Array ( [0] => 14728970 [id] => 14728970 [1] => cswiki [site] => cswiki [2] => Ploštěnci [uri] => Ploštěnci [3] => [img] => [4] => [day_avg] => [5] => [day_diff] => [6] => [day_last] => [7] => [day_prev_last] => [8] => Ploštěnci jsou skupinou parazitických živočichů, kterým se říká také plošťáci nebo tasemnice. Tato skupina zahrnuje různé druhy živočichů, jako jsou tasemnice, motolice a planě žijící ploštěnci. Ploštěnci se vyskytují všude po celém světě a mohou parazitovat na různých druzích zvířat, včetně lidí. Ploštěnci mají jednoduchou stavbu těla, které je často ploché a dlouhé. Mají jednu nebo více přísavky, které jim umožňují přichytit se ke stěnám střev hostitele. Zde se živí krví nebo živinami, které hostitel přijímá. Ploštěnci mají často složitý životní cyklus, který zahrnuje různé fáze parazitování na různých hostitelích. Ploštěnci mohou způsobovat nemoci a infekce svým hostitelům. Například tasemnice mohou způsobovat kopřivku, bolesti břicha a nedostatek živin u svých hostitelů. Léčba ploštěnců obvykle zahrnuje užívání léků, které zabíjejí parazity a odstraňují je ze střeva. Ploštěnci jsou zajímavou skupinou živočichů, která má význam v lékařství a biologii. Studium ploštěnců poskytuje vhled do parazitologie a jejich životní cyklus může být využit výzkumníky při studiu evoluce a genetiky. Ploštěnci jsou také důležitou součástí potravy pro mnoho živočichů a mají význam v ekosystému. [oai] => Ploštěnci jsou skupinou parazitických živočichů, kterým se říká také plošťáci nebo tasemnice. Tato skupina zahrnuje různé druhy živočichů, jako jsou tasemnice, motolice a planě žijící ploštěnci. Ploštěnci se vyskytují všude po celém světě a mohou parazitovat na různých druzích zvířat, včetně lidí. Ploštěnci mají jednoduchou stavbu těla, které je často ploché a dlouhé. Mají jednu nebo více přísavky, které jim umožňují přichytit se ke stěnám střev hostitele. Zde se živí krví nebo živinami, které hostitel přijímá. Ploštěnci mají často složitý životní cyklus, který zahrnuje různé fáze parazitování na různých hostitelích. Ploštěnci mohou způsobovat nemoci a infekce svým hostitelům. Například tasemnice mohou způsobovat kopřivku, bolesti břicha a nedostatek živin u svých hostitelů. Léčba ploštěnců obvykle zahrnuje užívání léků, které zabíjejí parazity a odstraňují je ze střeva. Ploštěnci jsou zajímavou skupinou živočichů, která má význam v lékařství a biologii. Studium ploštěnců poskytuje vhled do parazitologie a jejich životní cyklus může být využit výzkumníky při studiu evoluce a genetiky. Ploštěnci jsou také důležitou součástí potravy pro mnoho živočichů a mají význam v ekosystému. [9] => [is_good] => [10] => [object_type] => [11] => 0 [has_content] => 0 [12] => [oai_cs_optimisticky] => ) Array ( [0] => {{Taxobox [1] => | jméno = Ploštěnci [2] => | výskyt = spodní [[paleozoikum]] – současnost [3] => | obrázek = Platyhelminthes diversity.jpg [4] => | popisek = Rozmanitost ploštěnců (odshora ve směru hodinových ručiček): [[jednorodí|jednorodý]] diplozoid ''Eudiplozoon nipponicum'', [[tasemnice dlouhočlenná]] (''Taenia solium''), [[motolice jaterní]] (''Fasciola hepatica''), [[ploštěnky|ploštěnka]] ''Pseudobiceros hancockanus'' [5] => | říše = [[živočichové]] (Animalia) [6] => | podříše = [[Eumetazoa]] [7] => | nezařazený kmen = [[prvoústí]] (Protostomia) [8] => | kmen = '''ploštěnci (Platyhelminthes)''' [9] => | kmen popsal = [[Carl Gegenbaur|Gegenbaur]], 1859 [10] => | druhotné dělení = [[Podkmen]]y [11] => | podřazené taxony = [12] => * [[řetěznatky|Catenulidea]] [13] => * [[Rhabditophora]] [14] => }} [15] => '''Ploštěnci''' (Platyhelminthes) jsou [[kmen (biologie)|kmen]] [[prvoústí|prvoústých]] [[živočichové|živočichů]]. V rámci tradičního systému zahrnují třídu volně žijících [[ploštěnky|ploštěnek]] (Turbellaria) a parazitické třídy [[motolice]] (Trematoda), [[tasemnice]] (Cestoda) a [[jednorodí]] (Monogenea). Moderní systematika dělí ploštěnce na [[klad]]y [[Řetěznatky|Catenulida]] (řetěznatky) a [[Rhabditophora]], protože podle molekulárních dat parazitické třídy vytvářejí [[monofyletismus|monofyletickou skupinu]] [[Neodermata]], jež je vnořena v rámci původních ploštěnek. Ploštěnci se objevili zřejmě již ve spodním [[Paleozoikum|paleozoiku]] a dnes jde o velmi úspěšnou, kosmopolitně rozšířenou skupinu, jež zahrnuje přes 26 000 popsaných druhů. [16] => [17] => Ploštěnci jsou podlouhlí, [[dvoustranně souměrní]]. Jejich tělo vyplňuje pouze řídká tkáň [[mezenchym]], přičemž velké mezibuněčné prostory tvoří komplex tekutinou naplněných štěrbinek a dutinek. Chybí [[oběhová soustava|oběhová]] a [[dýchací soustava]]. Transport látek zajišťuje [[difuze]], pro její usnadnění mají ploštěnci obecně zploštěné tělo a často bohatě větvený systém [[střevo|střev]]. Trávicí soustava je neúplná, bez [[řitní otvor|řitního otvoru]]. [[Vylučovací soustava|Vylučovacími orgány]] jsou [[protonefridie|protonefridia]], jejichž funkce je původně [[osmotický tlak|osmoregulační]]. Pokožku ploštěnek tvoří bičíkatá [[epitelová tkáň]] s různě rozmístěnými žlázovými buňkami a nervovými zakončeními. U parazitických tříd však tělo kryje [[neodermis]], jedinečný [[Syncytium|syncytiální]] pokožkový kryt. [[Nervová soustava]] ploštěnců vykazuje koncentraci nervových uzlin do hlavové části těla. [18] => [19] => Ploštěnky se většinou živí dravě anebo mrchožravě, potravu pohlcují pomocí ústního otvoru, na který navazuje svalnatý, mnohdy vychlípitelný [[hltan]]. Větší kořist mohou ploštěnky přemoci pomocí lepivých sekretů nebo jedu. Jednorodí jsou primárně vnější parazité a živí se buď pokožkou, nebo krví svých hostitelů. Motolice a tasemnice jsou parazity vnitřních orgánů, z toho motolice konzumují tkáně a tělní tekutiny hostitele, [[tasemnice]] přijímají živiny jen prostřednictvím neodermis. [20] => [21] => Ploštěnci jsou převážně [[hermafrodit]]é, ale některé ploštěnky jsou [[Gonochorismus|gonochoristé]] a z parazitických skupin představují gonochoristy také motolice [[Schistosoma|krevničky]]. Ploštěnci se rozmnožují vajíčky. Reprodukční biologie je však velmi komplikovaná. Při [[Pohlavní rozmnožování|pohlavním rozmnožování]] ploštěnek většinou dochází ke vzájemnému oplodnění dvou jedinců, jindy může oplodnění probíhat pouze jednosměrně. Možností je i samooplození nebo [[nepohlavní rozmnožování]], například pomocí [[Fragmentace (biologie)|fragmentace]] samotného těla; ploštěnky jsou obecně známé velkou schopností [[regenerace]]. Ještě složitější je rozmnožování u parazitických tříd. Zvláště vnitřní parazité demonstrují složité vývojové cykly zahrnující několik [[hostitel]]ů, střídání nepohlavního a pohlavního rozmnožování a několika tělních plánů v různých fázích životního cyklu. S hostiteli navíc parazitičtí ploštěnci často cíleně manipulují a poskytují mnoho klasických ukázek [[Rozšířený fenotyp|rozšířeného fenotypu]]. [22] => [23] => == Systematika == [24] => [25] => === Vnitřní systematika === [26] => Ploštěnce (Platyhelminthes) v rámci zoologické nomenklatury poprvé klasifikoval již švédský přírodovědec [[Carl Linné]], jenž je ve svém prvním vydání díla ''[[Systema naturae]]'' z roku 1735 považoval za součást širšího taxonu Vermes ([[červ#Vermes|červi]]). Vermes zahrnovali velké množství vzájemně nepříbuzných bezobratlých, a šlo tedy o nepřirozený, [[Polyfyletismus|polyfyletický taxon]]. Německý přírodovědec [[Carl Vogt]] roku 1851 rozčlenil taxon Vermes na několik samostatných skupin: [[kroužkovci|Annelida]], [[vířníci|Rotatoria]], [[hlístice|Nematelmia]] a Platyelmia. Taxon Platyelmia zahrnoval současné ploštěnce a vyjma nich i [[Pásnice (živočich)|pásnice]] (Nemertea). Roku 1859 jiný německý přírodovědec, [[Carl Gegenbaur]], použil pro taxon Platyelmia pojmenování Platyelminthes, jež je v současnosti, s přepisem Platyhelminthes, považováno za platné. Spolu s tím však Gegenbaur rovněž znovu vytyčil nepřirozený taxon Vermes, ploštěnci byli tedy na samostatný [[Kmen (biologie)|kmen]] povýšeni teprve později. Od roku 1876 se mezi ploštěnce neřadí pásnice, jež byly vyděleny americkým biologem [[Charles Minot|Charlesem Minotem]].{{sfn|Brusca|Moore|Shuster|2016|p=375–376}}{{sfn|Hutchins|Thoney|Schlage|2003|p=11}}{{Citace elektronické monografie [27] => | titul = History of the Classification of Animals [28] => | url = https://www.biologydiscussion.com/animals-2/taxonomy/history-of-the-classification-of-animals/32387 [29] => | vydavatel = biologydiscussion.com [30] => | datum vydání = 2016-05-27 [31] => | datum přístupu = 2022-03-14 [32] => | jazyk = en [33] => }} [34] => [35] => Zmínku si zaslouží rovněž postavení některých samostatných skupin, ještě ke konci 20. století považovaných za zástupce ploštěnců. Jedná se především o skupinu [[Praploštěnci|praploštěnců]] (Acoelomorpha), primitivních mořských bezobratlých, již tvoří [[bezstřevky]] (Acoela) a [[praploštěnky]] (Nemertodermatida). Praploštěnci byli od ploštěnců vyděleni teprve na přelomu konce 20. a začátku 21. století.{{sfn|Giribet|Edgecombe|2020|p=92–93}} Mezi ploštěnce byli původně řazeni i [[mlžojedi]] (Xenoturbellida), jejichž první zástupce byl popsán roku 1949 jakožto primitivní ploštěnka, resp. bazální ploštěnec.{{sfn|Giribet|Edgecombe|2020|p=88}}{{Citace periodika [36] => | příjmení = Westblad [37] => | jméno = E [38] => | titul = Xenoturbella bocki n.g., n.sp., a peculiar, primitive turbellarian type [39] => | periodikum = Arkiv för Zoologi [40] => | datum vydání = 1949 [41] => }} Praploštěnci a mlžojedi dnes nejsou považováni za blízce příbuzné ploštěnců, sdružováni jsou do společného kmene [[Xenacoelomorpha]] buďto na bází [[Dvoustranně souměrní|bilaterií]],{{sfn|Brusca|Moore|Shuster|2016|p=25}} anebo v rámci [[Druhoústí|druhoústých]] živočichů.{{Citace monografie [42] => | příjmení1 = Gaisler [43] => | jméno1 = Jiří [44] => | příjmení2 = Zima [45] => | jméno2 = Jan [46] => | titul = Zoologie obratlovců [47] => | vydavatel = Academia [48] => | místo = Praha [49] => | rok_vydání = 2007 [50] => | vydání = 2 [51] => | isbn = 978-80-200-1484-9 [52] => | strany = 31–32 [53] => }}{{sfn|Giribet|Edgecombe|2020|p=88}} [54] => [55] => Při vynechání těchto skupin tradiční systematika uznávala tři, případně čtyři [[Třída (biologie)|třídy]] ploštěnců: [[ploštěnky]] (Turbellaria), [[motolice]] (Trematoda), [[tasemnice]] (Cestoda) a případně i [[jednorodí|jednorodé]] (Monogenea), známé i pod jménem žábrohlísti. Tento tradiční systém, ačkoli se s ním lze setkat i v modernější odborné literatuře, není přirozený. Podle molekulárních analýz vycházejí tradiční ploštěnky jako [[Parafyletismus|parafyletický taxon]], nezahrnující tedy všechny potomky společného předka skupiny. Tradiční třídy parazitických ploštěnců jsou v [[Monofyletismus|monofyletickém]] pojetí systému vnořeny v rámci původních Turbellaria. Moderní systematika uznává dva velké klady ploštěnců, [[Řetěznatky|Catenulida]] a [[Rhabditophora]]. Klad Rhabditophora je početnější a zahrnuje i všechny notoricky známé parazitické druhy, které společně vytvářejí klad [[Neodermata]].{{sfn|Giribet|Edgecombe|2020|p=326–327}} Klady Catenulida a Rhabditophora jsou samy o sobě morfologicky dobře definované, avšak nesdílejí žádné známé morfologické [[apomorfie]]. Molekulární analýzy nicméně ploštěnce sdružující skupiny Catenulida a Rhabditophora prakticky jednoznačně považují za monofyletické.{{Citace periodika [56] => | příjmení = Laumer [57] => | jméno = Christopher E [58] => | příjmení2 = Hejnol [59] => | jméno2 = Andreas [60] => | příjmení3 = Giribet [61] => | jméno3 = Gonzalo [62] => | titul = Nuclear genomic signals of the ‘microturbellarian’ roots of platyhelminth evolutionary innovation [63] => | periodikum = eLife [64] => | datum vydání = 2015-03-12 [65] => | ročník = 4 [66] => | strany = e05503 [67] => | issn = 2050-084X [68] => | doi = 10.7554/eLife.05503 [69] => | url = https://doi.org/10.7554/eLife.05503 [70] => | datum přístupu = 2022-03-16 [71] => }} [72] => [73] => Podle molekulárních analýz vychází jakožto bazální skupina rhabditofor klad „ploštěnek“ [[Macrostomorpha]]. Vůči kladu Neodermata pak jako sesterská skupina vystupuje rod sladkovodních „ploštěnek“ ''[[Bothrioplana]]'', resp. řád Bothrioplanida. Diskutována je příbuznost jednotlivých parazitických tříd v rámci kladu Neodermata. Tasemnice mohou tvořit sesterský taxon jak k motolicím, tak k jednorodým. Pokud tvoří tasemnice a jednorodí sesterské skupiny, pak tento klad nese pojmenování Cercomeromorpha. Některé studie, jako například ty rekonstruující evoluční historii neodermátů nebo analyzující [[Transkriptom|transkriptomová]] data, však tuto systematiku neuznávají a jednorodé naopak považují za bazální neodermáty. Skupina jednorodých může být zároveň nejspíše parafyletická.{{Citace periodika [74] => | příjmení = Egger [75] => | jméno = Bernhard [76] => | příjmení2 = Lapraz [77] => | jméno2 = François [78] => | příjmení3 = Tomiczek [79] => | jméno3 = Bartłomiej [80] => | titul = A Transcriptomic-Phylogenomic Analysis of the Evolutionary Relationships of Flatworms [81] => | periodikum = Current Biology [82] => | datum vydání = 2015-05-18 [83] => | ročník = 25 [84] => | číslo = 10 [85] => | strany = 1347–1353 [86] => | issn = 0960-9822 [87] => | pmid = 25866392 [88] => | doi = 10.1016/j.cub.2015.03.034 [89] => | poznámka = PMID 25866392 [90] => | jazyk = en [91] => | url = https://www.cell.com/current-biology/abstract/S0960-9822(15)00349-8 [92] => | datum přístupu = 2022-03-16 [93] => }} [94] => [95] => Následující vnitřní systematika ploštěnců a přidružený kladogram vychází z {{sfn|Giribet|Edgecombe|2020|p=327–329}} a : [96] => [97] => kmen '''ploštěnci (Platyhelminthes)''' [98] => * podkmen Catenulidea [99] => ** třída [[řetěznatky]] (Catenulida) [100] => * podkmen [[Rhabditophora]] [101] => ** infrakmen [[Macrostomorpha]] [102] => *** řád [[Haplopharyngida]] [103] => *** řád [[velkoústí]] (Macrostomida) [104] => ** infrakmen [[Trepaxonemata]] [105] => *** nadtřída [[Amplimatricata]] [106] => **** řád [[mnohovětevní]] (Polycladida) [107] => **** řád [[Prorhynchida]] [108] => *** nadtřída [[Gnosonesimora]] [109] => **** řád [[Gnosonesimida]] [110] => *** nadtřída [[Euneoophora]] [111] => **** třída [[rovnostřevní]] (Rhabdocoela) [112] => ***** řád [[Dalytyphloplanida]] [113] => ***** řád [[Kalyptorhynchia]] [114] => **** třída [[nevětvení]] (Proseriata) [115] => ***** řád [[Unguiphora]] [116] => ***** řád [[Lithophora]] [117] => **** třída Acentrosomata [118] => ***** podtřída [[Adiaphanida]] [119] => ****** řád [[trojvětevní]] (Tricladida) [120] => ****** řád [[Prolecithophora]] [121] => ****** řád [[Fecampiida]] [122] => ***** podtřída Bothrioneodermata [123] => ****** infratřída Bothrioplanata [124] => ******* řád [[Bothrioplana|Bothrioplanida]] [125] => ****** infratřída [[Neodermata]] [126] => ******* [[motolice]] (Trematoda) [127] => ******** [[dvojrodí]] (Digenea) [128] => ******** [[motoličky]] (Aspidogastrea) [129] => ******* [[Cercomeromorpha]] [130] => ******** [[tasemnice]] (Cestoda) [131] => ******** [[jednorodí]] (Monogenea) [132] =>
[133] =>
[134] => {{Barlabel|style="text-align: right;" [135] => |size=9 [136] => |at1=4|color1=purple|label1=Ploštěnky
paraf. [137] => |cladogram= [138] => {{klad| style= line-height:85% [139] => |label1='''Platyhelminthes''' [140] => |1={{klad|barbegin1=purple [141] => |1=Catenulida [142] => |label2=Rhabditophora [143] => |2={{klad|bar1=purple [144] => |1=Macrostomorpha [145] => |label2=Trepaxonemata [146] => |2={{klad|bar1=purple [147] => |1={{klad [148] => |1=Polycladida [149] => |2=Prorhynchida [150] => }} [151] => |2={{klad|bar1=purple [152] => |1=Gnosonesimida [153] => |label2=Euneoophora [154] => |2={{klad|bar1=purple [155] => |1=Rhabdocoela [156] => |2={{klad|bar1=purple [157] => |1=Proseriata [158] => |2={{klad|bar1=purple [159] => |label1=Adlaphanida [160] => |1={{klad [161] => |1=Tricladida [162] => |2={{klad [163] => |1=Fecampiida [164] => |2=Prolecithophora}}}} [165] => |2={{klad [166] => |1=Bothrioplanida|barend1=purple [167] => |label2=[[Neodermata]] [168] => |2={{klad [169] => |1=[[Dvojrodí|Digenea]] [170] => |label2=Cercomeromorpha [171] => |2={{klad [172] => |1=[[tasemnice|Cestoda]] [173] => |2=[[jednorodí|Monogenea]] [174] => }}}}}}}}}}}}}}}}}}}}}}}} [175] =>
[176] => [177] => === Vnější systematika === [178] => Ploštěnci byli z hlediska vnější systematiky v průběhu historie sdružováni s rozličnými skupinami živočichů, případně byli umisťováni jako bazální zástupci bilaterií. V současnosti bývají považováni za sesterskou skupinu [[břichobrvky|břichobrvek]] (Gastrotricha) jako zástupci kladu Rouphozoa.{{#tag:ref|Břichobrvky byly tradičně sdružovány k [[hlísti|hlístům]], moderní studie je sdružují s ploštěnci.{{sfn|Giribet|Edgecombe|2020|p=311–312}} Zároveň je pravděpodobné, že blízce příbuzné ploštěncům a břichobrvkám jsou rovněž [[sépiovky]], původně klasifikované jako součást nepřirozené skupiny [[morulovci|morulovců]]. Pokud břichobrvky a sépiovky tvoří sesterské taxony, ploštěnci vystupují jakožto sesterský taxon vůči celému tomuto kladu.{{Citace elektronického periodika [179] => | příjmení1 = Lu [180] => | jméno1 = Tsai-Ming [181] => | příjmení2 = Kanda [182] => | jméno2 = Miyuki [183] => | příjmení3 = Satoh [184] => | jméno3 = Noriyuki [185] => | příjmení4 = Furuya [186] => | jméno4 = Hidetaka [187] => | titul = The phylogenetic position of dicyemid mesozoans offers insights into spiralian evolution [188] => | periodikum = Zoological Letters [189] => | vydavatel = BioMed Central Ltd, part of Springer Nature [190] => | ročník = 3:6 [191] => | datum_vydání = 2017-05-29 [192] => | url = https://zoologicalletters.biomedcentral.com/articles/10.1186/s40851-017-0068-5 [193] => | issn = 2056-306X [194] => | datum_přístupu = 2021-04-19 [195] => | jazyk = anglicky [196] => | doi = 10.1186/s40851-017-0068-5 [197] => }}|group=pozn. }} Lze se setkat se systematikou, kdy jsou ploštěnci a břichobrvky řazeni jako zástupci širšího kladu [[Platyzoa]], jenž zahrnoval mj. i [[vířníci|vířníky]] (Rotifera), [[vrtejši|vrtejše]] (Acanthocephala){{#tag:ref|Vrtejši jsou považováni za vnitřní skupinu vířníků, v takovém případě je pro skupinu užíváno jména Syndermata|group=pozn. }} a [[čelistovky]] (Gnathostomulida). Tento koncept představil [[Thomas Cavalier-Smith]] roku 1998, nicméně pravděpodobně je parafyletický.{{sfn|Giribet|Edgecombe|2020|p=311–312}} Kladogram znázorňující možné příbuzenské vztahy v rámci hlavních skupin spiralií je uveden níže. Sesterskou skupinou k Rouphozoa zde vychází klad [[Lophotrochozoa]], zahrnující z významných kmenů např. [[měkkýši|měkkýše]] (Mollusca) a [[kroužkovci|kroužkovce]] (Annelida).{{Citace periodika [198] => | příjmení = Struck [199] => | jméno = Torsten H. [200] => | příjmení2 = Wey-Fabrizius [201] => | jméno2 = Alexandra R. [202] => | příjmení3 = Golombek [203] => | jméno3 = Anja [204] => | titul = Platyzoan Paraphyly Based on Phylogenomic Data Supports a Noncoelomate Ancestry of Spiralia [205] => | periodikum = Molecular Biology and Evolution [206] => | datum vydání = 2014-07-01 [207] => | ročník = 31 [208] => | číslo = 7 [209] => | strany = 1833–1849 [210] => | issn = 0737-4038 [211] => | doi = 10.1093/molbev/msu143 [212] => | url = https://doi.org/10.1093/molbev/msu143 [213] => | datum přístupu = 2022-03-17 [214] => }} Některé novější studie (2019) naznačují příbuznost ploštěnců s kroužkovci a pásnicemi v rámci lophotrochozoí.{{Citace periodika [215] => | příjmení = Marlétaz [216] => | jméno = Ferdinand [217] => | příjmení2 = Peijnenburg [218] => | jméno2 = Katja T. C. A. [219] => | příjmení3 = Goto [220] => | jméno3 = Taichiro [221] => | titul = A New Spiralian Phylogeny Places the Enigmatic Arrow Worms among Gnathiferans [222] => | periodikum = Current Biology [223] => | datum vydání = 2019-01-21 [224] => | ročník = 29 [225] => | číslo = 2 [226] => | strany = 312–318.e3 [227] => | issn = 0960-9822 [228] => | doi = 10.1016/j.cub.2018.11.042 [229] => | jazyk = en [230] => | url = https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0960982218315410 [231] => | datum přístupu = 2022-03-17 [232] => }} [233] => {{klad [234] => |label1=[[Spiralia]] [235] => |1={{klad [236] => |label1=Gnathifera [237] => |1={{klad [238] => |1=[[vířníci]] + [[vrtejši]] (Syndermata) [239] => |2=[[čelistovky]] (Gnathostomulida)}} [240] => |label2=Platytrochozoa [241] => |2={{klad [242] => |1=[[Lophotrochozoa]]
[[měkkýši]], [[kroužkovci]], … [243] => |label2=Rouphozoa [244] => |2={{klad [245] => |1=[[břichobrvky]] (Gastrotricha) [246] => |2='''ploštěnci (Platyhelminthes)'''}}}}}} [247] => }} [248] => [249] => == Evoluce == [250] => [[Soubor:Dolichomacrostomum uniporum.JPG|náhled|Ploštěnky infrakmene Macrostomorpha patří mezi nejprimitivnější známé ploštěnce (zde ''Dolichomacrostomum uniporum'')|alt=Hnědavá ploštěnka Dolichomacrostomum, s patrnými inverzními očky, na modrém podkladu]] [251] => Původ a evoluční historie ploštěnců jsou z velké části hádankou. Problém je jejich extrémní anatomická jednoduchost, kvůli níž nelze provést spolehlivou [[Fylogenetika|fylogenetickou]] analýzu založenou na [[Morfologie (biologie)|morfologii]], souběžně s tím nedostatek jednoznačných [[Apomorfie|synapomorfií]], a velmi chudé jsou rovněž samotné [[Fosilie|fosilní]] nálezy ploštěnců, z nichž by tyto analýzy měly vycházet. Ač se téměř jednoznačně uznává, že původní ploštěnci byli pravděpodobně volně žijící (a neparazitičtí), většinu fosilií zahrnují nepřímé důkazy o přítomnosti parazitických zástupců [[Neodermata|neodermátů]] v různých hostitelích.{{sfn|Giribet|Edgecombe|2020|p=345}}{{sfn|Brusca|Moore|Shuster|2016|p=407}} [252] => [253] => Tělní stavbu hypotetických předků moderních ploštěnců však lze odhadnout na základě morfologie současných bazálních linií Catenulida (řetěznatky) a Macrostomorpha. Předky dnešních ploštěnců byly nejspíše ploštěnky s jednoduchým [[hltan]]em a vakovitými střevy bez [[divertikl]]ů, jednovrstevnou, obrvenou [[Pokožka (živočichové)|epidermis]], endolecitálními vajíčky (tj. primitivnější způsob zásobování vajíček, která obsahují velké množství žloutku) a spirálním [[Rýhování vajíčka|rýhováním]] [[Zygota|zygoty]]. Ploštěnci prakticky zcela postrádají tělní dutinu, pozorovanou u ostatních [[Dvoustranně souměrní|trojlistých]] živočichů. Podle některých starších hypotéz by mohli představovat příklad [[Pedomorfóza|pedomorfních]] živočichů, vycházejících z předků s [[Coelom|pravou tělní dutinou]]. Pokud by tyto starší pohledy byly pravdivé, ploštěnci by mohli pocházet například z raných vývojových stádií některých [[Prvoústí|prvoústých]], u nichž došlo k rychlé pohlavní zralosti u larválních nebo jiných stádií, a to ještě před vznikem pravé tělní dutiny v průběhu embryonálního vývoje.{{sfn|Giribet|Edgecombe|2020|p=345}}{{sfn|Brusca|Moore|Shuster|2016|p=407}} [254] => [255] => Další otázku představuje přechod ploštěnců k parazitickému způsobu života. Společným předkem kladu Neodermata mohla být volně žijící „ploštěnka“, zřejmě všežravá. Mohla představovat mrchožrouta, anebo mikropredátora. Podle studie publikované v roce 2010 mohli prvními parazity mezi ploštěnci být někteří zástupci jednorodých (žábrohlístů), kteří se ještě živili epitelem rybích hostitelů. Postupně došlo k vyvinutí příchytných orgánů, jakož i k přechodu k potravě založené na krvi hostitele. Společný předek motolic a tasemnic byl již pravděpodobně žábrohlíst živící se krví; obě skupiny následně prodělaly nezávislý vývoj, během něhož došlo k rozvinutí odlišných potravních a rozmnožovacích strategií. Podobný pohled zároveň vylučuje postavení tasemnic a žábrohlístů jako sesterských skupin.{{Citace periodika [256] => | příjmení = Perkins [257] => | jméno = Elizabeth M. [258] => | příjmení2 = Donnellan [259] => | jméno2 = Steve C. [260] => | příjmení3 = Bertozzi [261] => | jméno3 = Terry [262] => | titul = Closing the mitochondrial circle on paraphyly of the Monogenea (Platyhelminthes) infers evolution in the diet of parasitic flatworms [263] => | periodikum = International Journal for Parasitology [264] => | datum vydání = 2010-09-01 [265] => | ročník = 40 [266] => | číslo = 11 [267] => | strany = 1237–1245 [268] => | issn = 0020-7519 [269] => | doi = 10.1016/j.ijpara.2010.02.017 [270] => | jazyk = en [271] => | url = https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0020751910001797 [272] => | datum přístupu = 2022-03-23 [273] => }} [274] => [275] => Nejstarší fosilní záznamy hodnocené jako pozůstatek některých ploštěnců byly datovány již do spodního [[Paleozoikum|paleozoika]],{{sfn|Brusca|Moore|Shuster|2016|p=407}} z toho možné pozůstatky ploštěnek byly identifikovány ve [[Ordovik|svrchněordovických]] nalezištích na ostrově [[Anticosti]].{{Citace periodika [276] => | příjmení = Knaust [277] => | jméno = Dirk [278] => | příjmení2 = Desrochers [279] => | jméno2 = André [280] => | titul = Exceptionally preserved soft-bodied assemblage in Ordovician carbonates of Anticosti Island, eastern Canada [281] => | periodikum = Gondwana Research [282] => | datum vydání = 2019-07-01 [283] => | ročník = 71 [284] => | strany = 117–128 [285] => | issn = 1342-937X [286] => | doi = 10.1016/j.gr.2019.01.016 [287] => | jazyk = en [288] => | url = https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S1342937X19300668 [289] => | datum přístupu = 2022-03-23 [290] => }} Ze svrchního siluru pocházejí nálezy měkkýšů, jejichž fosilie vypadají, jako by byly během života napadeny [[Gymnophallidae|gymnofalidními]] motolicemi. Tyto závěry však nejsou věrohodné, protože jedním z hostitelů gymnofalidních motolic jsou [[bahňáci]], přičemž během siluru se ještě neobjevují ani zástupci [[Čtyřnožci|tetrapodů]]. Spolehlivější rané nepřímé důkazy, potvrzující existenci ploštěnců, resp. jejich parazitických linií, pocházejí z [[Devon (geologie)|devonu]]: jde o nálezy háčků na fosiliích [[Trnoploutví|trnoploutvých]] a [[Pancířnatci|pancířnatců]], které pravděpodobně náležely [[Jednorodí|jednorodým]].{{sfn|Giribet|Edgecombe|2020|p=345}}De Baets, K., P. Dentzien-Dias, I. Upeniece, O. Verneau and P. C. J. Donoghue. "Chapter Three – Constraining the Deep Origin of Parasitic Flatworms and Host-Interactions with Fossil Evidence". In Kenneth De Baets and D. Timothy J Littlewood (ed.). Advances in Parasitology. Advances in Parasitology. Vol. 90. pp. 93–135. doi:10.1016/bs.apar.2015.06.002. ISBN 978-0-12-804001-0 Jednoznačně prokazatelným nálezem je objev vajíček tasemnic v [[koprolit]]u žraloka ze svrchního permu, jenž dokazuje, že již na konci paleozoika žili ploštěnci se složitými životními cykly, kteří byli v parazitickém vztahu s tehdejšími obratlovci.{{Citace periodika [291] => | příjmení = Dentzien-Dias [292] => | jméno = Paula C. [293] => | příjmení2 = Poinar [294] => | jméno2 = George [295] => | příjmení3 = de Figueiredo [296] => | jméno3 = Ana Emilia Q. [297] => | titul = Tapeworm Eggs in a 270 Million-Year-Old Shark Coprolite [298] => | periodikum = PLoS ONE [299] => | datum vydání = 2013-01-30 [300] => | ročník = 8 [301] => | číslo = 1 [302] => | strany = e55007 [303] => | issn = 1932-6203 [304] => | pmid = 23383033 [305] => | doi = 10.1371/journal.pone.0055007 [306] => | jazyk = en [307] => | url = https://dx.plos.org/10.1371/journal.pone.0055007 [308] => | datum přístupu = 2022-03-18 [309] => }} Nálezy ploštěnců parazitujících na suchozemských obratlovcích pak pocházejí ze spodní [[Křída|křídy]] (koprolity [[Archosauři|archosaurů]]). [310] => [311] => == Charakteristika == [312] => [[Soubor:Planariacs40x1.jpg|náhled|Průřez tělem ploštěnky ve čtyřicetinásobném zvětšení|alt=Příčný řez tělem ploštěnky se čtyřicetinásobným zvětšením, na němž je patrná níže popsaná stavba těla. Obrázek nicméně nemá žádné popisky]] [313] => Ploštěnci představují podlouhlé [[Dvoustranně souměrní|bilaterální]] živočichy s dobře vyvinutou hlavovou částí (přídí). Projevuje se u nich vývoj třetího zárodečného listu [[mezoderm]]u, chybí však [[coelom]].{{Citace monografie [314] => | příjmení = Zrzavý [315] => | jméno = Jan [316] => | titul = Fylogeneze živočišné říše [317] => | vydání = 1 [318] => | vydavatel = Scientia [319] => | místo = Praha [320] => | počet stran = 255 [321] => | isbn = 80-86960-08-0 [322] => | isbn2 = 978-80-86960-08-1 [323] => | oclc = 124086610 [324] => }} Prostor mezi [[Ponožky|epidermis]] [[ektoderm]]álního původu a [[Střevo|střevy]] [[entoderm]]álního původu je obvykle vyplněn [[mezenchym]]em, jednoduchou řídkou tkání mající charakter [[parenchym]]u, v níž jsou uloženy vnitřní orgány. Velké [[Mezibuněčný prostor|mezibuněčné prostory]] pak tvoří komplex tekutinou naplněných štěrbinek a dutinek, podílejících se díky principu nestlačitelnosti kapalin na vytvoření hydrostatického skeletu. Pod pokožkou vzniká kožně-svalový vak mezodermálního původu, který tvoří svrchní vrstva okružní [[sval]]oviny, pod níž je uložena vrstva svalů podélných, případně jsou doplněny i svaly šikmé.{{sfn|Sedlák|2002|p=41}}{{sfn|Smrž|2015|p=36}} U některých druhů lze v tělní stěně pozorovat i některé vápenaté struktury.{{sfn|Brusca|Moore|Shuster|2016|p=385}} [325] => {{Více obrázků [326] => | zarovnání = vlevo [327] => | velikost obrázků = 210px [328] => | orientace = svisle [329] => | obrázek1 = Gigantolina.elongata.in.vivo.png [330] => | popisek1 = Jeseterovka rodu ''Australamphilina'' [331] => | alt1 = Záběr na žluté červovité tasemnice načlánkovaného těla, které se pohybují ve tkáních svého hostitele [332] => | obrázek2 = Taenia saginata adult 5260 lores.jpg [333] => | popisek2 = Tasemnice bezbranná [334] => | alt2 = Tasemnice bezbranná na černém podkladu, strobila je pro účely záběru zkroucená, ale patrná v celé délce [335] => }} [336] => Ploštěncům schází [[Oběhová soustava|oběhová]] i [[dýchací soustava]]. Dýchají celým povrchem těla, transport látek zajišťuje [[difuze]] v mezenchymu.{{sfn|Sedlák|2002|p=41}} Endoparazitičtí ploštěnci jsou většinou schopni jak aerobního, tak [[Metabolismus|anaerobního metabolismu]], což jim umožňuje přežívat v částech těl hostitelů s nedostatkem [[kyslík]]u. Konečnými produkty metabolismu v takovém případě bývají některé redukované produkty, jako je [[Kyselina mléčná|laktát]] nebo [[Kyselina jantarová|sukcinát]].{{sfn|Brusca|Moore|Shuster|2016|p=391}} Ploštěnci potřebují zachovávat ideální poměr povrchu a objemu těla, jenž umožňuje udržovat většinu životních funkcí, což dává těmto tvorům jejich charakteristický plochý tvar. Především menší druhy mohou mít tělo i válcovité, nicméně u větších zástupců – především pak u [[Parazitismus|endoparazitů]] – se tělo postupně dorzoventrálně zplošťuje a může mít až stužkovitý tvar, což usnadňuje výměnu plynů přes tělní stěnu mezi tkáněmi a okolním prostředím.{{sfn|Giribet|Edgecombe|2020|p=329–331}} Ploštěnky dosahují velikosti 1 mm až asi 30 cm,{{sfn|Smrž|2015|p=37}} zatímco [[tasemnice]], nejdelší známí ploštěnci (a zároveň endoparazité), mohou dosahovat délky i přes 27 m.{{Citace elektronického periodika [337] => | titul = Phylum Platyhelminthes [338] => | periodikum = www.shapeoflife.org [339] => | url = https://www.shapeoflife.org/phylum-platyhelminthes [340] => | datum vydání = 2014-02-13 [341] => | jazyk = en [342] => | datum přístupu = 2022-03-24 [343] => }} [344] => [345] => Tělo ploštěnců je u většiny druhů nesegmentované. Specializovanou stavbu těla lze pozorovat u tasemnic, které mají v případě většiny druhů [[skolex]] (hlavičku) s příchytnými orgány, krátký krček a strobilu, samotné „tělo“ tasemnice, jež je tvořeno jednotlivými články nazývanými proglotidy. Proglotid může strobila nést několik jednotek či desítek, u některých druhů, jako je [[tasemnice bezbranná]] (''Taenia saginata''), však i několik tisíc. Proglotidy vznikají během celého života tasemnice v těle definitivního hostitele. Na rozdíl od segmentace většiny jiných živočichů však nedorůstají z distální strany, ale od oblasti krčku, jenž obsahuje množství [[Kmenová buňka|kmenových buněk]], které [[Proliferace|proliferací]] dávají vzniknout novým proglotidám.{{sfn|Giribet|Edgecombe|2020|p=329–331}}{{sfn|Hutchins|Thoney|Schlage|2003|p=228}} Ne všechny tasemnice však mají typicky článkované tělo, zcela nečlánkovanými zástupci jsou například [[jeseterovky]] (Amphilinidea).{{sfn|Sedlák|2002|p=48}} [346] => === Krycí soustava a pohyb === [347] => [[Soubor:Yellow papillae flatworm (Thysanozoon nigropapillosum).jpg|náhled|Plavající ploštěnka ''[[Thysanozoon nigropapillosum]]''|alt=Záběr na plavající ploštěnku Thysanozoon nigropapillosum. Má černé zbarvení, žluté papily a bílý lem okolo zploštělého těla. Vepředu jsou patrné dva laloky]] [348] => [[Pokožka (živočichové)|Pokožka]] (epidermis) volně žijících ploštěnců je tvořena celkově nebo částečně bičíkatým [[Epitelová tkáň|epitelem]] s různě rozmístěnými žlázovými buňkami ektodermálního původu a nervovými zakončeními. [[Řetěznatky]] (Catenulida) mají buňky jenom s malým množstvím bičíků, což je považováno za [[Plesiomorfie|původní znak]], ačkoli buňky jejich hltanu už mají běžné obrvení.{{sfn|Giribet|Edgecombe|2020|p=331–332}}{{sfn|Nielsen|2012|p=166}} Bičíky pomáhají přihánět k povrchu těla čerstvou okysličenou vodu{{sfn|Smrž|2015|p=36}} a u většiny benticky žijících ploštěnců činnost řasinek umožňuje také pohyb živočicha, ačkoli některé ploštěnky se při pohybu spoléhají i na svalové kontrakce, a mohou dokonce i krátce plavat.{{sfn|Brusca|Moore|Shuster|2016|p=385}} [349] => [350] => Žlázové buňky ploštěnců jsou často uloženy v mezenchymu, ústí nicméně k povrchu těla. Jejich význam spočívá v produkci sekretů, jež slouží k mnohým účelům. Mnoho druhů bentických ploštěnek má zvýšený počet těchto buněk na spodní straně těla. Buňky v takovém případě vylučují sliz, který napomáhá v pohybu po površích. Některé sekrety naproti tomu usnadňují zachycení a pozření kořisti, jiné vytvářejí kolem těla vlhký obal, který může obojživelným ploštěnkám sloužit jako ochrana před vyschnutím a zároveň napomáhat difuzi plynů. Jiné komplexy žlázových buněk umožňují přilnutí k povrchům a zahrnují proto buňky, které produkují granule s adhezivními složkami, stejně jako granule, které pomáhají toto spojení zase přerušit.{{sfn|Brusca|Moore|Shuster|2016|p=382–384}}{{sfn|Giribet|Edgecombe|2020|p=331–332}} Celý proces může být velmi rychlý; například ploštěnka ''[[Macrostomum lignano]]'' má na spodní straně těla asi 130 adhezivních orgánů, které tvoří celkem tři typy buněk s různými funkcemi. Jejich součinností může ploštěnka přilnout k podkladu a zase se od něj odpoutat i několikrát za sekundu.{{Citace periodika [351] => | příjmení = Lengerer [352] => | jméno = Birgit [353] => | příjmení2 = Pjeta [354] => | jméno2 = Robert [355] => | příjmení3 = Wunderer [356] => | jméno3 = Julia [357] => | titul = Biological adhesion of the flatworm Macrostomum lignano relies on a duo-gland system and is mediated by a cell type-specific intermediate filament protein [358] => | periodikum = Frontiers in Zoology [359] => | datum vydání = 2014-02-12 [360] => | ročník = 11 [361] => | číslo = 1 [362] => | strany = 12 [363] => | issn = 1742-9994 [364] => | pmid = 24520881 [365] => | doi = 10.1186/1742-9994-11-12 [366] => | url = https://doi.org/10.1186/1742-9994-11-12 [367] => | datum přístupu = 2022-03-25 [368] => }} Ploštěnky podkmene [[Rhabditophora]] jsou vyjma sekretů žlázových buněk schopny vytvářet i specializované tyčinkovité inkluze nazývané rhabdoidy a rhabdity, které vznikají v mezenchymu, anebo v pokožce; po vyloučení se z nich stává slizovitá vrstva, jež může sloužit ke znehybnění kořisti, ochraně před vyschnutím, anebo jako obrana proti predátorům.{{sfn|Sedlák|2002|p=43}} Několik desítek ploštěnek, například určití zástupci [[Rovnostřevní|rovnostřevných]] a [[Mnohovětevní|mnohovětevných]], mohou od své kořisti získávat [[Žahavá buňka|žahavé buňky]] (nematocyty), které pak využívají k obraně. Některé mnohovětevné ploštěnky jsou schopny sekretovat kyselinu.{{sfn|Giribet|Edgecombe|2020|p=331–332}} [369] => [[Soubor:Haptor Monogenea Cleiodiscus.jpg|náhled|Příchytný orgán žábrohlísta (rod ''Cleiodiscus'')|vlevo|alt=Mikroskopický snímek haptoru žábrohlísta, celý živočich však není vidět. Patrné jsou příchytné struktury (háčky), jimiž se uchycuje na svých hostitelích]] [370] => Jedinečný pokryv těla, jenž jim vynesl i jméno, mají zástupci parazitického kladu Neodermata. Zatímco jejich larvální stádia mají klasickou epidermis, alespoň částečně obrvenou, později ji u nich nahrazuje pokožkový kryt nového typu. Ten je nazýván [[neodermis]] nebo tegument a má [[Syncytium|syncytiální]] charakter. Ačkoli je klad/infratřída Neodermata řazena v rámci podkmene Rhabditophora, přítomnost rhabditů u neodermátů nebyla spolehlivě prokázána a v průběhu evoluce specifického tělního pokryvu byl jejich rozvoj zřejmě potlačen. Tegument představuje novou, důležitou adaptaci, která parazitům poskytuje ochranu, společně s tím usnadňuje výměnu plynů a vylučování odpadních látek difuzí a napomáhá vstřebávání živin (např. pomocí [[Pinocytóza|pinocytózy]]). Tasemnice živiny dokonce přijímají výhradně prostřednictvím neodermis.{{sfn|Sedlák|2002|p=45}}{{sfn|Brusca|Moore|Shuster|2016|p=382–384}} Vzhledem k absenci obrvení pokožky u dospělců – larvy mohou být naopak vysoce pohyblivé – se parazitičtí zástupci, jako například motolice, musí při pohybu spoléhat na svalové kontrakce, endoparazité mohou být rovněž přenášeni pomocí tělních tekutin hostitele. Přichycení na hostiteli či v něm napomáhají různé příchytné struktury: skolex u tasemnic, takzvaný opisthaptor u žábrohlístů (ten je zachován po celý život{{sfn|Smrž|2015|p=43}}) či přísavky u dvojrodých motolic.{{sfn|Brusca|Moore|Shuster|2016|p=385}} [371] => [372] => === Vylučovací soustava === [373] => [[Soubor:Flamecell.jpg|náhled|Stavba vylučovací soustavy|alt=Schematická stavba protonefridií. Patrné je napojení plaménkové a kanálkové buňky i vnitřní obrvení vzniknuvší ampuly]] [374] => Ploštěnci již mají specializovanou [[Vylučovací soustava|vylučovací soustavu]], přičemž vylučovacími orgány jsou [[protonefridie|protonefridia]], která jsou spojena sběrnými kanálky, jež ústí skrze jeden nebo více otvorů na povrchu těla (nefridiopóry).{{sfn|Brusca|Moore|Shuster|2016|p=391}} Zvláště u motolic lze v rámci vylučovací soustavy pozorovat akumulace, kdy dochází ke zmenšování počtu kanálků, ale především ke vzniku jediného vylučovacího otvoru, jemuž předchází primitivní sběrací měchýřek.{{sfn|Smrž|2015|p=41}} Sběrný měchýřek se objevuje i v poslední proglotidě mladých tasemnic, ale jen do doby odvržení tohoto článku.{{sfn|Brusca|Moore|Shuster|2016|p=391}} [375] => [376] => Protonefridia se skládají z plaménkových buněk (cyrtocytů), na které se napojují buňky kanálkové.{{sfn|Sedlák|2002|p=41}} Komplex charakterizuje velká vnitřní dutina (ampula), jež uvnitř obsahuje bičíky, přičemž jejich počet se může různit. Stěny jsou perforované podélnými štěrbinami, vzniklými vzájemným prostoupením buněčných výrůstků cyrtocytů a první kanálkové buňky. Kmit bičíků („plaménku“) žene tekutinu do odvodného kanálku, čímž se zároveň vytváří [[Atmosférický tlak|podtlak]] uvnitř ampuly, pomocí něhož dochází k nasávání další tekutiny.{{sfn|Smrž|2015|p=36}} Vnitřní obrvení mohou mít někdy i vývodné kanálky.{{sfn|Sedlák|2002|p=41}} [377] => [378] => Funkce protonefridií je původně [[Osmotický tlak|osmoregulační]], jakožto snaha vyrovnat se s [[Tonicita|hypotonickým prostředím]], protože někteří starobylí ploštěnci, obývající více méně izotonické prostředí, protonefridia nepotřebují. Vylučování zplodin metabolismu představuje teprve druhotnou funkci protonefridií,{{sfn|Smrž|2015|p=36}} většina metabolických odpadů je jinak vylučována přes tělesnou stěnu.{{sfn|Brusca|Moore|Shuster|2016|p=391}} [379] => [380] => === Trávicí soustava a přijímání potravy === [381] => [[Soubor:Dugesia Turbellaria wm (12) anterior.jpg|náhled|Ploštěnka rodu ''Dugesia'' s viditelným hltanem|vlevo|alt=Záběr na ploštěnku rodu Dugesia s průhledným vzezřením těla. Lze pozorovat inverzní očka, smyslové laloky na hlavové části, systém střev i výrazný hltan]] [382] => [[Trávicí soustava]] ploštěnců je neúplná (tj. bez [[Řitní otvor|řitního otvoru]]), potravu ploštěnci většinou přijímají a nestrávené zbytky vyvrhují jedním otvorem.{{sfn|Smrž|2015|p=36}} Hlavní výjimku v tomto případě představují tasemnice, protože trávicí soustavu zcela redukovaly a živiny vstřebávají pouze prostřednictvím tegumentu, čemuž napomáhá systém [[mikroklk]]ů, jež zvětšují povrch těla pro absorpci živin.{{sfn|Smrž|2015|p=44}} Poloha ústního otvoru je v rámci ostatních ploštěnců variabilní, může ležet z ventrální i terminální strany a jak v přední části těla zvířete, tak v části zadní. Za ústním otvorem následuje svalnatý [[hltan]] (pharynx). Ten je ektodermálního původu a může obsahovat některé žlázy, které sekretují hlen, případně i některé trávicí [[enzym]]y. Hltan se u ploštěnců vyvíjí v několika typech. Nejjednodušší typ hltanu, ''pharynx simplex'', je rourovitý a v podstatě pouze spojuje ústní otvor se [[Střevo|střevy]]. Objevuje se především u ploštěnek živících se různými mikroorganismy (například řetěznatky). Složitějším typem hltanu je hltan skládaný, ''pharynx plicatus''. Stěny takového hltanu jsou zřasené a hltan je vychlípitelný, na základě čehož je nejčastější adaptací dravých zástupců. Třetím nejčastějším typem hltanu je hltan svalnatý, ''pharynx bulbosus'', což je silně osvalený vychlípitelný hltan ve tvaru cibule či hlízy, jenž se objevuje převážně u dravých a parazitických druhů.{{sfn|Giribet|Edgecombe|2020|p=332–333}}{{sfn|Smrž|2015|p=37–38}} [383] => [[Soubor:Obama nungara Justine et al PeerJ 2020 fig-06-full.png|náhled|Ploštěnka ''[[Obama nungara]]'' pohlcující žížalu|alt=Černá ploštěnka rodu Obama pohlcuje na půdním podkladu do svého výrazného hltanu žížalu o podobné velikosti]] [384] => Střeva jsou mnohdy bohatě větvená, aby mohla rozvádět živiny do celého těla namísto oběhové soustavy (tzv. gastrovaskulární soustava). Způsob větvení střev některým skupinám ploštěnců vynesl i jméno. U ploštěnek [[Mnohovětevní|mnohovětevných]] (Polycladida) se střeva začínají větvit za hltanem, přičemž postupným stupňovitým větvením vzniká bohatý střevní labyrint. Ploštěnky [[Trojvětevní|trojvětevné]] (Tricladida) mají střeva dokonce o třech hlavních větvích, které se následně druhotně rozvětvují skrze celé tělo.{{sfn|Smrž|2015|p=39}} Trávení ploštěnců probíhá často extracelulárně, uvnitř střeva, dokud není částečně strávený materiál [[Fagocytóza|fagocytován]] jedinou vrstvou střevní buněčné výstelky, pak již trávení pokračuje intracelulárně. U některých zástupců se objevuje i vnější trávení za pomocí enzymů vylučovaných svalnatým hltanem.{{sfn|Giribet|Edgecombe|2020|p=332–333}} [385] => [[Soubor:F. magna from liver.jpg|náhled|Dospělá motolice ''[[Fascioloides magna]]'' izolovaná z jater jelena|alt=Záběr na světlou motolici Fascioloides magna spolu se zbytky tkáně. Podle vytvořeného měřítka dosahuje délky 6 cm]] [386] => Ploštěnky jsou většinou dravé, anebo mrchožravé. Většina druhů požírá malou potravu, jako jsou [[prvoci]], malí [[měkkýši]], [[korýši]] nebo červi. Některé ploštěnky jsou výhradními konzumenty pouze určité potravy, například [[Houbovci|houbovců]], [[Pláštěnci|pláštěnců]], [[Svijonožci|svijonožců]] nebo [[Mechovci|mechovců]]. Suchozemské druhy mohou lovit žížaly nebo některé plže.{{sfn|Hutchins|Thoney|Schlage|2003|p=187–188}} Velkou a pohyblivou kořist mohou ploštěnky znehybnit a pozřít mnohými způsoby. Některé produkují lepivý hlen, jenž může mít i narkotické či toxické účinky. Výzkum jedné mnohovětevné ploštěnky z [[Guam]]u ukázal, že ploštěnka k polapení pohyblivé kořisti využívá [[tetrodotoxin]] (TTX), jed známý mimo jiné od čtverzubců rodu ''[[Takifugu]]'' nebo chobotnic rodu ''[[Hapalochlaena]]''. Několik druhů ploštěnek používá ostrý kopulační orgán k probodnutí kořisti, případně i k injikování jedu.{{Citace periodika [387] => | příjmení = Ritson-Williams [388] => | jméno = Raphael [389] => | příjmení2 = Yotsu-Yamashita [390] => | jméno2 = Mari [391] => | příjmení3 = Paul [392] => | jméno3 = Valerie J. [393] => | titul = Ecological functions of tetrodotoxin in a deadly polyclad flatworm [394] => | periodikum = Proceedings of the National Academy of Sciences [395] => | datum vydání = 2006-02-21 [396] => | ročník = 103 [397] => | číslo = 9 [398] => | strany = 3176–3179 [399] => | issn = 0027-8424 [400] => | pmid = 16492790 [401] => | doi = 10.1073/pnas.0506093103 [402] => | url = https://doi.org/10.1073/pnas.0506093103 [403] => | datum přístupu = 2022-03-27 [404] => }}{{sfn|Brusca|Moore|Shuster|2016|p=389}} Některé ploštěnky žijí [[Komenzálismus|komenzálně]] až [[Poloparazitismus|poloparaziticky]], jako zástupci [[Cizopasky|cizopasek]] (Temnocephalida), již se pomocí břišní přísavky a ouškovitých výběžků hlavové části uchycují na různých hostitelích.{{sfn|Smrž|2015|p=40}} Jiné ploštěnky dokonce žijí v symbiotickém vztahu se [[Řasy|řasami]], kdy řasám poskytují dusíkaté látky a ochranu, zatímco fotobiont produkuje [[sacharidy]] a [[tuky]].{{sfn|Hutchins|Thoney|Schlage|2003|p=187–188}} Podobné vztahy lze pozorovat například mezi zelenými řasami rodu ''[[Chlorella]]'' a sladkovodními ploštěnkami z rodu ''Dalyella''. Fotosymbióza se řasami je mezi trojlistými živočichy obecně vzácný fenomén, objevuje se prakticky pouze u ploštěnců a některých měkkýšů.{{Citace periodika [405] => | příjmení = Venn [406] => | jméno = A. A. [407] => | příjmení2 = Loram [408] => | jméno2 = J. E. [409] => | příjmení3 = Douglas [410] => | jméno3 = A. E [411] => | titul = Photosynthetic symbioses in animals [412] => | url = https://academic.oup.com/jxb/article/59/5/1069/537020 [413] => | periodikum = Journal of Experimental Botany [414] => | rok = 2008 [415] => | datum přístupu = 2022-03-27 [416] => | strany = 1069–1080 [417] => }} U [[rovnostřevní|rovnostřevných]] ploštěnek ''Baicalellia solaris'' a ''Pogaina paranygulgus'' se (pravděpodobně nezávisle) vyvinula [[kleptoplastie]]: z pohlcených [[rozsivky|rozsivek]] různých druhů si ponechávají jejich plastidy jako vlastní vnitrobuněčné organely – [[plastid#Symbiotické chloroplasty|kleptoplastidy]], aniž by došlo k jejich intracelulárnímu strávení; funkční [[fotosyntéza]] v nich přetrvává přibližně týden.{{Citace elektronického periodika [418] => | příjmení1 = Van Steenkiste [419] => | jméno1 = Niels W. L. [420] => | příjmení2 = Stephenson [421] => | jméno2 = India [422] => | příjmení3 = Herranz [423] => | jméno3 = María [424] => | příjmení4 = Husnik [425] => | jméno4 = Filip [426] => | příjmení5 = Keeling [427] => | jméno5 = Patrick J. [428] => | příjmení6 = Leander [429] => | jméno6 = Brian S. [430] => | titul = A new case of kleptoplasty in animals: Marine flatworms steal functional plastids from diatoms [431] => | periodikum = Science Advances [432] => | vydavatel = American Association for the Advancement of Science [433] => | ročník = 5 [434] => | číslo = 7: eaaw4337 [435] => | datum_vydání = 2019-07-05 [436] => | url = https://www.science.org/doi/10.1126/sciadv.aaw4337 [437] => | url2 = https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC6636991/ [438] => | datum_přístupu = 2022-08-18 [439] => | issn = 2375-2548 [440] => | doi = 10.1126/sciadv.aaw4337 [441] => | pmid = 31328166 [442] => | jazyk = anglicky [443] => }} Řetěznatky ''[[Paracatenula]]'' spp. dokonce zcela postrádají ústní otvor, hltan a střeva. Namísto toho jejich tělo zahrnuje specializovanou tkáň zvanou trofosom, jež je složena z bakteriocytů, buněk obsahujících symbiotické [[Autotrofie|chemoautotrofní]] [[bakterie]]. Trofosom trávicí trakt funkčně nahrazuje.{{Citace periodika [444] => | příjmení = Leisch [445] => | jméno = Nikolaus [446] => | příjmení2 = Dirks [447] => | jméno2 = Ulrich [448] => | příjmení3 = Gruber-Vodicka [449] => | jméno3 = Harald R. [450] => | titul = Microanatomy of the trophosome region of Paracatenula cf. polyhymnia (Catenulida, Platyhelminthes) and its intracellular symbionts [451] => | periodikum = Zoomorphology [452] => | datum vydání = 2011 [453] => | ročník = 130 [454] => | číslo = 4 [455] => | strany = 261–271 [456] => | issn = 0720-213X [457] => | pmid = 22131640 [458] => | doi = 10.1007/s00435-011-0135-y [459] => | poznámka = PMID 22131640 [460] => PMCID: PMC3213344 [461] => | url = https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3213344/ [462] => | datum přístupu = 2022-04-04 [463] => }} [464] => [465] => V rámci neodermátů aktivně přijímají potravu všechny skupiny vyjma zmiňovaných tasemnic. Jednorodí jsou ektoparazité vodních živočichů, živí se buď pokožkou (Monopisthocotylea), anebo krví (Polyopisthocotylea) svých hostitelů.{{sfn|Hutchins|Thoney|Schlage|2003|p=214}} Dospělé motolice jsou parazity vnitřních orgánů, jako jsou například [[játra]], a živí se tkáněmi a tělními tekutinami hostitele; v některých případech vylučují enzymy, jež tkáň hostitele ještě před pozřením natráví.{{sfn|Hutchins|Thoney|Schlage|2003|p=200}} Motolice mají nejčastěji dvě střevní větve, někdy s postranními výběžky.{{sfn|Sedlák|2002|p=45}} [466] => [467] => === Nervová soustava a smysly === [468] => [[Soubor:Dugesia Anatomy schematic - Czech.svg|náhled|Schematická vnitřní anatomie trojvětevné ploštěnky|vlevo|alt=Schematická anatomie trojvětevné ploštěnky, patrná jsou mj. provazcovitá NS a nervové uzliny, tři větve střeva a vychlípitelný hltan, inverzní očka]] [469] => [[Nervová soustava]] ploštěnců již vykazuje proces cefalizace, tj. koncentraci nervových uzlin do hlavové části těla jakožto výsledek bilaterální symetrie a jednosměrného pohybu vpřed. V hlavové části dochází ke vzniku párového [[Ganglion|ganglia]] nebo skupiny ganglií. U primitivnějších forem ploštěnek má nervová soustava charakter síťovitého nervového plexu, zatímco u pokročilejších forem dochází ke vzniku tzv. provazcovité nervové soustavy bez tělních ganglií neboli ortogonální; v takovém případě vybíhá z mozkových zauzlin do těla obyčejně šest nervových provazců, jež jsou spojeny příčnými spojkami ([[komisura]]mi), přičemž na těchto nervových provazcích se již další ganglia neobjevují. Nervová soustava motolic je ortogonální a svou stavbou podobná nervové soustavě některých ploštěnek, z mozkového centra vybíhají mj. až tři páry podélných nervových provazců. V případě tasemnic je hlavní centrum nervové soustavy ve skolexu, odkud vychází nervy inervující rostellum (část hlavičky s příchytnými háčky) a pár hlavních postranních podélných nervů, které procházejí skrze strobilu. V každé proglotidě tyto postranní nervy spojuje příčná komisura. Často se objevují i další podélné nervy.{{sfn|Sedlák|2002|p=42}}{{sfn|Brusca|Moore|Shuster|2016|p=392–394}} [470] => [471] => Většina ploštěnek se orientuje pomocí [[hmat]]u. Hmatové receptory mají podobu malých štětinek vystupujících z pokožky, jež bývají soustředěny především v přední polovině těla a v okolí hltanu.{{sfn|Brusca|Moore|Shuster|2016|p=392–394}} Nervové podněty mnohým bentickým ploštěnkám umožňují udržovat svou spodní stranu proti podkladu (pozitivní tigmotaxe pro spodní polovinu těla). Ploštěnky, které volně plavou, mohou mít oproti tomu i [[Statocysta|statocystu]], orgán informující tělo o poloze (tj. na bázi geotaxe). Některé druhy se orientují i pomocí reotaxe, což je reakce organismu indukovaná vodními proudy. Významný vliv má orientace na chemické bázi, a to jak pro vystopování potravy, tak pro nalezení partnera. Chemoreceptory leží po stranách hlavové části, někdy, jako u určitých sladkovodních druhů, dochází i k rozvoji výrazných smyslových laloků. Ploštěnky mohou při orientaci na chemické bázi využívat metodu pokus-omyl, tj. začnou se pohybovat jedním směrem a postupně se snaží měnit směr pomocí slábnoucích/sílících chemických signálů. Jiné ploštěnky, jako rod ''[[Dugesia]]'', pohybují přídí ze strany na stranu, aby tak snáze určily směr, odkud nejsilnější chemické signály přicházejí.{{sfn|Hutchins|Thoney|Schlage|2003|p=187}} U ploštěnek se objevují i jednoduché zrakové orgány, takzvaná inverzní očka, pomocí nichž lze však rozeznávat pouze intenzitu světla.{{sfn|Smrž|2015|p=36}} Většina ploštěnek vykazuje tzv. negativní fototaxi, a zdržuje se tedy primárně ve tmě.{{sfn|Hutchins|Thoney|Schlage|2003|p=187}} Pár rudimentárních oček mívají i žábrohlísti. Značné redukce doznaly smyslové orgány dospělých endoparazitických druhů, přičemž jsou vesměs omezeny na hmatové receptory (přísavky motolic, skolex tasemnic) a případně i chemoreceptory.{{sfn|Brusca|Moore|Shuster|2016|p=392–394}} Některá jejich vývojová stádia však mohou mít smyslové orgány rozvinutější; například [[miracidium]], invazní stádium motolic, má na rozdíl od dospělé motolice oči{{Sfn|Franc|2005|p=29}} a významnou roli při hledání mezihostitelů pro něj mají chemoreceptory. [472] => [473] => === Rozmnožovací soustava === [474] => [[Soubor:Mating Pseudobiceros bedfordi.png|náhled|Dvojice ploštěnek ''Pseudobiceros bedfordi'' s viditelnými párovými penisy. Demonstrované chování, při kterém se snaží navzájem oplodnit, se v anglojazyčné literatuře označuje jako ''šermování penisy'' (''penis fencing'')|alt=Pár vztyčených hnědavých ploštěnek. Patrné jsou bělavé párové penisy z ventrální strany těla, obě ploštěnky se snaží vzájemně oplodnit]] [475] => [[Rozmnožovací soustava]] ploštěnců je složena z [[Pohlavní orgán|gonád]] [[Homologie (biologie)|homologizovatelných]] s reprodukčními orgány dalších živočichů. Většina ploštěnců je [[hermafrodit]]ická, avšak jedinci mívají oddělené pohlavní orgány.{{sfn|Smrž|2015|p=37–38}} Samčími gonádami jsou [[Varle|varlata]] (jedno, dvě, anebo i více jako u mnohovětevných ploštěnek), jejichž obsah je odváděn spermatickými kanálky, přičemž se často může hromadit v zásobních semenných váčcích. [[Spermie]] mnohdy doplňují sekrety vylučované z přídatných prostatických žlázek. Vlastním kopulačním orgánem, pomocí něhož je vylučován výsledný [[ejakulát]], může být buď [[penis]], anebo tzv. cirrus.{{sfn|Brusca|Moore|Shuster|2016|p=395–397}} Spermie jsou dvoubičíkaté,{{Sfn|Franc|2005|p=27}} u některých skupin (řetěznatky, rovnostřevní, neodermáti) existují vysoce modifikované spermie bez bičíků.{{sfn|Giribet|Edgecombe|2020|p=338}} [476] => [477] => Samičí pohlavní soustava je složitější a vyjma [[vaječník]]ů obsahuje i množství přídatných žláz a struktur, které umožňují například po kopulaci déle uchovávat spermie, anebo naopak přebytečné spermie odvádět. Velká část variací samičích pohlavních orgánů souvisí s tím, jaká ploštěnec vytváří vajíčka. Takzvaná vajíčka endolecitální obsahují větší množství žloutku a nepotřebují další výživu od rodiče, zatímco vajíčka ektolecitálního typu vyžadují druhotnou přítomnost výživných neboli žloutkových žláz. Na základě této charakteristiky lze ploštěnce řadit do dvou velkých skupin: Archoophora a Neoophora (mj. zástupci kladu Neodermata).{{sfn|Smrž|2015|p=37–38}} Rozmnožovací orgány ústí do pohlavního atria, přičemž vývod pro samčí a samičí reprodukční orgány může být buď jednotný, anebo oddělený.{{sfn|Sedlák|2002|p=42}} [[Rýhování vajíčka|Rýhování]] vajíček u ploštěnců probíhá totálně, spirálním způsobem.{{sfn|Smrž|2015|p=37–38}} Klad Acentrosomata, zahrnující mj. trojvětevné ploštěnky a neodermátní zástupce, ztratil jak spirální rýhování, tak dokonce i [[Centrozom|centrozomy]]. [478] => [479] => ==== Rozmnožování ploštěnek ==== [480] => [[Soubor:Neoblastos.jpg|vlevo|náhled|Neoblasty v těle ploštěnky ''Schmidtea mediterranea''. Zelené tečky jsou neoblasty, které se dělí, zatímco červené tečky jsou neoblasty, které se nedělí.|alt=Záběr na ploštěnku s zeleným a rudým probarvením jejího těla, které zvýrazňuje dělící se a nedělící se buňky. Patrný je také hltan, jenž je vyznačen]] [481] => Reprodukční biologie ploštěnců je obecně velmi komplikovaná a závisí mj. na tom, jestli jde o volně žijící zástupce, tj. ploštěnky, anebo zástupce parazitických tříd, u nichž se mohou objevovat i složité reprodukční cykly (viz níže). Pro volně žijící ploštěnky je typické vzájemné (křížové) oplodnění, kdy dochází k reciproční výměně spermatu. Další cestou je hypodermické (traumatické) oplodnění, kdy jedna ploštěnka, zastávající úlohu „samce“, probodne svým specializovaným kopulačním orgánem tělní stěnu „samice“ a [[Ejakulace|ejakuluje]] přímo do mezenchymu.{{Citace periodika [482] => | příjmení = Ramm [483] => | jméno = Steven A. [484] => | titul = Exploring the sexual diversity of flatworms: Ecology, evolution, and the molecular biology of reproduction [485] => | periodikum = Molecular Reproduction and Development [486] => | datum vydání = 2016-07-07 [487] => | ročník = 84 [488] => | číslo = 2 [489] => | strany = 120–131 [490] => | issn = 1040-452X [491] => | doi = 10.1002/mrd.22669 [492] => | url = https://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1002/mrd.22669 [493] => | datum přístupu = 2022-03-31 [494] => }} U některých ploštěnek jsou spermie dokonce schopny pronikat přímo skrze pokožku, jako u ''[[Thysanozoon nigropapillosum]]''.{{Citace periodika [495] => | příjmení2 = Kuo [496] => | jméno2 = Shih-Chieh [497] => | příjmení3 = Mok [498] => | jméno3 = Hin-Kiu [499] => | titul = Re-description of Thysanozoon nigropapillosum (Polycladida: Pseudocerotidae) from the South China Sea, with observations on a novel pre-copulatory structure, sexual behaviour and diet [500] => | periodikum = RAFFLES BULLETIN OF ZOOLOGY [501] => | strany = 764–770 [502] => | url = https://lkcnhm.nus.edu.sg/wp-content/uploads/sites/10/app/uploads/2017/06/62rbz764-770.pdf [503] => | příjmení1 = Jie [504] => | jméno1 = Wei-Ban [505] => | datum = 2014 [506] => }} [507] => [508] => U jednostranně se oplodňujících druhů může docházet ke vzniku sexuálních konfliktů, protože je z pohledu evoluční biologie výhodnější být dárcem spermatu než jeho příjemcem. U některých ploštěnek, jako u zástupců rodu ''Pseudobiceros'', vedl tento tlak k rozvoji propracovaného rozmnožovacího chování: pokud se dvě ploštěnky potenciálně připravené k rozmnožování setkají, začnou „šermovat“ svými penisy a snaží se oplodnit druhého jedince. Samooplození se u ploštěnek může objevovat také, nicméně jde o méně častou možnost vzhledem k hrozícímu rychlému úbytku [[heterozygot]]nosti během generací. Vyjma hermafroditů existují i [[Gonochorismus|gonochorističtí]] zástupci ploštěnců, jako volně žijící ploštěnky ''Kronborgia'' spp. (u kronborgií se navíc objevuje výrazná [[pohlavní dimorfismus|pohlavní dvojtvárnost]] z hlediska velikosti). [509] => [510] => Snůšku ploštěnky většinou kladou do kokonů.{{sfn|Smrž|2015|p=38}} U ploštěnek může být vývoj buď přímý, anebo probíhá přes [[Pelagiál|pelagickou]] larvu. U velkého množství mnohovětevných ploštěnek se objevuje tzv. Müllerova larva, jež plave pomocí osmi obrvených chlopní a teprve později se usadí na dně, kde se z ní vyvine dospělec. Pro parazitické ploštěnky rodu ''[[Stylochus]]'' je typický jiný druh larvy, takzvaná Götteho larva, která se vyznačuje pouze čtyřmi takovými chlopněmi.{{sfn|Hutchins|Thoney|Schlage|2003|p=188}} [511] => [512] => Vyjma [[Pohlavní rozmnožování|pohlavního způsobu rozmnožování]] se ploštěnci mohou rozmnožovat i [[Nepohlavní rozmnožování|nepohlavně]], a to buďto [[Partenogeneze|partenogeneticky]], anebo pomocí fragmentace samotného těla. Zvláště ploštěnky jsou známé svou vysokou schopností [[regenerace]], již zajišťují nediferencované [[Kmenová buňka|kmenové buňky]] zvané [[neoblasty]]. Ty tvoří asi pětinu a více buněk dospělého živočicha a jsou zodpovědné za vznik všech dalších typů buněk, přitom tyto diferencované tělní buňky již nevykazují [[Mitóza|mitotickou]] aktivitu.{{sfn|Giribet|Edgecombe|2020|p=335–336}} Nepohlavní rozmnožování příčným dělením je typické pro sladkovodní a suchozemské druhy ploštěnek. Řetěznatky provádějí mnohonásobné příčné dělení, přičemž jednotliví jedinci zůstávají navzájem spojení v řetězci, dokud nedorostou natolik, aby mohli přežít samostatně.{{sfn|Brusca|Moore|Shuster|2016|p=394}} Volně žijící ploštěnky mohou přecházet mezi pohlavním a nepohlavním rozmnožováním, a to v závislosti na okolním prostředí; v méně příznivých podmínkách je z evolučního pohledu obecně výhodnější produkovat geneticky variabilnější potomstvo skrze pohlavní rozmnožování. [513] => [514] => V laboratorním prostředí při rozetnutí některých ploštěnek na kusy dochází k regeneraci v nové jedince, různých manipulačních pokusů bylo z tohoto pohledu provedeno velké množství. V místě rány dochází k [[Proliferace|proliferaci]] a vytvoření [[blastém]]u, jenž se diferencuje na nové tkáně. Fragmenty jsou obecně schopny díky [[Wnt signalizace|Wnt signalizaci]] udržovat předozadní (anteriorně-posteriorní) osu těla, a regenerovat tak hlavovou část v přední oblasti.{{sfn|Giribet|Edgecombe|2020|p=335–336}} Záleží však i na velikosti a vzdálenosti fragmentu od středu těla. Například při rozetnutí ploštěnky v polovině dochází k regeneraci obou polovin, zatímco při odtětí malého kousku zadní části již tento fragment nemusí regenerovat.{{sfn|Brusca|Moore|Shuster|2016|p=395}} Řez podél osy přídě může způsobit, že ploštěnce dorostou dvě hlavové části.{{sfn|Giribet|Edgecombe|2020|p=335–336}} [515] => [516] => ==== Životní cykly kladu Neodermata ==== [517] => [[Soubor:Diplozoon paradoxum.jpg|náhled|''Diplozoon'', kresba od [[Ernst Haeckel|Ernsta Haeckela]]|alt=Srostlý žábrohlíst ve tvaru písmene X na staré barevné kresbě od E. Haeckela. Patrné jsou příchytné struktury na haptoru]] [518] => [[Parazitismus|Parazitičtí]] zástupci z kladu [[Neodermata]] mají ve srovnání s volně žijícími ploštěnkami mnohem složitější životní cykly. [519] => [520] => Nejjednodušší životní a rozmnožovací cyklus lze pozorovat u [[Jednorodí|jednorodých]]. Jejich jméno vychází z toho, že během svého života využívají pouze jednoho [[hostitel]]e, přičemž nejčastěji jsou vnějšími parazity na [[Žábry|žábrách]] mořských i sladkovodních ryb, což vysvětluje jejich alternativní jméno žábrohlísti. Některé druhy nicméně mohou parazitovat v průběhu života na vícero orgánech hostitelských druhů, dokonce i endoparaziticky. Za zmínku nicméně stojí rozmnožování žábrohlísta rodu ''[[Diplozoon]]''; tento rybí ektoparazit se vyznačuje tím, že pár jedinců navzájem přirůstá pohlavními otvory a takto srostlý zůstává do konce života. Jde o jeden z extrémních případů [[monogamie]] v živočišné říši.{{sfn|Smrž|2015|p=43}} [521] => [522] => Endoparazitické třídy [[Motolice|motolic]] a [[Tasemnice|tasemnic]] mají naproti žábrohlístům velmi složité životní cykly, které zahrnují několik různých mezihostitelů a často dochází ke kombinování nepohlavního a pohlavního rozmnožování v různých fázích životního cyklu. Obecně platí, že takto parazité využívají výhody rychlého množení nepohlavním způsobem v mezihostiteli se zachováním genetické rozmanitosti dané pohlavním rozmnožováním. Obrovského rozvoje dosáhla samotná rozmnožovací soustava. U dospělých motolic zahrnují pohlavní orgány většinu těla (motolice mají oddělená varlata a vaječníky a mohutně rozvinuté žloutkové žlázy) a výsledná vajíčka jsou velmi odolná. Rozmnožování dospělců probíhá nejčastěji pohlavním křížovým oplodněním mezi vícero jedinci obývajícími orgány hostitele, není to však povinností.{{sfn|Smrž|2015|p=41}}{{Citace periodika [523] => | příjmení = Hanna [524] => | jméno = Robert [525] => | titul = Fasciola hepatica: Histology of the Reproductive Organs and Differential Effects of Triclabendazole on Drug-Sensitive and Drug-Resistant Fluke Isolates and on Flukes from Selected Field Cases [526] => | periodikum = Pathogens [527] => | datum vydání = 2015-06-26 [528] => | ročník = 4 [529] => | číslo = 3 [530] => | strany = 431–456 [531] => | issn = 2076-0817 [532] => | pmid = 26131614 [533] => | doi = 10.3390/pathogens4030431 [534] => | poznámka = PMID 26131614 [535] => PMCID: PMC4584266 [536] => | url = https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC4584266/ [537] => | datum přístupu = 2022-04-02 [538] => }} Tasemnice mají v každém článku hrozny drobných varlat, samičí rozmnožovací soustavu tvoří vaječníky a mohutně rozvinuté přídatné žlázy, včetně žláz žloutkových. Vyvíjí se také tzv. děloha (uterus), jež sdružuje vajíčka a postupně může vyplňovat prakticky celou proglotidu. Vajíčka dospělá tasemnice nejčastěji odlučuje přímo s článkem,{{sfn|Smrž|2015|p=44}} u malého množství druhů jsou vylučována jednotlivě.{{sfn|Hutchins|Thoney|Schlage|2003|p=229}} Tasemnice se mohou rozmnožovat skrze vzájemné křížové oplodnění, pro zástupce početné skupiny „pravých tasemnic“ [[Tasemnice šestiostné|Eucestoda]] (tasemnice šestiostné) je typické samooplození, a to buď v rámci jedné proglotidy, anebo i mezi jednotlivými články jednoho jedince.{{sfn|Brusca|Moore|Shuster|2016|p=403}} Rozmnožovací potenciál obou skupin je enormní; některé motolice produkují až 24 000 vajíček za den a některé tasemnice i 720 000. Vzhledem k obrovskému množství potomků, z nichž se však jen část dožije pohlavní dospělosti, může [[Přirozený výběr|přírodní výběr]] probíhat velmi efektivně, s velmi rychlou evolucí adaptivních znaků.{{Citace monografie [539] => | příjmení = Flegr [540] => | jméno = Jaroslav [541] => | odkaz na autora = Jaroslav Flegr [542] => | titul = Evoluční biologie [543] => | vydání = 2., opr. a rozš. vyd [544] => | vydavatel = Academia [545] => | místo = Praha [546] => | rok vydání = 2009 [547] => | počet stran = [548] => | strany = 114–115, 343, 359–361 [549] => | isbn = 978-80-200-1767-3 [550] => | isbn2 = 80-200-1767-4 [551] => | oclc = 505914273 [552] => }} [553] => [[Soubor:Fhepatica cercariae movement.gif|náhled|Cerkarie [[motolice jaterní]]|vlevo|alt=GIF obrázek dvou třepajících se cerkarií motolic jaterních, které jsou porozovány v laboratorních podmínkách. Larvy mají fazolovitý tvar]] [554] => Dvojrodé motolice mívají ve svém životním cyklu dva až tři hostitele, přičemž jedním z nich bývá vždy [[Měkkýši|měkkýš]], výjimečně [[Mnohoštětinatci|mnohoštětinatec]]. Z obecného hlediska dospělé motolice v definitivním hostiteli produkují vajíčka, která opouštějí jeho tělo například s výkaly, anebo s močí. Vajíčka může následně pozřít mezihostitel, či se z nich líhne vodní pohyblivá larva [[miracidium]], jež mezihostitele – specifického plže – aktivně vyhledá a pronikne do jeho těla. Zde probíhá nepohlavní rozmnožování larev, zahrnující několik různých tělních plánů (měchýřkovitá [[sporocysta]], z jejíchž buněk vznikají [[redie]] a následně [[cerkarie]]; ačkoli stádium redie může u některých motolic chybět). Plž může být pozřen konečným hostitelem (např. u čeledi [[Leucochloridiidae]]), v drtivé většině případů jej však opouští cerkarie v podobě pohyblivých vodních larev, jejichž další vývoj může být různý. U velkého množství motolic vyhledávají dalšího mezihostitele, do něhož pronikají buď aktivně, anebo jsou pozřeny, např. ve slizové kouli. Druhým mezihostitelem již nemusí být výhradně plž, ale – v závislosti na druhu motolice – široké spektrum živočichů. V tkáních druhého mezihostitele se zapouzdřují neboli encystují metacerkarie, které čekají na pozření definitivním hostitelem, ale u některých motolic, např. z čeledí [[Diplostomatidae]], zůstávají cerkarie volné a vytvářejí přechodné stádium mezocerkarie, které se mohou navíc kumulovat v [[hostitel|paratenických hostitelích]] (tj. fakticky jde o čtyřhostitelský cyklus). V případě motolic s dvouhostitelskými cykly jsou některé cerkarie schopny pronikat do definitivního hostitele aktivní cestou, jako v případě krevniček, anebo se zapouzdřují na vegetaci jako metacerkarie a jsou konečným hostitelem pozřeny tímto způsobem (např. čeleď [[Motolicovití|Fasciolidae]]). Zapouzdřené cerkarie na vegetaci se někdy označují jako adoleskarie.{{Citace periodika [555] => | příjmení = Horák [556] => | jméno = P [557] => | titul = Motolice – parazitičtí červi s nejkomplikovanějšími životními cykly [558] => | periodikum = ŽIVA AVČR [559] => | rok vydání = 2010 [560] => | ročník = [561] => | číslo = 5 [562] => | strany = 230–232 [563] => | url = https://ziva.avcr.cz/files/ziva/pdf/motolice-paraziticti-cervi-s-nejkomplikovanejsimi.pdf [564] => }}{{sfn|Volf|Horák|2007|p=154–156}}{{sfn|Giribet|Edgecombe|2020|p=339–342}} [565] => [566] => Typickým, hojně citovaným příkladem je cyklus [[motolice jaterní]] (''Fasciola hepatica''). Jejich definitivními hostiteli jsou [[ovce]] nebo jiní kopytníci. Mezihostitelem je rod sladkovodních plžů bahnatek rodu ''[[Lymnaea]]''. Konečné pohyblivé invazivní cerkarie se vyvíjejí přes sporocystu a redii, opouštějí plže skrze jeho plášťovou dutinu a snaží se encystovat na příbřežní vegetaci. Po spasení trávy se cysty dostanou do trávicího traktu definitivního hostitele, kde probíhá jejich vývoj v dospělou motolici.{{Sfn|Franc|2005|p=29}} Za zmínku stojí i životní cyklus [[Schistosoma|krevniček]] (''Schistosoma''), z nichž některé, jako [[krevnička močová]] (''S. haematobium''), mohou napadat i člověka. Krevničky jsou gonochoristé, přičemž delší a útlejší samice je zachycena v břišní rýze samce. Mezihostiteli jsou různé druhy plžů, pro druh ''S. haematobium'' to jsou [[Bulína|bulíny]] (''Bulinus''). Cerkarie následně aktivně pronikají do pokožky a pak i tělního oběhu definitivního hostitele. Dospělé motolice se lokalizují v různých částech těla, pro krevničku močovou jsou to cévy [[Močový měchýř|močového měchýře]]. Vajíčka jsou hrotitá, rozrušují stěny cév a s krvavou močí jsou vylučována ven z těla.{{Citace periodika [567] => | příjmení = Nelwan [568] => | jméno = Martin L. [569] => | titul = Schistosomiasis: Life Cycle, Diagnosis, and Control [570] => | periodikum = Current Therapeutic Research [571] => | datum vydání = 2019-01-01 [572] => | ročník = 91 [573] => | strany = 5–9 [574] => | issn = 0011-393X [575] => | doi = 10.1016/j.curtheres.2019.06.001 [576] => | jazyk = en [577] => | url = https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0011393X19300098 [578] => | datum přístupu = 2022-04-02 [579] => }}{{sfn|Sedlák|2002|p=46}} [580] => [[Soubor:T.saginata-egg.jpg|náhled|Vajíčko tasemnice bezbranné, vnitřní embryofor s viditelnou onkosférou uprostřed|alt=Mikroskopický záběr na vajíčko tasemnice chráněné odolným embryoforem, uvnitř patrná larva onkosféra. Podle doplněného měřítka měří vajíčko asi 40 mikrometrů]] [581] => Dospělé tasemnice většinou parazitují v trávicím traktu obratlovců, přičemž obyčejně vyžadují jednoho až dva mezihostitele. Některé tasemnice však mohou využívat i paratenických hostitelů a několik málo druhů má jen jednoho hostitele (např. zástupci rodů ''Archigetes'' a ''Hymenolepis'').{{sfn|Volf|Horák|2007|p=181}} Životní cykly tasemnic mohou být dosti variabilní, v některých případech je vývoj tasemnic vázán na vodní prostředí, v jiných nikoli. [[Tasemnice bezbranná]] (''Taenia saginata'') a [[tasemnice dlouhočlenná]] (''T. solium''), jejichž definitivním hostitelem je člověk, demonstrují rozmnožovací cyklus tasemnic ze řádu [[Kruhovky|kruhovek]], který probíhá výlučně suchozemsky. Mezihostitelem je skot, resp. prase. Oplozená vajíčka, resp. proglotidy odcházejí s výkaly definitivního hostitele do volného prostředí. Ze zygoty se vyvíjí larva onkosféra se šesti larválními háčky, která je chráněna odolným embryoforem, tj. relativně pevnou, nepropustnou obalovou vrstvou zárodku tvořenou proteiny podobnými [[Keratin|keratinu]]. Po pozření vajíček mezihostitelem proniká onkosféra do různých částí těla (svalstvo, vnitřní orgány) a mění se v sekundární mechýřkovitou [[Boubel|larvocystu]] neboli boubel s vchlípeným skolexem. Konzumací masa s larvocystami se nakazí definitivní hostitel. Pro tasemnici bezbrannou a dlouhočlennou je typická larvocysta typu ''cysticercus'', s jedním skolexem v měchýřku, pro jiné druhy kruhovek jsou typické jiné typy larvocyst (''cysticercoid'', ''coenurus'' nebo ''echinokok'').{{sfn|Brusca|Moore|Shuster|2016|p=405}}{{sfn|Smrž|2015|p=45}} Tasemnice ze řádu [[Štěrbinovky|štěrbinovek]] naproti tomu k vývoji vyžadují vodní prostředí, příkladem je [[škulovec široký]] (''Dibothriocephalus latus''). Ve vodě se z vajíček škulovce líhnou obrvené larvy koracidia. Koracidium musí být pozřeno [[Klanonožci|klanonožcem]], který představuje prvního mezihostitele. Sekundárním mezihostitelem je ryba, definitivním hostitelem rybožraví savci včetně člověka. Vývojová stádia v klanonožci a rybě se nazývají procerkoid a plerocerkoid.{{sfn|Brusca|Moore|Shuster|2016|p=405}} [582] =>
[583] => Soubor:Fasciola hepatica cycle in Czech.jpg|Cyklus motolice jaterní [584] => Soubor:Schistosomiasis Life Cycle.png|Cyklus schistosom [585] => Soubor:Taenia saginata LifeCycle.gif|Cyklus tasemnice bezbranné [586] => Soubor:D latum LifeCycle.png|Cyklus škulovce širokého [587] =>
[588] => [589] => ===== Rozšířený fenotyp a parazitární manipulace ===== [590] => [[Soubor:Leucochloridium paradoxum1.jpg|náhled|[[Jantarka obecná]] (''Succinea putris'') nakažená [[Motolice podivná|motolicí podivnou]] (''Leucochloridium paradoxum'')|alt=Boční pohled na žlutého ulitnatého plže jantarku. Jeho levé tykadlo je zelené s černými skvrnkami a imituje housenku. Jde o rozšířený fenotyp larvy motolice. Druhé tykadlo je normální.]] [591] => Vzhledem k tomu, že ploštěnci z kladu Neodermata využívají ke svým rozmnožovacím cyklům větší množství hostitelských druhů, často vyvinuli rozličné postupy, jak hostitele co nejvíce využít ve svůj prospěch, ať už z hlediska větší prosperity samotného parazita během jeho vývoje, nebo ke snazšímu proniknutí do trávicího traktu definitivního hostitele. Jde o příklad [[rozšířený fenotyp|rozšířeného fenotypu]], který lze demonstrovat na velkém množství parazitických druhů. [592] => [593] => Například larvy motolic nutí po infikování plže, aby budovali silnější schránky, a poskytovali jim tak bezpečné útočiště pro jejich vlastní rozmnožování. Motolice jsou také schopny cílené parazitické kastrace mezihostitelských plžů.{{Citace monografie [594] => | příjmení = Zrzavý [595] => | jméno = Jan [596] => | příjmení2 = Mihulka [597] => | jméno2 = Stanislav [598] => | příjmení3 = Storch [599] => | jméno3 = David [600] => | titul = Jak se dělá evoluce : labyrintem evoluční biologie [601] => | vydání = 4 [602] => | vydavatel = Dokořán, Argo [603] => | místo = Praha [604] => | počet stran = 479 [605] => | strany = 154–156 [606] => | isbn = 978-80-7363-763-7 [607] => | isbn2 = 80-7363-763-4 [608] => | oclc = 982100649 [609] => | příjmení5 = Begall [610] => | jméno4 = Hynek [611] => | příjmení4 = Burda [612] => | jméno5 = Sabine [613] => }} Tím, že parazit znemožní reprodukci hostitelského organismu, přesměruje jeho energetické zdroje na růst a regeneraci, čímž zajistí jeho delší přežívání. Například infekce [[Krevnička střevní|krevničkou střevní]] (''Schistosoma mansoni'') vede u mezihostitelských [[Biomphalaria|okružáků]] (''Biomphalaria'') k poklesu hladiny [[serotonin]]u v krvi i plazmě, přičemž hladina tohoto monoaminu výrazně koreluje s produkováním vajíček okružáka. Hormonální změny jiného účelu lze pozorovat u tasemnice ''[[Taenia crassiceps]]'', jejíž larvy infikují myšovité hlodavce. Infekce samců vede k výraznému poklesu [[Testosteron|samčích pohlavních hormonů]] a naopak až k 200násobné produkci [[estradiol]]u; samice jsou totiž vůči infekci ve srovnání se samci mnohem méně rezistentní a feminizace samců ze strany parazita tuto samčí výhodu stírá.{{Citace periodika [614] => | příjmení = Larralde [615] => | jméno = C. [616] => | příjmení2 = Morales [617] => | jméno2 = J. [618] => | příjmení3 = Terrazas [619] => | jméno3 = I. [620] => | titul = Sex hormone changes induced by the parasite lead to feminization of the male host in murine Taenia crassiceps cysticercosis [621] => | periodikum = The Journal of Steroid Biochemistry and Molecular Biology [622] => | datum vydání = 1995-06 [623] => | ročník = 52 [624] => | číslo = 6 [625] => | strany = 575–580 [626] => | issn = 0960-0760 [627] => | pmid = 7779761 [628] => | doi = 10.1016/0960-0760(95)00062-5 [629] => | poznámka = PMID 7779761 [630] => | url = https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/7779761/ [631] => | datum přístupu = 2022-04-02 [632] => }} [633] => [634] => Jiné parazitární manipulace přímo napomáhají ulovení jedince, aby tak parazit mohl snáze přejít do dalšího hostitele. Například tasemnice rodu ''[[Schistocephalus]]'' či motolice ''[[Diplostomum spathaceum]]'' mají jako mezihostitele ryby, přičemž v obou případech jimi manipulují tak, aby plavaly blíže k hladině a staly se tak kořistí rybožravých ptáků: ryby nakažené tasemnicí vyžadují více kyslíku, zatímco motolice parazitují v očních čočkách ryb a zakalují jim zrak. Propracovaný případ parazitární manipulace lze pozorovat u plžů [[Jantarka obecná|jantarek]] infikovaných [[Motolice podivná|motolicí podivnou]] (''Leucochloridium paradoxum''). Sporocysty motolice infikují tykadla plže, která se zvětší, pestře zbarví a začnou pulzovat, svým vzhledem tak připomínají housenku. Plž se zároveň začíná vyhýbat skrytým místům, a stává se tak snadnou kořistí ptáků – definitivních hostitelů.{{sfn|Giribet|Edgecombe|2020|p=339–342}} Cerkarie [[Motolice kopinatá|motolice kopinaté]] (''Dicrocoelium dendriticum'') jsou zase parazity mravenců. Definitivním hostitelem je ovce, jež musí mravence pozřít, motolice tedy nutí svého sekundárního mezihostitele, aby zůstal – vyjma nejteplejších částí dne – zakousnutý do listu trávy a čekal zde na svůj osud. Motolice kopinatá zároveň demonstruje příklad tzv. pseudoaltruismu. Její cerkarie, vznikající nepohlavním rozmnožováním, opouštějí tělo plže a následně jsou mravencem pozřeny společně (v jakési slizové kouli), přičemž jedna cerkarie se usadí v ganglionu mravence a ostatní se opouzdří v jeho těle. Larva v ganglionu jako jedinec uhyne, ale manipulací s hostitelem pomáhá prosadit se ostatním larvám – svým genetickým kopiím. [635] => [636] => == Diverzita a výskyt == [637] => [[Soubor:Pseudoceros liparus - Blue Pseudoceros Flatworm.jpg|náhled|Barevná mořská ploštěnka ''Pseudoceros liparus'' pochází z tropického Indopacifiku|vlevo|alt=Podloouhlá modrá ploštěnka s výraznou bílou, fialově lemovanou centrální linkou, jež směrem dopředu přechází do oranžové. Živočich je zobrazen na podloží v moři]] [638] => Je známo asi 26 500 druhů ploštěnců, z toho asi 6 500 druhů volně žijících ploštěnek, 8 000 druhů tasemnic a 12 000 druhů motolic.{{sfn|Brusca|Moore|Shuster|2016|p=376}} Velké množství druhů však stále pravděpodobně zůstává nepopsáno. Počet nepopsaných ploštěnek je odhadován na možná několik desítek tisíc, odhadovaný počet všech neodermátů pak na 40 000 až 100 000 druhů. [639] => [640] => Ploštěnky se vyskytují prakticky po celém světě, většinou v mořském a sladkovodním prostředí. Mohou být extrémně hojné v rámci mořské [[Meiofauna|meiofauny]] a obyčejně představují důležité predátory ekosystému. Mnoho drobných druhů žije vmezeřeno mezi zrnky písku ve vodních stanovištích, větší ploštěnky se pohybují na dně, anebo mohou plavat [[Pelagiál|pelagicky]]. Některé ploštěnky byly nalezeny i v oblasti [[Peruánsko-chilský příkop|Peruánsko-chilského]] či [[Kurilský příkop|Kurilského příkopu]]. Trojvětevné ploštěnky mohou žít suchozemsky, často ve vlhkém listí a půdě. Zmínit lze například rod ''[[Obama (rod)|Obama]]'', jenž je původní v jihoamerickém [[Atlantický les|atlantickém lese]].{{sfn|Hutchins|Thoney|Schlage|2003|p=187}}{{sfn|Giribet|Edgecombe|2020|p=324–325}} Při zavlečení do nepůvodních areálů se mohou ploštěnky stávat [[Invazní druh|invazními druhy]]. Jedním z nich je například [[ploštěnka novozélandská]] (''Arthurdendyus triangulata'', syn. ''Artioposthia triangulata''), jež původně žila na Novém Zélandu a představuje evropský invazní druh, který se svou predací výrazně podepisuje na populaci žížal.{{Citace periodika [641] => | příjmení = Boag [642] => | jméno = B. [643] => | příjmení2 = Evans [644] => | jméno2 = K. A. [645] => | příjmení3 = Yeates [646] => | jméno3 = G. W. [647] => | titul = Assessment of the global potential distribution of the predatory land planarian Artioposthia triangulata (Dendy) (Tricladida: Terricola) from ecoclimatic data [648] => | periodikum = New Zealand Journal of Zoology [649] => | datum vydání = 1995-01-01 [650] => | ročník = 22 [651] => | číslo = 3 [652] => | strany = 311–318 [653] => | issn = 0301-4223 [654] => | doi = 10.1080/03014223.1995.9518046 [655] => | url = https://doi.org/10.1080/03014223.1995.9518046 [656] => | datum přístupu = 2022-04-03 [657] => }}{{Citace periodika [658] => | příjmení = Heneberg [659] => | jméno = Petr [660] => | titul = Invaze ploštěnek do Evropy. Když jen dotyk znamená smrt [661] => | periodikum = ŽIVA AVČR [662] => | datum vydání = 2008 [663] => | číslo = 3 [664] => | strany = 122–123 [665] => | url = https://ziva.avcr.cz/files/ziva/pdf/invaze-plostenek-do-evropy-kdyz-jen-dotyk-znamena.pdf [666] => }} [667] => [668] => Ještě rozšířenější jsou zástupci kladu Neodermata, jejichž evoluční úspěch je výsledkem kombinace vzniku tegumentu a schopností parazitovat na obrovském množství druhů hostitelských živočichů. Většina druhů obratlovců, nehledě k mnoha mezihostitelům z různých živočišných kmenů, představuje hostitele pro alespoň jeden druh parazitického ploštěnce. Především tasemnice byly nalezeny v širokém spektru obratlovců i napříč různými extrémními životními prostředími. Asi třetina tasemnic představuje parazity [[Ryby|ryb]] a [[Paryby|paryb]], z toho některé [[štěrbinovky]] byly objeveny i u hlubokomořských rybích druhů ze severního Atlantiku žijících v hloubce téměř 2 300 metrů. Více než stovka druhů tasemnic byla popsána z ptačích a savčích druhů z arktických a antarktických biotopů.{{sfn|Hutchins|Thoney|Schlage|2003|p=229}} [669] => [670] => == Parazitičtí ploštěnci a člověk == [671] => [[Soubor:Neurocysticercosis.gif|náhled|Případ cysticerkózy u člověka|alt=MRI lidského mozku s patrnými tmavými ložisky ukazujícími na zamoření larvami tasemnic]] [672] => Tasemnice a motolice vyvolávají nemoci u lidí, resp. jejich hospodářských zvířat. Významné ekonomické ztráty v pastevních chovech ovcí a dobytka může působit například [[motolice jaterní]] (''Fasciola hepatica'') z čeledi [[Motolicovití|Fasciolidae]]; do stejné čeledi pak spadá i původně severoamerická motolice ''[[Fascioloides magna]]'', proslavená svou vysokou patogenitou pro evropské přežvýkavce, kteří na ni nejsou adaptováni.{{sfn|Volf|Horák|2007|p=164}} Z patogenních tasemnic lze naopak jmenovat zástupce čeledi [[Anoplocephalidae]], již platí za významný faktor v [[etiologie|etiologii]] [[Kolika|kolikových]] onemocnění koní.Vojtková M., Mezerová J., Koudela B. ''Výskyt a klinický význam tasemnice Anoplocephala perfoliata''. Veterinářství 2006;56:24-28. [https://vetweb.cz/vyskyt-a-klinicky-vyznam-tasemnice-anoplocephala-perfoliata/] Opomenut nemůže být ani vliv žábrohlístů, kteří mohou způsobit vážné ztráty populací na rybích farmách (např. ''[[Gyrodactylus salaris]]'').{{sfn|Volf|Horák|2007|p=177}} [673] => [674] => Člověk je typickým definitivním hostitelem některých motolic rodu ''[[Schistosoma]]'' ([[Krevnička střevní|''S. mansoni'']], [[Krevnička močová|''S. haematobium'']] a [[Krevnička jaterní|''S. japonicum'']]) a tasemnic [[Tasemnice bezbranná|''Taenia saginata'']], [[Tasemnice dlouhočlenná|''T. solium'']] a [[Taenia asiatica|''T. asiatica'']]. U ostatních ploštěnců představuje atypického, resp. jednoho z možných definitivních hostitelů nebo mezihostitelů. [675] => [676] => [[Schistosomóza]] (vyvolávaná krevničkami) nebo také bilharzióza je po [[Malárie|malárii]] druhé nejčastější [[parazitární onemocnění]] člověka. Podle [[Světová zdravotnická organizace|WHO]] postihuje téměř 240 milionů lidí na celém světě a více než 700 milionů lidí žije v endemických oblastech,{{Citace elektronického periodika [677] => | titul = Schistosomiasis (Bilharzia) [678] => | periodikum = www.who.int [679] => | url = https://www.who.int/health-topics/schistosomiasis [680] => | jazyk = en [681] => | datum přístupu = 2022-10-03 [682] => }} především v Africe, Asii, Jižní Americe a na některých karibských ostrovech. Průnik cerkarií do krevního oběhu člověka může vést k akutním nebo chronickým infekcím, přičemž chronický průběh onemocnění je u krevničky močové spojen s rizikem rozvoje [[Rakovina močového měchýře|rakoviny močového měchýře]]. Na člověku může parazitovat mj. zmíněná motolice jaterní, infekce encystovanými cerkariemi je spojena s napadením [[žlučovod]]ů a následnými nekrotickými a zánětlivými reakcemi. Především v pevninské [[Jihovýchodní Asie|jihovýchodní Asii]] hrozí infekce [[Motolice žlučová|motolicí žlučovou]] (''Clonorchis sinensis'') a [[Motolice thajská|motolicí thajskou]] (''Opisthorchis viverrini''), pro něž představují sekundární mezihostitele [[Kaprovití|kaprovité]] ryby, nebezpečí tedy hrozí ze strany nedostatečně tepelně opracovaného rybího masa. K roku 2012 bylo jenom motolicí žlučovou infikováno asi 15 až 20 milionů lidí.{{Citace periodika [683] => | příjmení = Hong [684] => | jméno = Sung-Tae [685] => | příjmení2 = Fang [686] => | jméno2 = Yueyi [687] => | titul = Clonorchis sinensis and clonorchiasis, an update [688] => | periodikum = Parasitology International [689] => | datum vydání = 2012-03-01 [690] => | ročník = 61 [691] => | číslo = Opisthorchiasis and clonorchiasis: Major neglected tropical diseases in Eurasia [692] => | strany = 17–24 [693] => | issn = 1383-5769 [694] => | doi = 10.1016/j.parint.2011.06.007 [695] => | jazyk = en [696] => | url = https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S1383576911000766 [697] => | datum přístupu = 2022-04-13 [698] => }} [699] => [700] => K roku 2000 bylo odhadem nakaženo 45 milionů lidí tasemnicí bezbrannou a 3 miliony lidí tasemnicí dlouhočlennou.{{Citace periodika [701] => | příjmení = Northrop-Clewes [702] => | jméno = C. A [703] => | příjmení2 = Shaw [704] => | jméno2 = C. [705] => | titul = Parasites [706] => | periodikum = British Medical Bulletin [707] => | datum vydání = 2000-01-01 [708] => | ročník = 56 [709] => | číslo = 1 [710] => | strany = 193–208 [711] => | issn = 0007-1420 [712] => | doi = 10.1258/0007142001902897 [713] => | jazyk = en [714] => | url = https://academic.oup.com/bmb/article-lookup/doi/10.1258/0007142001902897 [715] => | datum přístupu = 2022-04-03 [716] => }} V případě tasemnice dlouhočlenné člověk figuruje jako definitivní hostitel, kdy infekce nevykazuje vážnější průběh, nicméně může se nakazit i jejími vajíčky, což následně vede k rozvoji [[Cysticerkóza|cysticerkózy]], závažného onemocnění vyvolané rozvojem larvocyst tasemnice. Neurocysticerkóza, při níž larvocysty napadnou mozek, je celosvětově nejčastější příčinou získané [[epilepsie]] a v lokalitách, kde se parazit vyskytuje endemicky, způsobuje 30 % všech případů epilepsie.{{Citace elektronického periodika [717] => | titul = Taeniasis/Cysticercosis [718] => | periodikum = www.who.int [719] => | vydavatel = WHO [720] => | url = https://www.who.int/news-room/fact-sheets/detail/taeniasis-cysticercosis [721] => | datum vydání = 11 January 2022 [722] => | jazyk = en [723] => | datum přístupu = 2022-04-03 [724] => }} Zajímavé je, že tasemnice rodu ''[[Taenia]]'' se zřejmě staly parazity lidí ještě před rozvojem zemědělství a domestikací hospodářských zvířat, a to již někdy na přelomu [[pliocén]]u a [[pleistocén]]u, kdy se tehdy žijící příslušníci rodu ''Homo'' začali živit masem a následně se na ně adaptovaly druhy tasemnic původně přizpůsobené infekci kočkovitých či hyenovitých šelem.{{Citace periodika [725] => | příjmení = Hoberg [726] => | jméno = E. P. [727] => | příjmení2 = Alkire [728] => | jméno2 = N. L. [729] => | příjmení3 = Queiroz [730] => | jméno3 = A. D. [731] => | titul = Out of Africa: origins of the Taenia tapeworms in humans [732] => | periodikum = Proceedings of the Royal Society of London. Series B: Biological Sciences [733] => | datum vydání = 2001-04-22 [734] => | ročník = 268 [735] => | číslo = 1469 [736] => | strany = 781–787 [737] => | issn = 0962-8452 [738] => | pmid = 11345321 [739] => | doi = 10.1098/rspb.2000.1579 [740] => | jazyk = en [741] => | url = https://royalsocietypublishing.org/doi/10.1098/rspb.2000.1579 [742] => | datum přístupu = 2022-04-03 [743] => }} [744] => [745] => Člověk je atypickým mezihostitelem také pro tasemnice rodu ''[[Echinococcus]]'', jež vyvolávají [[Echinokokóza|echinokokózu]]. Například [[měchožil zhoubný]] (''E. granulosus'') v takovém případě vytváří mohutné larvocysty, z nichž se po prasknutí uvolňují zárodky vzniklé nepohlavním rozmnožováním, které se roznášejí po těle a dávají vznik dalším larvocystám. U člověka může tato situace vést k fatální alergické šokové reakci. Velmi závažnou formu echinokokózy vyvolává infekce [[měchožil bublinatý|měchožilem bublinatým]] (''E. multilocularis''), jehož larvální stádium nevytváří solitérní cystu, ale prorůstá do okolních tkání a imituje nádorové bujení.{{sfn|Sedlák|2002|p=48}}{{sfn|Volf|Horák|2007|p=189–190}} [746] => [747] => == Odkazy == [748] => === Poznámky === [749] => [750] => === Reference === [751] => [752] => === Literatura === [753] => ; Česky [754] => * {{Citace monografie [755] => | příjmení1 = Volf [756] => | jméno1 = Petr [757] => | příjmení2 = Horák [758] => | jméno2 = Petr [759] => | titul = Paraziti a jejich biologie [760] => | vydavatel = Triton [761] => | místo = Praha [762] => | rok = 2007 [763] => | isbn = 9788073870089 [764] => | isbn2 = 8073870088 [765] => | ref = harv [766] => }} [767] => * {{Citace monografie [768] => | příjmení1 = Sedlák [769] => | jméno1 = Edmund [770] => | titul = Zoologie bezobratlých [771] => | vydavatel = Přírodovědecká fakulta MU [772] => | místo = Brno [773] => | rok = 2002 [774] => | isbn = 80-210-2892-0 [775] => | ref = harv [776] => }} [777] => * {{Citace monografie [778] => | příjmení1 = Smrž [779] => | jméno1 = Jaroslav [780] => | titul = Základy biologie, ekologie a systému bezobratlých živočichů [781] => | vydavatel = Karolinum Press [782] => | místo = Praha [783] => | rok = 2015 [784] => | isbn = 8024622580 [785] => | isbn2 = 9788024622583 [786] => | ref = harv [787] => }} [788] => ; Slovensky [789] => * {{Citace monografie [790] => | příjmení = Franc [791] => | jméno = V [792] => | titul = Systém a fylogenéza živočíchov – bezchordáty [793] => | vydání = 2 [794] => | vydavatel = Univerzita Mateje Bela [795] => | místo = Banská Bystrica [796] => | rok vydání = 2005 [797] => | jazyk = sk [798] => | ref = harv [799] => }} [800] => ; Anglicky [801] => * {{Citace monografie [802] => | příjmení = Brusca [803] => | jméno = R. C. [804] => | příjmení2 = Moore [805] => | jméno2 = Wendy [806] => | příjmení3 = Shuster [807] => | jméno3 = S. M [808] => | titul = Invertebrates [809] => | url = https://archive.org/details/invertebrates0000brus_e1y5 [810] => | vydavatel = Sinauer Associates, lnc., Publishers [811] => | rok vydání = 2016 [812] => | místo = Sunderland, Massachusetts [813] => | isbn = 9781605353753 [814] => | ref = harv [815] => | jazyk = en [816] => }} [817] => * {{Citace monografie [818] => | příjmení = Giribet [819] => | jméno = Gonzalo [820] => | příjmení2 = Edgecombe [821] => | jméno2 = Gregory [822] => | titul = The Invertebrate Tree of Life [823] => | místo = Princeton, NJ Oxford [824] => | vydavatel = Princeton University Press [825] => | rok vydání = 2020 [826] => | kapitola = 43: PLATYHELMINTHES [827] => | isbn = 978-0-691-19706-7 [828] => | isbn2 = 0-691-19706-7 [829] => | oclc = 1129197548 [830] => | ref = harv [831] => | jazyk = en [832] => }} [833] => * {{Citace monografie [834] => | příjmení = Nielsen [835] => | jméno = Claus [836] => | titul = Animal Evolution : Interrelationships of The Living Phyla [837] => | url = https://www.worldcat.org/oclc/771927420 [838] => | vydání = 3 [839] => | místo = Oxford [840] => | vydavatel = OUP [841] => | rok vydání = 2012 [842] => | kapitola = 34: Phylum Platyhelminthes [843] => | isbn = 978-0-19-162530-5 [844] => | isbn2 = 0-19-162530-2 [845] => | ref = harv [846] => | jazyk = en [847] => }} [848] => * {{Citace monografie [849] => | příjmení = Hutchins [850] => | jméno = Michael [851] => | příjmení2 =Thoney [852] => | jméno2 = Dennis A. [853] => | příjmení3 =Schlage [854] => | jméno3 = Neil [855] => | titul = Lower Metazoans And Lesser Deuterostomes [856] => | vydavatel = Gale [857] => | místo = Farmington Hills, MI [858] => | rok = 2003 [859] => | isbn = 0787657778 [860] => | jazyk = en [861] => | vydání = 2 [862] => | edice = Grzimek's Animal Life Encyclopedia [863] => | svazek edice = 1 [864] => | isbn2 = 9780787657772 [865] => | ref = harv [866] => }} [867] => [868] => === Externí odkazy === [869] => * {{Commonscat}} [870] => * {{Wikidruhy|taxon=Platyhelmnithes}} [871] => * {{NK ČR|ph353315|ploštěnci|věc=ano|množné=ano}} [872] => * {{biolib|český název=Ploštěnci|latinský název = Platyhelminthes|id=14937}} [873] => * {{citace elektronické monografie|příjmení=Roček|jméno=Zbyněk|titul=Obecná morfologie živočichů|url=http://rocek.gli.cas.cz/Courses/Microsoft%20Word%20-%20Morfologie17def.pdf}} [874] => * {{Citace elektronické monografie [875] => | příjmení1 = Myers [876] => | jméno1 = P [877] => | titul = Platyhelminthes [878] => | url = https://animaldiversity.org/accounts/Platyhelminthes/ [879] => | vydavatel = Animal Diversity Web [880] => | datum_vydání = 2002 [881] => | datum_přístupu = 2022-04-14 [882] => | jazyk = en [883] => }} [884] => * {{Citace elektronické monografie [885] => | příjmení1 = Bergey [886] => | jméno1 = E. A. [887] => | příjmení2 = Bright [888] => | jméno2 = E. G [889] => | titul = Phylum Platyhelminthes [890] => | url = https://biosurvey.ou.edu/Invert_manual/Platyhelminthes1.html [891] => | vydavatel = University of Oklahoma [892] => | datum_přístupu = 2022-04-14 [893] => | jazyk = en [894] => }} [895] => {{Živočišné kmeny}} [896] => [897] => {{Nejlepší článek}} [898] => {{Taxonbar|from=Q124900}} [899] => {{Autoritní data}} [900] => {{Portály|Biologie|Živočichové}} [901] => [902] => [[Kategorie:Ploštěnci| ]] [903] => [[Kategorie:Živočichové]] [] => )
good wiki

Ploštěnci

More about us

About

Expert Team

Vivamus eget neque lacus. Pellentesque egauris ex.

Award winning agency

Lorem ipsum, dolor sit amet consectetur elitorceat .

10 Year Exp.

Pellen tesque eget, mauris lorem iupsum neque lacus.

You might be interested in

,'Neodermata','tasemnice','Rhabditophora','jednorodí','měkkýši','motolice','ploštěnky','Dvoustranně souměrní','Řetěznatky','Schistosoma','hostitel','kroužkovci'

Hostitel

Jednorodí

Kroužkovci

Měkkýši

Motolice

Neodermata

Ploštěnky

Ploštěnky jsou tradiční český pokrm, který se vyrábí z pšeničného nebo žitného pečiva.

Řetěznatky

Rhabditophora

Schistosoma

Tasemnice