálenost 27 m. Pomocí analýzy spektra odražených vln jsou kytovci schopni rozlišovat mezi různými materiály. Ozubení kytovci používají sluch i při pátrání po kořisti, která sama zvuky vydává. [765] => [766] => Velmi zajímavě je u ozubených řešen problém křížení dýchacích cest a trávicí trubice v oblasti [[hrtan]]u. Chrupavky a měkké tkáně hrtanu včetně modifikované [[Příklopka hrtanová|epiglottis]] jsou trubicovitě protaženy vzhůru a trvale vsunuty do vnitřní nozdry, kde jsou přidržovány kruhovými svaly. Polykaná potrava tento nástavec obchází po straně. U vorvaňů a kogií je tento nástavec vychýlen k levé straně.{{sfn|Mazák|1988|p=39}} [767] => [768] => ==== Chemorecepce a mechanorecepce ==== [769] => Otázka [[Chemoreceptor|chemorecepce]] u kytovců zůstává otevřená. Studie kytovčích [[genom]]ů ukazují, že jejich [[gen]]y pro chuťové receptory jsou z velké většiny nefunkční. Zachovány zůstávají pouze receptory pro slanou chuť, receptory pro sladkou, kyselou, hořkou i pro chuť [[umami]] chybí.{{Citace periodika [770] => | příjmení = Kishida [771] => | jméno = Takushi [772] => | spoluautoři = et al. [773] => | titul = Aquatic adaptation and the evolution of smell and taste in whales [774] => | periodikum = Zoological Letters [775] => | ročník = 1 [776] => | číslo = 2015 [777] => | doi = 10.1186/s40851-014-0002-z [778] => | url = https://zoologicalletters.biomedcentral.com/articles/10.1186/s40851-014-0002-z [779] => }}{{Citace periodika [780] => | příjmení = Zhu [781] => | jméno = Kangli [782] => | spoluautoři = et al. [783] => | titul = The loss of taste genes in cetaceans [784] => | periodikum = BMC Ecology and Evolution [785] => | datum vydání = 2014 [786] => | ročník = 14 [787] => | doi = 10.1186/s12862-014-0218-8 [788] => | url = https://bmcecolevol.biomedcentral.com/articles/10.1186/s12862-014-0218-8 [789] => }} Ani tak ale není jasné, zda kytovci vůbec slanou chuť vnímají – zmíněné receptory se totiž uplatňují nejen v chuťových receptorech, ale také např. v [[Ledvina|ledvinách]], kde se podílejí na [[Osmoregulace|osmoregulaci]], která je pro kytovce vzhledem k životu v moři zásadní. [790] => [791] => Čich u kosticovců není potlačen zcela, ale i tak je redukovaný jak na genetické úrovni, tak na úrovni anatomické – stavba [[Čichový bulbus|čichových bulbů]] na spodině mozku naznačuje, že čich se u kosticovců již nepodílí na chování vedoucím k vyhýbání se nepříjemným pachům. Předpokládá se ale, že čich kosticovcům pomáhá při vyhledávání kořisti, tedy velkých aglomerací [[zooplankton]]u.{{Citace periodika [792] => | příjmení = Torres [793] => | jméno = Leigh [794] => | titul = A sense of scale: Foraging cetaceans’ use of scale-dependent multimodal sensory systems [795] => | periodikum = Marine Mammal Science [796] => | datum vydání = 2017 [797] => | ročník = 33 [798] => | doi = 10.1111/mms.12426 [799] => | url = https://onlinelibrary.wiley.com/doi/epdf/10.1111/mms.12426 [800] => }} Tento předpoklad potvrzují i behaviorální studie provedené na keporkacích.{{Citace periodika [801] => | příjmení = Bouchard [802] => | jméno = Bertrand [803] => | spoluautoři = et al. [804] => | titul = Behavioural responses of humpback whales to food-related chemical stimuli [805] => | periodikum = PLOS ONE [806] => | datum vydání = 2019 [807] => | doi = 10.1371/journal.pone.0212515 [808] => | url = https://journals.plos.org/plosone/article?id=10.1371/journal.pone.0212515 [809] => }} [810] => [811] => U ozubených je situace odlišná, čich je zde potlačen velmi výrazně. Většina genů pro čichové receptory je u nich dysfunkční. Nosní dutiny jsou specializované na produkci vysokofrekvenčních zvuků a [[čichový epitel]] není vyvinut, chybí i ''lamina cribrosa'', ploténka [[Čichová kost|čichové kosti]] mezi stropem [[Nosní dutina|nosní dutiny]] a mozkovnou proděravělá mnoha otvůrky, jimiž u ostatních savců procházejí vlákna [[Čichový nerv|čichového nervu]].{{Citace periodika [812] => | příjmení = Kremers [813] => | jméno = Dorothee [814] => | spoluautoři = et al. [815] => | titul = Sensory Perception in Cetaceans: Part I—Current Knowledge about Dolphin Senses As a Representative Species [816] => | periodikum = Frontiers in Ecology and Evolution [817] => | datum vydání = 2016 [818] => | ročník = 4 [819] => | doi = 10.3389/fevo.2016.00049 [820] => | url = https://www.frontiersin.org/articles/10.3389/fevo.2016.00049/full [821] => }} Ozubení postrádají i čichové bulby a další struktury, jimiž jsou v mozku zpracovávány čichové vjemy.{{Citace monografie [822] => | příjmení = Thewissen [823] => | jméno = JGM [824] => | titul = Encyclopedia of Marine Mammals [825] => | editoři = William Perrin, Bernd Würsig, J. Thewissen [826] => | vydání = 2 [827] => | vydavatel = Academic Press [828] => | rok vydání = 2008 [829] => | kapitola = Sensory Biology: Overview [830] => }} Přesto existují experimentální doklady, že delfíni jsou schopni rozlišovat mezi objekty lišícími se zápachem nebo chutí a vnímat kyselé a některé hořké roztoky. Je možné, že na chemorecepci se u ozubených podílejí atypické nervové dráhy jako třeba [[trojklaný nerv]].{{Citace periodika [831] => | příjmení = Kremers [832] => | jméno = Dorothee [833] => | spoluautoři = et al. [834] => | titul = Sensory Perception in Cetaceans: Part II—Promising Experimental Approaches to Study Chemoreception in Dolphins [835] => | periodikum = Frontiers in Ecology and Evolution [836] => | datum vydání = 2016 [837] => | ročník = 4 [838] => | doi = 10.3389/fevo.2016.00050 [839] => | url = https://www.frontiersin.org/articles/10.3389/fevo.2016.00050/full [840] => }} [841] => [842] => Vnímání změn tlaku i proudění vody kolem těla je u vodních zvířat včetně kytovců velmi důležité. Proto je u kytovců výborně vyvinut [[hmat]], čemuž odpovídá utváření příslušných oblastí mozku i velké množství [[Hmat|hmatových tělísek]] v kůži. Jsou schopni nejen vyhodnotit pohyb okolní vody ve chvíli, kdy se sami nepohybují, ale i změny tlaku vody proudící kolem nich při vlastním aktivním pohybu.{{sfn|Mazák|1988|p=91}} Mechanoreceptory jsou výrazně koncentrovány kolem vnější nozdry (nozder), aby bylo zajištěno, že nádech proběhne až po vynoření. Kolem tlamy kosticovců i jinde po těle najdeme i hmatové chlupy (vibrisy). U ozubených vibrisy nenacházíme (s výjimkou delfínovců), ale i u nich se v prenatálním vývoji objevují. Vypadávají sice záhy po porodu, ale [[mechanoreceptor]]y, které jsou s nimi asociovány, se zachovávají a zachovávají si mechanoreceptivní funkci. Patrně se podílejí i na [[Elektrorecepce|elektrorecepci]] (vnímání slabých elektrických polí produkovaných např. pohybující se kořistí).{{Citace periodika [843] => | příjmení = Czech-Damal [844] => | jméno = Nicole [845] => | spoluautoři = et al. [846] => | titul = Electroreception in the Guiana dolphin (Sotalia guianensis) [847] => | periodikum = Proceedings of the Royal Society B [848] => | datum vydání = 2011 [849] => | ročník = 279 [850] => | doi = 10.1098/rspb.2011.1127 [851] => | url = https://royalsocietypublishing.org/doi/10.1098/rspb.2011.1127 [852] => }} [853] => [854] => === Trávicí soustava a potrava === [855] => [[Soubor:Baleen-graywhale.jpg|náhled|Pohled na řadu kostic v tlamě plejtvákovce, jehož mrtvola byla vyplavena na břeh. Na obrázku je vidět, že kostice jsou na horní čelisti uspořádány za sebou. Na fotografii je zachycen pohled na jejich vnější, nezřasený okraj a horní čelist je tu otočená hřbetní stranou dolů. |alt=Fotografie řady kostic ve zbytku horní čelisti ležící vzhůru nohama na skalnatém pobřeží. Čelist patřící mrtvému, na pobřeží vyplavenému plejtvákovci. Měkké tkáně už na fotografii nejsou patrné.]] [856] => Všichni kytovci se živí jinými živočichy (jsou draví), ačkoli pocházejí z převážně [[Býložravec|býložravých]] prapředků. Přechod na živočišnou potravu si vyžádal změny v [[Trávicí enzym|enzymatické]] výbavě a byl zdokumentován také na [[Biochemie|biochemické]] bázi.Guiting Li, Huiyuan Wei, Juanjuan Bi, Xiaoyue Ding, Lili Li, Shixia Xu, Guang Yang & Wenhua Ren (2020). [https://link.springer.com/article/10.1007/s00239-020-09952-2 Insights into Dietary Switch in Cetaceans: Evidence from Molecular Evolution of Proteinases and Lipases.] ''Journal of Molecular Evolution'', '''88''': 521–535. doi: https://doi.org/10.1007/s00239-020-09952-2 Co se potravy a jejího získávání týká, existují zásadní rozdíly mezi oběma podskupinami kytovců. [[Ozubení]] (např. delfíni, kosatky, vorvani), mají v typickém případě mnoho nerozlišených kuželovitých zubů, jež používají k chytání ryb, hlavonožců a jiných mořských živočichů. Svoji potravu nežvýkají, ale polykají vcelku. Někteří ozubení, zejména specialisti na lov hlavonožců, však mají chrup značně redukovaný (např. [[narval]] a vorvaňovci). [857] => [858] => Naproti tomu [[kosticovci]] (plejtváci, velryby apod.) nemají zuby vůbec (zakládají se jim jen [[embryo]]nální neprořezávající základy zubů), místo toho mají v ústech četné zřasené rohovinové pláty (může jich být i několik set) – [[Kostice (kytovci)|kostice]], které ve dvou řadách visí dolů z ústního patra. Tato sada za sebou uspořádaných plátů funguje jako veliký filtr, na němž se zachycují drobnější živočichové (nejčastěji pelagičtí korýši, tzv. [[kril]], ale může jít i o hejnové ryby, některé hlavonožce, [[plankton]]ní [[Plži|plže]] aj.). Kosticovci nejprve do otevřených úst pohltí obrovské množství mořské vody i s kořistí, pak vodu za pomoci [[Jazyk (orgán)|jazyka]] a svalů tváří a ústního dna vytlačují přes kostice ven. Na kosticích uvízlé živočichy poté spolknou.Mazák (1988), kapitola Potrava kytovců a její přijímání Plejtváci mají na spodní čelisti značně roztažitelné vaky, do nichž jsou schopni nabrat a poté přefiltrovat až 60–80 m3 vody, což jsou objemy srovnatelné s objemem jejich vlastního těla, někdy jej i překračující.{{Citace periodika [859] => | příjmení = Goldbogen [860] => | jméno = Jeremy [861] => | spoluautoři = et al. [862] => | titul = Big gulps require high drag for fin whale lunge feeding [863] => | periodikum = Marine Ecology Progress Series [864] => | datum vydání = 2007 [865] => | ročník = 349 [866] => | strany = 289–301 [867] => | doi = 10.3354/meps07066 [868] => | url = https://www.int-res.com/articles/meps2007/349/m349p289.pdf [869] => }} [870] => [871] => [[Žaludek]] kytovců má složitou stavbu. U kosticovců je trojdílný. První část, předžaludek, zpracovává potravu jen mechanicky. Následuje žláznatý žaludek stavěný a fungující jako typický savčí žaludek: v kyselém prostředí zde fungují trávicí enzymy, hlavně [[Proteáza|proteázy]]. Na poslední část žaludku, vrátníkový (pylorický) žaludek, navazuje přední část [[Tenké střevo|tenkého střeva]], [[dvanáctník]]. Ozubení mohou mít pylorický žaludek rozdělený do několika oddílů. V předžaludku se u nich někdy nacházejí [[gastrolit]]y. Do dvanáctníku vyúsťují vývody [[Slinivka břišní|slinivky břišní]] (produkuje trávicí enzymy) a jater (produkují [[žluč]]). [[Žlučník]] kytovcům chybí. Střevo je u kytovců relativně velmi dlouhé, u ozubených může dosahovat až desetinásobku délky těla (u 17 m dlouhého vorvaně byla zaznamenána délka střeva přes 185 m). U kosticovců je sice střevo relativně kratší (cca pětinásobek délky těla), ale i tak dosahuje u obřích zástupců velkých délek (až 160 m). U kosticovců lze nalézt [[slepé střevo]], ozubeným většinou chybí.{{sfn|Mazák|1988|p=54-55}} [872] => [873] => === Pohlavní znaky === [874] => [[Rozmnožování|Reprodukce]] kytovců zachovává základní schéma typické pro savce. Nejnápadnějším rozdílem je to, že zevní orgány samců nebo [[bradavka|mléčné bradavky]] samic nejsou v klidu vůbec patrné a bez bližšího ohledání jsou [[Pohlavnost|pohlaví]] nerozlišitelná, i mezipohlavní rozdíly ve velikostech jsou u většiny druhů nevýrazné.{{sfn|Mazák|1988|p=60}} U kosticovců, sviňuch a delfínovců bývají poněkud větší samice, u ostatních kytovců je tomu spíše naopak. Výrazný [[Pohlavní dimorfismus|sexuální dimorfismus]] vykazuje vorvaň, kde jsou samci výrazně větší než samice.{{Citace monografie [875] => | příjmení = Chivers [876] => | jméno = Susan [877] => | titul = Encyclopedia of Marine Mammals [878] => | editoři = William Perrin, Bernd Würsig, J. Thewissen [879] => | vydání = 2 [880] => | vydavatel = Academic Press [881] => | rok vydání = 2008 [882] => | kapitola = Cetacean Life History [883] => }} S nápadným a v některých případech až bizarním sexuálním dimorfismem se setkáváme také u většiny vorvaňovců rodu ''[[Mesoplodon]]'', kde samice bývají bezzubé, ale samcům vyrůstají ze spodní čelisti veliké zuby, někdy zahnuté nad horní čelist a znemožňující starým samcům plně otevřít ústa.{{sfn|Carwardine|2007|p=114-139}} Také u narvalů se typický „roh“ (je to levý přední zub) vytváří zpravidla jen u samců.{{sfn|Mazák|1988|p=184}} [884] => [885] => [[Penis]] je u kytovců dlouhý (u největších kytovců při erekci až třímetrový), štíhlý, ke konci se zužující. V klidu je však uložen v tzv. penisové štěrbině. [[Varle|Varlata]] jsou uložena v [[Břicho|břišní dutině]], nesestupují do [[Šourek|šourku]]. Také samičí pohlavní orgány jsou skryty v podélné urogenitální štěrbině, ve které jsou uloženy i vývody [[Vylučovací soustava|vylučovací soustavy]]. Směrem do stran od ní jsou další dvě kratší štěrbiny, kde jsou uloženy struky [[Mléčná žláza|mléčných žláz]]. Mléko kytovců obsahuje neobvykle vysoký podíl tuku (30–50 %) a je značně [[Viskozita|viskózní]].{{sfn|Mazák|1988|p=60-61}} [886] => Soubor:EB1911 Cetacea - Fig. 5.—Skull of a Beaked Whale (Mesoplodon densirostris).jpg|alt=Kresba bizarně tvarované lebky samce vorvaňovce: dolní čelist je v přední třetině zmohutnělá a vyrůstá z ní výrazný zub. Kosti na temeni hlavy se zvedají v jakýsi štít, který míří vzhůru a otáčí se mírně vpřed (okolo melounu, který ale není na obrázku vidět). |Lebka samce [[Vorvaňovec tropický|vorvaňovce tropického]] s bizarně zvětšenými zuby ve spodní čelisti [887] => Soubor:Blue Whale Penis.jpg|alt=Fotografie vodorovně dopředu mířícího, štíhlého a zužujícího se preparovaného penisu plejtváka. Je připevněn na stěně na dřevěném štítu.|Preparovaný penis plejtváka obrovského [888] => Soubor:Beached Whale - Jacob Matham 1602.png|alt=Reprodukce mědirytu, kde je vyobrazena mrtvola vorvaně vyplavená na pobřeží a obklopená lidmi, kteří ji obdivují. Vorvaň leží na boku, je vidět jeho břicho. Má pootevřená ústa, nápadný je jeho vychlípený penis zhruba velikosti dospělého člověka.|[[Mědiryt]] vorvaně vyplaveného roku 1598 na [[Holandsko|holandské]] pobřeží. Po smrti se jeho penis uvolnil z genitální štěrbiny. Dále směrem k ocasu je patrný řitní otvor. [889] => [890] => [891] => === Rozměry === [892] => [[Soubor:Vaquita size.svg|náhled|Sviňucha kalifornská je považována za nejmenšího kytovce|alt=Nákres siluety sviňuchy ve srovnání se siluetou potápěče. Je vidět, že proti člověku je tato sviňucha drobná.]] [893] => [[Soubor:Blue whale size.png|náhled|Plejtvák obrovský je největší ze všech živočichů|alt=Nákres siluety plejtváka ve srovnání se siluetou potápěče, která je proti siluetě plejtváka droboučká (asi patnáctinová).]]Nejmenší kytovci, delfínovec laplatský, některé plískavice rodu ''[[Cephalorhynchus]]'' a sviňucha kalifornská, dosahují délky asi 1,5 m. Řada kytovců ale dorůstá velkých až obřích rozměrů.Gustavo Burin, Travis Park, Tamora D. James, Graham J. Slater & Natalie Cooper (2023). [https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0960982223003020 The dynamic adaptive landscape of cetacean body size]. ''Current Biology (advance online publication)''. doi: https://doi.org/10.1016/j.cub.2023.03.014 Skoro všichni kosticovci (s výjimkou velrybky malé a plejtváka malého) dosahují běžně délek přes 10 m, v rámci ozubených tuto hranici přesahuje vorvaň a vorvaňovec velký, blíží se jí [[vorvaňovec Arnouxův]] a kosatka dravá.Mazák (1988), kapitola Velryby, plejtváci, delfíni, vorvaň a ti další [894] => [895] => Mezi kytovce patří největší (nejtěžší) živočichové všech dob, především je to [[plejtvák obrovský]] dosahující maximální hmotnosti kolem 180 tun a maximální délky snad až 33,6 metruhttps://www.smithsonianmag.com/science-nature/todays-whales-are-so-huge-why-arent-they-huger-180969466/ (v případě maximální délky jde o údaj z roku 1909, o jehož přesnosti panují určité pochyby; každopádně největší plejtváci mohou hranici 30 m přesahovat).{{Citace periodika [896] => | příjmení = McClain [897] => | jméno = Craig [898] => | spoluautoři = et al. [899] => | titul = Sizing ocean giants: patterns of intraspecific size variation in marine megafauna [900] => | periodikum = PeerJ [901] => | datum vydání = 2015 [902] => | ročník = 3 [903] => | doi = 10.7717/peerj.715 [904] => | url = https://peerj.com/articles/715 [905] => }} Největší kytovci tak hmotností překonávají i největší dosud známé [[Sauropodi|sauropodní dinosaury]] (ačkoliv ti mohli být s délkou snad až kolem 40 metrů celkově delší). Žádný dnes známý sauropodní dinosaurus zřejmě nepřesahoval hmotnost 100 tun, zatímco u kytovců ji přesáhly nejméně tři druhy.{{Citace elektronického periodika |titul=Archivovaná kopie |url=https://dinosaurusblog.com/2018/07/09/velryby-proti-sauropodum/ |datum přístupu=2019-12-17 |url archivu=https://web.archive.org/web/20190514040751/https://dinosaurusblog.com/2018/07/09/velryby-proti-sauropodum/ |datum archivace=2019-05-14 |nedostupné=ano }} Po plejtvákovi obrovském je největším a nejtěžším druhem plejtvák myšok, následuje vorvaň obrovský a velryby. [906] => [907] => == Etologie a ekologie kytovců == [908] => === Plavání a potápění === [909] => Zejména díky dobře osvalenému ocasu vybavenému ploutví se někteří kytovci pohybují ve vodě vysokými rychlostmi. Otázka jejich rychlosti je však komplikována existencí řady odhadů s mnohdy nejasnou metodikou, jako je třeba srovnání plovoucího kytovce s rychlým člunem; přesných měření není mnoho.{{Citace periodika [910] => | příjmení = Ford [911] => | jméno = John K. B. [912] => | příjmení2 = Reeves [913] => | jméno2 = Randall R. [914] => | titul = Fight or flight: antipredator strategies of baleen whales [915] => | periodikum = Mammal Review [916] => | datum vydání = 2008-01 [917] => | ročník = 38 [918] => | číslo = 1 [919] => | strany = 50–86 [920] => | issn = 0305-1838 [921] => | doi = 10.1111/j.1365-2907.2008.00118.x [922] => | jazyk = en [923] => | url = https://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/j.1365-2907.2008.00118.x [924] => | datum přístupu = 2021-07-11 [925] => }}{{Citace periodika [926] => | příjmení = Iosilevskii [927] => | jméno = G [928] => | příjmení2 = Weihs [929] => | jméno2 = D [930] => | titul = Speed limits on swimming of fishes and cetaceans [931] => | periodikum = Journal of The Royal Society Interface [932] => | datum vydání = 2008-03-06 [933] => | ročník = 5 [934] => | číslo = 20 [935] => | strany = 329–338 [936] => | issn = 1742-5689 [937] => | pmid = 17580289 [938] => | doi = 10.1098/rsif.2007.1073 [939] => | jazyk = en [940] => | url = https://royalsocietypublishing.org/doi/10.1098/rsif.2007.1073 [941] => | datum přístupu = 2021-07-11 [942] => }} Pro některé kytovce se v literatuře objevují poměrně vysoké rychlosti, například pro [[Plejtvák sejval|plejtváka sejvala]] až 65 km/h v případě úprku.{{sfn|Mazák|1988|p=93}} Je pravda, že plejtváci patří mezi velmi rychlé plavce (na rozdíl od velryb), ale uvedený údaj patrně přesahuje fyzikální limit pro rychlost obratlovců ve vodě poblíž hladiny, který je asi 55 km/h. Při vyšších rychlostech se musí ocasní ploutev pohybovat tak rychle, že na jejím okraji dochází ke [[Kavitace|kavitaci]], což prudce snižuje účinnost plavání. Při zohlednění dobře dokumentovaných měření se ukazuje, že maximální rychlost u plejtváků je 40–50 km/h (rekordmany jsou sejvalové a [[Plejtvák myšok|myšoci]]). Běžná rychlost jejich pohybu je samozřejmě nižší, v jednotkách km/h. Jedním z důvodů pro plavání vysokou rychlostí může být u kosticovců, zvláště těch menších jako je [[plejtvák malý]], úprk před útokem kosatek. U kosatek se uvádí maximální rychlost při útoku až 45 km/h, ale energeticky je tento pohyb kvůli odporu vody velmi náročný a kosatky se rychle unaví. Při delším pronásledování tato rychlost rychle klesá (např. při půlhodinovém pronásledování kořisti je průměrná rychlost kosatek asi 20–25 km/h). Plejtváci jsou v tomto ohledu vytrvalejší a pokud se jim podaří vyhnout se přímému útoku, často se jim podaří kosatkám uplavat. Maximální přesně naměřená rychlost cvičených delfínů se pohybuje kolem 30 km/h.{{Citace sborníku [943] => | příjmení = Aoki [944] => | jméno = Kagari [945] => | příjmení2 = Amano [946] => | jméno2 = Masao [947] => | příjmení3 = Sugiyama [948] => | jméno3 = Naoki [949] => | titul = Measurement of swimming speed in sperm whales [950] => | url = http://ieeexplore.ieee.org/document/4231084/ [951] => | sborník = 2007 Symposium on Underwater Technology and Workshop on Scientific Use of Submarine Cables and Related Technologies [952] => | vydavatel = IEEE [953] => | místo = Tokyo, Japan [954] => | datum vydání = 2007-04 [955] => | strany = 467–471 [956] => | isbn = 978-1-4244-1207-5 [957] => | isbn2 = 978-1-4244-1208-2 [958] => | doi = 10.1109/UT.2007.370754 [959] => }} Lze se však setkat i s podstatně vyššími odhady (až 50 km/h).{{sfn|Mazák|1988|p=93}} U vorvaňů byla naměřena rychlost asi 35 km/h. [960] => [961] => Co se délky ponorů týče, i zde jsou veliké rozdíly mezi různými druhy kytovců i mezi běžnou a maximální dobou ponoru v rámci druhu. Například velryby se sice obvykle potápějí do hloubek 10 až 50 metrů na dobu ne delší než 10 minut, ale jsou schopny vydržet pod hladinou až hodinu (např. při harpunování). Plejtváci se při pronásledování potápějí i 400 metrů hluboko na dobu 30 a výjimečně až 60 minut, jinak dávají přednost lovu kořisti při hladině nebo v menších hloubkách (kolem sta metrů), kde zůstávají několik (asi 10) minut. Delfíni a sviňuchy se potápějí spíše v relativně mělkých příbřežních vodách maximálně do několika desítek až stovek metrů a jejich ponory jsou typicky jen několikaminutové. Narvalové dosahují někdy hloubek stovek metrů až 1 km a pod vodou zůstávají do 20 minut, většinou ale hledají potravu mnohem mělčeji (desítky metrů). Vorvaň a vorvaňovci sestupují do hloubky až 2000 metrů na dobu až 60–80 minut (k dosažení této hloubky potřebuje vorvaň 20 až 25 minut).{{sfn|Mazák|1988|p=97}} Rekordmanem v potápění je mezi kytovci i mezi savci [[vorvaňovec zobatý]], u něhož byl doložen ponor do hloubky 2992 m na dobu přes 137 minut.{{Citace periodika [962] => | příjmení = Schorr [963] => | jméno = Gregory [964] => | spoluautoři = et al. [965] => | titul = First Long-Term Behavioral Records from Cuvier’s Beaked Whales (Ziphius cavirostris) Reveal Record-Breaking Dives [966] => | periodikum = PLOS ONE [967] => | datum vydání = 2014 [968] => | doi = 10.1371/journal.pone.0092633 [969] => | url = https://journals.plos.org/plosone/article?id=10.1371/journal.pone.0092633 [970] => }} [971] => [972] => === Rozmnožování, ontogeneze, věk === [973] => Sociální chování kytovců je velmi různorodé. U některých druhů žijí samci a samice trvale ve skupině, kde panuje přísná [[hierarchie]], jiné žijí v párech, u dalších se samci zdržují odděleně.{{sfn|Mazák|1988|p=70-73}} Období [[páření]] je u mnoha druhů provázeno milostnými hrami, kdy zvířata vyskakují z vody, třou se těly o sebe, hladí se ploutvemi. Vlastní páření probíhá častěji ve vodorovné, ale někdy i ve svislé poloze, obě zvířata se objímají ploutvemi a břichy jsou přitlačena k sobě. Samotná [[kopulace]] probíhá krátce, většinou nepřesahuje 30 sekund a opakuje se i několikrát denně.{{sfn|Mazák|1988|p=64-66}} [974] => [975] => [[Březost]] trvá u většiny druhů 10 až 12 měsíců, někdy déle (u plejtvákovce nebo plejtváka obrovského 13–14 měsíců, u vorvaně a narvala bývá uváděna doba březosti 14 až 15 měsíců, u [[Kulohlavec černý|kulohlavců]] 12–16 měsíců, u kosatky dravé až 12–17 měsíců).{{Citace monografie [976] => | příjmení = Reidenberg [977] => | jméno = Joy [978] => | příjmení2 = Leitman [979] => | jméno2 = Jeffrey [980] => | titul = Encyclopedia of Marine Mammals [981] => | editoři = William Perrin, Bernd Würsig, J. Thewissen [982] => | vydání = 2 [983] => | vydavatel = Academic Press [984] => | rok vydání = 2008 [985] => | kapitola = Cetacean Prenatal Development [986] => }}{{sfn|Mazák|1988|p=66}} Samice rodí zpravidla jen jedno dobře vyvinuté mládě, porod probíhá ocasem napřed a bývá rychlý. Matka jej hned nato postrkuje hlavou nad hladinu, aby se mládě poprvé nadechlo, ačkoli to už umí plavat. Stejně tak mu pomáhá nastavováním těla najít [[struk (vemeno)|struk]] s mlékem, z kterého mu po uchopení stahem svalů vstřikuje tučné mléko do tlamy. Kosticovci kojí mláďata asi půl roku, ozubení rok nebo i déle. Delší období kojení a péče o mláďata u ozubených může souviset s nutností učit se mnoho sociálních i loveckých dovedností. Mláďata největších samic plejtváka obrovského (které měří přes 30 m) dosahují při narození délky až 8 metrů a hmotnosti až 2200 kg. Jde o největší novorozence mezi živočichy. I u menších kytovců jsou mláďata relativně velká, dosahují asi 1/3 délky těla matky. Kojená mláďata rostou velice rychle.{{sfn|Mazák|1988|p=67-68}} Pohlavní dospělosti dosahují někteří kytovci po několika letech (asi 3 roky u sviňuch, 4 roky u keporkaků), častěji však asi po 10 letech, pravé velryby až po asi 25 letech. Pohlaví, které dorůstá větší velikosti, dospívá později. To je výrazné např. u vorvaňů, kde samci dospívají asi po 20 letech, samice zhruba v polovičním věku. [987] => [988] => Jen výjimečně (plejtvák malý, sviňucha) rodí kytovci mládě každoročně. Častější je dvouletá, případně tříletá perioda mezi jednotlivými mláďaty. U kosticovců jsou porody synchronizovány s migracemi z chladných lovišť do teplých tropických vod, kam tato zvířata plují rodit, patrně kvůli snazší termoregulaci jejich potomků a menšímu riziku predace ze strany kosatek. O úmrtnosti mláďat volně žijících kytovců jsou k dispozici jen kusé informace, přesnější odhady jsou k dispozici jen pro několik druhů a jen pro několik relativně ohraničených lokalit. Např. v případě plejtvákovců byla úmrtnost mláďat v mělkých lagunách podél [[Kalifornský poloostrov|Kalifornského poloostrova]], kde jsou přiváděna na svět, odhadnuta asi na 5 %, po zahájení migrace podél západního pobřeží S. Ameriky ale vzrostla snad až k jedné třetině mláďat.{{Citace periodika [989] => | příjmení = Swartz [990] => | jméno = Steven [991] => | příjmení2 = Jones [992] => | jméno2 = Mary Lou [993] => | titul = Gray Whale (Eschrichtius robustus) Calf Production and Mortality in the Winter Range [994] => | periodikum = Report to the International Whaling Commission [995] => | datum vydání = 1983 [996] => | ročník = 33 [997] => | url = https://www.sanignaciograywhales.org/wp-content/uploads/2015/03/swartz-jones-gray-whale-calf-production-1983.pdf [998] => }} V populaci delfínů skákavých při pobřeží [[Nový Zéland|Nového Zélandu]] přežilo první rok života asi 80 % mláďat, dvě třetiny mláďat se dožily dvou let.{{Citace periodika [999] => | příjmení = Haase [1000] => | jméno = Patti A. [1001] => | příjmení2 = Schneider [1002] => | jméno2 = Karsten [1003] => | titul = Birth demographics of bottlenose dolphins, Tursiops truncatus , in Doubtful Sound, Fiordland, New Zealand—preliminary findings [1004] => | periodikum = New Zealand Journal of Marine and Freshwater Research [1005] => | datum vydání = 2001-12 [1006] => | ročník = 35 [1007] => | číslo = 4 [1008] => | strany = 675–680 [1009] => | issn = 0028-8330 [1010] => | doi = 10.1080/00288330.2001.9517034 [1011] => | jazyk = en [1012] => | url = http://www.tandfonline.com/doi/abs/10.1080/00288330.2001.9517034 [1013] => | datum přístupu = 2021-09-27 [1014] => }} To zhruba odpovídá úmrtnosti delfíních mláďat na několika dalších sledovaných lokalitách (13% úmrtnost během prvního roku života u ostrova [[Mikuradžima]], až 30% mortalita ve [[Žraločí zátoka|Žraločí zátoce]]). Asi 44 % mláďat delfínů zemře před odstavem a osamostatněním.{{Citace monografie [1015] => | příjmení = Wang [1016] => | jméno = John [1017] => | příjmení2 = Yang [1018] => | jméno2 = Shih [1019] => | titul = Encyclopedia of Marine Mammals [1020] => | editoři = William Perrin, Bernd Würsig, J. Thewissen [1021] => | vydání = 2 [1022] => | vydavatel = Academic Press [1023] => | rok vydání = 2008 [1024] => | kapitola = Indo-Pacific Bottlenose Dolphin [1025] => }} Poměrně vysoká úmrtnost mláďat je uváděna u některých populací kosatek (43% mortalita během prvních 6 měsíců života).{{Citace monografie [1026] => | příjmení = Ford [1027] => | jméno = John [1028] => | titul = Encyclopedia of Marine Mammals [1029] => | editoři = William Perrin, Bernd Würsig, J. Thewissen [1030] => | vydání = 2 [1031] => | vydavatel = Academic Press [1032] => | rok vydání = 2008 [1033] => | kapitola = Killer Whale [1034] => }} Mortalita mláďat může samozřejmě silně kolísat z roku na rok podle potravní nabídky, teploty, výskytu nemocí apod. Tak např. u pozorně sledované populace [[Velryba jižní|velryb jižních]] shromažďující se k odchovu mláďat u [[Argentina|argentinského]] poloostrova [[Valdés (poloostrov)|Valdés]] prudce vzrostla počátkem tohoto tisíciletí mortalita mláďat z několika procent ročně{{Citace periodika [1035] => | příjmení = Payne [1036] => | jméno = Roger [1037] => | příjmení2 = Rowntree [1038] => | jméno2 = Victoria [1039] => | příjmení3 = Perkins [1040] => | jméno3 = Judith [1041] => | titul = Population size, trends and reproductive parameters of right whales (Eubalaena australis) off Peninsula Valdes, Argentina. [1042] => | periodikum = Report of the International Whaling Commission [1043] => | datum vydání = 1990 [1044] => | číslo = 12 [1045] => | strany = 271–8 [1046] => | url = https://ballenas.org.ar/descargas/publicaciones-cientificas/1990/18.%20Population%20size%2C%20trends%20and%20reproductive%20parameters%20of%20right%20whales%20%28Eubalaena%20australis%29%20off%20Peninsula%20Valdes%2C%20Argentina.pdf [1047] => }} na desítky procent ročně.{{Citace periodika [1048] => | příjmení = Rowntree [1049] => | jméno = Victoria [1050] => | příjmení2 = Uhart [1051] => | jméno2 = Marcela [1052] => | příjmení3 = Sironi [1053] => | jméno3 = Mariano [1054] => | titul = Unexplained recurring high mortality of southern right whale Eubalaena australis calves at Península Valdés, Argentina [1055] => | periodikum = Marine Ecology Progress Series [1056] => | datum vydání = 2013-11-20 [1057] => | ročník = 493 [1058] => | strany = 275–289 [1059] => | issn = 0171-8630 [1060] => | doi = 10.3354/meps10506 [1061] => | jazyk = en [1062] => | url = http://www.int-res.com/abstracts/meps/v493/p275-289/ [1063] => | datum přístupu = 2021-09-27 [1064] => }}{{Citace periodika [1065] => | příjmení = Uhart [1066] => | jméno = Marcela [1067] => | titul = Continuing southern right whale mortality events at Península Valdés, Argentina [1068] => | periodikum = Report to the International Whaling Commission [1069] => | datum vydání = 2009 [1070] => | url = https://www.researchgate.net/profile/Viviana-Sastre/publication/240624234_Continuing_southern_right_whale_mortality_events_at_Peninsula_Valdes_Argentina/links/568d1c0f08aeecf87b2164da/Continuing-southern-right-whale-mortality-events-at-Peninsula-Valdes-Argentina.pdf [1071] => }} Příčiny nejsou zcela jasné, mezi vedoucí hypotézy patří oklovávání mláďat a kojících matek racky, výskyt toxinů produkovaných řasami v potravním řetězci, či neidentifikované onemocnění.{{Citace periodika [1072] => | příjmení = Sironi [1073] => | jméno = Mariano [1074] => | spoluautoři = et al. [1075] => | titul = Southern right whale mortalities at Península Valdes, Argentina: updated information for 2016-2017 [1076] => | periodikum = Report to the International Whaling Commission Scientific Committee [1077] => | datum vydání = 2018 [1078] => | url = https://ballenas.org.ar/descargas/publicaciones-cientificas/2016/Right%20whale%20mortality%20in%20Argentina%202016-2017.%20Sironi%20et%20al.%20-%20SC_67B_CMP_06.pdf [1079] => }} [1080] => [1081] => Malé druhy kytovců, např. sviňuchy se dožívají věku kolem 20 let. Běluhy nebo delfíni asi 40–50 let, vorvaň přes 70 let. Nejvyššího věku se dožívají kosticovci, u plejtváků a velryb se odhaduje maximální délka života i přes 100 let.{{Citace elektronického periodika [1082] => | titul = AnAge Database [1083] => | periodikum = genomics.senescence.info [1084] => | url = https://genomics.senescence.info/species/query.php?search=cetacea [1085] => | datum přístupu = 2021-06-30 [1086] => }} U velryb se na základě nepřímých (a proto nejistých) odhadů věku (denaturace proteinů oční čočky, pozůstatky starých harpun v těle, počet ovulací vaječníku){{Citace periodika [1087] => | příjmení = Haag [1088] => | jméno = Amanda [1089] => | titul = Patented harpoon pins down whale age [1090] => | periodikum = Nature [1091] => | datum vydání = 2007 [1092] => | ročník = 227 [1093] => | doi = 10.1038/news070618-6 [1094] => | url = https://www.nature.com/articles/news070618-6.pdf [1095] => }}{{Citace periodika [1096] => | příjmení = George [1097] => | jméno = John [1098] => | spoluautoři = et al. [1099] => | titul = A new way to estimate the age of bowhead whales (Balaena mysticetus) using ovarian corpora counts [1100] => | periodikum = Canadian Journal of Zoology [1101] => | datum vydání = 2011 [1102] => | doi = 10.1139/z11-057 [1103] => }} uvažuje až o stopadesátiletých, případně (na základě studia racemizace aspartátu) i dvousetletých kusech. Tyto nejvyšší odhady jsou ale přijímány s nedůvěrou. [1104] => [1105] => === Inteligence kytovců, komunikace === [1106] => [[Soubor:Dolphins jumping qtl1.jpg|náhled|Delfíny v zajetí lze snadno vycvičit k předvádění spektakulárních skoků a dalších triků|alt=Fotografie trojice delfínů vyskakujících během show v delfináriu společně vysoko nad hladinu. Ve vodě je s nimi i jejich trenér se zdviženýma rukama, což je zřejmě povel k výskoku.]] [1107] => [[Inteligence]] je poměrně obtížně definovatelný a ještě hůře měřitelný fenomén, u zvířat obzvlášť. Myslí se jím obecně vysoká flexibilita a adaptabilita chování, schopnost zorientovat se v nové situaci, řešit problémy a komunikovat. Průkopníkem na poli vzájemné komunikace kytovců, především delfínů, ale i komunikace mezi kytovci a lidmi, jakož i propagátorem inteligence kytovců, byl americký vědec [[John Lilly]]. Je ovšem poněkud kontroverzní postavou, protože ačkoli v 60. letech skutečně stál u prvních experimentů a systematického studia komunikace kytovců, ve svých populárních publikacích uváděl spíše své názory a dojmy bez opory v reálných experimentálních datech a propagoval myšlenku možnosti komunikovat s delfíny (dle něho podobně inteligentními jako lidé) na abstraktní, ba až mimosmyslové úrovni.{{Citace monografie [1108] => | příjmení = Würsig [1109] => | jméno = Bernd [1110] => | titul = Encyclopedia of Marine Mammals [1111] => | editoři = William Perrin, Bernd Würsig, J. Thewissen [1112] => | vydání = 2 [1113] => | vydavatel = Academic Press [1114] => | rok vydání = 2008 [1115] => | kapitola = Intelligence and Cognition [1116] => }} Rigorózněji pracující badatelé jako např. [[Lou Herman]] ukázali v dalších experimentech, že delfíni jsou skutečně schopni porozumět relativně komplikovaným „větám“ složeným z několika (až pěti) „slov“ (v tomto případě šlo ovšem o jednoduchou znakovou řeč) zahrnujících objekt (např. „míč“), povel („dones“), místo, odkud má být předmět donesen („kruh“) apod. Delfíni byli schopni rychlého učení srovnatelného se [[šimpanz]]i a úspěšně vykonávali i povely nově sestavené z již známých „slov“. Byli také schopni pamatovat si úkony, které právě provedli, a používat ty části svého těla, které byly součástí povelu (což je považováno za příznak uvědomování si vlastního těla). Interpretace těchto výsledků – zda jde opravdu o porozumění jednoduché symbolické „řeči“ s určitou syntaxí nebo „jen“ o vykonávání sekvence dílčích příkazů – se u různých autorů liší.{{Citace periodika [1117] => | příjmení = Herman [1118] => | jméno = Louis [1119] => | titul = What Laboratory Research has Told Us about Dolphin Cognition [1120] => | periodikum = International Journal of Comparative Psychology [1121] => | datum vydání = 2010 [1122] => | ročník = 23 [1123] => | doi = 10.5070/P4233020461 [1124] => | url = https://escholarship.org/uc/item/7172b1v0 [1125] => }} [1126] => [1127] => Existuje celá řada pozorování dokládajících schopnost delfínů nacházet řešení různých, někdy i neobvyklých problémů. Jedním z klasických příkladů je případ delfínů, samic jménem Malia a Hou, kteří byli v havajském delfináriu cvičeni k předvádění nových „kousků“ tak, že byli odměňováni za každý nový zajímavý projev chování (vysoký výskok, hlasité vydechnutí atd.), ale ne opakovaně. Oba delfíni nezávisle na sobě po několika dnech tréninku „pochopili“, že jsou odměňováni nikoli za jednotlivé konkrétní úkony, ale právě za novinky, a poté začali předvádět celou plejádu nových projevů (skoky, mávání ocasem, klouzání po dně…).{{Citace periodika [1128] => | příjmení = Pryor [1129] => | jméno = Karen [1130] => | spoluautoři = et al. [1131] => | titul = The creative porpoise: training for novel behavior [1132] => | periodikum = Journal of the Experimental Analysis of Behavior [1133] => | datum vydání = 1969 [1134] => | ročník = 12 [1135] => | číslo = 4 [1136] => | strany = 653–661 [1137] => | doi = 10.1901/jeab.1969.12-653 [1138] => | url = https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC1338662/pdf/jeabehav00148-0145.pdf [1139] => }} Pokusy se zrcadlem nebo s delfíny natáčenými na video a promítanými jim samým nebo jiným delfínům naznačují, že delfíni jsou si vědomi sebe sama (že se rozpoznají v zrcadle nebo na záznamu). I tyto experimenty jsou ale někdy interpretovány s určitou mírou skepse.{{Citace periodika [1140] => | příjmení = Gallup [1141] => | jméno = Gordon [1142] => | příjmení2 = Anderson [1143] => | jméno2 = James [1144] => | titul = Self-recognition in animals: Where do we stand 50 years later? Lessons from cleaner wrasse and other species [1145] => | periodikum = Psychology of Consciousness: Theory, Research, and Practice [1146] => | datum vydání = 2020 [1147] => | ročník = 7 [1148] => | doi = 10.1037/cns0000206 [1149] => }} Podle některých pozorování lze říci, že delfíni jsou schopni pamatovat si jiné konkrétní jedince po celá desetiletí a po dlouhé době je na základě hlasových projevů rozpoznat.{{Citace periodika [1150] => | příjmení = Bruck [1151] => | jméno = Jason [1152] => | titul = Decades-long social memory in bottlenose dolphins [1153] => | periodikum = Proceedings of the Royal Society B [1154] => | datum vydání = 2013 [1155] => | ročník = 280 [1156] => | doi = 10.1098/rspb.2013.1726 [1157] => | url = https://royalsocietypublishing.org/doi/10.1098/rspb.2013.1726 [1158] => }} [1159] => [1160] => Ozubení kytovci jsou zpravidla skupinová zvířata a vztahy ve skupině mohou být značně komplikované, mezi jedinci panuje dynamická hierarchie. U některých delfínů se utvářejí aliance níže postavených samců, které jsou schopné získat přístup k samicím na úkor dominantních samců nebo konkurenčních aliancí. Někdy se proti konkurenci spojuje i více aliancí. Je možné, že právě komplikované sociální vztahy, nutnost rozlišovat jednotlivé členy society a pamatovat si jejich vzájemné vztahy vedlo k rozvoji mozku a inteligence (nejen) u ozubených kytovců. [1161] => [1162] => {{Více obrázků|orientace=svisle|hlavička=Hlasové projevy kytovců|obrázek1=Young Male Humpback Whale-Megaptera novaeangliae (16819905665).jpg|velikost obrázků=250px|zarovnání=vpravo|popisek1=Samci keporkaků jsou proslulí svými hlasovými projevy|obrázek2=Humpbackwhale2.ogg|popisek2=Hlasové projevy keporkaka (audio)|obrázek3=Killer whale.ogg|popisek3=Vokalizace kosatek (audio)}} [1163] => [1164] => Kytovci mají velmi dobře rozvinutou hlasovou komunikaci. Hluboké, hlasité zvuky kosticovců se mohou vodou šířit na stovky (ne-li až tisíce) kilometrů, takže spolu mohou tito tvorové komunikovat na obrovské vzdálenosti. Komunikační zvuky kosticovců bývají popisovány jako bubnování (plejtvákovec), kňourání nebo vrčení (plejtváci) nebo sténání až ječení (velryby). Zdaleka nejkomplikovanější hlasové projevy mezi kosticovci však vykazují keporkakové. Jejich složité, až půlhodinové „velrybí písně“ jsou v době páření produkovány samci, kteří tyto zvuky využívají nejspíš k demonstraci dominance nad jinými samci a k lákání samic (na způsob ptačího zpěvu). Písně mohou být proměnlivé, ale v jeden rok na stejné lokalitě zpívají všichni samci stejnou (nebo podobnou) píseň.{{Citace monografie [1165] => | příjmení = Dudzinski [1166] => | jméno = Kathleen [1167] => | spoluautoři = et al. [1168] => | titul = Encyclopedia of Marine Mammals [1169] => | editoři = William Perrin, Bernd Würsig, J. Thewissen [1170] => | vydání = 2 [1171] => | vydavatel = Academic Press [1172] => | rok vydání = 2008 [1173] => | kapitola = Communication in Marine Mammals [1174] => }} [1175] => [1176] => Komunikace ozubených je komplexní a zahrnuje spíše vyšší zvuky, jako je pískání, kňourání, cvakání, mlaskání aj. Velká část jejich hlasových projevů je ovšem mimo oblast slyšitelnosti lidského ucha. U delfínů jsou pískavé zvuky považovány za identifikační znamení jednotlivých jedinců. Blízce příbuzní delfíni (matka – potomek) nebo delfíní samci kooperující v samčí alianci mohou toto identifikační pískání vzájemně napodobovat. Patrně se tak mezi nimi posilují sociální vztahy.{{Citace periodika [1177] => | příjmení = King [1178] => | jméno = Stephanie [1179] => | titul = Vocal copying of individually distinctive signature whistles in bottlenose dolphins [1180] => | periodikum = Proceedings of the Royal Society B [1181] => | datum vydání = 2013 [1182] => | ročník = 280 [1183] => | doi = 10.1098/rspb.2013.0053 [1184] => | url = https://royalsocietypublishing.org/doi/pdf/10.1098/rspb.2013.0053 [1185] => }} U některých druhů (např. kosatek, vorvaňů) lze rozlišit i různé dialekty, tedy hlasové projevy charakteristické pro konkrétní skupinu zvířat. Někteří ozubení kytovci (delfíni, běluhy) napodobují zaslechnuté zvuky, ať už jde o projevy jiných jedinců nebo o umělé zvuky. [1186] => [1187] => Důležitou součástí komunikace kytovců jsou i vzájemné dotyky. [1188] => [1189] => Obzvláště ozubení kytovci projevují intenzivní zájem o jiné jedince v nouzi a jsou schopni vzájemně si pomoci např. s nadechnutím, kdy podpírají poraněného jedince a pomáhají mu plavat. Běžná je taková výpomoc a všestranná péče mezi matkou a potomkem. Jsou známy případy, kdy kytovci, nejčastěji delfíni, zachránili topící se lidi. Motivace pro toto chování je nejasná a někdy se vysvětluje jako reflexní jednání vycházející primárně ze snahy umožnit dýchání mláďatům a poraněným členům skupiny. Kromě záchrany topících se lidí jsou také známy případy aktivní ochrany plavců před žraloky resp. obecně agrese vůči žralokům.{{sfn|Mazák|1988|p=78-85}} [1190] => [1191] => === Potravní chování, učení === [1192] => [[Soubor:Killer Whale chasing Chinook.jpg|náhled|Tato kosatka patří ke klanu, který žere lososy|alt=Shora vyfocená kosatka pod hladinou těsně za pronásledovanou rybou (lososem).]] [1193] => [[Soubor:Killer Whales Hunting a Crabeater Seal.jpg|náhled|Čtyři kosatky synchronně mávají ploutvemi, aby vytvořily vlnu, která shodí tuleně z kry|alt=Fotografie nevelké vodní kry, v jejímž středu leží tuleň, a v jejímž popředí je ve vodě vidět čtveřice kosatek v mohutné vlně, která deformuje pohled na těla kosatek.]] [1194] => Především u ozubených kytovců, ale v menší míře i u kosticovců, má veliký význam učení se novým dovednostem od starších zvířat a lze u nich mluvit o kulturní dědičnosti (o předávání určitých typů chování – či tradic – z generace na generaci učením od ostatních členů society). Předávají se takto lovecké dovednosti a preferovaný typ potravy, hlasové projevy, sociální zvyklosti, typy hravého chování, migrační trasy atd. typické pro danou societu. Podíl kulturní dědičnosti je obzvlášť výrazný u kytovců se stabilními několikageneračními skupinami samic (s výrazným matrilineárním sociálním systémem), jako jsou kosatky nebo vorvani, ale i [[kulohlavec|kulohlavci]] nebo někteří delfíni. Kupříkladu potrava kosatek může být celkově velice různorodá, ale konkrétní zvířata mají zpravidla velmi vyhraněné stravovací návyky – podle toho, jakou kořist se naučily žrát od svých matek, tet a babiček.{{Citace periodika [1195] => | příjmení = Whitehead [1196] => | jméno = Hal [1197] => | titul = Gene–culture coevolution in whales and dolphins [1198] => | periodikum = Proceedings of the National Academy of Sciences [1199] => | datum vydání = 2017 [1200] => | ročník = 114 [1201] => | doi = 10.1073/pnas.1620736114 [1202] => | url = https://www.pnas.org/content/114/30/7814?mod=article_inline [1203] => }} Například v severním Pacifiku koexistují kosatky specializované na lov mořských savců, kosatky preferující [[losos]]y a kosatky žeroucí mořské ryby a [[paryby]]. Tyto potravně specializované ekotypy se liší i v dalších prvcích chování (např. vokalizací) a také morfologicky. Ačkoli se mohou vyskytovat na stejných lokalitách, jsou mezi sebou jednotlivé ekotypy sociálně izolované, křížení mezi nimi je omezeno a naučené chování tak může přispívat ke vzniku vnitrodruhové bariéry či dokonce [[speciace]]. Existují doklady, že kosatky jsou schopné odmítat stravu (ryby), na kterou nejsou zvyklé, i za cenu smrti hladem, ale v zajetí dokáží také odpozorovat od členů jiného ekotypu, že pro ně neobvyklá strava je poživatelná.{{Citace periodika [1204] => | příjmení = Riesch [1205] => | jméno = Rüdiger [1206] => | spoluautoři = et al. [1207] => | titul = Cultural traditions and the evolution of reproductive isolation: ecological speciation in killer whales? [1208] => | periodikum = Biological Journal of the Linnean Society [1209] => | datum vydání = 2012 [1210] => | ročník = 106 [1211] => | doi = 10.1111/j.1095-8312.2012.01872.x [1212] => | url = https://academic.oup.com/biolinnean/article/106/1/1/2452589?login=true [1213] => }} Ze studií mitochondriálních i jaderných genů vyplývá, že severopacifické ekotypy (nebo jde již o druhy či podruhy?) kosatek si zachovávají identitu po několik stovek tisíc let. Mladší ekotypy jsou známy i z okolí Antarktidy, kde se opět potravně specializují, a to na lov plejtváků malých, [[Tučňáci|tučňáků]], ryb, nebo [[Ploutvonožci|ploutvonožců]]. [1214] => [1215] => U kosatek byly popsány i další zajímavé lovecké strategie. Například ty lovící savce omezují při lovu echolokaci, protože tu může jejich kořist zaznamenat. Kosatky, které loví ryby, echolokují i při lovu. Při zdolávání kosticovců, jako jsou plejtváci malí nebo mláďata větších druhů, někdy kosatky znemožní kořisti vynoření (vplavou jí na záda) a ta se tak může utopit. Při lovu drobnějších hejnových ryb typu [[sleď]]ů mohou využívat úderů ocasem k jejich omráčení a poté je pohodlně sesbírají. Některé populace delfínů využívají [[Houbovci|mořské houby]] jako nástroj při pátrání po kořisti na dně.{{Citace monografie [1216] => | příjmení = Heithaus [1217] => | jméno = Michael [1218] => | příjmení2 = Dill [1219] => | jméno2 = Lawrence [1220] => | titul = Encyclopedia of Marine Mammals [1221] => | editoři = William Perrin, Bernd Würsig, J. Thewissen [1222] => | vydání = 2 [1223] => | vydavatel = Academic Press [1224] => | rok vydání = 2008 [1225] => | kapitola = Feeding Strategies and Tactics [1226] => }}[[Soubor:Humpback whale bubble net feeding Christin Khan NOAA.jpg|náhled|Keporkak uprostřed „pasti“ z bublin, kterou vytvořil kolem hejna kořisti|alt=Letecký snímek mořské hladiny, kde je vidět široká kružnice bublin a uprostřed ve zvířené vodě hlava keporkaka.]] [1227] => Delfíni a další ozubení kytovci mohou využívat plašení ryb bublinami vypouštěnými kolem hejna a spolupracovat při lovu, mnohdy s velkou mírou koordinace a disciplíny (jedinec se sobecky nevrhne do hejna kořisti, pokud by tím ohrozil výsledek úsilí skupiny – zdá se, že s tímto pokročilým chováním souvisí i schopnost rozpoznávat ostatní členy society, pamatovat si, jak ochotně spolupracují, a podle toho se k nim chovat příště a v případě nutnosti problematické jedince společensky ostrakizovat). Mezi kosticovci v tomto ohledu vynikají keporkaci, kteří si, často vzájemně, nahánějí hejna kořisti pomocí úderů ocasu či svých dlouhých ploutví, nebo v hloubce pod hejnem krouží a vypouštějí bubliny vzduchu, čímž kořist koncentrují v jednom místě. [1228] => [1229] => U běluh a keporkaků existují doklady, že mláďata se učí migračním trasám od svých matek a pevně tyto trasy dodržují. Většina kosticovců migruje na velké vzdálenosti mezi lovišti v chladných vodách a mezi teplými vodami, kde rodí mláďata. U plejtvákovce může tato trasa měřit i přes 8500 km (při migraci mezi [[Východosibiřské moře|Východosibiřským mořem]] a [[Kalifornský záliv|Kalifornským zálivem]] a zpět mohou tato zvířata uplavat až 20 000 km).{{sfn|Carwardine|2007|p=50-51}} [1230] => [1231] => === Výskoky a hra === [1232] => [[Soubor:Baleine à bosse et son baleineau 2.jpg|náhled|Samice keporkaka (s mládětem poblíž) vyskakuje, aby se zbavila dotěrných samců|alt=Fotografie mořské hladiny s vysokými vlnami, nad níž šikmo vzhůru vyskakuje veliký keporkak, jehož ocas zůstává ve vodě. Jeho obraz je poněkud zastřen vodní tříští. O něco blíže je vidět i hlava dalšího keporkaka.]] [1233] => Různé druhy kytovců, např. delfíni nebo keporkakové, jsou známé svými výskoky nad hladinu resp. u větších druhů spíše vynořením velké části těla a „skácením se“ zpět do vody doprovázeným hlasitým šplícháním. Skokům i vynoření předchází rychlé plavání při hladině a náhlé vytočení těla a ploutví tak, aby se tělo vymrštilo nahoru; vorvani před vynořením často plavou z větších hloubek přímo směrem k hladině. Příčiny tohoto chování nejsou vždy zcela jasné a u vysoce inteligentních kytovců se předpokládá i velký podíl hravého chování, tedy chování bez přímého a okamžitého prospěchu. Někdy jsme schopni výskoky spojit s udržováním vysoké rychlosti při cestování (zejména u menších kytovců se může při vysokých rychlostech vyplácet pohybovat se dočasně vzduchem, tedy prostředím s nízkým odporem), dále s lovem (s plašením a naháněním kořisti, případně s „doskokem“ do hejna ryb), s usnadněním nádechu na rozbouřeném moři, se zbavováním se [[Parazitismus|ektoparazitů]] a [[Štítovec lodivod|štítovců]] a také s komunikací. Zvukové projevy spojené s dopadem do vody totiž mohou u sociálních druhů signalizovat dobrou fyzickou kondici a fungovat jak jako prvek zastrašení soků, tak jako způsob imponování samicím. U keporkaků se odhaduje, že na jedno takovéto efektní vynoření s hlasitým dopadem spotřebuje keporkak energii odpovídající asi 1 % denního klidového metabolismu. Jde tedy o energeticky relativně náročný a zároveň obtížně falšovatelný způsob, jak dát najevo svou vitalitu. Skoky delfínů mohou být doslova akrobatické (doprovázené točením a přemety) a zvířetem velmi precizně kontrolované.{{Citace monografie [1234] => | příjmení = Würsig [1235] => | jméno = Bernd [1236] => | příjmení2 = Whitehad [1237] => | jméno2 = Hal [1238] => | titul = Encyclopedia of Marine Mammals [1239] => | editoři = William Perrin, Bernd Würsig, J. Thewissen [1240] => | vydání = 2 [1241] => | vydavatel = Academic Press [1242] => | rok vydání = 2008 [1243] => | kapitola = Aerial Behavior [1244] => }} [1245] => [1246] => Přes snahu tak či onak vzdušnou akrobacii kytovců [[Racionalizace (psychologie)|racionalizovat]] a vysvětlit ji jako chování s přímým užitkem se připouští, že může jít o čistě hravé chování a že kytovci jej někdy provozují „pro radost“ (např. tehdy, když nejsou sledováni ostatními členy society a sociální aspekt tudíž chybí). Ostatně existují i další doklady hravého chování, hlavně u delfínů (avšak nejen u nich), např. balancování chuchvalců chaluh na čenichu, ocase či ploutvích, nebo takřka zlomyslné tahání vodních ptáků sedících na hladině za nohy. [1247] => [1248] => == Evoluce kytovců == [1249] => Hledání evolučního prapůvodu kytovců je komplikováno tím, že kytovci jsou kvůli svým adaptacím na vodní prostředí pozměněni takovou měrou, že studium anatomických a fyziologických znaků jejich recentních zástupců neumožňuje spolehlivě odhalit jejich příbuzenské vztahy. O to větší význam pro pochopení evoluce a původu kytovců má studium fosilního materiálu: vymřelí prakytovci vykazují na svých kostrách mnohé znaky, které je spojují s jejich suchozemskými prapředky a které se již u pozdějších zástupců nevyskytují (např. typicky savčí charakter chrupu, méně odvozená stavba lebky, zachovaná kompletní kostra končetin apod.).{{Citace periodika [1250] => | příjmení = Spaulding [1251] => | jméno = Michelle [1252] => | spoluautoři = et al. [1253] => | titul = Relationships of Cetacea (Artiodactyla) Among Mammals: Increased Taxon Sampling Alters Interpretations of Key Fossils and Character Evolution [1254] => | periodikum = PLOS ONE [1255] => | datum vydání = 2009 [1256] => | doi = 10.1371/journal.pone.0007062 [1257] => | url = https://journals.plos.org/plosone/article?id=10.1371/journal.pone.0007062 [1258] => }}{{Citace periodika [1259] => | příjmení = O'Leary [1260] => | jméno = Maureen [1261] => | příjmení2 = Gatesy [1262] => | jméno2 = John [1263] => | titul = Impact of increased character sampling on the phylogeny of Cetartiodactyla (Mammalia): combined analysis including fossils [1264] => | periodikum = Cladistics [1265] => | datum vydání = 2008 [1266] => | ročník = 24 [1267] => | číslo = 4 [1268] => | strany = 397–442 [1269] => | url = https://onlinelibrary.wiley.com/doi/full/10.1111/j.1096-0031.2007.00187.x [1270] => }} Fosilní nálezy, zejména ty učiněné v 3. tisíciletí, významně přispěly ke zpřesnění našich představ o suchozemských předcích kytovců i o evolučních změnách doprovázejících jejich přizpůsobení plně akvatickému způsobu života. [1271] => [1272] => [[Soubor:Sinonyx jiashanensis 7.JPG|náhled|Kostra [[Paleocén|paleocenního]] masožravého kopytníka ''Sinonyx'', zástupce řádu Mesonychia; chrup mesonychií připomíná chrup prakytovců|alt=Fotografie rekonstruované kostry zvířete, na níž nejvíce zaujme mohutná lebka s výraznými špičáky, zřetelným jařmovým obloukem a sagitálním hřebenem]] [1273] => Kytovci byli dlouhou dobu spojováni s vymřelou skupinou archaických [[Masožravec|karnivorních]] kopytníků ze skupiny [[Mesonychia]]. Nápadné podobnosti mezi stoličkami mesonychií a prakytovců i dalších shod na jejich lebce (např. ve stavbě sluchového aparátu) a na postkraniální kostře si jako první všiml evoluční biolog Leigh Van Valen, který ve své publikaci z roku 1966 velmi přesvědčivě argumentuje ve prospěch hypotézy o blízké příbuznosti obou skupin.{{Citace periodika [1274] => | příjmení = Van Valen [1275] => | jméno = Leigh [1276] => | titul = Deltatheridia, a new order of mammals [1277] => | periodikum = Bulletin of the American Museum of Natural History [1278] => | datum vydání = 1966 [1279] => | ročník = 132 [1280] => | strany = 90–93 [1281] => | url = https://digitallibrary.amnh.org/handle/2246/1126 [1282] => }} Tento názor zůstal velmi populární v podstatě po celý zbytek 20. století.{{Citace monografie [1283] => | příjmení = Špinar [1284] => | jméno = Zdeněk [1285] => | příjmení2 = Burian [1286] => | jméno2 = Zdeněk [1287] => | titul = Paleontologie obratlovců [1288] => | vydání = 1 [1289] => | vydavatel = Academia [1290] => | místo = Praha [1291] => | rok vydání = 1984 [1292] => | strany = 777–778 [1293] => }}{{sfn|Mazák|1988|p=13-14}}{{Citace monografie [1294] => | příjmení = Roček [1295] => | jméno = Zbyněk [1296] => | titul = Historie obratlovců [1297] => | vydání = 1 [1298] => | vydavatel = Academia [1299] => | místo = Praha [1300] => | rok vydání = 2002 [1301] => | strany = 415 [1302] => | isbn = 80-200-0858-6 [1303] => }} Výsledky některých modernějších fylogenetických analýz sice stále ukazují Mesonychia jako nejbližší příbuzenstvo kytovců, ale po roce 2000 začíná převládat názor, že mezi oběma skupinami přímá příbuzenská souvislost není.{{Citace periodika [1304] => | příjmení = Thewissen [1305] => | jméno = Johannes [1306] => | spoluautoři = et al. [1307] => | titul = Skeletons of terrestrial cetaceans and the relationship of whales to artiodactyls [1308] => | periodikum = Nature [1309] => | datum vydání = 2001 [1310] => | ročník = 413 [1311] => | doi = 10.1038/35095005 [1312] => | url = https://www.researchgate.net/publication/11783081_Skeletons_of_terrestrial_cetaceans_and_the_relationship_of_whales_to_artiodactyls [1313] => }}{{Citace periodika [1314] => | příjmení = Geisler [1315] => | jméno = Jonathan [1316] => | příjmení2 = Uhen [1317] => | jméno2 = Mark [1318] => | titul = Morphological Support for a Close Relationship between Hippos and Whales [1319] => | periodikum = Journal of Vertebrate Paleontology [1320] => | datum vydání = 2003 [1321] => | url = www.jstor.org/stable/4524409 [1322] => }} Výrazná shoda ve stavbě chrupu je pak vykládána jako [[Konvergence (evoluce)|konvergence]] způsobená podobnými potravními návyky.{{Citace periodika [1323] => | příjmení = Naylor [1324] => | jméno = Gavin [1325] => | příjmení2 = Adams [1326] => | jméno2 = Dean [1327] => | titul = Are the Fossil Data REally at Odds with the Molecular Data? Morphological Evidence for Cetartiodactyla Phylogeny Reexamined [1328] => | periodikum = Systematic Biology [1329] => | datum vydání = 2001 [1330] => | ročník = 50 [1331] => | url = https://faculty.sites.iastate.edu/dcadams/files/inline-files/2001_naylor_adams-systbiol.pdf [1332] => }}{{Citace periodika [1333] => | příjmení = Gingerich [1334] => | jméno = Philip [1335] => | spoluautoři = et al. [1336] => | titul = Origin of Whales from Early Artiodactyls: Hands and Feet of Eocene Protocetidae from Pakistan [1337] => | periodikum = Science [1338] => | datum vydání = 2001 [1339] => | ročník = 293 [1340] => | doi = 10.1126/science.1063902 [1341] => | url = https://www.researchgate.net/publication/11781254_Origin_of_Whales_from_Early_Artiodactyls_Hands_and_Feet_of_Eocene_Protocetidae_from_Pakistan [1342] => }} Dokonce i způsobem žvýkání, doloženým opotřebením zubů, se obě skupiny zřejmě lišily. Další, podrobnější analýzy zahrnující větší množství fosilních taxonů domněnku o nezávislém původu mesonychií a kytovců čím dál spolehlivěji potvrzují.{{Citace periodika [1343] => | příjmení = Halliday [1344] => | jméno = Thomas [1345] => | spoluautoři = et al. [1346] => | titul = Resolving the relationships of Paleocene placental mammals [1347] => | periodikum = Biological Reviews [1348] => | datum vydání = 2017 [1349] => | ročník = 92 [1350] => | doi = 10.1111/brv.12242 [1351] => | url = https://onlinelibrary.wiley.com/doi/full/10.1111/brv.12242 [1352] => }}[[Soubor:Cladogram of Cetacea within Artiodactyla.png|náhled|Kladogram znázorňující vzájemnou příbuznost různých skupin kopytníků a karnivorních savců; nápadná je pozice kytovců mezi sudokopytníky a izolovaná pozice mesonychií (ze Spauldingové et al., 2009)]] [1353] => Postřeh, že kytovci a [[sudokopytníci]] jsou si některými rysy blízcí, byl publikován slavným skotským lékařem [[John Hunter (chirurg)|Johnem Hunterem]] už v [[Charles Darwin|předdarwinovské]] době (v roce 1787), kdy se ještě o evolučních vztazích organismů běžně neuvažovalo. Hunter zmínil např. podobnost trávicí soustavy (žaludek tvořený několika oddíly) nebo rozmnožovací soustavy (tvar a charakter dělohy) kytovců a přežvýkavců.{{Citace periodika [1354] => | příjmení = Hunter [1355] => | jméno = John [1356] => | titul = Observations on the structure and oeconomy of whales [1357] => | periodikum = Transactions of the Royal Society of London B [1358] => | datum vydání = 1787 [1359] => | ročník = 77 [1360] => | url = https://royalsocietypublishing.org/doi/pdf/10.1098/rstl.1787.0038 [1361] => }} Skoro po sto letech (roku 1883) jeho argumentaci zopakoval a rozšířil [[William Flower]], tentokrát v plně [[Evoluce|evolucionistickém]] smyslu: kytovci podle něho pocházejí z kopytnatých předků, naopak zamítá hypotézu, že se jedná o příbuzné [[Ploutvonožci|ploutvonožců]] a [[Šelmy|šelem]] vůbec.{{Citace periodika [1362] => | příjmení = Flower [1363] => | jméno = William [1364] => | titul = On whales, past and present, and their probable origin [1365] => | periodikum = Nature [1366] => | datum vydání = 1883 [1367] => | ročník = 28 [1368] => | strany = 199–202 [1369] => | url = https://www.nature.com/articles/028199e0.pdf [1370] => }}{{Citace periodika [1371] => | příjmení = Flower [1372] => | jméno = William [1373] => | titul = On whales, past and present, and their probable origin II [1374] => | periodikum = Nature [1375] => | datum vydání = 1883 [1376] => | ročník = 28 [1377] => | strany = 226–230 [1378] => | url = https://www.nature.com/articles/028226g0.pdf [1379] => }} Názor o blízkém vztahu kytovců a sudokopytníků však mezi [[Zoologie|zoology]] 20. století zdaleka nebyl sdílen univerzálně,{{Citace monografie [1380] => | příjmení = Marx [1381] => | jméno = Felix [1382] => | příjmení2 = Lambert [1383] => | jméno2 = Olivier [1384] => | příjmení3 = Uhen [1385] => | jméno3 = Mark [1386] => | titul = Cetacean Paleobiology [1387] => | vydání = 1 [1388] => | vydavatel = John Wiley & Sons, Ltd. [1389] => | rok vydání = 2016 [1390] => | kapitola = 4.1 Cetacean origins [1391] => | isbn = 9781118561270 [1392] => | isbn2 = 9781118561546 [1393] => | doi = 10.1002/9781118561546 [1394] => }} přestože se objevily i další indicie v jeho prospěch, jako byla například [[Imunologie|imunologická]] data (králičí protilátky vykazují [[Zkřížená reakce|zkříženou reakci]] proti [[Krevní sérum|sérovým]] [[Bílkovina|proteinům]] kytovců a sudokopytníků).{{Citace periodika [1395] => | příjmení = Boyden [1396] => | jméno = Alan [1397] => | příjmení2 = Demeroy [1398] => | jméno2 = Douglas [1399] => | titul = The relative position of the cetacea among the orders of mammalia as indicated by precipitin tests [1400] => | periodikum = Zoologica: scientific contributions of the New York Zoological Society [1401] => | datum vydání = 1950 [1402] => | ročník = 35 [1403] => | url = https://www.biodiversitylibrary.org/page/50978915#page/159/mode/1up [1404] => }} V 60. letech se prosadila myšlenka o blízké příbuznosti kytovců a mesonychyí (viz výše), která sice nebyla v rozporu s vnímáním sudokopytníků jako nejbližší žijící skupiny kytovců (Mesonychia jsou také kopytníci), ale rozhodně nesváděla k hledání prapředků kytovců v rámci sudokopytníků. [1405] => [1406] => V devadesátých letech 20. století se však situace začala měnit poté, co se objevily první vědecké práce založené na analýzách [[Molekulární biologie|molekulárně biologických]] dat získaných z různých savčích skupin. Tato porovnání [[Aminokyselina|aminokyselinových]] sekvencí proteinů nebo [[nukleotid]]ových sekvencí úseků [[DNA]] řady savců vedla k neočekávanému závěru, že původ kytovců je nutno hledat uvnitř skupiny sudokopytníků.{{Citace periodika [1407] => | příjmení = Irwin [1408] => | jméno = David [1409] => | spoluautoři = et al. [1410] => | titul = Evolution of the Cytochrome-B Gene of Mammals [1411] => | periodikum = Journal of Molecular Evolution [1412] => | datum vydání = 1991 [1413] => | ročník = 32 [1414] => | url = https://www.researchgate.net/publication/21255081_Evolution_of_the_Cytochrome-B_Gene_of_Mammals [1415] => }}{{Citace periodika [1416] => | příjmení = Graur [1417] => | jméno = Dan [1418] => | příjmení2 = Higgins [1419] => | jméno2 = Desmond [1420] => | titul = Molecular evidence for the inclusion of cetaceans within the order Artiodactyla [1421] => | periodikum = Molecular Biology and Evolution [1422] => | datum vydání = 1994 [1423] => | ročník = 11 [1424] => | doi = 10.1093/oxfordjournals.molbev.a040118 [1425] => | url = http://bioinf.ucd.ie/publications/pdfs/graur94.pdf [1426] => }}{{Citace periodika [1427] => | příjmení = Shimamura [1428] => | jméno = Natsuru [1429] => | spoluautoři = et al. [1430] => | titul = Molecular evidence from retroposons that whales form a clade within even-toed ungulates [1431] => | periodikum = Nature [1432] => | datum vydání = 1997 [1433] => | ročník = 388 [1434] => | doi = 10.1038/41759 [1435] => | url = https://www.nature.com/articles/41759 [1436] => }} Jako [[sesterská skupina]] kytovců byli často identifikováni [[hrochovití]].{{Citace periodika [1437] => | příjmení = Gatesy [1438] => | jméno = John [1439] => | spoluautoři = et al. [1440] => | titul = Evidence from Milk Casein Genes that Cetaceans are Close Relatives of Hippopotamid Artiodactyls [1441] => | periodikum = Molecular Biology and Evolution [1442] => | datum vydání = 1996 [1443] => | ročník = 13 [1444] => | doi = 10.1093/oxfordjournals.molbev.a025663 [1445] => | url = https://www.researchgate.net/publication/14450587_Evidence_from_Milk_Casein_Genes_that_Cetaceans_are_Close_Relatives_of_Hippopotamid_Artiodactyls [1446] => }}{{Citace periodika [1447] => | příjmení = Gatesy [1448] => | jméno = John [1449] => | spoluautoři = et al. [1450] => | titul = Stability of Cladistic Relationships between Cetacea and Higher-Level Artiodactyl Taxa [1451] => | periodikum = Systematic Biology [1452] => | datum vydání = 1999 [1453] => | ročník = 38 [1454] => | doi = 10.1080/106351599260409 [1455] => | url = https://www.researchgate.net/publication/11295767_Stability_of_Cladistic_Relationships_between_Cetacea_and_Higher-Level_Artiodactyl_Taxa [1456] => }} Příslušnost kytovců mezi sudokopytníky byla počátkem nového tisíciletí jednoznačně potvrzena i na základě [[Paleontologie|paleontologických]] dokladů. Sudokopytníci jsou totiž velmi dobře definováni stavbou kotníku, zejména pak charakterem [[hlezenní kost]]i (v zoologickém názvosloví nazývané astragalus, v humánní medicíně talus), která je u nich na obou koncích vybavena [[Kloub|kladkovým kloubem]]. V přelomovém roce 2001 byly ve špičkových vědeckých časopisech [[Nature]] a [[Science]] publikovány dvě nezávislé práce představující nálezy hlezenní kosti prakytovců rodů ''[[Pakicetus]]'' a ''[[Ichthyolestes]]'', resp. rodů ''[[Artiocetus]]'' a ''[[Rodhocetus]]''. Obě studie prokázaly, že kytovci unikátní stavbu hlezenní kosti se sudokopytníky sdílejí. Další paleontologické objevy umožnily nalézt i fosilní sesterskou skupinu kytovců uvnitř řádu sudokopytníků: je to vymřelá primitivní čeleď [[Raoellidae]] reprezentovaná zejména kvalitně zachovalým rodem ''[[Indohyus]]''. Společně s raoellidy jsou pak kytovci sesterskou větví linie zahrnující hrochovité a jejich vymřelé příbuzné. [1457] => [1458] => === Vývoj kytovců === [1459] => Přechod kytovců od víceméně suchozemského až k plně vodnímu způsobu života je dnes velmi dobře dokumentován řadou fosilií. Kromě odborných publikací se tomuto tématu věnuje i mnoho internetových popularizačních článkůhttps://www.darwinsdoor.co.uk/prehistoricplanet/the-evolution-of-cetaceans-a-whale-of-a-time.htmlhttps://science.thewire.in/the-sciences/whale-evolution-india-pakistan-fossils-indohyus-pakicetus-remingtonocetus-basilosaurus/{{Citace elektronického periodika [1460] => | příjmení = Black [1461] => | jméno = Riley [1462] => | titul = How Did Whales Evolve? [1463] => | periodikum = Smithsonian Magazine [1464] => | url = https://www.smithsonianmag.com/science-nature/how-did-whales-evolve-73276956/ [1465] => | datum vydání = 2010 [1466] => | datum přístupu = 2021-05-22 [1467] => }}{{Citace elektronického periodika [1468] => | příjmení = Thewissen [1469] => | jméno = Johannes [1470] => | titul = The evolution of whales [1471] => | periodikum = Earth Archives [1472] => | url = https://eartharchives.org/articles/the-evolution-of-whales/index.html [1473] => | datum přístupu = 2021-05-22 [1474] => }} (i v češtině){{Citace elektronického periodika |titul=Archivovaná kopie |url=https://sites.google.com/site/svetpaleontologie/evoluce/evoluce-kytovcua---1-cast---podrad-archaeoceti-prakytovci |datum přístupu=2021-05-23 |url archivu=https://web.archive.org/web/20210609144838/https://sites.google.com/site/svetpaleontologie/evoluce/evoluce-kytovcua---1-cast---podrad-archaeoceti-prakytovci |datum archivace=2021-06-09 }}{{Citace elektronického periodika |titul=Archivovaná kopie |url=https://sites.google.com/site/svetpaleontologie/evoluce/evoluce-kytovcua---2-cast---podrad-odontoceti-ozubeni |datum přístupu=2021-05-23 |url archivu=https://web.archive.org/web/20210609144839/https://sites.google.com/site/svetpaleontologie/evoluce/evoluce-kytovcua---2-cast---podrad-odontoceti-ozubeni |datum archivace=2021-06-09 }}{{Citace elektronického periodika [1475] => | příjmení = Voříšek [1476] => | jméno = Lukáš [1477] => | titul = Velryby dříve měly 4 nohy a běhaly po souši, jak u nich probíhala evoluce? [1478] => | periodikum = inSmart [1479] => | url = https://insmart.cz/evoluce-velryb-savci/ [1480] => | datum vydání = 2019 [1481] => | datum přístupu = 2021-05-22 [1482] => }} nebo knih.{{Citace monografie [1483] => | příjmení = Thewissen [1484] => | jméno = Johannes [1485] => | titul = The Walking Whales [1486] => | vydání = 1 [1487] => | vydavatel = University of California Press [1488] => | místo = Oakland [1489] => | rok = 2014 [1490] => | ref = harv [1491] => | isbn = 978-0-520-95941-5 [1492] => }} Nejstarší kytovci (zástupci čeledí Pakicetidae a Ambulocetidae) jsou známí z konce raného [[eocén]]u (z konce stupně ypres) a jejich pozůstatky pocházejí výhradně z [[Indie]] a [[Pákistán]]u. Dnešní podhůří [[Himálaj]]e je totiž z velké části utvářeno usazeninami tvořícími původně dno a pobřeží tehdejšího praoceánu [[Tethys (moře)|Tethys]] pozvolna tou dobou uzavíraného mezi Asií a [[Indický subkontinent|Indickým subkontinentem]]. Právě zde se podle všeho dramatický evoluční příběh kytovců začal odvíjet.{{Citace periodika [1493] => | příjmení = Uhen [1494] => | jméno = Mark [1495] => | titul = The Origin(s) of Whales [1496] => | periodikum = Annual Review of Earth and Planetary Sciences [1497] => | datum vydání = 2010 [1498] => | ročník = 38 [1499] => | doi = 10.1146/annurev-earth-040809-152453 [1500] => | url = https://www.annualreviews.org/doi/pdf/10.1146/annurev-earth-040809-152453 [1501] => }}{{Nedostupný zdroj}} Evoluční proměna suchozemských zvířat v plně akvatické mořské tvory přitom trvala jen kolem 10 miliónů let. Během této doby došlo k zásadním změnám končetin, fyziologie, lebky aj. Právě dobře doložená evoluce lebky kytovců názorně dokumentuje, jaké nové selekční tlaky se objevily s přechodem do vodního prostředí: výrazné úpravy lebky si vyžádal přechod na dravý způsob života spojený s lovem ryb a další vodní kořisti, potřeba efektivního nadechování vedoucí k teleskopické lebce, ale i potřeba komunikace a navigace ve vodním prostředí, která vyvrcholila schopností echolokace u ozubených.{{Citace periodika [1502] => | příjmení = Coombs [1503] => | jméno = Ellen J. [1504] => | příjmení2 = Felice [1505] => | jméno2 = Ryan N. [1506] => | příjmení3 = Clavel [1507] => | jméno3 = Julien [1508] => | titul = The tempo of cetacean cranial evolution [1509] => | periodikum = Current Biology [1510] => | datum vydání = 2022-05 [1511] => | ročník = 32 [1512] => | číslo = 10 [1513] => | strany = 2233–2247.e4 [1514] => | doi = 10.1016/j.cub.2022.04.060 [1515] => | jazyk = en [1516] => | url = https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S0960982222006789 [1517] => | datum přístupu = 2022-06-11 [1518] => }} [1519] => [1520] => Zjednodušeně lze říci, že evoluce kytovců měla dvě základní fáze, přičemž první z nich zahrnovala přechod od suchozemského k plně akvatickému životu. Tento přechod dokládají fosilie různých zástupců eocenních prakytovců. Nejlépe prostudovaní primitivní kytovci, kteří se ještě obratně pohybovali po čtyřech nohách, jsou zástupci rodu ''Pakicetus''. Žili přibližně před 49 miliony let v okolí sladkých vod, v nichž lovili ryby. Přestože patří mezi nejprimitivnější kytovce dobře dokládající původní způsob života jejich nejstarších zástupců, byl jejich současníkem i rod ''Ambulocetus'' mnohem lépe přizpůsobený vodnímu způsobu života. Měl zkrácené končetiny a nápadně protažené čelisti. O něco pozdější kytovci z čeledi [[Protocetidae]] již byli vysloveně mořští savci, kteří se rozšířili i do moří kolem dalších kontinentů. Patrně byli stále schopni pohybu po souši na způsob dnešních tuleňů. Plně akvatičtí (bez schopnosti opustit vodu) pak byli pozdně eocenní zástupci čeledi [[Basilosauridae]], například zástupci rodu ''Dorudon'', kteří se objevují asi před 41 miliony let. [1521] => [1522] => Druhá fáze evoluce kytovců se pak týká jejich moderní podskupiny Autoceta zahrnující všechny dnes žijící kytovce a řadu jejich fosilních příbuzných. První zástupci této skupiny blízcí basilosauridům se objevili ještě v pozdním eocénu a již tehdy se autoceti rozštěpili na dvě základní linie – kosticovce a ozubené. Tito kytovci jako jediní přežili [[Vymírání eocén–oligocén|konec eocénu]] a v následujících obdobích se rozvíjeli dále.{{Citace periodika [1523] => | příjmení = Fordice [1524] => | jméno = Ewan [1525] => | příjmení2 = Barnes [1526] => | jméno2 = Lawrence [1527] => | titul = The evolutionary history of whales and doplhins [1528] => | periodikum = Annual Review Of Earth And Planetary Sciences [1529] => | datum vydání = 1994 [1530] => | ročník = 22 [1531] => | strany = 419–455 [1532] => | url = https://adsabs.harvard.edu/full/1994AREPS..22..419F [1533] => }} Zásadním zlomem v evoluci ozubených byl rozvoj echolokace. Kostice kosticovců se v jejich evoluci objevují až relativně pozdě. Nicméně kosticemi vybavení kosticovci byli jediní zástupci této dříve bohatší skupiny, kteří se dožili dneška. [1534] => [1535] => Následující shrnující schéma ukazuje předpokládaný sled jednotlivých stádií v rané evoluci kytovců (nikoli evoluční proměnu starších druhů v druhy mladší); tato stádia jsou zde reprezentována konkrétními rody vyhynulých kytovců. Znázorňuje průběh vývoje kytovců od nejstarších, ještě [[Tetrapoda|tetrapodních]] prakytovců typu ''Pakicetus'', schopných pohybu na souši, přes různé stupně přizpůsobení se vodnímu způsobu života až po plně vodní kytovce moderního typu s proudnicovým tvarem těla, plně vyvinutou ocasní ploutví a zakrnělými zadními končetinami (''Janjucetus'' je ukázkou archaického [[Kosticovci|kosticovce]], ''Squalodon'' [[Ozubení|ozubeného]] kytovce) . [1536] => [1537] => {{Panorama|obrázek=Cetacea-evolution.jpg|šířka=1000|popisek=Illustrativní znázornění jednotlivých etap evoluce kytovců ([[Pakicetus]] » [[Ambulocetus]] » [[Kutchicetus]] » [[Protocetus]] » [[Janjucetus]] / [[Squalodon]]).}} [1538] => [1539] => ===== Raoellidae: ''Indohyus'' ===== [1540] => [[Soubor:Indohyus BW.jpg|náhled|''Indohyus'', rekonstrukce vzhledu|alt=Na obrázku je rekonstrukce Indohya jako osrstěného zvířete (zde - zcela spekulativně - se žlutavou skvrnitou srstí) se štíhlýma nohama, hlavou vybavenou boltci a dlouhým ocasem]] [1541] => Představu o výchozí formě evoluce kytovců poskytují nevelcí (včetně ocasu asi do 80 cm dlouzí) býložraví sudokopytníci rodu ''Indohyus'' z čeledi Raoellidae. Jsou doloženi z období spodního eocénu z doby před asi 48 Ma (miliony let){{Citace elektronického periodika [1542] => | příjmení = Sample [1543] => | jméno = Ian [1544] => | titul = From Bambi to Moby Dick: how a small deer evolved into the whale [1545] => | periodikum = The Guardian [1546] => | url = https://www.theguardian.com/science/2007/dec/20/sciencenews.evolution [1547] => | datum vydání = 2007 [1548] => | datum přístupu = 2021-05-19 [1549] => }} z území indického [[Kašmír]]u poblíž pákistánských hranic. Měli štíhlé končetiny zakončené kopýtky, dobře uzpůsobené k pohybu po souši, zato nijak zvlášť vhodné pro plavání.{{Citace periodika [1550] => | příjmení = Cooper [1551] => | jméno = Lisa [1552] => | spoluautoři = et al. [1553] => | titul = Postcranial morphology and locomotion of the Eocene raoellid Indohyus (Artiodactyla: Mammalia) [1554] => | periodikum = Historical Biology [1555] => | datum vydání = 2011 [1556] => | ročník = 24 [1557] => | číslo = 3 [1558] => | doi = 10.1080/08912963.2011.624184 [1559] => | url = https://www.tandfonline.com/doi/abs/10.1080/08912963.2011.624184 [1560] => }} Přesto jsou jejich kosti zesílené (mají menší podíl [[Kost|dřeňové dutiny]]), což je typické pro řadu vodních savců. Takovéto „těžké“ kosti (jejich průměrná hustota je příbytkem kostní tkáně zvýšena) vodním savcům umožňují chodit po dně (jako je tomu u [[Hroch obojživelný|hrochů]]) nebo pomáhají s potápěním (jako u [[Sirény|sirén]]). Také analýza obsahu [[Izotopy kyslíku|izotopu kyslíku]] 18O ve [[Sklovina|sklovině]] nasvědčuje tomu, že ''Indohyus'' trávil velké množství času ve vodě. Zda se ve vodě pásl na vodních rostlinách, nebo zda kvůli pastvě vodu opouštěl, není jasné. Je také možné, že složkou jeho potravy byli příležitostně i menší vodní živočichové.{{Citace periodika [1561] => | příjmení = Thewissen [1562] => | jméno = Johannes [1563] => | spoluautoři = et al. [1564] => | titul = Evolution of dental wear and diet during the origin of whales [1565] => | periodikum = Paleobiology [1566] => | datum vydání = 2011 [1567] => | ročník = 37 [1568] => | url = https://www.researchgate.net/publication/259779833_Evolution_of_dental_wear_and_diet_during_the_origin_of_whales [1569] => }}{{Citace periodika [1570] => | příjmení = Thewissen [1571] => | jméno = Johannes [1572] => | spoluautoři = et al. [1573] => | titul = Whales originated from aquatic artiodactyls in the Eocene epoch of India [1574] => | periodikum = Nature [1575] => | datum vydání = 2007 [1576] => | doi = 10.1038/nature06343 [1577] => | url = http://repository.ias.ac.in/4642/1/316.pdf [1578] => }} Stylem života je ''Indohyus'' přirovnáván k současným [[Kančil vodní|kančilům vodním]]: i oni jsou menší býložraví sudokopytníci schopní si zpestřit potravu krabem či leklou rybou, kteří žijí v okolí vody, do které se také potápějí v případě nebezpečí. S kytovci má ''Indohyus'' společnou neobvyklou stavbu [[Střední ucho|středního ucha]] (je přítomno tzv. involucrum, zesílená kostěná stěna bubínkové výdutě chránící středoušní dutinu){{Citace periodika [1579] => | příjmení = Thewissen [1580] => | jméno = Johannes [1581] => | titul = From Land to Water: the Origin of Whales, Dolphins, and Porpoises [1582] => | periodikum = Evolution: Education and Outreach [1583] => | datum vydání = 2009 [1584] => | ročník = 2 [1585] => | url = https://evolution-outreach.biomedcentral.com/articles/10.1007/s12052-009-0135-2 [1586] => }} a některé rysy chrupu, jako např. za sebou seřazené řezáky či zvýšené [[Korunka (stomatologie)|korunky]] zadních [[Třenový zub|třenáků]]. ''Indohyus'' a celá čeleď Raoellidae je považována za sesterskou skupinu kytovců. Zdůrazněme, že tedy nejsou přímými prapředky kytovců, ale jsou těmto prapředkům evolučně i vzhledově blízcí (kytovcům příbuznější zvířata neznáme). [1587] => [1588] => ==== Prakytovci ==== [1589] => [[Soubor:Pone.0118409.g001.png|náhled|upright=1.3|Schéma evoluce kytovců s vyznačenými obdobími výskytu jednotlivých skupin (z Houssaye et al., 2015){{Citace periodika [1590] => | příjmení = Houssaye [1591] => | jméno = Alexandra [1592] => | spoluautoři = et al. [1593] => | titul = Transition of Eocene Whales from Land to Sea: Evidence from Bone Microstructure [1594] => | periodikum = PLOS ONE [1595] => | datum vydání = 2015 [1596] => | doi = 10.1371/journal.pone.0118409 [1597] => | url = https://journals.plos.org/plosone/article?id=10.1371/journal.pone.0118409 [1598] => }}|alt=Na obrázku jsou čarami vyznačena období, ve kterých se vyskytovaly různé linie (čeledi symbolizované také siluetami) vymřelých kytovců, přičemž do oligocénu přežívají pouze kosticovci nebo ozubení, ostatní vymírají nejpozději koncem eocénu.]] [1599] => Všechny fosilní kytovce, kteří nepatří mezi Autoceta (čili zaujímají ve [[Fylogeneze|fylogenezi]] kytovců bazálnější postavení než poslední společný prapředek všech recentních kytovců), označujeme jako [[Prakytovci|prakytovce]] (Archaeoceti). Prakytovci nejsou [[Monofyletismus|monofyletickou]], ale [[Parafyletismus|parafyletickou]] skupinou, protože moderní kytovci (Autoceta) se během pozdního eocénu vyvinuli právě z nich. Následuje přehled čeledí prakytovců. Čeleď Protocetidae a možná i Basilosauridae jsou parafyletické. [1600] => [1601] => ===== Pakicetidae ===== [1602] => [[Soubor:Pakicetus fossil.png|náhled|Schematický nákres pakiceta se znázorněnými kostmi, které byly součástí originálního popisu|alt=Na obrázku je silueta pakiceta (čtyřnohé zvíře v běhu s hlavou masožravce) s vkreslenými kostmi končetin, několika žebry, částmi páteře a fragmenty lebky.]] [1603] => Kytovci s nejprimitivnější (tj. výchozímu stavu nacházenému u sudokopytníků nejpodobnější) stavbou lebky i končetin jsou řazeni do čeledi Pakicedidae. Jejich nejlépe dokumentovaný rod, ''Pakicetus'', dosahoval zhruba velikosti vlka. Byla to zvířata se štíhlýma nohama stále schopná pohybovat se po souši (například i běhat). Tak jako u indohya byly ale jejich kosti zesílené a mnohem spíše se hodily pro pohyb ve vodním prostředí, kde patrně pakicetus trávil většinu času. Při plavání mohl kromě pádlování nohama, jejichž prsty byly široce roztažitelné a nejspíš spojené [[Plovací blána|plovací blánou]], používat i vlnivý pohyb ocasu ve vertikální rovině.{{Citace periodika [1604] => | příjmení = Madar [1605] => | jméno = Sandra [1606] => | titul = The Postcranial Skeleton of Early Eocene Pakicetid Cetaceans [1607] => | periodikum = Journal of Paleontology [1608] => | datum vydání = 2007 [1609] => | ročník = 81 [1610] => | doi = 10.1666/0022-3360(2007)81[176:TPSOEE]2.0.CO;2 [1611] => | url = https://bioone.org/journals/journal-of-paleontology/volume-81/issue-1/0022-3360(2007)81[176:TPSOEE]2.0.CO;2/THE-POSTCRANIAL-SKELETON-OF-EARLY-EOCENE-PAKICETID-CETACEANS/10.1666/0022-3360(2007)81[176:TPSOEE]2.0.CO;2.short [1612] => }} [[Pánev (anatomie)|Pánev]] pakiceta byla stále pevně skloubená s [[Křížová kost|křížovou kostí]], která srůstala ze čtyř křížových obratlů, a také krk byl zřetelně vytvořen. Pakicetidae jsou považováni za obyvatele sladkovodních bažinatých ekosystémů, kde se však již živili dravě, podle opotřebení zubů lze usuzovat na jejich rybožravost. [1613] => [1614] => ===== Ambulocetidae ===== [1615] => [[Soubor:Ambulocetus model and skeletal restoration.jpg|náhled|Kostra a model ambuloceta v Museo di Storia Naturale di Calci v [[Pisa|Pise]]|alt=Fotografie muzeálního exponátu ambuloceta jednak ve formě rekonstruované kostry s dlohou lebkou a krátkýma nohama upevněné nad podložkou, jakoby patřila zvířeti plavajícímu nade dnem, jednak ve formě modelu ležícího zvířete ]] [1616] => Do čeledi Ambulocetidae řadíme kytovce, kteří již měli zkrácené končetiny. Přestože byli schopni pohybu po souši (pánev byla stále ve spojení s dobře vyvinutou křížovou kostí), šlo již o savce silně adaptované na vodní způsob života. Při plavání využívali vlnění těla a ocasu nahoru a dolů, s pohybem pomáhaly i dozadu natažené zadní nohy, styl pohybu tedy mohl být podobný jako u [[Vydry|vyder]]. ''Ambulocetus'', jehož pozůstatky jsou asi 49 Ma staré, byl vázaný na mořské pobřeží, ale studium izotopů kyslíku ve sklovině napovídá, že hlavním zdrojem vody pro jeho metabolismus nebyla voda mořská. Ještě tedy musel pít sladkou vodu nebo v jeho potravě převažovala sladkovodní či suchozemská kořist.{{sfn|Thewissen|2014|p=124}} Vzhledem k tomu, že jeho očnice byly umístěny vysoko na lebce, mohlo být jeho typickým způsobem lovu podobně jako u krokodýlů číhání na takovou kořist pod vodou. Mezi ambulocetidy patrně patří i nejstarší známá kytovčí fosilie, fragment dolní čelisti starý asi 53,5 Ma pojmenovaný ''Himalayacetus''. Původně byl popsán jako zástupce čeledi Pakicetidae,{{Citace periodika [1617] => | příjmení = Bajpai [1618] => | jméno = Sunil [1619] => | příjmení2 = Gingerich [1620] => | jméno2 = Philip [1621] => | titul = A new Eocene archaeocete (Mammalia, Cetacea) from India and the time of origin of whales [1622] => | periodikum = Proceedings of the National Academy of Sciences [1623] => | datum vydání = 1999 [1624] => | ročník = 95 [1625] => | doi = 10.1073/pnas.95.26.15464 [1626] => | url = https://www.researchgate.net/publication/13426806_A_new_Eocene_archaeocete_Mammalia_Cetacea_from_India_and_the_time_of_origin_of_whales [1627] => }} ale později byl přeřazen do čeledi Ambulocetidae.{{Citace periodika [1628] => | příjmení = Thewissen [1629] => | jméno = Johannes [1630] => | příjmení2 = Williams [1631] => | jméno2 = Ellen [1632] => | titul = The Early Radiations of Cetacea (Mammalia): Evolutionary Pattern and Developmental Correlations [1633] => | periodikum = Annual Review of Ecology and Systematics [1634] => | datum vydání = 2002 [1635] => | ročník = 33 [1636] => | doi = 10.1146/annurev.ecolsys.33.020602.095426 [1637] => | url = https://www.researchgate.net/publication/249558472_The_Early_Radiations_of_Cetacea_Mammalia_Evolutionary_Pattern_and_Developmental_Correlations [1638] => }} [1639] => [1640] => ===== Remingtonocetidae ===== [1641] => [[Soubor:Remingtonocetus outline.png|náhled|Silueta prakytovce rodu ''Remingtonocetus'' ve srovnání s člověkem|alt=Náčrt siluety remingtonoceta (štíhlé zvíře s dlouhým ocasem a krátkýma nohama) ve srovnání s lidskou siluetou na pozadí; ze srovnání siluet i z vloženého měřítka vyplývá, že kytovec měřil i s ocasem přes 3,5 metru.]] [1642] => Zástupci této čeledi měli silně protažené tělo i čelisti. Její nejstarší zástupci byli současníky ambuloceta, ale další jsou známí i z mladších sedimentů (starých 48–41 Ma). Stále u nich byla zachovaná křížová kost srostlá ze čtyř obratlů. Byli schopni jen omezeného pohybu na souši, zato se snadno pohybovali ve vodě, kde se hlavním orgánem pohybu stal dlouhý a svalnatý ocas. Obývali mořská pobřeží a v moři také lovili svou kořist. Je pravděpodobné, že pro život ve slané vodě byli přizpůsobeni i fyziologicky (dokázali se vyrovnat s vysokou koncentrací solí, aniž by byli závislí na pití sladké vody).{{sfn|Thewissen|2014|p=123}} Jejich lebka vykazuje adaptace k podvodnímu slyšení (jako je tuková výplň dolní čelisti nebo částečná izolace sluchového aparátu od zbytku lebky), které u primitivnějších čeledí nenacházíme. [[Vestibulární aparát|Statokinetický orgán]] remingtonocetidů je stavěn podobně jako u pozdějších kytovců (polokruhovité kanálky jsou redukovány). [1643] => [1644] => ===== Protocetidae ===== [1645] => [[Soubor:Rodhocetus.jpg|náhled|Rekonstrukce rodhoceta (Protocetidae)|alt=Rekonstrukce rodhoceta, jehož na obrázku sledujeme mírně zdola pod mořskou hladinou, která se leskne nad jeho hlavou. Zvíře má pootevřené dlouhé čelisti s nápadnými zuby a vesluje čtyřmi ploutvovitými končetinami, ocas je krátký. Na pozadí proplouvá další jedinec zřetelný jen jako silueta.]] [1646] => Protocetidae je parafyletická čeleď archaických kytovců, jejíž zástupci jsou již známi z různých kontinentů (Asie, Evropy, Afriky i Severní a Jižní Ameriky). Jejich pozůstatky jsou nalézány v mořských pobřežních sedimentech. Tak jako předchozí čeledi mají stále [[Chrup|heterodontní dentici]] a [[zubní vzorec]] {{Zubní vzorec|horní=3.1.4.3|dolní=3.1.4.3}}. U některých zástupců stále nacházíme křížovou kost, ale např. u rodu ''[[Rodhocetus]]'' jsou křížové obratle volné – to poskytuje jejich páteři výrazně větší flexibilitu a možnost vlnivého pohybu nahoru a dolů. Přes velkou roli ocasu zůstávají u protocetidů zadní nohy stále důležitým orgánem pohybu (přenášelo se na ně vlnění těla, když byly ve vodě nataženy dozadu, nebo jimi protocetidi pádlovali). Ocasní obratle nenesou známky přítomnosti ocasní ploutve typické pro pozdější kytovce, ale ocas byl zřejmě alespoň u některých zástupců zploštělý.{{Citace periodika [1647] => | příjmení = Lambert [1648] => | jméno = Olivier [1649] => | spoluautoři = et al. [1650] => | titul = An Amphibious Whale from the Middle Eoceneof Peru Reveals Early South Pacific Dispersalof Quadrupedal Cetaceans [1651] => | periodikum = Current Biology [1652] => | datum vydání = 2019 [1653] => | ročník = 29 [1654] => | doi = 10.1016/j.cub.2019.02.050 [1655] => | url = https://www.researchgate.net/publication/332217452_An_Amphibious_Whale_from_the_Middle_Eocene_of_Peru_Reveals_Early_South_Pacific_Dispersal_of_Quadrupedal_Cetaceans [1656] => }} Kontakt pánve s páteří je u některých protocetidů poměrně volný (např. u rodu ''Protocetus'' je pánev v kontaktu s jediným obratlem) a někdy zcela chybí (např. u rodu ''[[Georgiacetus]]'', kde se předpokládá spojení s páteří jen prostřednictvím vazů).{{Citace monografie [1657] => | příjmení = Hulbert [1658] => | jméno = Richard [1659] => | titul = The Emergence of Whales [1660] => | editoři = Thewissen, Johannes [1661] => | vydavatel = Springer Science+Business Media [1662] => | místo = New York [1663] => | rok vydání = 1998 [1664] => | kapitola = Postcranial Osteology of the North American Middle Eocene Protocetid ''Georgiacetus'' [1665] => | isbn = 978-1-4899-0159-0 [1666] => }} Protocetidi nejspíše žili podobným způsobem života jako dnešní [[ploutvonožci]]: většinu života trávili ve vodě, ale rozmnožovali se stále ještě na souši, po níž se však pohybovali s obtížemi. Doklady suchozemských porodů jsou však velmi nepřímé (orientace plodu v děloze matky u rodu ''[[Maiacetus]]''){{Citace periodika [1667] => | příjmení = Gingerich [1668] => | jméno = Philip [1669] => | spoluautoři = et al. [1670] => | titul = New Protocetid Whale from the Middle Eocene of Pakistan: Birth on Land, Precocial Development, and Sexual Dimorphism [1671] => | periodikum = Plos ONE [1672] => | datum vydání = 2009 [1673] => | doi = 10.1371/journal.pone.0004366 [1674] => | url = https://journals.plos.org/plosone/article?id=10.1371/journal.pone.0004366 [1675] => }} a někteří badatelé se domnívají, že alespoň u některých druhů porod mohl probíhat i ve vodě.{{Citace periodika [1676] => | příjmení = Geisler [1677] => | jméno = Jonathan [1678] => | titul = Whale Evolution: Dispersal byPaddle or Fluke [1679] => | periodikum = Current Biology [1680] => | datum vydání = 2019 [1681] => | ročník = 29 [1682] => | doi = 10.1016/j.cub.2019.03.005 [1683] => | url = https://reader.elsevier.com/reader/sd/pii/S0960982219302702?token=6CFC91689C92973C0EA55FE6F0870BB61063A6CB948E06554322C5701E8FBF741F8CE706A7F627B9763794EE1CA2EA97&originRegion=eu-west-1&originCreation=20210522081001 [1684] => }} [[Nosní dírka|Nozdry]] protocetidů jsou již zřetelně posunuty směrem dozadu. [1685] => [1686] => ===== Basilosauridae ===== [1687] => [[Soubor:Dorudon atrox2.jpg|náhled|Kostra basilosaurida ''Dorudon atrox'' (pohled shora a ze strany)|alt=Schéma kostry dorudona shora a zboku. Kostra připomíná kostru dnešních kytovců, kostra droboučké zadní noha je však ještě kompletní a štíhlá lebka má čelisti vybavené rozlišeným chrupem]] [1688] => Basilosauridae jsou pozdně eocenní čeledí blízkou prapředkům dnešních kytovců,{{Citace periodika [1689] => | příjmení = Martínez-Cáceres [1690] => | jméno = Manuel [1691] => | spoluautoři = et al. [1692] => | titul = The anatomy and phylogenetic affinities of Cynthiacetus peruvianus, a large Dorudon-like basilosaurid (Cetacea, Mammalia) from the late Eocene of Peru [1693] => | periodikum = Geodiversitas [1694] => | datum vydání = 2017 [1695] => | ročník = 39 [1696] => | doi = 10.5252/g2017n1a1 [1697] => | url = https://www.researchgate.net/publication/316107319_The_anatomy_and_phylogenetic_affinities_of_Cynthiacetus_peruvianus_a_large_Dorudon-like_basilosaurid_Cetacea_Mammalia_from_the_late_Eocene_of_Peru [1698] => }} případně se z jejích zástupců moderní kytovci (Autoceta) vyvinuli (v takovém případě by čeleď Basilosauridae byla parafyletická).{{Citace periodika [1699] => | příjmení = Spaulding [1700] => | jméno = Michelle [1701] => | spoluautoři = et al. [1702] => | titul = Relationships of Cetacea (Artiodactyla) Among Mammals: Increased Taxon Sampling Alters Interpretations of Key Fossils and Character Evolution [1703] => | periodikum = Plos ONE [1704] => | datum vydání = 2009 [1705] => | doi = 10.1371/journal.pone.0007062 [1706] => | url = https://journals.plos.org/plosone/article?id=10.1371/journal.pone.0007062 [1707] => }}{{Citace periodika [1708] => | příjmení = Gatesy [1709] => | jméno = John [1710] => | spoluautoři = et al. [1711] => | titul = A phylogenetic blueprint for a modern whale [1712] => | periodikum = Molecular Phylogenetics and Evolution [1713] => | datum vydání = 2013 [1714] => | doi = 10.1016/j.ympev.2012.10.012 [1715] => | url = https://www.sciencedirect.com/science/article/abs/pii/S1055790312004186 [1716] => }} Tak či onak tvoří s moderními kytovci monofyletickou skupinu nazvanou Pelagiceti{{Citace periodika [1717] => | příjmení = Uhen [1718] => | jméno = Mark [1719] => | titul = New protocetid whales from Alabama and Mississippi, and a new Cetacean clade, Pelagiceti [1720] => | periodikum = Journal of Vertebrate Paleontology [1721] => | datum vydání = 2008 [1722] => | ročník = 28 [1723] => | doi = 10.1671/0272-4634%282008%2928%5B589%3ANPWFAA%5D2.0.CO%3B2 [1724] => | url = https://www.tandfonline.com/doi/abs/10.1671/0272-4634%282008%2928%5B589%3ANPWFAA%5D2.0.CO%3B2 [1725] => }} – žijí totiž [[Pelagiál|pelagicky]]: způsob jejich života je plně akvatický, nejsou schopni pohybu po souši. Zadní končetina je u basilosauridů sice stále přítomna, ale je silně zakrnělá.{{Citace periodika [1726] => | příjmení = Gingerich [1727] => | jméno = Philip [1728] => | spoluautoři = et al. [1729] => | titul = Hind Limbs of Eocene Basilosaurus: Evidence of Feet in Whales [1730] => | periodikum = Science [1731] => | datum vydání = 1990 [1732] => | ročník = 249 [1733] => | doi = 10.1126/science.249.4965.154 [1734] => | url = https://science.sciencemag.org/content/249/4965/154 [1735] => }} Pánev je uložena volně ve svalovině břicha a křížová kost není vyvinuta. Zadní ocasní obratle jsou utvářeny způsobem, který naznačuje přítomnost horizontální ocasní ploutve; ocas je u všech Pelagiceti hlavním orgánem pohybu. Přední končetina je používána jako ploutev, proto je její kostra zploštělá. Na rozdíl od dnešních ozubených kytovců byly zuby basilosauridů stále zřetelně rozlišeny na jednotlivé typy a jejich chrup byl difyodontní – během života byly mléčné zuby nahrazeny trvalým chrupem tak, jak je tomu u drtivé většiny ostatních savců. Poslední horní stolička však u basilosauridů není vyvinuta. Příkladem nespecializovaných basilosauridů je rod ''[[Dorudon]]'', rod ''[[Basilosaurus]]'' je typický silně protaženými obratli a obřími rozměry (dosahoval délky až 20 m). Basilosauridi vymřeli na konci eocénu před asi 34 Ma. [1736] => [1737] => ==== Kosticovci ==== [1738] => [[Soubor:Janjucetus NT small.jpg|náhled|Rekonstrukce raného kosticovce rodu ''Janjucetus''|alt=Kekonstrukce janunceta jako černobíle zbarveného kytovce. Na obrázku má pootevřenou zubatou tlamu, doširoka roztažené hřbetné ploutve a zřetelnou hřbetní ploutev. Nozdra je vidět zhruba uprostřed čenichu. Nad zvířetem, které zde vidíme, jako bychom plavali pod hladinou poblíž, se vlní vodní hladina.]] [1739] => [[Soubor:VMNH megalodon.jpg|náhled|[[Megalodon]] pronásledující miocenní kosticovce rodu ''Eobalaenoptera''|alt=Na obrázku je zachycena dynamická scéna, kde obří žralok s otevřenou zubatou tlamou útočí na dvojici mnohem drobnějších kosticovců snažících se uprchnout.]] [1740] => Dnes žijící kosticovci jsou nápadní absencí zubů. Na získávání potravy se místo nich podílejí rohovinové [[Kostice (kytovci)|kostice]]. Řada fosilních rodů kosticovců však byla ozubená. Nejstarším známým zástupcem kosticovců je ''Mystacodon'' ze svrchního eocénu [[Peru]] (žil asi před 36,5 Ma){{Citace periodika [1741] => | příjmení = Lambert [1742] => | jméno = Olivier [1743] => | spoluautoři = et al. [1744] => | titul = Earliest Mysticete from the Late Eocene of Peru Sheds New Light on the Origin of Baleen Whales [1745] => | periodikum = Current Biology [1746] => | datum vydání = 2017 [1747] => | ročník = 27 [1748] => | doi = 10.1016/j.cub.2017.04.026 [1749] => | url = https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0960982217304359 [1750] => }}. Jen o málo mladší (stále svrchnoeocenní) je ''Llanocetus'' ze [[Seymourův ostrov|Seymourova ostrova]] při pobřeží [[Antarktida|Antarktidy]]{{Citace periodika [1751] => | příjmení = Mitchell [1752] => | jméno = Edward [1753] => | titul = A New Cetacean from the Late Eocene La Meseta Formation Seymour Island, Antarctic Peninsula [1754] => | periodikum = Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences [1755] => | datum vydání = 1989 [1756] => | ročník = 46 [1757] => | doi = 10.1139/f89-273 [1758] => }}. Jejich dentice byla podobná dentici basilosauridů, s nimiž se shodovali i v zubním vzorci ({{Zubní vzorec|horní=3.1.4.2|dolní=3.1.4.3}}). Také jejich lebky se podobají lebkám basilosauridů, jsou však širší, nižší a v přední části (před nozdrami) poněkud zkrácené. Tyto úpravy jsou nejspíše spojeny s menším podílem čistě uchopovací funkce čelistí a s vyšší rolí sání při lovu (ve smyslu stržení kořisti proudem vody do úst; nešlo o polykání vody). Právě využívání nasávání většího objemu vody do úst během lovu je považováno za mezistupeň mezi prostým uchvacováním kořisti štíhlými čelistmi předpokládaným u basilosauridů a filtrací potravy z nasáté vody u pozdějších kosticovců.{{Citace periodika [1759] => | příjmení = Fordyce [1760] => | jméno = Ewan [1761] => | příjmení2 = Marx [1762] => | jméno2 = Felix [1763] => | titul = Gigantism Precedes Filter Feeding in Baleen Whale Evolution [1764] => | periodikum = Current Biology [1765] => | datum vydání = 2018 [1766] => | ročník = 28 [1767] => | doi = 10.1016/j.cub.2018.04.027 [1768] => | url = https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S096098221830455X#bib5 [1769] => }} Je možné, že drobnější ''Mystacodon'' (měřil necelé 4 m) za pomoci sání lovil menší [[Bentos|bentické]] obratlovce (např. [[Rejnoci|rejnoky]] doložené z téže lokality) ze dna. ''Llanocetus'' mohl dorůstat až 12 m a při lovu větší kořisti tento mechanismus využíval spíše menší měrou.{{Citace periodika [1770] => | příjmení = Marx [1771] => | jméno = Felix [1772] => | spoluautoři = et al. [1773] => | titul = Gigantic mysticete predators roamed the Eocene Southern Ocean [1774] => | periodikum = Antarctic Science [1775] => | datum vydání = 2019 [1776] => | ročník = 31 [1777] => | doi = 10.1017/S095410201800055X [1778] => | url = https://www.cambridge.org/core/journals/antarctic-science/article/gigantic-mysticete-predators-roamed-the-eocene-southern-ocean/0EEFC32753A8909BC4E7C134F5AEA6AE [1779] => }} U obou rodů byly zadní končetiny silně redukované, ale stále ještě vyčnívaly z těla. K jejich úplné redukci tedy došlo u kosticovců a ozubených nezávisle. [1780] => [1781] => I během [[oligocén]]u se vyskytovali podobně uzpůsobení kosticovci s vyvinutými zuby, zastoupení např. rody ''Janjucetus'', ''Mammalodon'' nebo ''Aetiocetus''. V případě aetioceta a jemu příbuzných rodů se uvažovalo o současné přítomnosti zubů i krátkých primitivních kostic v jeho tlamě.{{Citace periodika [1782] => | příjmení = Deméré [1783] => | jméno = Thomas [1784] => | spoluautoři = et al. [1785] => | titul = Morphological and Molecular Evidence for a Stepwise Evolutionary Transition from Teeth to Baleen in Mysticete Whales [1786] => | periodikum = Systematic Biology [1787] => | datum vydání = 2008 [1788] => | ročník = 57 [1789] => | doi = 10.1080/10635150701884632 [1790] => | url = https://academic.oup.com/sysbio/article/57/1/15/1698976 [1791] => }} Nález „pravelryby“ rodu ''Maiabaena'', která postrádala jak zuby, tak kostice, však tomuto scénáři neodpovídá. Jak ukazuje její mohutný [[Jazylka|jazylkový]] aparát, ''Maiabaena'' stále využívala prudké sání vody při lovu kořisti. Úplná či částečná ztráta zubů a lov za pomoci podtlaku u ústech není mezi kytovci ojedinělý – podobný způsob obživy nacházíme např. u [[Vorvaňovcovití|vorvaňovců]], narvalů a dalších. Častou kořistí těchto zvířat jsou [[hlavonožci]]. Lze se domnívat, že podobně se živila nejen ''Maiabaena'', ale možná i zástupci bezzubé vymřelé čeledi Eomysticetidae, sesterské k recentním kosticovcům, u které byla přítomnost kostic předpokládána na základě později zpochybněných nepřímých dokladů a jejich příbuznosti s dnešními kosticovci.{{Citace periodika [1792] => | příjmení = Peredo [1793] => | jméno = Carlos [1794] => | spoluautoři = et al. [1795] => | titul = Tooth Loss Precedes the Origin of Baleen in Whales [1796] => | periodikum = Current Biology [1797] => | datum vydání = 2018 [1798] => | ročník = 28 [1799] => | doi = 10.1016/j.cub.2018.10.047 [1800] => | url = https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0960982218314143#bib5 [1801] => }} Je tedy možné, že kostice se vyvinuly právě jen u té podskupiny kosticovců, jejíž zástupci se dožili dneška (skupina Balaenomorpha). Kosticovců, těch se zuby i bezzubých, během raného [[miocén]]u zřetelně ubývalo, patrně kvůli zhoršeným klimatickým podmínkám, a většina jejich linií vymřela. Ve středním miocénu (asi v době před 18 Ma) se situace mění a řada rodů balaenomorfních kosticovců, tedy kosticemi vybavených specialistů na filtraci, se začíná hojně objevovat ve fosilním záznamu.{{Citace periodika [1802] => | příjmení = Marx [1803] => | jméno = Felix [1804] => | spoluautoři = et al. [1805] => | titul = Like phoenix from the ashes: How modern baleen whales arose from a fossil “dark age” [1806] => | periodikum = Acta Palaeontologica Polonica [1807] => | datum vydání = 2019 [1808] => | ročník = 64 [1809] => | doi = 10.4202/app.00575.2018 [1810] => | url = https://www.researchgate.net/publication/332732622_Like_phoenix_from_the_ashes_How_modern_baleen_whales_arose_from_a_fossil_dark_age [1811] => }} [1812] => [1813] => ==== Ozubení ==== [1814] => [[Soubor:Scilla plate 12.jpg|náhled|Ilustrace ze Scillova díla z roku 1670; v horní části je nákres fosilního fragmentu čelisti [[Squalodontidae|squalodonta]]|alt=Černobílá ilustrace ze staré knihy, kde jsou zachyceny různé fosilní útvary, v dolní polovině zejména rourky fosilních kroužkovců, v horní polovině oválný kámen a v něm zřetelně zachovalý fragment čelisti se třemi velkými trojúhelníkovitými pilovitými zuby.]] [1815] => Na rozdíl od kosticovců, u kterých se kostice objevily až relativně pozdě během jejich evoluce, se nápadná společná vlastnost ozubených, totiž schopnost [[echolokace]], objevila velice brzy. Usuzujeme tak jednak ze stavby [[Hlemýžď (ucho)|vnitřního ucha]] uzpůsobeného k vnímání [[ultrazvuk]]u, a jednak z charakteru lebky, která je asymetrická, konkávní v místě, kde je u recentních kytovců přítomen tukový meloun, a nese i další, detailnější znaky spojené s echolokací.Marx, Lambert, Uhen (2016), kapitola 5.2.2 Echolocation Už u nejstaršího popsaného zástupce ozubených (''Simocetus'') z raného oligocénu byla některá přizpůsobení spojovaná s echolokací ve stavbě lebky dokumentována.{{Citace periodika [1816] => | příjmení = Fordyce [1817] => | jméno = Ewan [1818] => | titul = Simocetus rayi (Odontoceti: Simocetidae) (new species, new genus, new family), a bizarre new archaic Oligocene dolphin from the eastern North Pacific [1819] => | periodikum = Smithsonian Contributions to Paleobiology [1820] => | datum vydání = 2002 [1821] => | ročník = 93 [1822] => | url = https://repository.si.edu/bitstream/handle/10088/22502/SCtP-0093.pdf [1823] => }} Podrobný průzkum stavby vnitřního ucha fosilního novorozence kytovce blízkého druhu ''[[Olympiacetus]]'' ''avitus'' (nebo do tohoto druhu přímo patřícího) však schopnost vnímání ultrazvuku u nejbazálnějších ozubených zpochybňuje. Autoři této studie přicházejí s hypotézou, že měkké tkáně spojované s echolokací pomáhaly u archaických ozubených s produkcí vysokofrekvenčních zvuků, ale ještě ne ultrazvuků. Teprve později se vyvinula pravá echolokace, u oligocenní čeledi Xenorophidae s poněkud odlišnou stavbou lebky možná dokonce konvergentně, nezávisle na ostatních echolokujících ozubených.{{Citace periodika [1824] => | příjmení = Racicot [1825] => | jméno = Rachel [1826] => | spoluautoři = et al. [1827] => | titul = Evidence for convergent evolution of ultrasonic hearing in toothed whales (Cetacea: Odontoceti) [1828] => | periodikum = Biology Letters [1829] => | datum vydání = 2019 [1830] => | ročník = 15 [1831] => | doi = 10.1098/rsbl.2019.0083 [1832] => | url = https://royalsocietypublishing.org/doi/full/10.1098/rsbl.2019.0083 [1833] => }} [1834] => [1835] => Široce rozšířený oligocenní až miocenní rod ''[[Squalodontidae|Squalodon]]'' patří mezi nejdéle známé fosilní kytovce. Fragment jeho čelisti se třemi zuby nalezený na [[Malta|Maltě]] je vyobrazen ve spisu italského malíře a učence [[Agostino Scilla|Agostina Scilly]] z roku 1670, v němž Scilla argumentuje ve prospěch myšlenky, že fosilie jsou pozůstatky dávných organismů.{{Citace monografie [1836] => | příjmení = Scilla [1837] => | jméno = Agostino [1838] => | titul = La vana speculazione disingannata dal senso : lettera risponsiva circa i corpi marini, che petrificati si trovano in varii luoghi terrestri [1839] => | url = https://archive.org/details/lavanaspeculazio00scil [1840] => | vydavatel = Andrea Colicchia [1841] => | místo = Neapol [1842] => | rok vydání = 1670 [1843] => }} Jde o nejstarší dochovanou zmínku o kytovčí fosilii. Vědecky popsán byl ''Squalodon'' roku 1840 francouzským přírodovědcem [[Jean Pierre de Grateloup|Jean Pierrem de Grateloup]], který ale fragment jeho čelisti nalezený ve [[Francie|Francii]] poblíž [[Bordeaux]] považoval za pozůstatek plaza podobného [[iguanodon]]tovi.{{Citace periodika [1844] => | příjmení = de Grateloup [1845] => | jméno = Jean Pierre [1846] => | titul = Description d'un fragment de machoire fossile d'un genre nouveau de reptile (saurien) : de taille gigantesque voison de l'iguanodon, trouvé dans les grès marins à Léognan près Bordeaux (Gironde) [1847] => | periodikum = Actes de l'Academie Royale (Nationale) des Sciences, Belles-Lettres et Arts de Bordeaux [1848] => | datum vydání = 1840 [1849] => | doi = 10.5962/bhl.title.5039 [1850] => | url = https://www.biodiversitylibrary.org/bibliography/5039 [1851] => }} Squalodontům, jejichž příslušnost ke kytovcům byla záhy rozpoznána, byly během následujících dekád nekriticky přisuzovány nejrůznější více či méně fragmentární nálezy (často jednotlivé zuby patřící i nepříbuzným kytovcům) nalézané v různých částech světa, což vedlo k poněkud chaotické [[Taxonomie (biologie)|taxonomii]] tohoto rodu.{{Citace periodika [1852] => | příjmení = Fordyce [1853] => | jméno = Ewan [1854] => | titul = Waipatia maerewhenua, new genus and new species (Waipatiidae, new family), an archaic Late Oligocene dolphin (Cetacea: Odontoceti: Platanistoidea) from New Zealand [1855] => | periodikum = Proceedings of the San Diego Society of Natural History [1856] => | datum vydání = 1994 [1857] => | ročník = 29 [1858] => | doi = 10.5962/bhl.part.10662 [1859] => | url = https://www.biodiversitylibrary.org/part/10662 [1860] => }}{{Citace periodika [1861] => | příjmení = Dooley [1862] => | jméno = Alton [1863] => | titul = A review of the eastern north American Squalodontidae (Mammalia: Cetacea) [1864] => | periodikum = Jeffersoniana [1865] => | datum vydání = 2003 [1866] => | ročník = 11 [1867] => | url = https://www.vmnh.net/content/vmnh/uploads/PDFs/research_and_collections/jeffersoniana/jeffersoniana_number_11.pdf [1868] => }} Squalodontí lebka již byla teleskopická, tzn. nozdry byly posunuty na temeno. Zuby byly stále rozlišené, ale byly již zmnožené (počet třenáků a stoliček byl zvýšený), šlo tedy o heterodontní a polyodontní dentici. Celkem byly v každém kvadrantu (v každé polovině čelisti) tři řezáky, jeden špičák a za ním dalších 11 či 12 zubů.{{Citace monografie [1869] => | příjmení = Augusta [1870] => | jméno = Josef [1871] => | titul = Divy prasvěta [1872] => | vydání = 1 [1873] => | vydavatel = Toužimský a Moravec [1874] => | místo = Praha [1875] => | rok vydání = 1942 [1876] => | kapitola = Kytovci pravěkých moří [1877] => | strany = 225 [1878] => }} ''Squalodon'' byl považován za příbuzného [[Delfínovcovití|delfínovců]], ale většina moderních fylogenetických analýz jej řadí mimo monofyletickou skupinu zahrnující recentní ozubené kytovce.{{Citace periodika [1879] => | příjmení = Vélez-Juarbe [1880] => | jméno = Jorge [1881] => | titul = A new stem odontocete from the late Oligocene Pysht Formation in Washington State, U.S.A. [1882] => | periodikum = Journal of Vertebrate Paleontology [1883] => | datum vydání = 2017 [1884] => | doi = 10.1080/02724634.2017.1366916 [1885] => | url = https://www.cienciapr.org/en/new-stem-odontocete-late-oligocene-pysht-formation-washington-state-usa [1886] => }}{{Citace periodika [1887] => | příjmení = Churchill [1888] => | jméno = Morgan [1889] => | spoluautoři = et al. [1890] => | titul = The Origin of High-Frequency Hearing in Whales [1891] => | periodikum = Current Biology [1892] => | datum vydání = 2016 [1893] => | ročník = 26 [1894] => | doi = 10.1016/j.cub.2016.06.004 [1895] => | url = https://www.cell.com/current-biology/fulltext/S0960-9822(16)30616-9 [1896] => }}{{Citace periodika [1897] => | příjmení = Tanaka [1898] => | jméno = Yoshihiro [1899] => | příjmení2 = Fordyce [1900] => | jméno2 = Ewan [1901] => | titul = Fossil Dolphin Otekaikea marplesi (Latest Oligocene, New Zealand) Expands the Morphological and Taxonomic Diversity of Oligocene Cetaceans [1902] => | periodikum = PLOS ONE [1903] => | datum vydání = 2014 [1904] => | doi = 10.1371/journal.pone.0107972 [1905] => | url = https://journals.plos.org/plosone/article?id=10.1371/journal.pone.0107972 [1906] => }} [1907] => [1908] => Z mnoha dalších fosilních ozubených stojí za zmínku ''[[Livyatan]]'', vymřelý příbuzný [[Vorvaň obrovský|vorvaňů]], který žil asi před 9–10 Ma (v miocénu). Dorůstal podobné velikosti jako vorvani (patrně až přes 17 m), ale lovil odlišnou kořist, mimo jiné i další kytovce. Pro lov byl vybaven mohutnými zuby v horní i dolní čelisti. Jeho současníkem byl i proslulý obrovský žralok [[megalodon]], nejspíše jeho potravní [[Kompetice|konkurent]].{{Citace periodika [1909] => | příjmení = Lambert [1910] => | jméno = Olivier [1911] => | spoluautoři = et al. [1912] => | titul = The giant bite of a new raptorial sperm whale from the Miocene epoch of Peru [1913] => | periodikum = Nature [1914] => | datum vydání = 2010 [1915] => | ročník = 466 [1916] => | doi = 10.1038/nature09067 [1917] => | url = https://www.researchgate.net/publication/258421564_The_giant_bite_of_a_new_raptorial_sperm_whale_from_the_Miocene_epoch_of_Peru [1918] => }} I několik dalších rodů z příbuzenstva vorvaňů (např. ''[[Acrophyseter]]'') bylo vybaveno nápadnými zuby, jejich zástupci však nedorůstali takových rozměrů.{{Citace periodika [1919] => | příjmení = Lambert [1920] => | jméno = Olivier [1921] => | spoluautoři = et al. [1922] => | titul = Macroraptorial sperm whales (Cetacea, Odontoceti, Physeteroidea) from the Miocene of Peru [1923] => | periodikum = Zoological Journal of the Linnean Society [1924] => | datum vydání = 2016 [1925] => | ročník = 179 [1926] => | doi = 10.1111/zoj.12456 [1927] => | url = https://www.researchgate.net/publication/307936921_Macroraptorial_sperm_whales_Cetacea_Odontoceti_Physeteroidea_from_the_Miocene_of_Peru [1928] => }} Zajímavý je také pliocenní ''[[Odobenocetops]]'' z příbuzenstva [[Narvalovití|narvalovitých]]. Měl vytvořené asymetrické kly (pravý byl výrazně větší, levý jen [[rudiment]]ární), které byly skloněny vzad, a vzhledem tlamy i způsobem obživy silně připomínal [[Mrož lední|mrože]].{{Citace periodika [1929] => | příjmení = de Muizon [1930] => | jméno = Christian [1931] => | titul = Walrus-like feeding adaptation in a new cetacean from the Pliocene of Peru [1932] => | periodikum = Nature [1933] => | datum vydání = 1993 [1934] => | ročník = 365 [1935] => | doi = 10.1038/365745a0 [1936] => | url = https://www.researchgate.net/publication/232786231_Walrus-like_feeding_adaptation_in_a_new_cetacean_from_the_Pliocene_of_Peru [1937] => }} [1938] => Soubor:Squalodon calvertensis skull.jpg|alt=Fotografie vystavené lebky kytovce, jíž chybí dolní čelist. Je zřetelně vidět, že v přední polovině dlouhé štíhlé horní čelisti jsou jednoduše tvarované kolíkovité zuby, vzadu jsou ale zuby protažené, ploché, trojúhelníkovité a se dvěma kořeny|Lebka [[Squalodontidae|squalodonta]] s [[Chrup|heterodontní denticí]] [1939] => Soubor:Livyatan melvillei skull.jpg|alt=Fotografie exponátu mohutné kytovčí lebky s otevřenými čelistmi plnými hrozivých, silných kuželovitých zubů|Lebka [[livyatan]]a [1940] => Soubor:Odobenocetops.jpg|alt=Černobílá rekonstrukce hejna tří kytovců s širokou pyskatou tlamou připomínající poněkud tlamu mrože. Z pravé strany tlamy vyrůstá zvířatům asymetricky mohutný zub dosahující až k hrudi za hrudní ploutve. Jedno ze zvířat ryje tímto zubem v sedimentu na dně, který takto víří. |''Odobenocetops'': rekonstrukce [1941] => [1942] => [1943] => === Konvergence v adaptacích kytovců a hrochů === [1944] => Přestože fosilie jako ''Indohyus'' nebo ''Pakicetus'' dokládají, že kytovci byli na vodu vázáni od počátku svého vývoje, a přestože silnou vazbu na vodu nacházíme i u hrochů, celou řadu adaptací na toto prostředí získali kytovci a hroši se vší pravděpodobností [[Konvergence (evoluce)|konvergentně]]. Jde například o [[Metabolismus|metabolická]] přizpůsobení svalů a nervové soustavy související s delším zadržováním dechu, o metabolismus tuků aj. Podle rozsáhlé analýzy proteinů si tyto adaptace vytvořili kytovci (a v menší míře i hroši) až po odštěpení od společného předka.{{Citace periodika [1945] => | příjmení = Tsagkogeorga [1946] => | jméno = Georgia [1947] => | spoluautoři = et al. [1948] => | titul = A phylogenomic analysis of the role and timing of molecular adaptation in the aquatic transition of cetartiodactyl mammals [1949] => | periodikum = Royal Society Open Science [1950] => | datum vydání = 2015 [1951] => | ročník = 2 [1952] => | doi = 10.1098/rsos.150156 [1953] => | url = https://royalsocietypublishing.org/doi/full/10.1098/rsos.150156 [1954] => }} Ostatně evoluce hrochů (resp. celé skupiny [[Ancodonta]] zahrnující všechny savce bližší hrochovitým nežli kytovcům) probíhala zpočátku z velké části i v čistě terestrických ekosystémech, vodní způsob života dnešních hrochů není v rámci Ancodonta typický.Alexandra Houssaye, Florian Martin, Jean-Renaud Boisserie & Fabrice Lihoreau (2021). [https://link.springer.com/article/10.1007/s10914-021-09536-x Paleoecological Inferences from Long Bone Microanatomical Specializations in Hippopotamoidea (Mammalia, Artiodactyla)]. ''Journal of Mammalian Evolution (advance online publication)''. doi: https://doi.org/10.1007/s10914-021-09536-x [1955] => K přechodu k obojživelnému způsobu života u předků dnešních hrochů došlo patrně až během miocénu, dávno po oddělení od kytovčí linie.{{Citace periodika [1956] => | příjmení = Boisserie [1957] => | jméno = Jean-Renaud [1958] => | spoluautoři = et al. [1959] => | titul = Evolving between land and water: key questions on the emergence and history of the Hippopotamidae (Hippopotamoidea, Cetancodonta, Cetartiodactyla) [1960] => | periodikum = Biological Reviews [1961] => | datum vydání = 2011 [1962] => | ročník = 86 [1963] => | doi = 10.1111/j.1469-185X.2010.00162.x [1964] => }} Stojí za připomenutí, že ani [[hrošík liberijský]] není na vodu zdaleka tak silně vázaný jako známější [[hroch obojživelný]]. Znaky, jako je značná redukce ochlupení, silná vrstva podkožního tuku, zesílené („těžké“) kosti, uzavíratelné nozdry aj. mohly u obou skupin vznikat paralelně. [1965] => [1966] => == Ohrožení a ochrana == [1967] => [[Soubor:Scars from cookie-cutter shark bites on Gray's beaked whale.jpg|náhled|Jizvy na kůži [[Vorvaňovec malý|vorvaňovce malého]] po pokousání žraločkem brazilským|alt=Fotografie těla kytovce vyplaveného na břeh, z něhož je vidět jen bok a hrudní ploutev. Jeho tmavá, místy prorudlá kůže je poseta relativně drobnými, ale velmi četnými světlými jizvami, místy ještě nevyhojenými: pak mají v centrální části jamkovitou prohlubeň.]] [1968] => [1969] => === Přirození nepřátelé === [1970] => Kytovci nemají mnoho přirozených nepřátel. Zdaleka nejvýznamnější predátor ohrožující kytovce je právě jeden z nich: kosatka dravá, jejíž některé populace loví menší kytovce (delfíny, sviňuchy), ale troufají si i na kosticovce, včetně těch největších. Méně často útočí na menší kytovce [[žraloci]], [[Medvěd lední|lední medvědi]], [[Kosatka černá|kosatky černé]] či kulohlavci, nicméně v některých oblastech (při východní [[Austrálie|Austrálii]]) může jizvy po útocích žraloků nést na těle až třetina delfínů. Nepříjemným [[Parazitismus|ektoparazitem]] mnoha kytovců je asi půlmetrový [[žraloček brazilský]] (navzdory druhovému jménu se vyskytuje v teplých mořích celého světa), který vykusuje z těl svých obětí kusy kůže a svaloviny.{{Citace monografie [1971] => | příjmení = Ballance [1972] => | jméno = Lisa [1973] => | titul = Encyclopedia of Marine Mammals [1974] => | editoři = William Perrin, Bernd Würsig, J. Thewissen [1975] => | vydání = 2 [1976] => | vydavatel = Academic Press [1977] => | rok vydání = 2008 [1978] => | kapitola = Cetacean Ecology [1979] => }} [1980] => [1981] => Na kytovcích, především na kosticovcích, se běžně usazuje několik druhů [[Svijonožci|svijonožců]]. Přestože svému hostiteli přímo neškodí a živí se planktonem filtrovaným z okolo proudící vody, mohou zvyšovat odpor vody při plavání a vyvolávat svědění. Usazují se ponejvíce na ploutvích, na hlavě nebo v okolí genitálií. Na povrchu kytovců mohou v početných populacích žít i [[Makroskopický a mikroskopický|mikroskopické]] [[řasy]], [[rozsivky]], které mohou dávat jejich kůži hnědavý až zelenavý odstín. V trávicí soustavě se mohou vyskytovat nejrůznější [[Parazitismus|endoparazité]]. Jde o zástupce [[Hlístice|hlístic]], [[Motolice|motolic]], [[Tasemnice|tasemnic]] nebo [[Vrtejši|vrtejšů]].Mazák (1988), kapitola O nepřátelích, nemocech, parazitech a sebevraždách kytovců, jakož i o bájné ambře I další orgány mohou být napadány parazity, často hlísticemi. Nebezpečné motolice rodu ''[[Nasitrema]]'' obývají dýchací cesty.{{Citace periodika [1982] => | příjmení = Ebert [1983] => | jméno = Mariana [1984] => | příjmení2 = Valente [1985] => | jméno2 = Ana [1986] => | titul = New records of Nasitrema atenuatta and Nasitrema globicephalae (Trematoda: Brachycladiidae) Neiland, Rice and Holden, 1970 in delphinids from South Atlantic [1987] => | periodikum = Check List [1988] => | datum vydání = 2013 [1989] => | ročník = 9 [1990] => | doi = 10.15560/9.6.1538 [1991] => | url = https://www.researchgate.net/publication/275658974_New_records_of_Nasitrema_atenuatta_and_Nasitrema_globicephalae_Trematoda_Brachycladiidae_Neiland_Rice_and_Holden_1970_in_delphinids_from_South_Atlantic [1992] => }} [1993] => [[Soubor:1986 beached whales in Flinders Bay (2).JPG|náhled|Kosatky černé uvízlé na pláži|alt=Fotografie mělčiny, která na pozadí snímku přechází ve volné moře, na níž je uvízlá skupina zhruba deseti černých kytovců, z nichž většina leží na boku, jeden kus zvihá ocas do vzduchu.]] [1994] => [1995] => === Úhyn na pobřeží === [1996] => {{Podrobně|Uvíznutí kytovců na mělčině}} [1997] => [1998] => V některých případech hynou kytovci [[Uvíznutí kytovců na mělčině|uvíznutím na mělčině]] či na pobřeží (kromě toho může být pasivně vyplavena i jejich mrtvola). V případech jednotlivých zvířat, která jsou poraněná, dezorientovaná, za silných bouří apod. může jít o nešťastnou náhodu. Mnohem náročnější na vysvětlení jsou hromadná uvíznutí celých skupin jinak zdravých zvířat. Takováto masová uváznutí na mělčinách a plážích jsou známá u vorvaňů, kulohlavců, kosatek černých i některých delfínů, obecně ale u kytovců se silnou soudržností skupiny. Někdy se jedná o uvíznutí na místech se širokým přílivovým pásmem, kde může voda při odlivu ustupovat nečekaně rychle. V některých případech jde ale nejspíše přímo o projev sociálních vazeb, kdy se stádo zdržuje v blízkosti členů society, kteří již uvízli – často se drží starých, ale už skomírajících dominantních jedinců, kteří zavedou stádo do nebezpečné oblasti. V takových případech se stává, že zvířata navrácená do vody se vracejí na břeh za stádem a snaha o jejich záchranu může být marná. V jiných případech se ukázalo, že se jedná o skupiny vážně nemocných nebo parazitovaných zvířat, jejichž špatný zdravotní stav se zřejmě podílel na dezorientaci či snaze odpočívat a hledat úlevu na (příliš) mělkých místech. Další navrhované hypotézy zahrnují dezorientaci způsobenou lokálními poruchami geomagnetického pole, které snad někteří kytovci využívají při navigaci, nebo selhání echolokace v místech, kde má dno nepříznivý sklon a špatně odráží echolokační zvukové vlny zpět. Na zmatení echolokačního smyslu se může podílet i rozbouřené moře, kdy se ve vodním sloupci může objevit množství písku, bublin a dalších echolokaci rušících objektů.{{sfn|Mazák|1988|p=149-151}} Ve všech případech může stačit, aby se na nebezpečná místa dostali jen někteří členové skupiny a zbytek s nimi může zůstávat i přes riziko smrti. Nebezpečný a k dezorientaci vedoucí může být kytovcům i hlasitý lidmi využívaný sonar (nejčastěji pro vojenské účely).{{Citace monografie [1999] => | příjmení = Perrin [2000] => | jméno = William [2001] => | příjmení2 = Geraci [2002] => | jméno2 = Joseph [2003] => | titul = Encyclopedia of Marine Mammals [2004] => | editoři = William Perrin, Bernd Würsig, J. Thewissen [2005] => | vydání = 2 [2006] => | vydavatel = Academic Press [2007] => | rok vydání = 2008 [2008] => | kapitola = Stranding [2009] => }} [2010] => [2011] => === Lidská činnost === [2012] => Kytovci jsou mnoha způsoby přímo či nepřímo ohrožováni lidskou činností. Kromě lovu, jehož význam ale v posledních dekádách poklesnul, patří mezi nejvýznamnější lidmi způsobená rizika zejména následující: mizení vhodných habitatů kvůli osidlování a využívání pobřeží, zamotání kytovců do rybářských sítí a utonutí, úbytek vhodné kořisti kvůli rybolovu a lovu korýšů, znečištění nejrůznějšího druhu (znečištění [[Petrochemický průmysl|ropným průmyslem]] a jiné chemické znečištění, [[plast]]y a další odpad v moři), rušení zvířat lidmi a plavidly, nadměrný hluk poškozující sluch kytovců a jejich schopnost echolokace, poranění po střetech s loďmi a další.{{Citace monografie [2013] => | příjmení = Reeves [2014] => | jméno = Randall [2015] => | titul = Encyclopedia of Marine Mammals [2016] => | editoři = William Perrin, Bernd Würsig, J. Thewissen [2017] => | vydání = 2 [2018] => | vydavatel = Academic Press [2019] => | rok vydání = 2008 [2020] => | kapitola = Conservation Efforts [2021] => }} [2022] => [2023] => Mezi nejohroženější druhy kytovců patří především [2024] => [2025] => * někteří velcí kosticovci s pomalým rozmnožovacím cyklem nadměrně lovení v minulosti. Jde především o velrybovité. Kriticky ohrožená je [[velryba černá]], jejíž populace čítá jen několik set jedinců a stav se dlouhodobě nelepší. Příbuzná [[velryba japonská]] má sice početnější populaci, asi 1000 kusů, ta ale nevykazuje stoupající trend. Stavy nejohroženějších plejtvákovitých kytovců, jako je plejtvák obrovský s populací asi 5–15 tisíc kusů, se vesměs zvyšují a některé druhy dříve silně ohrožené velrybářstvím již patrně dosahují početnosti odpovídající období před intenzivním lovem (keporkak).{{Citace elektronického periodika [2026] => | titul = International Whaling Commission: Population Status [2027] => | periodikum = iwc.int [2028] => | url = https://iwc.int/status [2029] => | jazyk = en [2030] => | datum přístupu = 2021-07-03 [2031] => | url archivu = https://web.archive.org/web/20210702011545/https://iwc.int/status [2032] => | datum archivace = 2021-07-02 [2033] => }}{{Citace elektronického periodika [2034] => | titul = The IUCN Red List of Threatened Species [2035] => | periodikum = IUCN Red List of Threatened Species [2036] => | url = https://www.iucnredlist.org/en [2037] => | datum přístupu = 2021-07-03 [2038] => }} [[Plejtvák Riceův]], který byl roku 2021 oddělen jako nový druh od plejtváka Brydeova, se vyskytuje v Mexickém zálivu v poslední asi stovce kusů.{{Citace periodika [2039] => | příjmení = Robovský [2040] => | jméno = Jan [2041] => | titul = Další nový plejtvák [2042] => | periodikum = Vesmír [2043] => | datum vydání = 2021 [2044] => | ročník = 100 [2045] => | číslo = 5 [2046] => | url = https://vesmir.cz/cz/casopis/archiv-casopisu/2021/cislo-5/dalsi-novy-plejtvak.html [2047] => }} [2048] => * kytovci obývající velké řeky. Kvůli znečištění, ruchu na řekách, úbytku ryb a regulaci toků patří v podstatě všichni říční delfínovci mezi ohrožené až kriticky ohrožené druhy. [[Delfínovec čínský]] je již patrně vyhuben nebo se nachází na hranici vyhubení. [2049] => * menší druhy kytovců s omezeným areálem výskytu obývající pobřežní vody. Nejohroženějším kytovcem tohoto typu je [[sviňucha kalifornská]] endemitně se vyskytující v severní části Kalifornského zálivu. Její populace čítá jen několik jedinců.{{Citace elektronického periodika [2050] => | příjmení = Canon [2051] => | jméno = Gabrielle [2052] => | titul = There are fewer than 10 tiny vaquita porpoises left. Can they be saved? [2053] => | periodikum = the Guardian [2054] => | url = https://www.theguardian.com/world/2022/feb/11/tiny-vaquita-numbers-less-than-10-can-they-be-saved [2055] => | datum vydání = 2022-02-12 [2056] => | jazyk = en [2057] => | datum přístupu = 2022-07-26 [2058] => }} [2059] => [2060] => (Údaje o početnosti populací získány z citovaných zdrojů v roce 2021, vesměs jde o odhady početnosti z prvních dvou dekád 21. století; odhady jsou často zatíženy velikou chybou a v různých zdrojích se mohou lišit.) [2061] => [2062] => Velcí kytovci byli (a malém měřítku stále jsou) loveni pro řadu produktů. Hlavně šlo o maso a tuk, ale využívaly se i kostice a další části těl.{{Citace monografie [2063] => | příjmení = Ellis [2064] => | jméno = Richard [2065] => | titul = Encyclopedia of Marine Mammals [2066] => | editoři = William Perrin, Bernd Würsig, J. Thewissen [2067] => | vydání = 2 [2068] => | vydavatel = Academic Press [2069] => | rok vydání = 2008 [2070] => | kapitola = Whaling, Traditional [2071] => }} V případě vorvaňů přibývají ještě dvě další komodity: [[spermacet]], olejovitá, při asi 30 °C na voskovitou hmotu tuhnoucí výplň spermacetového orgánu v hlavě nad melounem, a [[ambra]]. Ambra (ze starofrancouzského „ambre [gris]“, což znamená „[šedý] jantar“) tvoří lehké (hustota je asi 0,75–0,95 g/cm³), pevné, ale snadno tavitelné nepravidelné hroudy o hmotnosti typicky od 100 g do 10 kg (rekordní kus ambry o hmotnosti 420 kg byl nalezen ve střevě vorvaně o délce asi 15 m). Tvoří se ve střevě vorvaňů, kde je také nejčastěji nalézána, ačkoli se při defekaci může dostat do vody a být vyplavena na pláž. Je složena z látek voskovité povahy jako je [[epikoprostanol]] nebo [[ambrein]] (dvě hlavní složky), které jsou vylučovány střevem kolem [[chitin]]ových čelistí pozřených hlavonožců, jež jsou nakonec v ambře uzavřeny. Ambra bývala ve středověku a po většinu novověku velmi ceněná zejména ve [[Parfumerie|voňavkářství]] (jako fixativum různých vůní) nebo jako [[kadidlo]], ale používána byla i jako [[Afrodisiakum|afrodiziakum]] nebo [[Lék|medikament]] na léčbu různých neduhů (přestože neobsahuje žádné účinné látky). Vzhledem k vzácnosti (nalézá se ve střevech asi 1 % ulovených vorvaňů) byla velmi drahá, ve 20. století ale její význam poklesl zejména kvůli syntetickým náhražkám ve voňavkářství.{{Citace monografie [2072] => | příjmení = Rice [2073] => | jméno = Dale [2074] => | titul = Encyclopedia of Marine Mammals [2075] => | editoři = William Perrin, Bernd Würsig, J. Thewissen [2076] => | vydání = 2 [2077] => | vydavatel = Academic Press [2078] => | rok vydání = 2008 [2079] => | kapitola = Ambergris [2080] => }} [2081] => [[Soubor:FMIB 35789 Modern Whaling Cannon Loaded with Harpoon, and Ready to Fire.jpeg|náhled|Harpunové dělo na parní velrybářské lodi připravené ke střelbě|alt=Stará černobílá fotografie přídi lodi, kde je instalováno mohutné, asi metr a půl vysoké zařízení - dělo - s nabitou harpunou. ze které vede silné lano, které je svinuto pod dělem. U děla (jeho rukojeti) stojí muž, který může dělo ovládat na otočném podstavci.]] [2082] => [[Soubor:Whaling in the Faroe Islands.jpg|náhled|Plískavice běloboké nalovené na Faerských ostrovech|alt=Fotografie desítek těl ulovených černobílých kytovců, která jsou ve třech řadách vyrovnána bok po boku na betonové ploše nábřeží. Břicha plískavic jsou proříznuta, částečně z nich vyhřezávají vnitřnosti.]] [2083] => V druhé polovině 19. století a počátkem 20. století se lov velkých kytovců značně zintenzivnil. Technologický pokrok přinesl nejen parní a později motorové lodě, ale také harpunové dělo (vynalezené roku 1868) a další vynálezy zefektivňující velrybářství. Lovených kytovců začalo rychle ubývat, a teprve když se některé druhy (velryby na severní polokouli, keporkaci, plejtváci obrovští) ocitly na hranici vyhubení, začalo se, nejprve z ryze praktických důvodů, uvažovat o jejich ochraně. První úmluvy o ochraně nejohroženějších druhů vycházely přímo od velrybářských spolků, odkud také vzešly návrhy na kvóty na množství prodávaného velrybího tuku. Jednou z nejstarších dohod o ochraně kytovců je Úmluva upravující lov velryb ([[Ženeva]], 24. září 1931), vyhlášena v [[Československo|ČSR]] pod č. 34/1935 [[Sbírka zákonů|Sb. z. a n.]] Následovaly další, mezi nejdůležitější z nich patří Mezinárodní úmluva pro regulaci lovu velryb ([[Washington, D.C.]], 2. prosince 1946), na základě které vznikla [[Mezinárodní velrybářská komise]] (''The International Whaling Commission'', IWC). V evropském právu upravuje ochranu kytovců Nařízení Rady (EHS) č. 348/81 z 20. ledna 1981 o společných předpisech pro dovoz výrobků z velryb a ostatních kytovců a Nařízení Rady (ES) č. 338/97 ze dne 9. prosince 1996 o ochraně druhů volně žijících živočichů a planě rostoucích rostlin regulováním obchodu s nimi. Po vstupu do [[Evropská unie|Evropské unie]] se členem IWC stala v roce 2005 i [[Česko|Česká republika]].[http://www.tyden.cz/rubriky/domaci/ceska-urednice-odleta-bojovat-za-velryby_62383.html Česká úřednice odlétá bojovat za velryby] Ne vždy je ochrana zcela účinná. Některé země (nebo někteří občané a společnosti některých zemí) mezinárodní smlouvy nerespektují ([[Norsko]]) nebo obcházejí, například se zdůvodněním, že jde o lov pro výzkumné účely ([[Japonsko]], [[Island]]) nebo o tradiční způsob obživy a života původních obyvatel ([[Aljaška]], [[Čukotka]], [[Grónsko]] aj.). Například v roce 2019 ulovilo Japonsko přes 300 plejtváků, Norsko přes 400, Dánsko (Grónsko) přes 150, USA (Aljašští [[Inuité]]) 36 velryb, obyvatelé ruské Čukotky asi 140 plejtvákovců.{{Citace elektronického periodika [2084] => | titul = International Whaling Commission: Total Catches [2085] => | periodikum = iwc.int [2086] => | url = https://iwc.int/total-catches [2087] => | jazyk = en [2088] => | datum přístupu = 2021-07-04 [2089] => }} Místy jsou loveni i menší kytovci. Asi nejproslulejší jsou z tohoto hlediska [[Faerské ostrovy]], [[Lov velryb na Faerských ostrovech|kde jsou koordinovaně loveny]] stovky až tisíce [[Plískavice běloboká|plískavic bělobokých]] a kulohlavců ročně.{{Citace monografie [2090] => | příjmení = Reeves [2091] => | jméno = Randall [2092] => | titul = Encyclopedia of Marine Mammals [2093] => | editoři = William Perrin, Bernd Würsig, J. Thewissen [2094] => | vydání = 2 [2095] => | vydavatel = Academic Press [2096] => | rok vydání = 2008 [2097] => | kapitola = Hunting of Marine Mammals [2098] => }} [2099] => [2100] => V červenci 2013 rozhodlo indické ministerstvo životního prostředí a lesů povýšit status inteligentních kytovců na „nelidské osoby“ a zakázala aquacentra, vodní show a podobná zařízení, kde by měli být kytovci chováni v zajetí a ryze pro zábavu.[http://www.dailykos.com/story/2013/07/30/1226634/-India-Declares-Dolphins-Non-Human-Persons-Dolphin-shows-BANNED India Declares Dolphins "Non-Human Persons", Dolphin shows BANNED]{{Citace elektronického periodika [2101] => | titul = Indie vyhlašuje delfíny za „nelidské osoby“, show s delfíny zakázány [2102] => | url = http://dolezite.sk/Indie-vyhlasuje-delfiny-za-nelidske-osoby-show-s-delfiny-zak-ydX.html [2103] => | url archivu = https://web.archive.org/web/20140305092621/http://www.dolezite.sk/Indie-vyhlasuje-delfiny-za-nelidske-osoby-show-s-delfiny-zak-ydX.html [2104] => | datum archivace = 2014-03-05 [2105] => | datum přístupu = 2014-03-06 [2106] => | nedostupné = ano [2107] => }} [2108] => [2109] => == V kultuře == [2110] => [[Soubor:Queen's Megaron with dolphins Knossos Palace.jpg|vlevo|náhled|Delfíni na fresce z [[Knóssos|Knóssu]]|alt=Fotografie výklenku v archeologickém nalezišti, kde nad vchodem do dalších prostor vidíme z větší části zachovalou fresku s pěti modrohřbenými delfíny se žlutým pruhem na boku, mezi nimiž plavou drobnější ryby.]] [2111] => [[Soubor:Moby Dick for Wikicommons.jpg|náhled|Titulní strana jednoho z mnoha (přepracovaných) vydání Melvilleovy Bílé velryby|alt=Titulní strana jednoho z vydání Bílé velryby. Kromě velkými bílými písmeny vyvedeného titulu v horní části zaujme dramatická barevná kompozice, kde k bílému vorvani vyskakujícímu nad hladinu a tak ničícímu útokem zespoda velrybářský člun i s posádkou pluje další člun s připraveným harpunářem na přídi.]] [2112] => [2113] => === Starověk === [2114] => Delfíni, velryby a další kytovci poutali pozornost lidí od prehistorických dob. Jako doklady mohou sloužit např. do kamenů rytá vyobrazení kosatek ze starého severního Norska (stáří je odhadováno na 9000 let), četná a mnohdy velmi precizní vyobrazení delfínů na freskách, mozaikách, keramice či mincích z [[Mínojská civilizace|mínojské]] [[Kréta|Kréty]] (cca 3000–1500 let př. n. l.) a další. Ze [[Starověké Řecko|starého Řecka]] se dochovala řada [[Mýtus|mýtů]] a pověstí, kde delfíni hrají důležitou roli. Jsou spojováni s některými řeckými bohy, především s [[Apollón]]em a [[Poseidón]]em. Velryba hraje důležitou roli v biblickém příběhu o [[Jonáš (prorok)|Jonášovi]]. I zmínky o [[leviatan]]ovi, bájné mořské nestvůře, jsou nejspíše inspirovány velkými kytovci a patrně mají předbiblický, [[Fénicie|fénický]] původ.{{sfn|Mazák|1988|p=7}} [2115] => [2116] => === Přírodní národy === [2117] => Kytovci vystupují i v mnoha legendách přímořských národů po celém světě. Některé [[Maorové|maorské]] kmeny vyprávějí historku o tom, že jejich prapředci byli na [[Nový Zéland]] transportování na hřbetě velryby. Domorodci z [[Jižní ostrov (Nový Zéland)|Jižního ostrova]] N. Zélandu považují za posvátné bytosti vorvaně, pro některé kmeny původních obyvatel Aljašky jsou zase posvátnými zvířaty kosatky. V [[Amazonie|Amazonii]] jsou nadpřirozené schopnosti (např. schopnost proměnit se v muže) připisovány delfínovcům.{{Citace monografie [2118] => | příjmení = Constantine [2119] => | jméno = Rochelle [2120] => | titul = Encyclopedia of Marine Mammals [2121] => | editoři = William Perrin, Bernd Würsig, J. Thewissen [2122] => | vydání = 2 [2123] => | vydavatel = Academic Press [2124] => | rok vydání = 2008 [2125] => | kapitola = Folklore and Legends [2126] => }} Zvláštním místem je ostrov [[Yttygran]] u Čukotky, kde ve 14. století vybudovali Inuité tzv. velrybí alej, několik set metrů dlouhou cestu lemovanou čelistmi a dalšími kostmi velryb. Místo mělo kromě praktické role (zpracování ulovených velryb) patrně i ceremoniální a [[rituál]]ní význam.{{sfn|Mazák|1988|p=8}}{{Citace elektronického periodika [2127] => | titul = Chukotka: Whale Bone Alley [2128] => | periodikum = chukotka.travel [2129] => | url = https://chukotka.travel/en/article/whale-bone-alley/ [2130] => | jazyk = ru [2131] => | datum přístupu = 2021-07-04 [2132] => | url archivu = https://web.archive.org/web/20210523135132/https://chukotka.travel/en/article/whale-bone-alley/ [2133] => | datum archivace = 2021-05-23 [2134] => }} [2135] => [2136] => === Bílá velryba === [2137] => Slavný román ''[[Bílá velryba]]'' z roku 1851 (v prvním anglickém vydání „The Whale“, v americkém originále „Moby Dick; or, the Whale“), jehož autorem je [[Herman Melville]], je nejen cenným literárním dílem, které se dočkalo mnoha vydání v řadě jazyků (je volně k dispozici i v elektronické podobě)https://www.gutenberg.org/files/2701/2701-h/2701-h.htm#link2HCH0007, a bohatou pokladnicí informací o kytovcích a velrybářích, ale i knihou plnou filosofických úvah o osudu, o člověku, o přírodě a o jejich vztahu. Jednou ze zřetelných inspirací příběhu jsou i biblické příběhy.{{Citace monografie [2138] => | příjmení = Melville [2139] => | jméno = Herman [2140] => | titul = Bílá velryba [2141] => | překladatelé = S. V. Klíma, M. Kornelová [2142] => | vydání = 7 [2143] => | vydavatel = Státní nakladatelství krásné literatury, hudby a umění [2144] => | místo = Praha [2145] => | rok vydání = 1956 [2146] => }} Vypravěč příběhu, námořník Izmael, je svědkem mnohaletého konfliktu dvou nepřátel na život a na smrt, kapitána Achaba a bílého samce vorvaně, Moby Dicka. Herman Melville sám sloužil v letech 1841–1843 na velrybářských lodích, čerpal tedy informace takříkajíc z první ruky, nadto při sepisování svého vrcholného díla studoval odbornou literaturu. Navíc, jak zjistil chicagský profesor literatury Howard Vincent, Moby Dick měl reálnou předlohu: v první polovině 19. století mezi velrybáři nechvalně proslul částečně albinotický samec vorvaně, který po prvních pokusech o ulovení začal útočit na velrybářské i civilní lodi. Podle [[Chile|chilského]] ostrova [[Mocha]], kde se r. 1810 poprvé střetnul s velrybáři, byl pojmenován [[Mocha Dick]].Mazák (1988), kapitola Moby Dick Případ agresivního Mocha Dicka nebyl ojedinělý, slavný je i útok vorvaně na velrybářskou loď [[Essex (velrybářská loď)|Essex]] roku 1820. Tato událost byla zpracována ve filmu V srdci moře.{{Citace monografie [2147] => | titul = ČSFD: Bílá velryba (1956) [2148] => | url = https://www.csfd.cz/film/4604-bila-velryba/prehled/ [2149] => }} Film ''Bílá velryba'', který byl podle knižní předlohy natočen režisérem [[John Huston|Johnem Hustonem]] roku 1956 je považován za jedno z významných [[Kinematografie|kinematografických]] děl.{{Citace monografie [2150] => | titul = ČSFD: V srdci moře (2015) [2151] => | url = https://www.csfd.cz/film/358269-v-srdci-more/recenze/ [2152] => }} [2153] => [2154] => === Zlom ve 20. století === [2155] => Během 20. století došlo k zásadní změně pohledu na kytovce ve společnosti. V předchozích obdobích byl mimovědecký zájem o kytovce motivován zejména ekonomickými potřebami. Především velcí kytovci byli loveni pro maso, tuk a další suroviny, menším druhům nebylo věnováno příliš pozornosti. Již během 19. století byli někteří menší kytovci krátkodobě chováni jako kuriozita, ale hlavní vlna zájmu o kytovce jakožto o zajímavé chovance mořských [[Akvárium|akvárií]] a později i specializovaných [[Delfinárium|delfinárií]] přichází až koncem 30. let 20. století, kdy otevřelo [[Florida|floridské]] zábavní centrum [[Marine Studios]]. Další podobná centra brzy následovala a až do 70. let jich díky jejich popularitě hlavně v Severní Americe, Evropě a Austrálii rychle přibývalo. Právě díky těmto mořským centrům se výrazně zvýšil zájem veřejnosti, ale i vědců, o kytovce. Čím dál větší podíl veřejnosti si uvědomoval, že kytovci jsou mnohem inteligentnější a sociálnější zvířata, než většina ostatních savců. Veřejné mínění se postupně začalo naklánět v neprospěch zařízení chovajících kytovce, často ve stísněných a nepříliš stimulujících podmínkách.{{Citace monografie [2156] => | příjmení = Corkeron [2157] => | jméno = Peter [2158] => | titul = Encyclopedia of Marine Mammals [2159] => | editoři = William Perrin, Bernd Würsig, J. Thewissen [2160] => | vydání = 2 [2161] => | vydavatel = Academic Press [2162] => | rok vydání = 2008 [2163] => | kapitola = Captivity [2164] => }} Významnou roli v šíření zájmu o kytovce sehrál v 60. letech také americký seriál Flipper (česky „[[Můj přítel delfín (seriál)|Můj přítel delfín]]“).{{Citace monografie [2165] => | titul = ČSFD: Můj přítel delfín (1964–1967) [2166] => | url = https://www.csfd.cz/film/94426-muj-pritel-delfin/prehled/ [2167] => }} Album nahrávek hlasových projevů keporkaků pojmenované „Songs of the Humpback Whale“, které sestavil [[Roger Payne]], se stalo v 70. letech bestsellerem mezi nahrávkami zvuků přírody.{{Citace monografie [2168] => | titul = Roger Payne Songs of the Humpback Whale Album Reviews, Songs & More {{!}} AllMusic [2169] => | url = https://www.allmusic.com/album/songs-of-the-humpback-whale-mw0000906578 [2170] => | jazyk = en [2171] => }}{{Citace elektronického periodika [2172] => | příjmení = O’Dell [2173] => | jméno = Cary [2174] => | titul = “Songs of the Humpback Whale” (1970) [2175] => | periodikum = National Recording Preservation Board [2176] => | vydavatel = Library of Congress [2177] => | url = https://www.loc.gov/static/programs/national-recording-preservation-board/documents/humpback%20whales.pdf [2178] => | datum přístupu = 2022-06-12 [2179] => }} [2180] => [2181] => V 80. letech 20. století přestalo v USA, Evropě a Austrálii pod tlakem veřejnosti a nevládních organizací zábavních parků s kytovci přibývat, některá centra byla naopak uzavřena (v Asii nebo Jižní Americe a [[Karibik]]u se toto odvětví zábavního průmyslu nicméně nadále rozvíjelo). V této atmosféře vznikl třeba vlivný film [[Zachraňte Willyho!|Zachraňte Williho!]]{{Citace monografie [2182] => | titul = ČSFD: Zachraňte Williho! (1993) [2183] => | url = https://www.csfd.cz/film/14520-zachrante-willyho/prehled/ [2184] => }} Paralelně probíhala osvěta i ohledně volně žijících kytovců včetně těch velkých, kteří se v zajetí neobjevovali. Velkou zásluhu měl v tomto ohledu v druhé polovině 20. století díky produkci mnoha dokumentárních filmů i knih o mořském životě [[Jacques-Yves Cousteau]],{{Citace elektronického periodika [2185] => | titul = Jacques Cousteau {{!}} Biography, Inventions, Books, & Facts {{!}} Britannica [2186] => | periodikum = www.britannica.com [2187] => | url = https://www.britannica.com/biography/Jacques-Cousteau [2188] => | jazyk = en [2189] => | datum přístupu = 2022-06-12 [2190] => }} jehož společnost se věnuje ochraně mořského života dodnes.{{Citace elektronického periodika [2191] => | titul = The Cousteau Society - Captain Jacques Cousteau [2192] => | periodikum = Cousteau [2193] => | url = https://www.cousteau.org/ [2194] => | jazyk = en-US [2195] => | datum přístupu = 2022-06-12 [2196] => }} O mezinárodní zákaz velrybářství se prostřednictvím burcování povědomí veřejnosti významně zasloužila také organizace [[Greenpeace]], která se zformovala v 70. letech a snažila se i aktivně bránit velrybářským lodím v lovu. Slogan „Save the whales“ se během 70. let stal hlavním heslem ochránců velryb také jejich zásluhou.{{Citace elektronického periodika [2197] => | příjmení = Greenpeace [2198] => | titul = A brief history of commercial whaling and Greenpeace [2199] => | periodikum = Greenpeace International [2200] => | url = https://www.greenpeace.org/international/story/18307/history-commercial-whaling-greenpeace [2201] => | jazyk = en [2202] => | datum přístupu = 2022-06-12 [2203] => }} [2204] => [2205] => == Taxonomický přehled == [2206] => Založeno na Mazákovi (1988), Carwardine (2007){{sfn|Carwardine|2007}} aj. {{Sloupce|3|2=Infrařád: kytovci (Cetacea) [2207] => * Parvřád: [[kosticovci]] (''Mysticeti'') [2208] => ** Čeleď: [[velrybovití]] (''Balaenidae'') [2209] => *** Rod: ''Balaena'' [2210] => **** [[velryba grónská]] (''Balaena mysticetus'') [2211] => *** Rod: ''Eubalaena'' [2212] => **** [[velryba černá]] (''Eubalaena glacialis'') [2213] => **** [[velryba japonská]] (''Eubalaena japonica'') [2214] => **** [[velryba jižní]] (''Eubalaena australis'') [2215] => ** Čeleď: [[velrybkovití]] (''Neobalaenidae'') [2216] => *** Rod: ''Caperea'' [2217] => **** [[velrybka malá]] (''Caperea marginata'') [2218] => ** Čeleď: [[plejtvákovcovití]] (''Eschrichtidae'') [2219] => *** Rod: ''Eschrichtius'' [2220] => **** [[plejtvákovec šedý]] (''Eschrichtius robustus'') [2221] => ** Čeleď: [[plejtvákovití]] (''Balaenopteridae'') [2222] => *** Rod: ''Megaptera'' [2223] => **** [[keporkak]] (''Megaptera novaeangliae'') [2224] => *** Rod: ''Balaenoptera'' [2225] => ****[[plejtvák myšok]] (''Balaenoptera physalus'') [2226] => **** [[plejtvák malý]] (''Balaenoptera acutorostrata'') [2227] => **** [[plejtvák jižní]] (''Balaenoptera bonaerensis'') [2228] => **** [[plejtvák sejval]] (''Balaenoptera borealis'') [2229] => **** [[plejtvák obrovský]] (''Balaenoptera musculus'') [2230] => ****[[Plejtvák Brydeův (komplex druhů)|plejtvák Brydeův]] (''Balaenoptera brydei'') [2231] => **** [[plejtvák Omurův]] (''Balaenoptera omurai'') [2232] => ****[[Plejtvák Brydeův (komplex druhů)|plejtvák Riceův]] (''Balaenoptera ricei'') [2233] => **** [[Plejtvák Brydeův (komplex druhů)|plejtvák Edenův]] (''Balaenoptera edeni'') [2234] => * Parvřád: [[ozubení]] (''Odontoceti'') [2235] => ** Čeleď: [[vorvaňovití]] (''Physeteridae'') [2236] => *** Rod: ''Physeter'' [2237] => **** [[vorvaň]] (''Physeter catodon'') [2238] => ** Čeleď: [[kogiovití]] (''Kogiidae'') [2239] => *** Rod: ''Kogia'' [2240] => **** [[kogie tuponosá]] (''Kogia breviceps'') [2241] => **** [[kogie Owenova]] (''Kogia simus'') [2242] => ** Čeleď: [[indičtí delfínovcovití]] (''Platanistidae'') [2243] => *** Rod: ''Platanista'' [2244] => **** [[delfínovec ganžský]] (''Platanista gangetica'') [2245] => **** [[delfínovec induský]] (''Platanista minor'') [2246] => ** Čeleď: [[vorvaňovcovití]] (''Ziphiidae'') [2247] => *** Rod: ''Tasmacetus'' [2248] => **** [[vorvaňovec Shepherdův]] (''Tasmacetus shepherdi'') [2249] => *** Rod: ''Berardius'' [2250] => **** [[vorvaňovec velký]] (''Berardius bairdii'') [2251] => **** [[vorvaňovec Arnouxův]] (''Berardius arnuxii'') [2252] => *** Rod: ''Mesoplodon'' [2253] => **** [[vorvaňovec severomořský]] (''Mesoplodon bidens'') [2254] => **** [[vorvaňovec pacifický]] (''Mesoplodon peruvianus'') [2255] => **** [[vorvaňovec Gervaisův]] (''Mesoplodon europaeus'') [2256] => **** [[vorvaňovec tmavý]] (''Mesoplodon mirus'') [2257] => **** [[vorvaňovec malý]] (''Mesoplodon grayi'') [2258] => **** [[vorvaňovec Layardův]] (''Mesoplodon layardii'') [2259] => **** [[vorvaňovec tropický]] (''Mesoplodon densirostris'') [2260] => **** [[vorvaňovec Stejnegerův]] (''Mesoplodon stejnegeri'') [2261] => **** [[vorvaňovec japonský]] (''Mesoplodon ginkgodens'') [2262] => **** [[vorvaňovec kalifornský]] (''Mesoplodon carlhubbsi'') [2263] => **** [[vorvaňovec australský]] (''Mesoplodon bowdoini'') [2264] => **** [[vorvaňovec jižní]] (''Mesoplodon hectori'') [2265] => *** Rod: ''Indopacetus'' [2266] => **** [[vorvaňovec Longmanův]] (''Indopacetus pacificus'') [2267] => *** Rod: ''Ziphius'' [2268] => **** [[vorvaňovec zobatý]] (''Ziphius cavirostris'') [2269] => *** Rod: ''Hyperoodon'' [2270] => **** [[vorvaňovec anarnak]] (''Hyperoodon ampullatus'') [2271] => **** [[vorvaňovec plochočelý]] (''Hyperoodon planifrons'') [2272] => ** Čeleď: [[čínští delfínovcovití]] (''Lipotidae'') [2273] => *** Rod: ''Lipotes'' [2274] => **** [[delfínovec čínský]] (''Lipotes vexillifer'') [2275] => ** Čeleď: [[amazonští delfínovcovití]] (''Iniidae'') [2276] => *** Rod: ''Inia'' [2277] => **** [[delfínovec amazonský]] (''Inia geoffrensis'') [2278] => ** Čeleď: [[laplatští delfínovcovití]] (''Pontoporiidae'') [2279] => *** Rod: ''Pontoporia'' [2280] => **** [[delfínovec laplatský]] (''Pontoporia blainvillei'') [2281] => ** Čeleď: [[delfínovití]] (''Delphinidae'') [2282] => *** Rod: ''Steno'' [2283] => **** [[delfín drsnozubý]] (''Steno bradanensis'') [2284] => *** Rod: ''Sousa'' [2285] => **** [[delfín kamerunský]] (''Sousa teuszii'') [2286] => **** [[delfín indočínský]] (''Sousa chinensis'') [2287] => *** Rod: ''Sotalia'' [2288] => **** [[delfín brazilský]] (''Sotalia fluviatilis'') [2289] => *** Rod: ''Lagenodelphis'' [2290] => **** [[plískavice saravacká]] (''Lagenodelphis hosei'') [2291] => *** Rod: ''Lagenorhynchus'' [2292] => **** [[plískavice běloboká]] (''Lagenorhynchus acutus'') [2293] => **** [[plískavice bělonosá]] (''Lagenorhynchus albirostris'') [2294] => **** [[plískavice plochočelá]] (''Lagenorhynchus obliquidens'') [2295] => **** [[plískavice tmavá]] (''Lagenorhynchus obscurus'') [2296] => **** [[plískavice pestrá]] (''Lagenorhynchus cruciger'') [2297] => **** [[plískavice jižní]] (''Lagenorhynchus australis'') [2298] => *** Rod: ''Stenella'' [2299] => **** [[delfín pruhovaný]] (''Stenella coeruleoalba'') [2300] => **** [[delfín pobřežní]] (''Stenella attenuata'') [2301] => **** [[delfín Grayův]] (''Stenella clymene'') [2302] => **** [[delfín dlouholebý]] (''Stenella longirostris'') [2303] => **** [[delfín kapverdský]] (''Stenella frontalis'') [2304] => *** Rod: ''Delphinus'' [2305] => **** [[delfín obecný]] (''Delphinus delphis'') [2306] => *** Rod: ''Tursiops'' [2307] => **** [[delfín skákavý]] (''Tursiops truncatus'') [2308] => **** [[delfín Ehrenbergův]] (''Tursiops aduncus '') [2309] => *** Rod: ''Lissodelphis'' [2310] => **** [[delfínec velrybovitý]] (''Lissodelphis borealis'') [2311] => **** [[delfínec Peronův]] (''Lissodelphis peronii'') [2312] => *** Rod: ''Cephalorhynchus'' [2313] => **** [[plískavice strakatá]] (''Cephalorhynchus commersonii'') [2314] => **** [[plískavice kapská]] (''Cephalorhynchus heavisidii'') [2315] => **** [[plískavice chilská]] (''Cephalorhynchus eutropia'') [2316] => **** [[plískavice novozélandská]] (''Cephalorhynchus hectori'') [2317] => *** Rod: ''Orcaella'' [2318] => **** [[orcela tuponosá]] (''Orcaella brevirostris'') [2319] => **** [[orcela Heinsohnova]] = orcela tupoploutvá (''Orcaella heinsohni'') [2320] => *** Rod: ''Grampus'' [2321] => **** [[plískavice šedá]] (''Grampus griseus'') [2322] => *** Rod: ''Peponocephala'' [2323] => **** [[elektra tmavá]] (''Peponocephala electra'') [2324] => *** Rod: ''Feresa'' [2325] => **** [[fereza malá]] (''Feresa attenuata'') [2326] => *** Rod: ''Pseudorca'' [2327] => **** [[kosatka černá]] (''Pseudorca crassidens'') [2328] => *** Rod: ''Orcinus'' [2329] => **** [[kosatka dravá]] (''Orcinus orca'') – komplex dosud nepopsaných druhů [2330] => *** Rod: ''[[Globicephala]]'' [2331] => **** [[kulohlavec černý]] (''Globicephala melas'') [2332] => **** [[kulohlavec Sieboldův]] (''Globicephala macrorhynchus'') [2333] => ** Čeleď: [[sviňuchovití]] (''Phocoenidae'') [2334] => *** Rod: ''Phocoena'' [2335] => **** [[sviňucha obecná]] (''Phocoena phocoena'') [2336] => **** [[sviňucha černá]] (''Phocoena spinipinnis'') [2337] => **** [[sviňucha jižní]] (''Phocoena dioptrica'') [2338] => **** [[sviňucha kalifornská]] (''Phocoena sinus'') [2339] => *** Rod: ''Phocoenoides'' [2340] => **** [[sviňucha běloploutvá]] (''Phocoenoides dalli'') [2341] => *** Rod: ''Neophocaena'' [2342] => **** [[sviňucha hladkohřbetá]] (''Neophocaena phocaenoides'') [2343] => **** ''[[Neophocaena asiaeorientalis]]'' [2344] => ** Čeleď: [[narvalovití]] (''Monodontidae'') [2345] => *** Rod: ''Delphinapterus'' [2346] => **** [[běluha severní]] (''Delphinapterus leucas'') [2347] => *** Rod: ''Monodon'' [2348] => **** [[narval jednorohý]] (''Monodon monoceros'')}} [2349] => [2350] => == Odkazy == [2351] => === Reference === [2352] => [2353] => [2354] => === Literatura === [2355] => * ANDĚRA, Miloš, ČERVENÝ, Jaroslav. Svět zvířat III; Savci (3). Albatros, Praha 2000. [2356] => * {{Citace monografie [2357] => | příjmení = Carwardine [2358] => | jméno = Mark [2359] => | titul = Velryby, delfíni a další kytovci [2360] => | vydavatel = Knižní klub [2361] => | místo = Praha [2362] => | ref = harv [2363] => | rok = 2007 [2364] => }} [2365] => * {{Citace monografie [2366] => | příjmení = Mazák [2367] => | jméno = Vratislav [2368] => | odkaz na autora = Vratislav Mazák [2369] => | titul = Kytovci [2370] => | vydavatel = Státní zemědělské nakladatelství [2371] => | místo = Praha [2372] => | rok = 1988 [2373] => | edice = Zvířata celého světa [2374] => | ref = harv [2375] => }} [2376] => * [[Herman Melville|MELVILLE, Herman]]. ''Bílá velryba'', (originál ''Moby Dick; or, the Whale'' z roku 1851), řada vydání. [2377] => * PERRIN, William, WÜRSIG, Bernd, THEWISSEN, Johannes (editoři). ''Encyclopedia of Marine Mammals'', 2. vydání, 2008. [2378] => [2379] => === Související články === [2380] => * [[kosticovci]] [2381] => * [[ozubení]] [2382] => [2383] => === Externí odkazy === [2384] => * {{Commonscat|Cetacea}} [2385] => * {{Wikislovník|heslo=kytovec}} [2386] => * [http://www.savci.upol.cz/kytovci.htm Cetacea – Kytovci – Whales & Dolphins] [2387] => * [http://abc.blesk.cz/clanek/priroda/10594/plejtvaci-sokovali-vedce.html Plejtváci se kříží i s jinými druhy]. Časopis ABC, 24. února 2011 [2388] => [2389] => {{Savci}} [2390] => [2391] => {{Taxonbar|from=Q160}} [2392] => {{Autoritní data}} [2393] => {{Portály|Živočichové}} [2394] => {{Nejlepší článek}} [2395] => [2396] => [[Kategorie:Kytovci| ]] [2397] => [[Kategorie:Sudokopytníci| ]] [] => )
good wiki

Kytovci

More about us

About

Expert Team

Vivamus eget neque lacus. Pellentesque egauris ex.

Award winning agency

Lorem ipsum, dolor sit amet consectetur elitorceat .

10 Year Exp.

Pellen tesque eget, mauris lorem iupsum neque lacus.

You might be interested in

,'hrochovití','kosticovci','keporkak','ozubení','Plejtvák Brydeův (komplex druhů)','sviňuchovití','Ploutvonožci','delfínovití','Ozubení','sviňucha kalifornská','narvalovití','Delfínovec čínský'

Delfínovití

Hrochovití

Keporkak

Kosticovci

Narvalovití

Ozubení

Ploutvonožci

Sviňuchovití