Array ( [0] => 14744582 [id] => 14744582 [1] => cswiki [site] => cswiki [2] => Lišejník [uri] => Lišejník [3] => [img] => [4] => [day_avg] => [5] => [day_diff] => [6] => [day_last] => [7] => [day_prev_last] => [8] => Lišejníky jsou speciální druh organismů, které se skládají z dvou různých druhů - houb a řas. Hlavní část tvoří řasy, které se živí fotosyntézou a poskytují potřebné živiny pro celý lišejník. Houby zajišťují ochranu řas a zároveň jim poskytují vodu a minerály. Lišejníky jsou schopné přežít ve velmi extrémních podmínkách, jako jsou sucha, extrémní teploty a vysoké radiace. Jsou rozšířeny téměř po celém světě a tvoří důležitou součást ekosystému. Vytvářejí mikroprostředí s vlastními vlastnostmi a jsou klíčoví pro udržení biodiverzity. Lišejníky mají také různé využití v lidovém léčitelství, v potravinářství a dalších odvětvích. [oai] => Lišejníky jsou speciální druh organismů, které se skládají z dvou různých druhů - houb a řas. Hlavní část tvoří řasy, které se živí fotosyntézou a poskytují potřebné živiny pro celý lišejník. Houby zajišťují ochranu řas a zároveň jim poskytují vodu a minerály. Lišejníky jsou schopné přežít ve velmi extrémních podmínkách, jako jsou sucha, extrémní teploty a vysoké radiace. Jsou rozšířeny téměř po celém světě a tvoří důležitou součást ekosystému. Vytvářejí mikroprostředí s vlastními vlastnostmi a jsou klíčoví pro udržení biodiverzity. Lišejníky mají také různé využití v lidovém léčitelství, v potravinářství a dalších odvětvích. [9] => [is_good] => [10] => [object_type] => [11] => 0 [has_content] => 0 [12] => [oai_cs_optimisticky] => ) Array ( [0] => [[Soubor:Xanthoria parietina (06 03 31).jpg|náhled|[[Terčovník zední]] (''Xanthoria parietina''), žlutý lišejník s lupenitou stélkou]] [1] => [[Soubor:Lisaj-sa-Stare-planine4.jpg|náhled|Lišejníky tvoří někdy i poměrně rozsáhlé porosty, jako na této fotografii (korovité stélky)]] [2] => [[Soubor:Rhizocarpon geographicum01.jpg|náhled|[[Mapovník zeměpisný]] (''Rhizocarpon geographicum''), korovitá stélka]] [3] => [[Soubor:Dutohlávka červcová.jpg|náhled|[[Dutohlávka červcová]] (''Cladonia coccifera'')]] [4] => [[Soubor:Apotecia Terčovníku zedního.jpg|náhled|Terčovník zední - apotecia, 4x zvětšení pod binokulárem]] [5] => '''Lišejník''' ([[latina|latinsky]] ''Lichen''), někdy '''lichenizovaná houba''', [6] => {{Citace periodika [7] => | příjmení = Liška [8] => | jméno = Jiří [9] => | titul = Vázaný a nevázaný život lišejníků [10] => | periodikum = Vesmír [11] => | odkaz na periodikum = Vesmír (časopis) [12] => | rok = 2000 [13] => | měsíc = listopad [14] => | ročník = 79 (130) [15] => | číslo = 11 [16] => | strany = 623–629 [17] => | issn = 1214-4029 [18] => }} je [[symbióza|symbiotické]] společenství [[houby]] ([[mykobiont]]a) a [[řasy]] či [[sinice]] (tedy [[fotobiont]]a neboli fykobionta). Vědecký obor studující lišejníky se nazývá [[lichenologie]]. [19] => [20] => Fotobiontem je řasa nebo sinice, mykobiont je [[Houby vřeckovýtrusné|vřeckovýtrusná]] nebo vzácně i [[stopkovýtrusné houby|stopkovýtrusná]] [[Houby|houba]]. Vzájemné vztahy mezi fotobiontem a mykobiontem nejsou ještě přesně zjištěny, mohou přecházet od [[mutualismus|oboustranně výhodného]] svazku až k negativnímu ([[parazitismus|parazitismu]]).{{Citace monografie [21] => | příjmení = Slavíková [22] => | jméno = Jiřina [23] => | titul = Ekologie rostlin [24] => | vydavatel = Státní pedagogické nakladatelství [25] => | místo = Praha [26] => | rok = 1986 [27] => | isbn = [28] => | strany = 366 [29] => }} Specifický vztah v lišejníku se označuje jako '''lichenismus'''. [30] => [31] => Je známo přibližně 13 500 – 17 000 druhů lišejníků a každoročně jsou popisovány další. Lišejníky mají své vědecké i české taxonomické názvy, přičemž jméno lišejníku je zároveň jménem houby, příkladem může být [[terčovka bublinatá]] (''Hypogymnia physodes''). České názvy však byly většinou vytvořeny v 19. století a jsou zastaralé, neodpovídají dnešnímu zařazení lišejníků v systému hub. Řasy či sinice mají svá zvláštní jména. Z celkového počtu druhů hub tvoří lichenizované houby asi 21 %. [32] => [33] => == Etymologie == [34] => Lišejník je [[latina|latinsky]], [[francouzština|francouzsky]] i [[angličtina|anglicky]] ''lichen'', německy však atypicky ''Flechte''. Základem pro románské i další názvy je pravděpodobně [[řečtina|řecké]] {{cizojazyčně|el|λειχήν}} – ''leichen'', které pochází ze [[sloveso|slovesa]] {{cizojazyčně|el|λείχειν}} – ''leichein'', lízat. Původně se anglické ''lichen'' používalo pro [[játrovky]], první užití v dnešním slova smyslu bylo zaznamenáno roku [[1715]].{{Citace elektronické monografie [35] => | autor = Online Etymology Dictionary [36] => | titul = lichen [37] => | url = http://www.etymonline.com/index.php?term=lichen [38] => | datum vydání = 2001 [39] => | vydavatel = Douglas Harper [40] => | jazyk = anglicky [41] => }} [42] => [43] => == Symbiotický vztah == [44] => [[Symbióza]] lišejníků je poměrně svérázný způsob soužití dvou i více odlišných biologických druhů. Tato symbióza se nazývá lichenismus. Symbiotickou povahu lišejníků objevil roku [[1867]] Švýcar [[Simon Schwendener]]{{Citace periodika|příjmení=Honegger|jméno=Rosmarie|titul=Simon Schwendener (1829–1919) and the Dual Hypothesis of Lichens|periodikum=The Bryologist|datum=2000-06-01|ročník=103|číslo=2|strany=307–313|issn=0007-2745|doi=10.1639/0007-2745(2000)103[0307:SSATDH]2.0.CO;2|url=http://www.bioone.org/doi/abs/10.1639/0007-2745%282000%29103%5B0307%3ASSATDH%5D2.0.CO%3B2|datum přístupu=2016-03-11}} a trvalo téměř sto let, než ve vědecké obci definitivně vymizely námitky proti tomuto faktu. Poslední práce popírající lišejníky jako symbiotické [[asociace (ekologie)|asociace]] byla uveřejněna roku 1953. [45] => [46] => Typický lišejník se skládá z mykobionta, jímž může být [[Houby vřeckovýtrusné|vřeckovýtrusná]] (Ascomycota) nebo vzácně i [[stopkovýtrusné houby|stopkovýtrusná]] (Basidiomycota) houba, a z fotobionta. Fotobiont, tedy [[Fotosyntéza|fotosyntetizující]] část lišejníku, může být jednobuněčná nebo vláknitá řasa, ale asi v 8 procentech i [[prokaryota|prokaryotická]] [[sinice]] (''Cyanobacteria'', tvoří tzv. ''cyanolišejníky''{{Citace periodika [47] => | příjmení = Palice [48] => | jméno = Zdeněk [49] => | příjmení2 = Halda [50] => | jméno2 = Josef P. [51] => | titul = Neviditelný svět mikrolišejníků [52] => | periodikum = Živa [53] => | odkaz na periodikum = Živa (časopis) [54] => | rok = 2005 [55] => | ročník = LIII [56] => | číslo = 2 [57] => | strany = 57–59 [58] => | issn = 0044-4812 [59] => }}). Z řas jsou fotobionty nejčastěji [[zelené řasy]] (''Chlorophyta''). Řasa rodu ''[[Trebouxia]]'' je pravděpodobně nejčastějším fotobiontem lišejníků, je součástí asi 2/3 všech lišejníků (podle jiných zdrojů ale jen 20 %,{{Citace monografie [60] => | příjmení = Nash [61] => | jméno = Thomas H. [62] => | titul = Lichen Biology [63] => | vydavatel = Cambridge University Press [64] => | místo = [65] => | rok = 1996 [66] => | isbn = 0521459745 [67] => | strany = 315 [68] => | url = http://books.google.cz/books?id=P9y60ac0wbMC&printsec=frontcover&dq=Lichen+Biology&sig=yZqsAulmk8flTvNhWM3VUn3ldVA [69] => | jazyk = anglicky [70] => }} uváděna jsou i jiná čísla). Dále jsou známy řasy z rodů ''[[Coccomyxa]]'' či ''[[Trentepohlia]]''. [71] => [72] => Někdy však lišejníky obsahují i zcela odlišné skupiny řas. Je takto známo několik [[Různobrvky|různobrvek]] (''Xanthophyceae''){{Citace elektronické monografie [73] => | titul = Photosynthetic Life, Heterokontophyta III — Xanthophyceae & Eustigmatophyceae [74] => | url = http://life.umd.edu/labs/delwiche/PSlife/lectures/Heterokonts3-xanth.html [75] => | datum vydání = 1998 [76] => | datum přístupu = [77] => | vydavatel = The Delwiche Lab [78] => | místo = [79] => | jazyk = anglicky [80] => }} a v jednom případě dokonce i [[Chaluhy|hnědá řasa]].{{Citace elektronické monografie [81] => | titul = Caloplaca coralloides lichen symbiosis [82] => | url = http://www.mbari.org/staff/conn/botany/lichens/symbiosis.htm [83] => | datum vydání = 2005 [84] => | datum přístupu = [85] => | vydavatel = Monterey Bay Aquarium Research Institute [86] => | místo = [87] => | jazyk = anglicky [88] => | url archivu = https://web.archive.org/web/20080415093340/http://www.mbari.org/staff/conn/botany/lichens/symbiosis.htm [89] => | datum archivace = 2008-04-15 [90] => | nedostupné = ano [91] => }} Během dlouhé doby fylogeneze společného svazku se vyvinula vzájemná závislost houby a řasy v lišejníku, takže dnes jen ojediněle mohou žít některé řasy a [[Sinice|cyanobakterie]] tvořící lišejníky samostatně. Tyto výjimky patří např. do rodů ''[[Trentepohlia]]'' a ''[[Jednořadka|Nostoc]]''. [92] => [93] => Rozlišujeme dva základní typy vzájemných vztahů mezi mykobiontem a fotobiontem, [[mutualismus|mutualistický]] a [[poloparazitismus|poloparazitický]]. [94] => [95] => === Mutualistický vztah === [96] => [[Soubor:Hyella caespitosa.jpg|náhled|Sinice ''[[Hyella caespitosa]]'' v lišejníku ''[[Pyrenocollema halodytes]]'' ([[hyfa|hyfy]] jsou na tomto obrázku nevýrazné)]] [97] => Oba partneři v [[mutualismus|mutualistickém]] vztahu si navzájem poskytují výhodné služby. Fotobiont poskytuje [[organická látka|organické látky]], které vyrobil [[fotosyntéza|fotosyntézou]], houba [[anorganická látka|anorganické látky]], vodu, vhodné prostředí pro růst a výměnu plynů. Situace je však velmi komplikovaná – pravděpodobně existují různé přechody mezi [[mutualismus|mutualismem]] a dalšími typy vztahů, jako je [[komenzálismus]] a [[parazitismus]]. [98] => [99] => Přesto se zdá, že mykobiont má ze symbiotického svazku větší prospěch. V tomto smyslu se někdy uvažuje, že je fotobiont jen „zajatcem“ houby, která jej vysává, ale přitom se stará, aby fotobionta neusmrtila. Takový vztah se nazývá kontrolovaný parazitismus.{{Citace monografie [100] => |příjmení = Čepička [101] => |jméno = Ivan [102] => |příjmení2 = Kolář [103] => |jméno2 = Filip [104] => |příjmení3 = Synek [105] => |jméno3 = Petr [106] => |titul = Mutualismus, vzájemně prospěšná symbióza; Přípravný text – biologická olympiáda 2007–2008 [107] => |vydavatel = NIDM ČR [108] => |místo = Praha [109] => |rok = 2007 [110] => |isbn = [111] => |strany = 87 [112] => |url = http://biologickaolympiada.cz/prilohy/brozura.pdf [113] => |datum přístupu = 16-03-2008 [114] => |url archivu = https://web.archive.org/web/20080920195545/http://www.biologickaolympiada.cz/prilohy/brozura.pdf [115] => |datum archivace = 20-09-2008 [116] => |nedostupné = ano [117] => }} {{Wayback|url=http://biologickaolympiada.cz/prilohy/brozura.pdf |date=20080920195545 }} Někdy také bývá toto soužití popisováno spíš jako vzájemné získávání než jako spolupráce.{{Citace monografie [118] => | příjmení = Campbell [119] => | jméno = Neil A. [120] => | příjmení2 = Reece [121] => | jméno2 = Jane B. [122] => | titul = Biologie [123] => | vydavatel = Computer press [124] => | místo = Praha [125] => | rok = 2006 [126] => | isbn = [127] => | strany = 1332 [128] => }} [129] => Obecně se dá říci, že nejmírumilovnější je houba v těch lišejnících, které žijí na extrémních stanovištích (např. holé skály). Na těchto místech totiž na sobě fotobiont a mykobiont závisí daleko více. Takový vztah se někdy popisuje jako ''hladová symbióza''. [130] => [131] => === Poloparazitický vztah === [132] => V poloparazitickém vztahu působí mykobiont fotobiontovi újmu, může způsobit částečné nebo i úplné odumření. Neexistuje však přesná hranice mezi poloparazitickým vztahem a stavem, kdy houba zcela parazituje na řase (jako např. [[Algikolní organismus|algikolní]] ''[[Slizoblanka|Epigloea]]'') nebo se na jejích odumřelých tkáních vyživuje [[Saprofág|saprofyticky]]. U některých korovitých lišejníků dokonce houba svými chemickými látkami ředí stěnu řasy a vstupuje dovnitř svými [[haustorium (houby)|haustorii]].{{Citace monografie [133] => | příjmení = Rabšteinek [134] => | jméno = Otomar [135] => | příjmení2 = Poruba [136] => | jméno2 = Miroslav [137] => | příjmení3 = Skuhrovec [138] => | jméno3 = Josef [139] => | titul = Lišejníky, mechorosty a kapraďorosty ve fotografii [140] => | vydavatel = Státní zemědělské nakladatelství [141] => | místo = Praha [142] => | rok = 1987 [143] => | isbn = [144] => | strany = 224 [145] => }} [146] => [147] => === Zvláštní případy === [148] => Existuje mnoho druhů lišejníků, které se odchylují od klasického vzoru, popsaného výše. [149] => [150] => Někdy je poměr [[biomasa|biomasy]] mykobionta a fotobionta obrácený – řasa výrazně převládá nad houbou. Například [[Chaluhy|chaluha]] druhu ''[[Ascophyllum nodosum]]'' je posetá drobnými [[plodnice]]mi symbiotické vřeckovýtrusné houby ''[[Mycosphaerella ascophylli]]''. Houba žije v [[Mezibuněčný prostor|mezibuněčných prostorech]] chaluhy. Část vědecké obce se domnívá, že tato houba pomáhá překonávat nepříznivé podmínky za [[Slapové jevy|odlivu]]. Podobně je na tom hnědá řasa ''[[Pelvetia canaliculata]]''. Tento specifický vztah mezi houbou a řasou se nazývá ''fotomykobióza''. Podobný vztah tvoří řasa ''[[Desmococcus vulgaris]]'', která roste na [[borka|kůře]] stromů a bývá často asociována s [[Mycelium|podhoubím]] hub. S [[arbuskulární mykorhiza|arbuskulární mykorhizou]] hraničí zvláštní symbiotický svazek houby ''[[Geosiphon pyriformis]]'' z oddělení [[Glomeromycota]] se [[sinice]]mi rodu ''[[Jednořadka|Nostoc]]''. Někdy je považován za jediný známý lišejník z tohoto oddělení, jindy se ''Geosiphon'' popisuje spíše jako houba, která ztratila schopnost klasické [[mykorhiza|mykorhizy]] a vytvořila náhradní symbiotický vztah se sinicemi. Existují také houby, které mohou tvořit lišejník s různými druhy fotobiontů. Dva lišejníky se stejným mykobiontem a různým fotobiontem se nazývají fototypy (fotomorfy). Vznikají tak lišejníky, které někdy dokonce mají různý vzhled. Některé druhy [[Laločník (Sticta)|laločníku]] (''Sticta'') tvoří s určitým fotobiontem keříčkovitou stélku, s jiným zase stélku lupenitou. [151] => [152] => {{Kotva|Vícečlenné vztahy}} [153] => Někdy bývá partnerů více než dva. Asi 500 druhů lišejníků přibírá do asociace druhého fotobionta, jeden však z nich většinou dominuje. Druhý, méně početný fotobiont pak většinou sídlí v ostrůvcích nebo tzv. [[cefalodium|cefalodiích]] na povrchu. Někdy mohou být fotobionti i tři. Jsou i lišejníky s více než jedním mykobiontem. Druhá houba se pak označuje jako [[parasymbiont]] či jako [[Lichenikolní organismus|lichenikolní houba]]. Někdy tyto houby působí destruktivně na celou stélku, někdy se jen [[komenzálismus|přiživují]]. Objevují se stále nové lichenikolní houby, známe přibližně 1000 druhů lichenikolních hub. (seznam českých druhů viz{{Citace periodika [154] => | příjmení = Kocourková [155] => | jméno = Jana [156] => | titul = Lichenicolous fungi of the Czech Republic (The first commented checklist) [157] => | periodikum = Acta Mus. Nat. Pragae [158] => | rok = 2000 [159] => | ročník = 55 [160] => | číslo = 3–4 [161] => | strany = 59–169 [162] => | issn = 0044-4812 [163] => }}) Zásluhou vícečlenných vztahů může vzniknout lišejník, který obsahuje například dva mykobionty a dva fotobionty. [164] => [165] => Studie z r. 2016 pomocí genetického rozboru ukázala, že běžné lišejníky s vřeckovýtrusou lichenizovanou houbou obsahují jako druhého mykobionta jednobuněčné [[kvasinky]] z [[kvasinky#Taxonomické členění|linie stopkovýtrusých]]. Ty jsou usídleny v kůře stélky a mohou mít podstatný vliv na její morfologii i metabolismus. Rozdílné druhy lišejníků se stejnou lichenizovanou houbou tak mohou být způsobeny nejen odlišným fotobiontem, ale i pouhým rozdílem v symbiotické kvasince.Příkladem jsou druhy ''Bryoria tortuosa'' a ''[[Bryoria fremontii]]''. Zatímco první z nich je žlutý díky vytvářené kyselině vulpinové, kterou je schopen syntetizovat jako ochrannou látku před spásáním i mikrobiálními infekcemi, druhý je tmavě hnědý a tento produkt netvoří. Přitom oba lišejníky tvoří stejná řasa (''[[Trebouxia]] simplex'') a houba (vousatec, ''Bryoria'', [[Lecanoromycetes]]). Lišejníky se třetím, kvasinkovým symbiontem byly nalezeny na všech šesti kontinentech. Prokáže-li se totéž u většiny druhů, může objev zvrátit současné paradigma jediného hlavního mykobionta a za standardní lišejník bude nutno považovat symbiózu tří organismů – lichenizované mnohobuněčné houby, jednobuněčné kvasinky a fotosymbionta.{{Citace elektronického periodika [166] => | příjmení = Spribille [167] => | jméno = Toby [168] => | příjmení2 = Tuovinen [169] => | jméno2 = Veera [170] => | příjmení3 = Resl [171] => | jméno3 = Philipp [172] => | příjmení4 = Vanderpool [173] => | jméno4 = Dan [174] => | příjmení5 = Wolinski [175] => | jméno5 = Heimo [176] => | příjmení6 = Aime [177] => | jméno6 = M. Catherine [178] => | příjmení7 = Schneider [179] => | jméno7 = Kevin [180] => | spoluautoři = STABENTHEINER, Edith; TOOME-HELLER, Merje; THOR, Göran; MAYRHOFER, Helmut; JOHANNESSON, Hanna; McCUTCHEON, John P. [181] => | titul = Basidiomycete yeasts in the cortex of ascomycete macrolichens [182] => | periodikum = Science [183] => | odkaz na periodikum = Science [184] => | rok vydání = 2016 [185] => | měsíc vydání = červenec [186] => | den vydání = 29 [187] => | ročník = 353 [188] => | typ ročníku = svazek [189] => | číslo = 6298 [190] => | strany = 488–492 [191] => | url = https://d2ufo47lrtsv5s.cloudfront.net/content/353/6298/488 [192] => | url2 = http://science.sciencemag.org/content/early/2016/07/20/science.aaf8287.full [193] => | issn = 1095-9203 [194] => | doi = 10.1126/science.aaf8287 [195] => | pmid = [196] => | jazyk = anglicky [197] => | datum přístupu = 2016-11-03 [198] => | url archivu = https://web.archive.org/web/20161104025711/https://d2ufo47lrtsv5s.cloudfront.net/content/353/6298/488 [199] => | datum archivace = 2016-11-04 [200] => }}{{Citace elektronického periodika [201] => | příjmení = van Hoose [202] => | jméno = Natalie [203] => | spoluautoři = Purdue University [204] => | titul = Yeast emerges as hidden third partner in lichen symbiosis [205] => | periodikum = Agriculture News [206] => | rok vydání = 2016 [207] => | měsíc vydání = červenec [208] => | den vydání = 21 [209] => | url = http://www.purdue.edu/newsroom/releases/2016/Q3/yeast-emerges-as-hidden-third-partner-in-lichen-symbiosis.html [210] => | jazyk = anglicky [211] => }}{{Citace elektronického periodika [212] => | příjmení = Houser [213] => | jméno = Pavel [214] => | titul = Třetí do party – lišejník tvoří i kvasinky [215] => | periodikum = SCIENCEmag.cz [216] => | rok vydání = 2016 [217] => | měsíc vydání = listopad [218] => | den vydání = 2 [219] => | url = http://sciencemag.cz/treti-do-party-lisejnik-tvori-i-kvasinky/ [220] => }} [221] => [222] => == Stélka == [223] => [[Soubor:Caribou moss.jpg|náhled|[[Dutohlávka horská]] (''Cladonia stellaris''), keříčkovitá stélka]] [224] => Tělo lišejníku je [[stélka]], složená (většinou z jednoho jedince) [[houby]] (tzv. [[mykobiont]]) a z milionů jedinců [[fotosyntéza|fotosyntetických]] mikroorganismů (tedy tzv. fotobionta). Stélka lišejníku je ve většině případů uspořádaná a řasa se v ní vyskytuje v gonidiové vrstvě (běžně „řasová vrstva“) pod korovou houbovou vrstvou na povrchu lišejníku. [225] => [226] => === Vnější vzhled stélky === [227] => Existuje několik druhů stélky lišejníků: [228] => [229] => * '''korovitá''' – pevně srůstají s podkladem, často obrůstají skaliska i [[borka|borku]] stromů, mnohé z nich patří mezi [[mikrolišejník]]y; např. [[mapovník zeměpisný]] (''Rhizocarpon geographicum''), který přirůstá celou plochou ke skalnímu podkladu [230] => * '''lupenitá''' – stélky lnou k podkladu jen částečně, jsou od podkladu oddělitelné; např. [[terčovka bublinatá]] (''Hypogymnia physodes''); [231] => * '''keříčkovitá''' – z jednoho místa vyrůstají dlouhé (až metrové) stélky; např. [[dutohlávka sobí]] (''Cladonia rangiferina''), která bývá větvená, odstává od podkladu a tvoří „keřík“; [232] => * '''vláknitá''' – stélka je tvořena dlouhými vlákny; např. [[provazovka]] (''Usnea''). [233] => [234] => Stélka některých druhů lišejníků je dvoutvárná (dimorfní), kombinuje tedy v sobě více druhů stélek. Příkladem je rod [[dutohlávka]] (''Cladonia''), který se sice považuje za keříčkovitý lišejník, ale ve skutečnosti výrazná keříčkovitá stélka vyrůstá z druhé, lupenité části na povrchu půdy.{{citace monografie | příjmení = Rosypal | jméno = Stanislav | odkaz na autora = Stanislav Rosypal | titul = Nový přehled biologie | rok = 2003 | vydavatel = Scientia | strany = 797}} [235] => [236] => === Anatomie lišejníku === [237] => [[Soubor:Lichen cross section – heteromeric thallus.svg|alt=|náhled|Průřez heteromerickou [[stélka|stélkou]] běžného lišejníku. Skládá se ze dvou vrstev kůry (typické pro korovité druhy), uprostřed níž je dřeň s řasovou vrstvou. Na spodní korovou vrstvu navazují rhiziny, které upevňují stélku k podkladu.]] [238] => [[Soubor:Krustenflechte gelb auf Ast Lichenes yellow on stick.jpg|náhled|vlevo|Lišejník s nápadnými [[plodnice]]mi ([[apothecium|apothecii]], které obsahují [[askospora|askospory]]) sloužící k rozmnožování mykobionta, zpravidla však uvnitř obsahující i fotobionta]] [239] => [[Anatomie]] lišejníků je značně odvislá od mykobionta, který utváří většinu stélky, ale i od fotobionta. Pokud mykobiont může spolupracovat s více druhy fotobiontů, vznikají pak často i velmi rozdílné stélky, rozlišitelné pouhým okem. [240] => [241] => Některé lišejníky mají zcela primitivní, téměř nepravidelnou stélku. Označuje se jako homeomerická stélka, má ji např. rod [[huspeník]] (''Collema''). Taková stélka mívá díky slizu sinic slizovitou konzistenci, někdy je ale naopak práškovitá a rozpadavá.{{Citace elektronické monografie [242] => | příjmení = Sedlářová [243] => | jméno = M [244] => | příjmení2 = Vašutová [245] => | jméno2 = M [246] => | titul = Lichenes [247] => | url = http://botany.upol.cz/atlasy/system/lichenes.php [248] => | datum vydání = 2004-2007 [249] => | datum přístupu = [250] => | vydavatel = [251] => }} [252] => [253] => Běžné lišejníky jsou však rozlišené na několik vrstev a vytváří tzv. heteromerickou stélku. Na jejím povrchu se nachází ochranná vrstva kůry, tvořená houbovými vlákny mykobionta se ztluštělými buněčnými stěnami, tedy houbovým [[rostlinné pletivo|pletivem]] zvaným [[pseudoparenchym]].{{Citace monografie [254] => | příjmení = Klán [255] => | jméno = Jaroslav [256] => | titul = Co víme o houbách [257] => | vydavatel = Státní pedagogické nakladatelství [258] => | místo = Praha [259] => | rok = 1989 [260] => | strany = 310 [261] => }} Z této vrstvy někdy také vyrůstají [[plodnice]] houby, sloužící k [[pohlavní rozmnožování|pohlavnímu rozmnožování]] mykobionta (viz obrázek). Pod ní leží úzká vrstva zelených fotosyntetizujících buněk obalených houbovými vlákny, tedy jediná vrstva fotobionta. Toto pletivo je rozvolněné, [[plektenchym]]ální. Pod ní se nachází dřeň, tvořená mykobiontem a sloužící jako zásobárna vody. Pod dřeňovou vrstvou se někdy nachází další vrstva spodní kůry, nebo navíc [[rhizin]]y (příchytné kořínky, někdy též [[rhizoid]]y) Spodní korová vrstva mívá v sobě trhliny, určené k výměně [[plyn]]ů. [262] => [263] => Kulovité útvary na povrchu některých lišejníků (např. u některých [[hávnatka|hávnatek]] rodu ''Peltigera'') se nazývají [[cefalodium]]. Tyto útvary se objevují zejména u lišejníků s vícečlennými vztahy. Hostí totiž druhého fotobionta, sinici (velmi často rodu ''[[Jednořadka|Nostoc]]''), který má za úkol [[biologická fixace dusíku|fixovat ze vzduchu dusík]]. [264] => [265] => Houbová vlákna tvoří [[haustorium (houby)|haustoria]], jimiž houby vysávají z fotobiontů [[Živina|živiny]]. Haustoria však do buněk řas pronikají jen u lišejníků s korovitou stélkou. U keříčkovitých a lupenitých stélek se vlákna jen omotávají kolem buněk fotobionta. [266] => [267] => === Růst a věk === [268] => Lišejníky jsou považovány za nejpomaleji rostoucí organismy, přestože v [[Česko|českých]] podmínkách rostou lišejníky téměř celoročně (i pod bodem [[tuhnutí|mrazu]]). Nejpomaleji rostou druhy s korovitou stélkou, například [[Mapovník zeměpisný|lišejník zeměpisný]] (''Rhizocarpon geographicum'') roste rychlostí 0,06 až 1 [[metr#milimetr|mm]] za rok. [[Dutohlávka]] roste rychleji, asi 2,5 mm za rok, některé lupenité a keříčkovité lišejníky rostou až 15 mm/rok To je důležité například pro správné vyhodnocení bioindikace pomocí lišejníků (viz níže). [269] => [270] => Na druhou stranu se dožívají lišejníky velmi vysokého věku. [[Epifyt]]ické druhy žijí několik desítek let, [[Saxikolní organismus|saxikolní]] druhy (také [[Saxikolní organismus|epilitické]], rostoucí na kamenech) se dožívají i několika set let. Stáří stélek [[Mapovník zeměpisný|lišejníku zeměpisného]] v nejvyšších českých [[pohoří]]ch se odhaduje na 200 – 400 let, některé [[Arktida|arktické]] lišejníky však dosahují stáří až 4000 let (srovnatelné s [[tis]]y a [[Sekvoj vždyzelená|sekvojemi]]). [271] => [272] => == Rozmnožování == [273] => [[Soubor:Lichen reproduction.jpg|náhled|Dva hlavní způsoby [[rozmnožování]] lišejníků. Nepohlavně se rozmnožují fragmentací stélky (thallus), pohlavně jen houba díky plodnicím (zde [[apothecium]])]] [274] => Lišejníky se rozmnožují především [[vegetativní rozmnožování|vegetativně]]. Důvodem je zřejmě to, že [[houby]] se ve většině případů neobejdou bez svého fotobionta. Někdy vzniká nový lišejník prostou fragmentací stélky na několik částí. Hlavními mechanismy vegetativního rozmnožování jsou ale tzv. [[izidie]] a [[soredie]], které vznikají fragmentací stélky. Izidie jsou dobře viditelné výrůstky stélky, které se odlupují od mateřské stélky a dorůstají v nového jedince. Soredie jsou malé (pod 1 mm) a vznikají jako prášek na tzv. [[sorál]]ech, místech, kde není stélka lišejníku přikrytá kůrou. [275] => [276] => Někdy dochází k [[pohlavní rozmnožování|pohlavnímu rozmnožování]] samotné houby pomocí [[plodnice|plodnic]] s [[Spora|výtrusy]]. Plodnice sice někdy obsahují fotobionta, ale ten se většinou s výtrusy nešíří. Výjimkou jsou rody ''[[Endocarpon]]'' a ''[[Staurothele]]'', které jsou v symbiotickém svazku s tzv. [[hymeniální řasy|hymeniálními řasami]]. Buňky těchto řas jsou v [[Výtrusné rouško|hymeniu]] (výtrusorodém roušku) společně s výtrusy hub a společně se také šíří větrem nebo vodou. [277] => [278] => Je známo více druhů plodnic, z nichž jsou tři nejběžnější: [[apothecium]], [[perithecium]] a [[Pyknida|pyknidium]]. Apotheciové plodnice bývají vyduté a otevřené nahoru, i když to nemusí být pravidlem. Mezi vřecky jsou zvláštní sterilní [[hyfa|vlákna]], tzv. [[parafýzy]], které často obsahují pigment. Barevnost apothecií může být důležitá pro determinaci.{{Citace elektronické monografie [279] => | příjmení = Ramel [280] => | jméno = Gordon [281] => | titul = Lichen Reproductive Structures [282] => | url = http://www.earthlife.net/lichens/reproduction.html [283] => | datum vydání = [284] => | datum aktualizace = 2008 [285] => | datum přístupu = [286] => | vydavatel = [287] => | jazyk = anglicky [288] => }} [289] => [290] => Perithecium a pycnidium vypadají na první pohled velmi podobně, jedná se v obou případech o dutinky vrostlé do stélky lišejníku. Zatímco však perithecia obsahují [[Askospora|askospory]] (podobně jako apothecium), pyknidium obsahuje nepohlavně vznikající [[konidie]] (konidiospory). [291] => [292] => == Paleontologické nálezy lišejníků == [293] => Na místech, kde obyčejně rostou lišejníky, vznikají [[fosilie]] jen vzácně. Přestože známe z [[Jihoafrická republika|Jižní Afriky]] nálezy již ze starších [[proterozoikum|starohor]], které připomínají primitivní lišejníky, za nejstarší nález skutečného lišejníku se považuje lišejník z mladšího [[devon (geologie)|devonu]] z lokality ve [[Skotsko|Skotsku]], je tedy asi 400 milionů let starý.{{Citace elektronické monografie [294] => | titul = Fossil Record of Lichens [295] => | url = http://www.ucmp.berkeley.edu/fungi/lichens/lichenfr.html [296] => | datum vydání = [297] => | datum přístupu = [298] => | vydavatel = University of California; Museum of Paleontology [299] => | jazyk = anglicky [300] => | url archivu = https://web.archive.org/web/20100125101841/http://www.ucmp.berkeley.edu/fungi/lichens/lichenfr.html [301] => | datum archivace = 2010-01-25 [302] => | nedostupné = ano [303] => }} Kandidátem na lišejník jsou i podobně staré, záhadné fosílie ''[[Spongiophyton]]'' a ''[[Nematothallus]]''. [304] => [305] => == Klasifikace lišejníků == [306] => [[Soubor:Lichenomphalia umbellifera - Lindsey 1b.jpg|náhled|Houba rodu ''[[Lichenomphalia]]'', která tvoří [[bazidiolišejník]]y]] [307] => Zatímco dříve se lišejníky řadily do zvláštního rostlinného oddělení, po poznání jejich podstaty jakožto hub s endosymbiotickým fotobiontem se dnes zásadně klasifikují podle mykobionta, podle pravidla „jedna houba – jeden lišejník“. Jedná se tedy o zástupce říše houby (Fungi), podříše [[Dikarya]], kteří však jakožto lišejníky netvoří společně žádnou přirozenou skupinu. Známe 13 500 – 17 000 lichenizovaných hub. Mezi ně patří zejména vřeckovýtrusné houby (Ascomycota), ale vzácně (méně než 2 %{{Citace elektronické monografie [308] => | příjmení = Lutzoni [309] => | jméno = François, et al. [310] => | odkaz na autora = [311] => | titul = Evolution of lichens; Consequences of mutualism (lichenization) on the phylogeny and diversification of Ascomycetes [312] => | url = http://www.lutzonilab.net/pages/evolution.shtml [313] => | datum vydání = [314] => | datum aktualizace = 2001 [315] => | datum přístupu = [316] => | vydavatel = Francois Lutzoni's Lab [317] => | místo = Department of Biology, Duke University, Durham [318] => | jazyk = anglicky [319] => | url archivu = https://web.archive.org/web/20081011110247/http://www.lutzonilab.net/pages/evolution.shtml [320] => | datum archivace = 2008-10-11 [321] => | nedostupné = [322] => }}) i stopkovýtrusné houby (Basidiomycota). U některých lichenizovaných hub se nepodařilo pozorovat pohlavní rozmnožování, které by umožnilo klasifikaci do jedné z hlavních skupin Dikarya; v některých systémech jsou proto prozatím podřazeny umělé skupině [[Houby nedokonalé|Deuteromycota]] a o jejich zařazení mohou rozhodnout v budoucnosti až molekulární analýzy jejich genomu. [323] => [324] => Má se za to, že se lichenismus nezávisle vyvinul mnohokrát, a to nejen jednou u vřeckovýtrusých a podruhé u stopkovýtrusých hub. Molekulární analýzy ukazují, že se tak stalo i uvnitř některých tříd hub vícekrát nezávisle na sobě, zároveň jsou poznatky o druhotné ztrátě této schopnosti u některých podřazených taxonů.''Australian Lichens. Classification (and lichenization & de-lichenization)''. Australian National Herbarium & Australian National Botanic Gardens, 2012. [https://www.anbg.gov.au/lichen/classification.html Dostupné online] (anglicky) [325] => [326] => Klasifikace na úrovni druhu a nižších taxonů podle principu „jedna houba – jeden lišejník“ dosud budí kontroverze, a to zejména proto, že se nelichenizované a lichenizované houby stejného druhu, jakož i stejný druh s odlišnými fotosymbionty mohou výrazně odlišovat morfologicky a v návaznosti na to i stylem života, a mohou mít i odlišnou a nezávislou evoluční historii.''Australian Lichens. Form and structure: Sticta and 'Dendriscocaulon'.'' Australian National Herbarium & Australian National Botanic Gardens, 2012. [https://www.anbg.gov.au/lichen/form-structure-sticta.html Dostupné online] (anglicky) [327] => [328] => === Askolišejníky === [329] => Lišejníků tvořených vřeckovýtrusnou houbou ('''askolišejníků''') je 98 %. Asi polovina všech známých vřeckovýtrusných hub je lichenizována. Nejvíce lišejníků patří do třídy [[Lecanoromycetes]] a v jejím rámci především do [[Třída (biologie)|podtřídy]] [[Lecanoromycetidae]].{{Citace elektronické monografie [330] => | příjmení = Zicha [331] => | jméno = Ondřej [332] => | titul = Biolib – Lichens (lišejníky), sekce taxonomie [333] => | url = http://www.biolib.cz/cz/taxon/id14922/ [334] => | datum vydání = [335] => | datum přístupu = [336] => | vydavatel = [337] => | jazyk = anglicky [338] => }} Podle dostupných studií, založených na fylogenetické příbuznosti, se rozlišují tři základní řády:{{Citace elektronické monografie [339] => | příjmení = Hibbett [340] => | jméno = David S. [341] => | titul = A higher-level phylogenetic classification of the Fungi [342] => | url = http://www.clarku.edu/faculty/dhibbett/AFTOL/documents/Hibbett_et_al_AFTOL_class_2007.pdf [343] => | datum vydání = 2007 [344] => | datum přístupu = [345] => | vydavatel = Mycological research [346] => | místo = [347] => | jazyk = anglicky [348] => | url archivu = https://web.archive.org/web/20100610163413/http://www.clarku.edu/faculty/dhibbett/AFTOL/documents/Hibbett_et_al_AFTOL_class_2007.pdf [349] => | datum archivace = 2010-06-10 [350] => | nedostupné = ano [351] => }}{{Citace elektronické monografie [352] => | titul = Myconet [353] => | url = http://www.fieldmuseum.org/myconet/outline.asp [354] => | datum vydání = 2007 [355] => | datum aktualizace = [356] => | datum přístupu = [357] => | vydavatel = The Field Museum [358] => | místo = [359] => | jazyk = anglicky [360] => | url archivu = https://web.archive.org/web/20090318003134/http://www.fieldmuseum.org/myconet/outline.asp [361] => | datum archivace = 2009-03-18 [362] => | nedostupné = ano [363] => }} [364] => [365] => * řád [[misničkotvaré]] (Lecanorales), např. [[terčovka bublinatá]] (''Hypogymnia physodes'') [366] => * řád [[hávnatkotvaré]] (Peltigerales), např. [[hávnatka psí]] (''Peltigera canina'') [367] => * řád [[krásníkotvaré]] (Teloschistales), např. [[terčovník zední]] (''Xanthoria parietina'') [368] => [369] => Známe však i další skupiny askolišejníků, řazené buď rovněž do třídy Lecanoromycetes (podtřídy [[Ostropomycetidae]], [[Acarosporomycetidae]]), nebo do zcela jiných taxonomických skupin (např. [[Lichinomycetes]], [[Arthoniomycetes]], [[Dothideomycetes]]).{{Citace periodika [370] => | příjmení = Lutzoni [371] => | jméno = François, et al. [372] => | titul = Assembling the fungal tree of life: progress, classification, and evolution of subcellular traits [373] => | periodikum = American Journal of Botany [374] => | odkaz na periodikum = [375] => | rok = 2004 [376] => | měsíc = [377] => | ročník = 91 [378] => | číslo = [379] => | strany = 1446–1480 [380] => | issn = [381] => | url = http://www.amjbot.org/cgi/content/full/91/10/1446#F8 [382] => | jazyk = anglicky [383] => }} {{Wayback|url=http://www.amjbot.org/cgi/content/full/91/10/1446#F8 |date=20080327082122 }} [384] => [385] => === Bazidiolišejníky === [386] => Některé lišejníky, tzv. [[bazidiolišejník]]y, patří do řádů [[lupenotvaré]] (Agaricales) a [[chorošotvaré]] (Aphyllophorales) z oddělení stopkovýtrusných hub. Sem patří zejména rod ''[[Lichenomphalia]]''. Tyto houby vytvářejí stélky, z nichž vyrůstají velmi nápadné [[plodnice]] v klasickém slova smyslu. Poměrně známá je i [[tužnatka slizká]] (''Multiclavula mucida''). [387] => [388] => == Výskyt a význam == [389] => [[Soubor:Xanthoria elegans.jpg|náhled|Lišejník ''[[Terčovník pohledný|Xanthoria elegans]]'' se vyskytuje i v nadmořské výšce 7000 m n. m.]] [390] => [[Soubor:20070818-0001-strolling reindeer.jpg|náhled|[[Sob polární]] se často živí lišejníky. To se odráží například v českém i vědeckém jméně [[dutohlávka sobí|dutohlávky sobí]] (''Cladonia ranginifera'')]] [391] => Lišejníky najdeme téměř všude{{Citace periodika [392] => | příjmení = Černohorský [393] => | jméno = Zdeněk [394] => | titul = Lišejníky rostou všude [395] => | periodikum = Vesmír [396] => | odkaz na periodikum = Vesmír (časopis) [397] => | rok = 2000 [398] => | měsíc = listopad [399] => | ročník = 79 (130) [400] => | číslo = 11 [401] => | strany = 629–630 [402] => | issn = 1214-4029 [403] => }} s výjimkou [[biom volného oceánu|volného oceánu]]. Lišejníky byly například objeveny pouhých 300 kilometrů od [[Zeměpisný pól|pólu]]. [[Terčovník pohledný]] (''Xanthoria elegans'') byl nalezen i v nadmořské výšce 7000 m n. m. Lišejník [[misnička jedlá]] (''Lecanora esculenta'') se vyskytuje na [[poušť|poušti]] [[Sahara]]. Někdy rostou lišejníky i ve vodě, jako například [[nitroplodka potoční]] (''Dermatocarpon rivulorum'').{{Citace periodika [404] => | příjmení = Skalka [405] => | jméno = Michal [406] => | titul = Lišejníky jako bioindikátory [407] => | periodikum = Živa [408] => | odkaz na periodikum = Živa (časopis) [409] => | rok = 2004 [410] => | ročník = 79 (130) [411] => | číslo = 3 [412] => | strany = 107–108 [413] => | issn = 0044-4812 [414] => }} I když jsou schopné porůstat všechny substráty, nejčastěji je nalézáme na kamenech a skalách, na půdě a jako [[epifyt]]y na stromech a keřích. To jsou místa, kde je malá konkurence [[vyšší rostliny|vyšších rostlin]], proti nimž se lišejníky například v hustém [[bylinné patro|lesním podrostu]] neprosadí. Mnoho druhů také vyžaduje stabilní substrát ([[Hornina|horniny]]), protože roste pomalu. Na druhou stranu existují i mnohé [[efeméra (rostlina)|efemery]], které osídlují také rychle [[Hnití|tlející]] dřevo, listy dřevin v [[Tropický podnebný pás|tropech]] či kamenité suti. [415] => [416] => Konkurenční výhodou lišejníků je, že jsou [[Poikilohydrický organismus|poikilohydrické]], snášejí velké výkyvy obsahu vody ve stélce. Když obsah vody klesne, vstupují lišejníky do stavu, známého jako [[kryptobióza]]. V tom dokáží vzdorovat i překvapivě nehostinným podmínkám. Pokusy ve [[vesmír]]u ukázaly, že lišejníky přežijí i pobyt ve studeném a mrtvém prostoru na [[oběžná dráha|oběžné dráze]] [[Země]],{{Citace elektronické monografie [417] => | příjmení = Mihulka [418] => | jméno = Stanislav [419] => | titul = Lišejníky na oběžné dráze [420] => | url = http://www.osel.cz/index.php?clanek=1583 [421] => | datum vydání = 2005-12-12 [422] => | datum aktualizace = [423] => | datum přístupu =2008-03-04 [424] => | vydavatel = OSEL.CZ [425] => }} kde je především velmi silné [[Ultrafialové záření|UV záření]]. Důležité je i to, že lišejníky nemají [[kořen]]y, a proto nepotřebují stálý přísun vody. Vodu pohlcují celým povrchem těla. [426] => [427] => Lišejníky často osídlují nově vzniklá nebo ještě neosídlená stanoviště. Proto patří k [[pionýrský druh|pionýrským druhům]]. Na poušti zpevňují půdu před [[eroze|erozí]] asi milimetr silnou ''kryptobiotickou krustou'', která se postupně [[Biodegradace|rozkládá]] a do půdy dodává [[Živina|živiny]]. Tak se tvoří místo, které později mohou osídlit i [[cévnaté rostliny]].{{Citace elektronické monografie [428] => | příjmení = Deacon [429] => | jméno = Jim [430] => | titul = Lichen biology (continued) [431] => | url = http://www.biology.ed.ac.uk/research/groups/jdeacon/FungalBiology/lichen3.htm [432] => | datum vydání = [433] => | datum přístupu = [434] => | vydavatel = [435] => | jazyk = anglicky [436] => | url archivu = https://web.archive.org/web/20120229182011/http://www.biology.ed.ac.uk/research/groups/jdeacon/FungalBiology/lichen3.htm [437] => | datum archivace = 2012-02-29 [438] => | nedostupné = [439] => }} Podobně lišejníky kolonizují též povrchy skal, kde naopak erozi podporují. Na skalních substrátech, kde houbová vlákna lišejníků pronikají do substrátu a [[Zvětrávání|navětrávají]] ho, vznikají primární půdy a cévnaté rostliny mohou substrát osidlovat. To může vadit na povrchu [[socha|soch]], například v americkém [[Mount Rushmore]].{{Citace elektronické monografie [440] => | titul = Mount Rushmore faces finally washed [441] => | url = http://www.encyclopedia.com/doc/1P1-111672661.html [442] => | datum vydání = 30. července 2005 [443] => | datum aktualizace = [444] => | datum přístupu = [445] => | vydavatel = HighBeam encyclopedia [446] => | jazyk = anglicky [447] => | url archivu = https://web.archive.org/web/20080415115025/http://www.encyclopedia.com/doc/1P1-111672661.html [448] => | datum archivace = 2008-04-15 [449] => | nedostupné = [450] => }} Lišejníky rostoucí na dřevinách nejsou nikdy [[Parazitismus|parazity]], nekonzumují žádnou část rostliny ani ji [[jed|netráví]]. Vyživují se samostatně, jak bylo výše uvedeno. Řasa fotosyntetizuje, houba čerpá vodu ze [[srážky|srážek]] s [[Anorganická látka|anorganickými látkami]] v ní obsaženými. Zejména na půdním substrátu však produkují např. lišejníky rodu ''[[Dutohlávka|Cladonia]]'' chemikálie, které zastavují [[Klíčení semene|klíčení semen]] a růst mladých rostlin.{{Citace periodika [451] => | příjmení = Hobbs [452] => | jméno = R. J. [453] => | titul = The persistence of Cladonia patches in closed heathland stands [454] => | periodikum = Lichenologist [455] => | odkaz na periodikum = [456] => | rok = 1985 [457] => | ročník = [458] => | číslo = 17 [459] => | strany = 103–109 [460] => | issn = [461] => | url = http://journals.cambridge.org/action/displayAbstract?aid=771284 [462] => | jazyk = anglicky [463] => }} [464] => [465] => Lišejníky jsou důležitým zdrojem potravy pro některé živočichy, zejména pro [[sob polární|soby polární]] (karibu), ale také pro mnoho druhů [[housenka|housenek]] [[Motýli|motýlů]].{{Citace elektronické monografie [466] => | příjmení = Simonson [467] => | jméno = Sara [468] => | titul = Lichens and Lichen-Feeding Moths (Arctiidae: Lithosiinae) as Bioindicators of Air Pollution in the Rocky Mountain Front Range [469] => | url = http://www.colostate.edu/Depts/Entomology/courses/en570/papers_1996/simonson.html [470] => | datum vydání = 1996 [471] => | datum přístupu = [472] => | vydavatel = [473] => | jazyk = anglicky [474] => | url archivu = https://web.archive.org/web/20081201050910/http://www.colostate.edu/Depts/Entomology/courses/en570/papers_1996/simonson.html [475] => | datum archivace = 2008-12-01 [476] => | nedostupné = [477] => }} Lišejníky však obsahují málo [[Sacharidy|cukrů]], a tak pro některé živočichy nestačí. [478] => [479] => Mnoho lišejníků má velmi specifické požadavky na [[Chemické složení|chemismus]] substrátu. Některé epifytické druhy vyhledávají zásaditou borku, jiné neutrální či kyselou. Některé lišejníky preferují prostředí bohaté na [[dusík]]. Mezi ně patří rody ''[[Physcia]]'', ''[[Xanthoria]]'' či druh ''[[Buelie tečkovaná|Amandinea punctata]]'', které proto odolávají i znečištění [[Dusík#Oxidy dusíku|oxidy dusíku]]. Nazývají se [[Nitrofilní rostliny|nitrofilní]] druhy. [480] => [481] => == Lišejníky a lidé == [482] => === Využití člověkem === [483] => [484] => [[Soubor:Alpha-aminoorcein.png|náhled|Vzorec alfa-aminoorceinu, jednoho z [[orcein]]ů]] [485] => Lišejníky mají pro lidstvo překvapivě velký význam, kterým se dokonce zabývá samostatná věda, zvaná ''etnolichenologie''.{{Citace elektronické monografie [486] => | příjmení = [487] => | jméno = [488] => | odkaz na autora = [489] => | titul = Ethnolichenology [490] => | url = http://scratchpad.wikia.com/wiki/Ethnolichenology [491] => | datum vydání = [492] => | datum aktualizace = [493] => | datum přístupu = [494] => | vydavatel = [495] => | místo = [496] => | jazyk = anglicky [497] => }} Nejčastěji se lišejníky používaly a používají jako [[Pigment|barvivo]], ale známé jsou i lišejníky užívané k léčbě a jako [[potravina]]. Barviva i účinné látky v lécích jsou [[sekundární metabolit]]y lišejníků. [498] => [499] => Barviva se z lišejníků získávají tak, že se stélky uvaří ve vroucí vodě nebo se [[Kvašení|fermentují]] v [[moč]]i. V Severní Americe je významný lišejník ''[[Letharia vulpina]]'', z něhož se získávala žlutá barva. Také ve Skotsku se používala barviva z lišejníků – především hnědé a červené barvy. Z lišejníků rodu ''[[Roccella]]'' se na [[Kanárské ostrovy|Kanárských ostrovech]], [[Kapverdy|Kapverdách]], [[Madagaskar]]u a v [[Indie|Indii]] získávala fialová barviva, kterým se říká [[orcein]]y. [500] => [501] => Využití lišejníků jako [[léčivo|léčiv]] se dá vysvětlit tím, že lišejníky obsahují velké množství (často unikátních) sekundárních metabolitů, z nichž část má [[antibiotikum|antibiotické]] účinky. [[Kyselina usnová]] z lišejníku [[provazovka]] (''Usnea'') patří k nejznámějším. Užívá se i [[pukléřka islandská]] (''Cetraria islandica''), a to jako prostředek proti [[kašel|kašli]].{{Citace elektronické monografie [502] => | titul = Iceland moss remedies [503] => | url = http://www.gaiagarden.com/products/iceland_moss/ [504] => | datum vydání = [505] => | datum přístupu = [506] => | vydavatel = Gaia Garden Herbals [507] => | místo = [508] => | jazyk = anglicky [509] => | url archivu = https://web.archive.org/web/20120204231608/http://www.gaiagarden.com/products/iceland_moss/ [510] => | datum archivace = 2012-02-04 [511] => | nedostupné = [512] => }} Lišejníky se také sbíraly jako potravina, a to téměř po celém světě. Sice obsahují některé [[toxin]]y nebo nestravitelné [[polysacharidy]], ty se však některými metodami dají odstranit. V Evropě byl široce využíván lišejník [[pukléřka islandská]], z níž se připravoval [[chléb]], [[kaše]], [[polévka]] i [[Salát (pokrm)|salát]]. V Severní Americe byl konzumován lišejník ''[[Bryoria fremontii]]''. [[Dutohlávka sobí]] (''Cladonia ranginifera'') se tradičně vyjímala z [[Předžaludek|předžaludků]] ulovených [[Sob polární|sobů]] a posléze byla konzumována. [513] => [514] => Lišejníky se používají nebo používaly i k výrobě [[alkoholický nápoj|alkoholu]], [[kosmetika|kosmetiky]], [[parfém]]ů, jako dekorace, na [[Textilní vlákno|textilní vlákna]], jako potrava pro [[dobytek]], [[palivo]], v průmyslu jako výchozí surovina, k [[vyčiňování]] kůží, k lákání zvěře při lovu, jako [[repelent]] proti hmyzu, [[jed]], [[konzervant]], k různým magickým rituálům a dokonce jako [[narkotikum]] a [[halucinogen]]. Dnes se lišejníky užívají také k určování stáří [[Sedimentární hornina|usazenin]] a k [[bioindikátor|bioindikaci]] [[znečištění ovzduší|čistoty ovzduší]] (viz níže). [515] => [516] => Některé nitrofilní druhy na [[Aljaška|Aljašce]] původní obyvatelé využívali k lovu [[svišť]]ů, protože tyto lišejníky rostly na místech, kde zmínění [[hlodavci]] zanechávali své (na dusík bohaté) [[Výkal|exkrementy]]. [517] => [518] => === Mytologie === [519] => Podle [[legenda|legendy]] [[Severní Amerika|severoamerického]] kmene [[Menomini]] jsou lišejníky [[strup (medicína)|strupy]] spadlé z hlavy boha jménem Må'nåpus, podle jiné verze strupy z jeho hýždí, které si způsobil, když se smekl po prudké skále.{{Citace periodika [520] => | příjmení = Smith [521] => | jméno = H. H. [522] => | titul = Ethnobotany of the Menomini Indian [523] => | periodikum = Bulletin of the Public Museum of the City of Milwaukee [524] => | odkaz na periodikum = [525] => | rok = 1923 [526] => | ročník = [527] => | číslo = 4(1) [528] => | strany = 1–174 [529] => | issn = [530] => | url = [531] => | jazyk = anglicky [532] => }} Indiáni kmene [[Paiute]] z [[Nevada|Nevady]] nazývali oranžové a žluté skalní lišejníky „semeno ještěrů“. Leguánci druhu ''[[Sceloporus occidentalis]]'' totiž dělají na skalách drobné pohyby těla dolů a nahoru.{{Citace elektronické monografie [533] => | příjmení = Sharnoff [534] => | jméno = S. D. [535] => | titul = Lichens and people, Lichen use [536] => | url = http://www.lichen.com [537] => | datum vydání = 1997 [538] => | datum přístupu = [539] => | vydavatel = [540] => | jazyk = anglicky [541] => }} Indiáni kmene [[Okanagan]] mají několik legend na téma, jak vznikl lišejník ''[[Bryoria fremontii]]''. V jedné se [[Kojot prérijní|kojot]] pokouší ulovit [[labuť]]. Ta však vzlétne a kojota vezme s sebou do vzduchu. Pouští ho až ve výšce a kojot padá do stromů a srst se mu zamotává ve větvích. Potom promění kojot své [[Chlup (zoologie)|chlupy]] v lišejník slovy: „Má srst nesmí být zmařena. Lidé tě budou sbírat a připravovat z tebe jídlo“.{{Citace periodika [542] => | příjmení = Turner [543] => | jméno = N. J. [544] => | příjmení2 = Bouchard [545] => | jméno2 = R. [546] => | příjmení3 = Kennedy [547] => | jméno3 = D. I. D. [548] => | titul = Ethnobotany of the Okanagan-Colville Indians of British Columbia and Washington [549] => | periodikum = Occasional Papers of the British Provincial Museum [550] => | odkaz na periodikum = [551] => | rok = 1980 [552] => | ročník = [553] => | číslo = 21 [554] => | strany = 1–179 [555] => | issn = [556] => | url = [557] => | jazyk = anglicky [558] => }} [559] => [560] => == Citlivost ke znečištění ovzduší == [561] => [[Soubor:Haeckel Lichenes.jpg|náhled|Lišejníky v díle [[Ernst Haeckel|Ernsta Haeckela]] ''Artforms of Nature'' (1904)]] [562] => Pro lišejníky je typická schopnost tzv. [[Bioindikátor|bioindikace]] čistoty ovzduší, vzhledem k jejich citlivosti ke [[znečištění]]. Nejcitlivější jsou obecně druhy s keříčkovitou stélkou ([[provazovka]], [[vousatec]], a podobně), tolerantní jsou např. [[Lecanora|misničky]] (''Lecanora'') a některé [[Efeméra (rostlina)|efemérní]] lišejníky s krátkou vegetační dobou. Cyanolišejníky (lišejníky s fotobiontem sinicí) jsou obecně velmi citlivé. [563] => [564] => Lišejníkům škodí zejména [[imise]] [[oxid siřičitý|oxidu siřičitého]] (SO2). Ten jim narušuje vnitřní stabilitu buněk, znemožňuje [[fotosyntéza|fotosyntézu]] a má vliv na [[rozmnožování]]. Do 35 [[Kilogram#mikrogram|μg]]/m3 se vyskytují provazovky (''Usnea''), do 70 μg/m3 [[Parmelia|terčovky]] (''Parmelia''), při vyšších koncentracích lišejníků rychle ubývá a při 170 μg/m3 rostou na [[borka|kůře]] jen zelené řasy. Z těchto znalostí můžeme zpětně určovat přibližné zatížení ovzduší SO2. S klesajícím znečištěním oxidem siřičitým v dnešní době se lišejníky pomalu vracejí na některá místa, kde byly vyhubeny. Dokazují to studie z Lucemburské zahrady v [[Paříž]]i, z údolí řeky [[Ohio (řeka)|Ohio]] v [[Spojené státy americké|USA]]{{Citace periodika [565] => | příjmení = Showman [566] => | jméno = Ray E. [567] => | titul = Continuing Lichen Recolonization in the Upper Ohio River Valley [568] => | periodikum = The Bryologist [569] => | rok = 1997 [570] => | měsíc = [571] => | ročník = 100 [572] => | číslo = 4 [573] => | strany = 478–481 [574] => | url = http://links.jstor.org/sici?sici=0007-2745(199724)100%3A4%3C478%3ACLRITU%3E2.0.CO%3B2-K [575] => | issn = [576] => | jazyk = anglicky [577] => }} či z [[Londýn]]a.{{Citace periodika [578] => | příjmení = Hawksworth [579] => | jméno = David L. [580] => | příjmení2 = McManus [581] => | jméno2 = P. M. [582] => | titul = Lichen recolonization in London under conditions of rapidly falling sulphur dioxide levels, and the concept of zone skipping [583] => | periodikum = Botanical journal of the Linnean Society [584] => | rok = 1989 [585] => | měsíc = [586] => | ročník = 100 [587] => | číslo = [588] => | strany = 99–109 [589] => | url = http://links.jstor.org/sici?sici=0007-2745(199724)100%3A4%3C478%3ACLRITU%3E2.0.CO%3B2-K [590] => | issn = [591] => | jazyk = anglicky [592] => }} Ještě v roce [[1989]] se však psalo, že do roku [[2000]] pravděpodobně u nás vyhynou všechny keříčkovité a lupenité lišejníky. [593] => [594] => Mezi další látky, které mají negativní vliv na růst lišejníků, patří sloučeniny [[Těžké kovy|těžkých kovů]], [[fluor]], [[brom]] a [[radioaktivita|radioaktivní spad]]. Dokládají to studie provedené v okolí [[hliníkárna|hliníkáren]] (např. [[Žiar nad Hronom]]), kde bývají vysoké koncentrace [[fluor]]u v ovzduší. V nejbližším okolí hliníkáren se dokonce tvoří tzv. ''lišejníková poušť''. Lišejníky doplácí na to, že jsou schopné dobře nasávat škodliviny. Po [[Černobylská havárie|černobylské katastrofě]] vstřebaly lišejníky ve Skandinávii tolik radioaktivních částic, že maso sobů, kteří se jimi živí, bylo považováno za nevhodné ke konzumaci.{{Citace periodika [595] => | příjmení = Bruce [596] => | jméno = Ake [597] => | příjmení2 = Storach [598] => | jméno2 = Stuart A. [599] => | titul = Dietary implications of radioactive fallout in Sweden following the accident at Chernobyl [600] => | periodikum = The American Journal of Clinical Nutrition [601] => | rok = 1987 [602] => | měsíc = [603] => | ročník = 45 [604] => | číslo = [605] => | strany = 1089–1093 [606] => | url = http://www.ajcn.org/cgi/reprint/45/5/1089 [607] => | issn = [608] => | jazyk = anglicky [609] => }} [610] => [611] => == Středoevropské druhy == [612] => Ve střední Evropě se vyskytuje asi 2000 druhů lišejníků. Mezi lišejníky známé v [[Česko|ČR]] patří například [[dutohlávka sobí]] (''Cladonia rangiferina''), [[terčovka bublinatá]] (''Hypogymnia physodes''), [[mapovník zeměpisný]] (též lišejník zeměpisný, ''Rhizocarpon geographicum''), [[hávnatka psí]] (''Peltigera canina''), [[pukléřka islandská]] (''Cetraria islandica''), [[terčovník zední]] (''Xanthoria parietina''), rod [[provazovka]] (''Usnea'') a mnohé další. [613] => [614] => [615] => Soubor:Cladonia rangiferina-1.jpg|[[Dutohlávka sobí]] [616] => Soubor:Hypogymnia physodes 010108.jpg|[[Terčovka bublinatá]] [617] => Soubor:Island moos getrocknet.jpg|[[Pukléřka islandská]] [618] => Soubor:Usnea 1 (2005 07 19).jpg|[[Provazovka]] [619] => [620] => [621] => == Odkazy == [622] => === Poznámky === [623] => [624] => [625] => === Reference === [626] => {{Překlad|jazyk=en|článek=Lichen|revize=194989001|jazyk2=en|článek2=Ethnolichenology|revize2=104595931}} [627] => [628] => [629] => === Literatura === [630] => * {{Citace monografie [631] => | příjmení = Rabšteinek [632] => | jméno = Otomar [633] => | příjmení2 = Poruba [634] => | jméno2 = Miroslav [635] => | příjmení3 = Skuhrovec [636] => | jméno3 = Josef [637] => | titul = Lišejníky, mechorosty a kapraďorosty ve fotografii [638] => | vydavatel = Státní zemědělské nakladatelství [639] => | místo = Praha [640] => | rok = 1987 [641] => | strany = 224 [642] => }} [643] => * {{Citace monografie [644] => | příjmení = Kalina [645] => | jméno = Tomáš [646] => | příjmení2 = Váňa [647] => | jméno2 = Jiří [648] => | titul = Sinice, řasy, houby, mechorosty a podobné organismy v současné biologii [649] => | vydavatel = Karolinum [650] => | místo = Praha [651] => | rok = 2005 [652] => | isbn = [653] => | počet stran = 606 [654] => }} [655] => * {{Citace monografie [656] => | příjmení = Klán [657] => | jméno = Jaroslav [658] => | titul = Co víme o houbách [659] => | vydavatel = Státní pedagogické nakladatelství [660] => | místo = Praha [661] => | rok = 1989 [662] => | strany = 310 [663] => }} [664] => * {{Citace monografie [665] => | příjmení = Čepička [666] => | jméno = Ivan [667] => | příjmení2 = Kolář [668] => | jméno2 = Filip [669] => | příjmení3 = Synek [670] => | jméno3 = Petr [671] => | titul = Mutualismus, vzájemně prospěšná symbióza; Přípravný text – biologická olympiáda 2007–2008 [672] => | vydavatel = NIDM ČR [673] => | místo = Praha [674] => | rok = 2007 [675] => | isbn = [676] => | strany = 87 [677] => }} [678] => * {{Citace periodika [679] => | příjmení = Liška [680] => | jméno = Jiří [681] => | titul = Vázaný a nevázaný život lišejníků [682] => | periodikum = Vesmír [683] => | odkaz na periodikum = Vesmír (časopis) [684] => | rok = 2000 [685] => | měsíc = listopad [686] => | ročník = 79 (130) [687] => | číslo = 11 [688] => | strany = 623–629 [689] => | issn = 1214-4029 [690] => }} [691] => * {{Citace monografie [692] => | příjmení = Vězda [693] => | jméno = Antomín [694] => | příjmení2 = Liška [695] => | jméno2 = Jiří [696] => | titul = Katalog lišejníků České republiky [697] => | vydavatel = Botanický ústav AV ČR [698] => | místo = Průhonice [699] => | rok = 1999 [700] => | isbn = [701] => | strany = 283 [702] => }} [703] => * {{Citace monografie [704] => | příjmení = Nash [705] => | jméno = Thomas H. [706] => | titul = Lichen Biology [707] => | vydavatel = Cambridge University Press [708] => | místo = [709] => | rok = 1996 [710] => | isbn = 0521459745 [711] => | strany = 315 [712] => | jazyk = anglicky [713] => | url = http://books.google.cz/books?id=P9y60ac0wbMC&printsec=frontcover&dq=Lichen+Biology&sig=yZqsAulmk8flTvNhWM3VUn3ldVA [714] => }} [715] => [716] => === Externí odkazy === [717] => * {{Commonscat|Lichens}} [718] => * {{Wikislovník|heslo=lišejník}} [719] => * [https://dalib.cz/ Atlas českých lišejníků] [720] => * {{en}} [https://web.archive.org/web/20120229181807/http://www.biology.ed.ac.uk/research/groups/jdeacon/FungalBiology/lichen.htm Deacon, J.: Lichens – základní informace o lišejnících s kvalitními fotografiemi] [721] => * {{en}} [https://web.archive.org/web/20120229174918/http://www.biology.ed.ac.uk/research/groups/jdeacon/FungalBiology/lichen2.htm Deacon, J.: Lichens – fyziologie a anatomie lišejníků] [722] => * {{en}} [https://web.archive.org/web/20120229182011/http://www.biology.ed.ac.uk/research/groups/jdeacon/FungalBiology/lichen3.htm Deacon, J.: Lichens – ekologie, kryptobiotická půdní krusta] [723] => * {{en}} [https://web.archive.org/web/20140203122902/http://www.biologie.uni-hamburg.de/checklists/lichens/portalpages/portalpage_checklists_switch.htm Checklists of Lichens and Lichenicolous Fungi, seznamy lišejníků vyskytujících se v různých koutech světa] [724] => * {{en}} [https://web.archive.org/web/20180527231805/http://www.lichen.com/usetaxon.html Lichen Use – praktické možnosti využití lišejníků] [725] => * {{en}} [https://web.archive.org/web/20150120063843/http://www.lichen.com/vocabulary.html Slovníček termínů o lišejnících, typy stélky, stavba těla] [726] => [727] => {{Nejlepší článek}} [728] => [729] => {{Autoritní data}} [730] => {{Portály|Houby}} [731] => [732] => [[Kategorie:Lišejníky| ]] [733] => [[Kategorie:Heterogenní skupiny hub]] [734] => [[Kategorie:Symbióza]] [] => )
good wiki

Lišejník

More about us

About

Expert Team

Vivamus eget neque lacus. Pellentesque egauris ex.

Award winning agency

Lorem ipsum, dolor sit amet consectetur elitorceat .

10 Year Exp.

Pellen tesque eget, mauris lorem iupsum neque lacus.

You might be interested in

,'mutualismus','terčovka bublinatá','provazovka','plodnice','houby','fotosyntéza','borka','pukléřka islandská','Jednořadka','sinice','terčovník zední','Dutohlávka'

Borka

Dutohlávka

Fotosyntéza

Fotosyntéza je biochemický proces, který se odehrává ve světelných organismech, především v rostlinách, v řasách a v některých bakteriích.

Houby

Houby jsou skupina organismů patřících mezi heterotrofní eukaryoty.

Jednořadka

Mutualismus

Plodnice

Provazovka

Sinice