Array ( [0] => 15445472 [id] => 15445472 [1] => cswiki [site] => cswiki [2] => Svaloploutví [uri] => Svaloploutví [3] => [img] => [4] => [day_avg] => [5] => [day_diff] => [6] => [day_last] => [7] => [day_prev_last] => [8] => [oai] => [9] => [is_good] => [10] => [object_type] => [11] => 0 [has_content] => 0 [12] => [oai_cs_optimisticky] => ) Array ( [0] => {{Taxobox [1] => | jméno = Svaloploutví [2] => | obrázek = Sarcopterygii collage.jpg [3] => | popisek = Zástupci různých linií svaloploutvých. Shora dolů po levé straně: [[latimérie podivná]], vyhynulý tetrapodomorf ''[[Tinirau clackae]]'', [[bahník západoafrický]], vpravo [[felsuma]] ''Phelsuma astriata'' [4] => | velikost obrázku = 270px [5] => | říše = [[živočichové]] (Animalia) [6] => | kmen = [[strunatci]] (Chordata) [7] => | podkmen = [[obratlovci]] (Vertebrata) [8] => | nadtřída = [[ryby]] (Osteichthyes) [9] => | třída = '''svaloploutví''' (Sarcopterygii) [10] => | třídu popsal = [[Alfred Romer|Romer]], [[1955]] [11] => | sesterska = [[paprskoploutví]] (Actinopterygii) [12] => | výskyt = Spodní devon - recent [13] => | podřazené taxony = * [[latimérie]] [14] => * [[dvojdyšní]] [15] => * [[čtyřnožci]] [16] => | druhotné dělení = recentní podřazené taxony [17] => }} [18] => '''Svaloploutví'''{{Citace monografie [19] => | příjmení = Gaisler [20] => | jméno = Jiří [21] => | příjmení2 = Zima [22] => | jméno2 = Jan [23] => | titul = Zoologie obratlovců [24] => | url = [25] => | vydání = 2 [26] => | vydavatel = Academia [27] => | místo = Praha [28] => | rok vydání = 2007 [29] => | počet stran = 692 s. [30] => | kapitola = Svaloploutví (Sarcopterygii) [31] => | strany = 323-332 [32] => | isbn = 978-80-200-1484-9 [33] => | isbn2 = 80-200-1484-5 [34] => | oclc = 190752410 [35] => | ref = harv [36] => }} (Sarcopterygii), někdy též zvaní '''násadcoploutví'''{{Citace monografie [37] => | příjmení = Zrzavý [38] => | jméno = Jan [39] => | titul = Fylogeneze živočišné říše [40] => | vydání = 1 [41] => | vydavatel = Scientia [42] => | místo = Praha [43] => | rok vydání = 2006 [44] => | kapitola = Strunatci [45] => | strany = 199-228 [46] => | isbn = 80-86960-08-0 [47] => }} nebo (zastarale a nevhodně) [[nozdratí]]{{Citace monografie [48] => | příjmení = Hanel [49] => | jméno = Lubomír [50] => | titul = Ryby. (1), Lalokoploutví, dvojdyšní, chrupavčití, kostnatí [51] => | url = [52] => | vydání = 1 [53] => | vydavatel = Albatros [54] => | místo = Praha [55] => | rok vydání = 1998 [56] => | počet stran = 150 [57] => | edice = Svět zvířat [58] => | svazek edice = VIII [59] => | strany = 28 [60] => | isbn = 80-00-00599-9 [61] => | isbn2 = 978-80-00-00599-7 [62] => | oclc = 40090835 [63] => | ref = harv [64] => }} (Choanata nebo Choanichthyes), jsou jednou ze dvou velikých skupin [[Čelistnatci|čelistnatých]] [[Obratlovci|obratlovců]] s [[Ryby|kostní tkání]] – tedy „[[Ryby|ryb]]“, ačkoli jejich druhově nejbohatší skupinou jsou [[čtyřnožci]], potomci [[Paleozoikum|prvohorních]] vodních svaloploutvých, kteří přešli k suchozemskému způsobu života. Primárně vodní, rybovití zástupci svaloploutvých jsou dnes [[Relikt (biologie)|reliktní]]: jde o dva [[Druh|druhy]] [[Latimérie|latimérií]] a šest druhů [[Dvojdyšní|bahníků]], naopak čtyřnožci jsou extrémně početnou a úspěšnou skupinou zahrnující přes 35 000 druhů řazených do tříd [[obojživelníci]], [[plazi]], [[ptáci]] a [[savci]]. [65] => [66] => Svaloploutví mají bohatý [[Fosilie|fosilní]] záznam. Jsou známí již od [[Devon (geologie)|devonu]], který byl dobou rozkvětu řady jejich skupin, např. řádů [[Porolepiformes]] (příbuzní bahníků), [[Onychodontiformes]] (patrně blízcí linii vedoucí k latimeriím) nebo [[Osteolepiformes]] (patřící ke skupině [[Tetrapodomorpha]] vedoucí k [[Čtyřnožci|suchozemským obratlovcům]]). Někteří zástupci tetrapodomorfních svaloploutvých se během devonu výborně přizpůsobili životu v mělkých bažinatých vodách a dali vznik čtyřnožcům. [67] => [68] => Původní [[Apomorfie|společné znaky]], jimiž se vyznačovali starobylí svaloploutví, jsou u [[Recentní taxon|recentních]] zástupců často setřeny dlouhou samostatnou [[Evoluce|evolucí]]. Do této kategorie patří např. specifický typ [[Šupina (rybovití obratlovci)|šupin]] (pevné kosmoidní šupiny pokryté silnou vrstvou příbuznou [[Zubovina|dentinu]]), které byly u prvohorních zástupců běžné, u zástupců přeživších do současnosti je ale již nenacházíme. Podobně byla původně pro všechny svaloploutvé typická tzv. kinetická [[lebka]] (lebka se sice málo, ale přeci jen pohyblivým [[Kloub|kloubem]] napříč lebkou, který zvyšuje sílu stisku [[Čelist|čelistí]]), ta však u bahníků a čtyřnožců svou pohyblivost ztratila. Důležitou [[Apomorfie|apomorfií]], která se zachovala u všech skupin, je přítomnost jediné [[Kost|kosti]] připojující párové [[Ploutev|ploutve]] nebo z nich odvozené končetiny k jejich pletenci (jde o [[Pažní kost|pažní]] resp. [[Stehenní kost|stehenní]] kost). [69] => [70] => Skupina svaloploutví byla původně zavedena pouze pro primárně vodní zástupce, ne pro čtyřnožce (byla tedy [[Parafyletismus|parafyletická]]), v moderní literatuře je však pojímána [[Monofyletismus|monofyleticky]] a čtyřnožci jsou do ní běžně zahrnováni,{{Citace monografie [71] => | příjmení = Pough [72] => | jméno = F. Harvey [73] => | příjmení2 = Janis [74] => | jméno2 = Christine M. [75] => | titul = Vertebrate life [76] => | vydání = 3 [77] => | vydavatel = Oxford University Press [78] => | rok vydání = 2019 [79] => | strany = 122, 123 [80] => }}{{Citace monografie [81] => | příjmení = Hickman [82] => | jméno = Cleveland P. [83] => | příjmení2 = Keen [84] => | jméno2 = Susan L. [85] => | příjmení3 = Eisenhour [86] => | jméno3 = David J. [87] => | titul = Integrated principles of zoology [88] => | vydání = Eighteenth edition, international student edition [89] => | vydavatel = McGrawHill [90] => | místo = New York, NY [91] => | počet stran = 844 [92] => | kapitola = Fishes [93] => | strany = 524-551 [94] => | isbn = 978-1-260-56597-3 [95] => }} ačkoli prošli při přechodu na souš drastickými [[Anatomie|anatomickými]] i [[Fyziologie|fyziologickými]] změnami, jimiž se zřetelně odlišili od svých rybích prapředků. [96] => == Charakteristické znaky svaloploutvých == [97] => [[Soubor:Humerus - anterior view.png|náhled|[[Horní končetina]] [[Člověk moudrý|člověka]] (vlastně modifikovaná prsní ploutev) je k pletenci ([[Lopatka|lopatce]] a [[Klíční kost|klíční kosti]]) napojena jedinou (pažní) kostí, ''humerem''.]] [98] => V tomto oddíle budou zmíněny především apomorfie svaloploutvých, tedy takové znaky, jimiž se svaloploutví během devonu odlišili od svých prapředků a také od své [[Sesterská skupina|sesterské skupiny]], [[Paprskoploutví|paprskoploutvých]]. Vzhledem k jejich dlouhé evoluci, která navíc u řady z nich (obzvlášť u čtyřnožců) probíhala v extrémním prostředí (tj. na souši), však došlo u mnoha zde uvedených znaků k jejich pozdější modifikaci nebo vymizení. [99] => [100] => Důležitým znakem společným všem svaloploutvým je stavba párových ploutví resp. končetin, které se z ploutví vyvinuly u suchozemských zástupců. Tyto ploutve či končetiny jsou ke svým pletencům připojeny jedinou kostí (kterou lze, obzvláště u čtyřnožců, nazývat [[Pažní kost|humerus]] – kost pažní, resp. [[Stehenní kost|femur]] – kost stehenní). Navíc jsou vybaveny [[Sval|svalovinou]], která je přítomna i přímo v ploutvi / končetině, nejen v trupu. Tím se svaloploutví odlišují od paprskoploutvých ryb, u nichž je ploutev připojena k pletenci několika kostními elementy a svalovina je většinou soustředěna v trupu kolem ploutve, ploutev samotná je tvořena jen blánou napnutou mezi vějířovitě se rozbíhajícími paprsky. Ploutevní paprsky vodních svaloploutvých naproti tomu lemují osový [[Kostra|skelet]] ploutve, která tak svým uspořádáním připomíná spíše pero. Masivní osvalená báze jejich ploutví je navíc kryta šupinami. Svaloploutví měli původně na hřbetě dvě ploutve. Tento stav je dnes zachován pouze u latimerií. Ocasní ploutev byla původně heterocerkní (s dominantním, [[Páteř|páteří]] vyztuženým horním lalokem), u řady zástupců ale získala [[Symetrie|symetrický]] (difycerkní) charakter. [101] => Soubor:Pectoral fin Latimeria chalumnae.jpg|alt=|Prsní ploutev [[Latimérie podivná|latimérie]] se svalnatou šupinatou bází. [102] => Soubor:Pectoral fin coelacanth.jpg|alt=|Ploutev latimérie je na svůj pletenec (vpravo) připojena jedinou kostí (humerem). [103] => Soubor:FMIB 51707 Shoulder-gifdle of Neoceratodus fosteri Gunther.jpeg|alt=|Nákres skeletu prsní ploutve [[Bahník australský|bahníka australského]]; na pletenec (vlevo) se opět napojuje jedinou kostí. [104] => [[Soubor:Osteolepis panderi Naturalis.JPG|náhled|Devonský ''[[Osteolepis]]'' s tělem pokrytým kosmoidními šupinami.|vlevo]][[Soubor:Axelrodichthys megadromos.jpg|náhled|Rekonstrukce lebky a hlavy ryby ''[[Axelrodichthys megadromos]]'' z [[Křída|křídy]] (temně šedě zachovalé pozůstatky, světle rekonstruované kosti). Zejména na obrázcích A a B (boční a horní pohled na neurokranium, u obr. A též na závěs čelistí) je dobře patrný intrakraniální kloub jako přerušení neurokrania. ]]Charakter šupin je další apomorfií svaloploutvých: původně byli vybaveni kosočtverečnými kosmoidními šupinami. Ty byly kryty silnou pórovitou vrstvou kosminu, což je silně [[Minerál|mineralizovaná]] [[tkáň]] příbuzná dentinu. Povrch pak byl potažen vrstvičkou [[Sklovina|skloviny]] (enameloidu). Během další evoluce svaloploutvých však docházelo k modifikaci šupin (hlavně jejich odlehčení potlačením kosminové vrstvy) nebo jejich ztrátě a u recentních zástupců již pravé kosmoidní šupiny nenacházíme (šupiny latimérií a bahníka australského připomínají tenčí a pružné cykloidní šupiny, u ostatních bahníků jsou značně redukované). Kromě kosmoidních šupin pokrývá pravá sklovina (email) také celý povrch [[Zub|zubů]] svaloploutvých (u paprskoploutvých je špička zubu pokrytá poněkud odlišným materiálem, akrodinem). [105] => [106] => Zajímavým původním znakem svaloploutvých je také tzv. kinetická lebka, tj. lebka vybavená intrakraniálním kloubem, volným spojením některých kostí [[Mozkovna|neurokrania]], které je tak rozděleno na dvě části. Intrakraniální kloub umožňuje mírné sklonění horní čelisti při skusu a tím jeho zesílení. Tento kloub je opatřen speciálním párovým svalem (bazikraniální sval) probíhajícím podél spodiny lebky, který umožňuje jeho pohyb. Ze současných zástupů se tento kloub nachází pouze v lebce latimérií, během evoluce suchozemských čtyřnožců a bahníků došlo k jeho zániku a tím ke zpevnění lebky.{{Citace periodika [107] => | příjmení = Dutel [108] => | jméno = Hugo [109] => | příjmení2 = Herbin [110] => | jméno2 = Marc [111] => | příjmení3 = Clément [112] => | jméno3 = Gaël [113] => | titul = Bite Force in the Extant Coelacanth Latimeria: The Role of the Intracranial Joint and the Basicranial Muscle [114] => | periodikum = Current Biology [115] => | datum vydání = 2015-05 [116] => | ročník = 25 [117] => | číslo = 9 [118] => | strany = 1228–1233 [119] => | doi = 10.1016/j.cub.2015.02.076 [120] => | jazyk = en [121] => | url = https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S0960982215003292 [122] => | datum přístupu = 2023-11-11 [123] => }}{{Citace periodika [124] => | příjmení = Dzerzhinsky [125] => | jméno = F. Ya. [126] => | titul = The mystery of the two‐unit skull of the Sarcopterygii: a trap for functional morphologists [127] => | periodikum = Journal of Zoology [128] => | datum vydání = 2017-02 [129] => | ročník = 301 [130] => | číslo = 2 [131] => | strany = 85–101 [132] => | issn = 0952-8369 [133] => | doi = 10.1111/jzo.12405 [134] => | jazyk = en [135] => | url = https://zslpublications.onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/jzo.12405 [136] => | datum přístupu = 2023-11-11 [137] => }} Dalšími, poněkud detailními a opět často druhotně potlačenými apomorfiemi patrnými na stavbě lebky jsou například premaxily ([[Mezičelistní kost|mezičelistní kosti]]) lokalizované mimo [[Očnice|očnici]], oddělení [[Spánková kost|kosti šupinové]] (''squamosum'') a předskřelové (''preoperkulare'') aj.{{Citace monografie [138] => | příjmení = Nelson [139] => | jméno = Joseph S. [140] => | příjmení2 = Grande [141] => | jméno2 = Terry [142] => | příjmení3 = Wilson [143] => | jméno3 = Mark V. H. [144] => | titul = Fishes of the world [145] => | vydání = Fifth edition [146] => | vydavatel = John Wiley & Sons [147] => | místo = Hoboken, New Jersey [148] => | rok vydání = 2016 [149] => | počet stran = 707 [150] => | kapitola = Infraclass CHONDROSTEI [151] => | strany = 118-121 [152] => | isbn = 978-1-118-34233-6 [153] => }} [[Oko]] starobylých svaloploutvých bylo chráněno prstencem více než čtyř kostěných štítků (tzv. sklerotikální prstenec). [154] => [155] => == Diverzita a evoluce == [156] => [157] => === Recentní zástupci === [158] => V současné přírodě jsou zastoupeny tři výrazně odlišné linie svaloploutvých: vodní latimérie a dvojdyšní (bahníci) a suchozemští čtyřnožci. Druhově suverénně nejbohatší z těchto skupin jsou čtyřnožci, jichž dnes žije na [[Země|Zemi]] odhadem více než 35 000 druhů řazených do několika [[Třída (biologie)|tříd]] (obojživelníci, plazi, ptáci, savci).{{Citace elektronického periodika [159] => | titul = The IUCN Red List of Threatened Species [160] => | periodikum = IUCN Red List of Threatened Species [161] => | url = https://nc.iucnredlist.org/redlist/content/attachment_files/2021-2_RL_Stats_Table_1a_v3.pdf [162] => | datum vydání = 2021 [163] => | datum přístupu = 2021-10-27 [164] => }} Latimérie přežívají ve dvou blízkých druzích, bahníci v asi 6 druzích řazených do tří [[Čeleď|čeledí]]. Všechny tři recentní skupiny svaloploutvých jsou v různých ohledech významně pozměněné oproti starobylému původnímu stavu prvohorních svaloploutvých. Již bylo uvedeno, že některé apomorfie svaloploutvých dnes již nenajdeme u žádných (kosmoidní šupiny) nebo skoro žádných (kinetická lebka) zástupců.[[Soubor:Latimeria Paris.jpg|náhled|vlevo|Konzervovaný exemplář latimérie.]] [165] => ==== Latimérie ==== [166] => Latimérie jsou hlubokomořské (asi 200 m hluboko žijící) velké (asi dvoumetrové) ryby, mezi jejichž zvláštnosti patří potlačená [[osifikace]], která vede jednak ke kostře budované z velké části [[Chrupavka|chrupavkou]] a jednak k zakrnělým [[Obratel|obratlům]] a plně zachovalé trubicovité [[Struna hřbetní|chordě]]. [[Žebro|Žebra]] zcela chybějí. Další evoluční inovací latimérií je nepárová a nadto zakrnělá [[plíce]] obklopená řídkou [[Olej|olejnatou]] tkání s [[Vztlak|hydrostatickou]] funkcí (nadlehčuje tělo latimérie) nebo [[vejcoživorodost]] a tedy i vnitřní oplození.{{Citace periodika [167] => | příjmení = Cupello [168] => | jméno = Camila [169] => | příjmení2 = Brito [170] => | jméno2 = Paulo M. [171] => | příjmení3 = Herbin [172] => | jméno3 = Marc [173] => | titul = Allometric growth in the extant coelacanth lung during ontogenetic development [174] => | periodikum = Nature Communications [175] => | datum vydání = 2015-09-15 [176] => | ročník = 6 [177] => | číslo = 1 [178] => | issn = 2041-1723 [179] => | pmid = 26372119 [180] => | doi = 10.1038/ncomms9222 [181] => | jazyk = en [182] => | url = https://www.nature.com/articles/ncomms9222 [183] => | datum přístupu = 2023-11-11 [184] => }} Na hlavě jsou vyvinuty dva páry vnějších [[Nosní dírka|nozder]] jako např. u paprskoploutvých, vnitřní nozdry ([[Choana|choany]]) spojující [[Nosní dutina|nosní]] a [[Ústa|ústní]] dutinu, které jsou typické hlavně pro čtyřnožce, latimériím chybějí. V přední části lebky se nachází rozsáhlý orgán spojený kanálky s povrchem hlavy, pravděpodobně má [[Elektroreceptor|elektroreceptivní]] funkci. Ocasní ploutev je symetrická, trojlaločná. První ze dvou hřbetních ploutví nemá svalnatý násadec, druhá hřbetní a řitní ploutev ano a jsou vybaveny i kostrou připomínající kostru párových ploutví. Lze se domnívat, že v těchto ploutvích se během [[ontogeneze]] uplatňují vývojové a regulační procesy původně řídící jen ontogenezi párových ploutví.{{Citace monografie [185] => | příjmení = Clack [186] => | jméno = Jennifer A. [187] => | titul = Gaining groung [188] => | url = https://archive.org/details/gaininggroundori0002clac [189] => | vydání = 2 [190] => | vydavatel = Indiana University Press [191] => | rok vydání = 2012 [192] => | kapitola = Coelacanths [193] => | strany = [https://archive.org/details/gaininggroundori0002clac/page/61 61]-67 [194] => | isbn = 978-0-253-00537-3 [195] => }} [196] => [[Soubor:Protopterus dolloi Pulmo Hepar Chorda.png|náhled|vlevo|Plíce a chorda bahníka. ]] [197] => ==== Bahníci ==== [198] => [[Soubor:Neoceratodus forsteri, 2014-09-19.JPG|náhled|Bahník australský. ]]Bahníci, zástupci dvojdyšných ryb, mají protažené tělo, plně zachovalou chordu a redukované krycí kosti na hlavě, takže lebka je tvořena hlavně kostmi neurokrania, které nejsou osifikované. Některé kosti lebky chybějí (''maxilla'', ''premaxilla'', ''dentale''). V souvislosti s modifikací lebky došlo i k přesunu zadních vnějších nozder do ústní dutiny (a předních nozder na okraj úst), čímž u bahníků vznikly nozdry vnitřní – choany (nezávisle na choanách čtyřnožců). Bahníci jimi ale nedýchají, nasávají jimi do nosní dutiny s [[Čich|čichovým]] orgánem vodu. Zuby splývají do zubních desek s drticí funkcí. [[Bahník (Protopterus)|Afričtí]] a [[Bahník americký|američtí bahníci]] mají zjednodušenou stavbu ploutví, které jsou štíhlé a protažené. Bahníci mají sice funkční [[žábry]], ty jsou však redukované a jako další dýchací orgán u nich fungují plíce se samostatným [[Céva|cévním]] zásobením, které se v mnohém podobá cévnímu zásobení plic čtyřnožců. Plíce jsou původně párové, u jednoplicných bahníků (což je [[Bahník australský|b. australský]]) však levá plíce zakrněla. Ve [[Střevo|střevě]] mají zachovánu spirální řasu a [[Trávicí soustava|trávicí]], [[Rozmnožovací soustava|rozmnožovací]] i [[vylučovací soustava]] u nich vyúsťuje do [[Kloaka|kloaky]]. Významný znak sdílený bahníky a čtyřnožci je také [[Lymfatická soustava|mízní systém]]. Bahníci mají velice rozsáhlý genom. Velikost genomu bahníka australského je asi 43 Gbp (je asi 14krát větší než lidský genom a asi o třetinu větší než velký genom ocasatých obojživelníků), z velké části kvůli vysokému obsahu repetitivních sekvencí.{{Citace periodika [199] => | příjmení = Meyer [200] => | jméno = Axel [201] => | příjmení2 = Schloissnig [202] => | jméno2 = Siegfried [203] => | příjmení3 = Franchini [204] => | jméno3 = Paolo [205] => | titul = Giant lungfish genome elucidates the conquest of land by vertebrates [206] => | periodikum = Nature [207] => | datum vydání = 2021-02-11 [208] => | ročník = 590 [209] => | číslo = 7845 [210] => | strany = 284–289 [211] => | issn = 0028-0836 [212] => | pmid = 33461212 [213] => | doi = 10.1038/s41586-021-03198-8 [214] => | jazyk = en [215] => | url = https://www.nature.com/articles/s41586-021-03198-8 [216] => | datum přístupu = 2023-11-14 [217] => }} [218] => [219] => ==== Čtyřnožci ==== [220] => [[Soubor:White tailed eagle raftsund square crop.jpg|náhled|Mezi čtyřnožce patří třeba i ptáci, ačkoli jejich přední nohy jsou přeměněny v [[Křídlo (biologie)|křídla]]. ]] [221] => Čtyřnožci jsou velice úspěšnou skupinou obratlovců, která masivně diverzifikovala hlavně díky osídlení zcela nového prostředí – souše. Částečná vazba na vodu, zejména během rozmnožování a [[Larva|larválního]] vývoje, je stále patrná u zástupců obojživelníků, kdežto [[Blanatí|amniotičtí]] čtyřnožci jsou již schopni žít trvale mimo vodní prostředí. Amniota přežívají ve dvou hlavních liniích, [[Sauropsida]] (plazi v širokém slova smyslu, včetně ptáků) a [[Synapsida]] reprezentovaní dnes savci. [222] => [223] => S přechodem na souš souvisí řada výrazných změn na kostře i ve fyziologii. Uveďme alespoň nejvýznamnější inovace čtyřnožců. Jméno celé skupině dala přestavba párových ploutví na kráčivé končetiny, nepárové ploutve zanikly. Vnitřní nozdry fungují při dýchání, které je zprostředkováno plícemi, žábry u dospělců mizí. To vyvolalo rozsáhlé změny cévní soustavy, neboť [[krev]] už se neokysličuje v žábrách. Paralelně dochází k redukčním a transformačním změnám v kostře [[Skřele|skřelového]] aparátu a žaberních oblouků, vytváří se střední [[ucho]] a oblast [[Krk|krku]]. Pletenec přední končetiny se zároveň se ztrátou skřelí uvolnil od lebky. Pletenec zadní končetiny se naopak napojuje na páteř. Vyvíjí se [[hrudní kost]]. Mění se charakter tělního povrchu: původní šupiny mizí, významnou roli získává [[keratin]] (rohovina), který začíná chránit [[Pokožka (živočichové)|pokožku]]. [224] => [225] => === Fosilní skupiny === [226] => [[Paleontologie]] hraje ve výzkumu svaloploutvých důležitou roli, neboť dokumentuje nejen dřívější mnohem větší rozmanitost vodních svaloploutvých, ale také fascinující přechod čtyřnožců na souš. Obě skupiny do dneška přeživších vodních skupin svaloploutvých byly nejprve popsány na základě fosilií, teprve později byli objeveni i jejich recentní zástupci (bahníci v 1. polovině [[19. století]], latimérie na sklonku roku [[1938]]; v případě bahníků ale nebyli jejich fosilní zástupci ihned rozpoznáni jako vymřelí příbuzní těch dnešních).Clack, 2012, kap. Lungfishes, s. 67–73 Svaloploutví jsou ve fosilním záznamu zastoupeni od nejranějšího devonu. Během tohoto období byli hojnou skupinou vodních obratlovců, početnější než paprskoploutví.{{Citace monografie [227] => | příjmení = Benton [228] => | jméno = Michael J. [229] => | titul = Vertebrate Paelontology [230] => | url = https://archive.org/details/vertebratepalaeo0000bent_4ed [231] => | vydání = 4 [232] => | vydavatel = Wiley Blackwell [233] => | rok vydání = 2015 [234] => | strany = [https://archive.org/details/vertebratepalaeo0000bent_4ed/page/71 71]-105 [235] => | isbn = 978-1-118-40684-7 [236] => }} Zejména prvohorní zástupci měli dobře vytvořené masivní kosmoidní šupiny, zřetelný intrakraniální kloub v lebce a dobře vytvořené dermální (krycí) kosti lebky, i když jich byl menší počet než u paprskoploutvých. [237] => [[Soubor:Guiyu BW.jpg|náhled|''Guiyu oneiros'' ze svrchního siluru, zástupce psarolepidů]] [238] => [239] => ==== Psarolepidi ==== [240] => Nejstarší skupinou, která je někdy spojována se svaloploutvými, jsou tzv. [[Psarolepidae|psarolepidi]] (Psarolepidae) jako jsou raně devonské rody ''[[Psarolepis]]'' či ''[[Achoania]]'' nebo pozdně [[Silur|silurské]] rody ''[[Guiyu oneiros|Guyiu]]'' a ''[[Sparalepis]]''. Tyto ryby měly nejen dvě hřbetní ploutve jako časní svaloploutví (což je ale původní [[Plesiomorfie|pleziomorfní]] znak zděděný po předcích), ale dokonce i intrakraniální kloub a kosmoidní šupiny, považované za apomorfie svaloploutvých. Jiné jejich znaky jsou ale podezřele primitivní (absence skloviny na zubech) a ve hře je i hypotéza o jejich samostatném bazálním postavení mimo skupinu svaloploutvých i paprskoploutvých. Kosmin byl navíc možná v modifikované podobě přítomen i u nejstarších paprskoploutvých ryb jako byla ''[[Meemannia]]'' nebo ''[[Cheirolepis]]''.{{Citace periodika [241] => | příjmení = Lu [242] => | jméno = Jing [243] => | příjmení2 = Giles [244] => | jméno2 = Sam [245] => | příjmení3 = Friedman [246] => | jméno3 = Matt [247] => | titul = A new stem sarcopterygian illuminates patterns of character evolution in early bony fishes [248] => | periodikum = Nature Communications [249] => | datum vydání = 2017-12-05 [250] => | ročník = 8 [251] => | číslo = 1 [252] => | issn = 2041-1723 [253] => | pmid = 29203766 [254] => | doi = 10.1038/s41467-017-01801-z [255] => | jazyk = en [256] => | url = https://www.nature.com/articles/s41467-017-01801-z [257] => | datum přístupu = 2023-11-12 [258] => }}{{Citace periodika [259] => | příjmení = King [260] => | jméno = Benedict [261] => | titul = Which morphological characters are influential in a Bayesian phylogenetic analysis? Examples from the earliest osteichthyans [262] => | periodikum = Biology Letters [263] => | datum vydání = 2019-07 [264] => | ročník = 15 [265] => | číslo = 7 [266] => | strany = 20190288 [267] => | issn = 1744-9561 [268] => | pmid = 31311486 [269] => | doi = 10.1098/rsbl.2019.0288 [270] => | jazyk = en [271] => | url = https://royalsocietypublishing.org/doi/10.1098/rsbl.2019.0288 [272] => | datum přístupu = 2023-11-12 [273] => }}{{Citace periodika [274] => | příjmení = Clement [275] => | jméno = Alice M [276] => | příjmení2 = King [277] => | jméno2 = Benedict [278] => | příjmení3 = Giles [279] => | jméno3 = Sam [280] => | titul = Neurocranial anatomy of an enigmatic Early Devonian fish sheds light on early osteichthyan evolution [281] => | periodikum = eLife [282] => | datum vydání = 2018-05-29 [283] => | ročník = 7 [284] => | issn = 2050-084X [285] => | pmid = 29807569 [286] => | doi = 10.7554/eLife.34349 [287] => | jazyk = en [288] => | url = https://elifesciences.org/articles/34349 [289] => | datum přístupu = 2023-11-12 [290] => }}{{Citace periodika [291] => | příjmení = Choo [292] => | jméno = Brian [293] => | příjmení2 = Zhu [294] => | jméno2 = Min [295] => | příjmení3 = Qu [296] => | jméno3 = Qingming [297] => | titul = A new osteichthyan from the late Silurian of Yunnan, China [298] => | periodikum = PLOS ONE [299] => | datum vydání = 2017-03-08 [300] => | ročník = 12 [301] => | číslo = 3 [302] => | strany = e0170929 [303] => | issn = 1932-6203 [304] => | pmid = 28273081 [305] => | doi = 10.1371/journal.pone.0170929 [306] => | jazyk = en [307] => | url = https://dx.plos.org/10.1371/journal.pone.0170929 [308] => | datum přístupu = 2023-11-12 [309] => }}{{Citace periodika [310] => | příjmení = Lu [311] => | jméno = Jing [312] => | příjmení2 = Giles [313] => | jméno2 = Sam [314] => | příjmení3 = Friedman [315] => | jméno3 = Matt [316] => | titul = The Oldest Actinopterygian Highlights the Cryptic Early History of the Hyperdiverse Ray-Finned Fishes [317] => | periodikum = Current Biology [318] => | datum vydání = 2016-06 [319] => | ročník = 26 [320] => | číslo = 12 [321] => | strany = 1602–1608 [322] => | doi = 10.1016/j.cub.2016.04.045 [323] => | jazyk = en [324] => | url = https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S0960982216303980 [325] => | datum přístupu = 2023-11-12 [326] => }}{{Citace periodika [327] => | příjmení = Cui [328] => | jméno = Xindong [329] => | příjmení2 = Qiao [330] => | jméno2 = Tuo [331] => | příjmení3 = Zhu [332] => | jméno3 = Min [333] => | titul = Scale morphology and squamation pattern of Guiyu oneiros provide new insights into early osteichthyan body plan [334] => | periodikum = Scientific Reports [335] => | datum vydání = 2019-03-13 [336] => | ročník = 9 [337] => | číslo = 1 [338] => | issn = 2045-2322 [339] => | pmid = 30867533 [340] => | doi = 10.1038/s41598-019-40845-7 [341] => | jazyk = en [342] => | url = https://www.nature.com/articles/s41598-019-40845-7 [343] => | datum přístupu = 2023-11-12 [344] => }} Ukáže-li nicméně další výzkum, že psarolepidi byli skutečně bazální svaloploutví, posune se tak původ této skupiny až do svrchního siluru. [345] => [[Soubor:Allenypterus montanus (fossil coelacanth fish) (Bear Gulch Limestone, Upper Mississippian; Potter Creek Dome, Montana, USA) (15149629150).jpg|náhled|vlevo|''[[Allenypterus]]'', [[Karbon|karbonský]] zástupce aktinistií. ]] [346] => ==== Actinistia ==== [347] => [[Soubor:Qingmenodus (life restoration).png|náhled|''[[Qingmenodus]] yui'', raný zástupce onychodontidů. ]]Nejstarší nepochybní zástupci [[Actinistia|aktinistií]] (čili střapcoploutvých nebo celakantů, „latimerií“ v širokém smyslu) jsou známí z [[Austrálie|australského]] spodního devonu.{{Citace periodika [348] => | příjmení = Johanson [349] => | jméno = Zerina [350] => | příjmení2 = Long [351] => | jméno2 = John A [352] => | příjmení3 = Talent [353] => | jméno3 = John A [354] => | titul = Oldest coelacanth, from the Early Devonian of Australia [355] => | periodikum = Biology Letters [356] => | datum vydání = 2006-09-22 [357] => | ročník = 2 [358] => | číslo = 3 [359] => | strany = 443–446 [360] => | issn = 1744-9561 [361] => | pmid = 17148426 [362] => | doi = 10.1098/rsbl.2006.0470 [363] => | jazyk = en [364] => | url = https://royalsocietypublishing.org/doi/10.1098/rsbl.2006.0470 [365] => | datum přístupu = 2023-11-12 [366] => }} Dlouho se předpokládalo, že vymřeli v [[Křída|křídě]], kdy končí jejich fosilní záznam. Až objev živých latimérií prokázal, že v křídě historie aktinistií neskončila, že přežili až do dnešních dob, byť jen jako jediný reliktní [[Rod (biologie)|rod]]. Starobylí zástupci této skupiny, např. dobře známá pozdně devonská ''[[Miguashaia]]'', měli dosud heterocerkní ocasní ploutev a zadní hřbetní a řitní ploutev bez masitého násadce. U druhohorních zástupců lze doložit existenci plic, neboť v jejich stěně měli (a u latimérie stále mají) kostěné destičky, které snad fungovaly při rozpínání tohoto orgánu s dýchací či hydrostatickou funkcí.{{Citace periodika [367] => | příjmení = Cupello [368] => | jméno = Camila [369] => | příjmení2 = Meunier [370] => | jméno2 = François J. [371] => | příjmení3 = Herbin [372] => | jméno3 = Marc [373] => | titul = The homology and function of the lung plates in extant and fossil coelacanths [374] => | periodikum = Scientific Reports [375] => | datum vydání = 2017-08-23 [376] => | ročník = 7 [377] => | číslo = 1 [378] => | issn = 2045-2322 [379] => | pmid = 28835617 [380] => | doi = 10.1038/s41598-017-09327-6 [381] => | jazyk = en [382] => | url = https://www.nature.com/articles/s41598-017-09327-6 [383] => | datum přístupu = 2023-11-12 [384] => }} Zejména od počátku [[Mezozoikum|druhohor]] neprošla skupina Actinistia výraznějšími [[Morfologie (biologie)|morfologickými]] změnami. [385] => [386] => Moderní [[Fylogenetika|fylogenetické]] analýzy morfologických dat naznačují, že do příbuzenstva aktinistií patří pravděpodobně i zástupci řazení do skupiny Onychodontida (nebo [[Onychodontiformes]]). Jejich první výskyt v paleontologickém záznamu je velmi časný (spodní devon). Byli to mořští protažení predátoři nápadní velikými zuby vpředu na přední čelisti, které zapadaly do jamek na čelisti horní. Jejich šupiny byly zaokrouhlené a bez kosminové vrstvy. Podle výsledků některých studií jde dokonce o parafyletickou linii na bázi aktinistií. Jejich intrakraniální kloub je dobře vyvinut, tak jako u aktinistií.{{Citace periodika [387] => | příjmení = Mondéjar-Fernández [388] => | jméno = Jorge [389] => | titul = A new onychodont (Osteichthyes; Sarcopterygii) from the Middle Devonian of Morocco and its bearing on early osteichthyan evolution [390] => | periodikum = Journal of Systematic Palaeontology [391] => | datum vydání = 2020-04-02 [392] => | ročník = 18 [393] => | číslo = 7 [394] => | strany = 573–606 [395] => | issn = 1477-2019 [396] => | doi = 10.1080/14772019.2019.1655495 [397] => | jazyk = en [398] => | url = https://www.tandfonline.com/doi/full/10.1080/14772019.2019.1655495 [399] => | datum přístupu = 2023-11-12 [400] => }}{{Citace periodika [401] => | příjmení = Lu [402] => | jméno = Jing [403] => | příjmení2 = Zhu [404] => | jméno2 = Min [405] => | příjmení3 = Ahlberg [406] => | jméno3 = Per Erik [407] => | titul = A Devonian predatory fish provides insights into the early evolution of modern sarcopterygians [408] => | periodikum = Science Advances [409] => | datum vydání = 2016-06-03 [410] => | ročník = 2 [411] => | číslo = 6 [412] => | issn = 2375-2548 [413] => | pmid = 27386576 [414] => | doi = 10.1126/sciadv.1600154 [415] => | jazyk = en [416] => | url = https://www.science.org/doi/10.1126/sciadv.1600154 [417] => | datum přístupu = 2023-11-12 [418] => }} [419] => [[Soubor:Reconstruction of Porolepis sp flipped.jpg|náhled|''[[Porolepis]]''. ]] [420] => [[Soubor:Ptychoceratodus serratus 45.jpg|náhled|Zubní desky fosilního bahníka ''[[Ptychoceratodus serratus]]''. ]] [421] => ==== Dipnomorpha ==== [422] => Během devonu patřily ryby z příbuzenského okruhu bahníků ([[Dipnomorpha]]) (zejména řád Porolepiformes) k velice hojným skupinám. Dipnomorpha patří mezi nejstarší doložené svaloploutvé, rody jako ''[[Youngolepis]]'' nebo ''[[Powichthys]]'' pocházejí z raného devonu. Jedním ze znaků této skupiny svaloploutvých je velmi brzká ztráta intrakraniálního kloubu. U „pravých“ bahníků (u Dipnoi, nikoli u Porolepiformes) se velice brzy vyvinula durofágie (požírání kořisti s tvrdou schránkou) spojená s přestavbou chrupu a využitím [[Patro (ústa)|patra]] (ne okrajů čelistí) při stisku. Již u rodu ''Youngolepis'' lze nalézt první [[adaptace]] spojené s durofágií. Předpokládá se, že tato potravní specializace stála za nápadnou druhovou [[Biodiverzita|diverzitou]] bahníků v devonu.{{Citace periodika [423] => | příjmení = Cui [424] => | jméno = Xindong [425] => | příjmení2 = Friedman [426] => | jméno2 = Matt [427] => | příjmení3 = Qiao [428] => | jméno3 = Tuo [429] => | titul = The rapid evolution of lungfish durophagy [430] => | periodikum = Nature Communications [431] => | datum vydání = 2022-05-02 [432] => | ročník = 13 [433] => | číslo = 1 [434] => | issn = 2041-1723 [435] => | pmid = 35501345 [436] => | doi = 10.1038/s41467-022-30091-3 [437] => | jazyk = en [438] => | url = https://www.nature.com/articles/s41467-022-30091-3 [439] => | datum přístupu = 2023-11-12 [440] => }} Středodevonští zástupci (např. ''[[Dipterus]]'') měli již na patře vytvořené zubní pláty určené k drcení. Jinak měl ''Dipterus'' stále vytvořené dvě hřbetní ploutve i řitní ploutev, jeho ocasní ploutev byla heterocerkní, jejich lebka byla plně osifikovaná a ani počet kostí nebyl redukován. Během karbonu došlo k invazi několika linií bahníků do sladkých vod. Společný znak starobylých zástupců Dipnomorpha a Tetrapodomorpha (tvoří spolu monofyletickou skupinu) jsou rýhované zuby s komplikovaně zvrásněným dentinem uvnitř (tzv. labyrintodontní dentice). [441] => [442] => ==== Tetrapodomorpha ==== [443] => [444] => Několik skupin svaloploutvých, původně plně vodních, později s tendencí k obojživelnému (a nakonec suchozemskému) stylu života, je řazeno do skupiny Tetrapodomorpha. Jejich významnou apomorfií (až na nejbazálnější zástupce jako je ''[[Kenichthys]]'') je přítomnost pravých choan (vnitřních nozder) umožňujících nasávání vody nebo vzduchu vnější nozdrou přes nosní dutinu do úst (vnitřní, poněkud odlišně stavěné nozdry bahníků vznikly [[Konvergence (evoluce)|konvergentně]]).{{Citace periodika [445] => | příjmení = Janvier [446] => | jméno = Philippe [447] => | titul = Wandering nostrils [448] => | periodikum = Nature [449] => | datum vydání = 2004-11 [450] => | ročník = 432 [451] => | číslo = 7013 [452] => | strany = 23–24 [453] => | issn = 0028-0836 [454] => | doi = 10.1038/432023a [455] => | jazyk = en [456] => | url = https://www.nature.com/articles/432023a [457] => | datum přístupu = 2023-11-12 [458] => }}Clack, 2012, kap. Tetrapodomorph Lineage, s. 74-99 Primárně – a dlouho – nozdry sloužily pravděpodobně k nasávání vody a zlepšení vnímání pachů rozpuštěných ve vodě (v ústní dutině může např. při dýchání pomocí žaber vznikat podtlak, který díky vnitřním nozdrám napomáhá průtoku vody přes čichový orgán, i když ryba zrovna neplave). Možná tuto roli měly choany i u prvních obojživelníků, kteří mohli k nádechu používat dobře vyvinutá [[Spirakulum|spirakula]] podobně jako dnešní [[Bichirovití|bichiři]].{{Citace periodika [459] => | příjmení = Graham [460] => | jméno = Jeffrey B. [461] => | příjmení2 = Wegner [462] => | jméno2 = Nicholas C. [463] => | příjmení3 = Miller [464] => | jméno3 = Lauren A. [465] => | titul = Spiracular air breathing in polypterid fishes and its implications for aerial respiration in stem tetrapods [466] => | periodikum = Nature Communications [467] => | datum vydání = 2014-01-23 [468] => | ročník = 5 [469] => | číslo = 1 [470] => | issn = 2041-1723 [471] => | doi = 10.1038/ncomms4022 [472] => | jazyk = en [473] => | url = https://www.nature.com/articles/ncomms4022 [474] => | datum přístupu = 2023-11-12 [475] => }}Pough a Janis, 2019, s. 168, 169 Dalším znakem je přítomnost dvou dobře vyvinutých kostí (''ulna'' a ''radius'', [[Loketní kost|kosti loketní]] a [[Vřetenní kost|vřetenní]]) navazujících na bazální kost prsní ploutve (na ''humerus'', kost pažní). U některých primitivních svaloploutvých (např. onychodontů) mohla být situace obdobná, ale u velké většiny vymřelých linií navazuje na humerus jediná kost. U bahníků během embryogeneze nacházíme v této pozici kosti dvě, ty ale záhy fúzují do jediného útvaru. [476] => Soubor:Tungussogyrinus bergi.jpg|alt=|Horní a spodní pohled na lebku obojživelníka [[Tungussogyrinus bergi]] z přelomu [[Perm|permu]] a [[Trias|triasu]]. Při pohledu zespoda jsou vidět choany (ch). [477] => Soubor:Fins to hands.png|alt=|Barevně vyznačená [[Homologie (biologie)|homologie]] mezi kostmi ploutve / končetiny různých tetrapodomorfů. [478] => Soubor:Eusthenodon waengsjoei.jpg|alt=|Lebka [[Trichopteridae|trichopteridní]] ryby rodu ''[[Eusthenodon]]''. Kromě vnější nozdry (fe.exa) a očnice (orb) je vidět i spirakulum (spir). [479] => [480] => [[Soubor:Gooloogongia loomesi reconstruction.jpg|náhled|Rhizodont ''[[Gooloogongia loomesi]]''. ]] [481] => [[Soubor:Eusthenopteron BW (flipped).jpg|náhled|''Eusthenopteron''. ]] [482] => Mezi bazální skupiny v této důležité linii patří rhizodonti a osteolepidi ([[Rhizodontiformes]] a [[Osteolepidae]], resp. Osteolepiformes). Rhizodonti byli velcí až obří (kolem 7 m) [[Predátor|predátoři]] devonských sladkých vod. Byli vybaveni mohutnými rýhovanými zuby. Měli mohutné, široké prsní ploutve, které je zřejmě stabilizovaly při nehnutém číhání na kořist a možná jim i pomáhaly zdvihnout hlavu mírně nad hladinu. Takzvaní osteolepidi jsou parafyletickým [[Grad (fylogenetika)|gradem]] (vývojovým stupněm) v evoluci tetrapodomorfních obratlovců. Osteolepis měl „standardní“ vzhled typický pro primitivní svaloploutvé: heterocerkní ocasní ploutev, dvě hřbetní ploutve, masivní kosmoidní šupiny, dobře vyvinutý intrakraniální kloub. Evolučně bližší čtyřnožcům (ale stále plně vodní) jsou ryby z čeledi [[Tristichopteridae]]. Jejich nejlépe prostudovaným zástupcem je ''[[Eusthenopteron]]'', asi metr dlouhá štíhlá torpédovitá ryba s nápadně symetrickou ocasní ploutví a velkými nepárovými ploutvemi posunutými výrazně vzad. Předpokládá se, že šlo o predátora přepadávajícího svou kořist ze zálohy podobně jako dnešní [[Štika|štiky]]. Je pravděpodobné, že i čeleď Tristichopteridae je parafyletická.{{Citace periodika [483] => | příjmení = Clement [484] => | jméno = Alice M. [485] => | příjmení2 = Cloutier [486] => | jméno2 = Richard [487] => | příjmení3 = Lu [488] => | jméno3 = Jing [489] => | titul = A fresh look at Cladarosymblema narrienense, a tetrapodomorph fish (Sarcopterygii: Megalichthyidae) from the Carboniferous of Australia, illuminated via X-ray tomography [490] => | periodikum = PeerJ [491] => | datum vydání = 2021-12-10 [492] => | ročník = 9 [493] => | strany = e12597 [494] => | issn = 2167-8359 [495] => | pmid = 34966593 [496] => | doi = 10.7717/peerj.12597 [497] => | jazyk = en [498] => | url = https://peerj.com/articles/12597 [499] => | datum přístupu = 2023-11-12 [500] => }} [501] => [502] => Do nejbližšího příbuzenstva pravých čtyřnožců patří několik rodů „ryb“ (nejznámější jsou ''[[Panderichthys]]'', ''[[Elpistostege]]'' a ''[[Tiktaalik]]''), které mají zploštělé tělo s širokou protaženou lebkou a oči posazené vysoko na hlavě (patrně sloužily k pozorování dění nad hladinou). Kostra jejich prsních ploutví se výrazně podobá kostře raných obojživelníků, obě hřbetní a řitní ploutev ztratily. Stále však měly kosmoidní šupiny. U tiktaalika se již odděluje pletenec předních ploutví od lebky a začíná se formovat krk. Prsní ploutve podle všeho byly schopny nazdvihnout přední část těla a hlavu nad vodu. Patrně šlo o predátora lovícího ve velmi mělkých vodách, jehož kořistí se stávaly i suchozemské organismy (např. [[členovci]]). [503] => [504] => Vzhledem k tomu, že evoluce čtyřnožců z rybích předků byla postupná, je těžké rozhodnout, které znaky budou definovat tuto nejúspěšnější skupinu tetrapodomorfních ryb a svaloploutvých vůbec. Organismy jako ''Tiktaalik'' a další sdílejí se čtyřnožci mnohé znaky a podle některých by bylo možné je považovat za nejstarší obojživelníky. Nicméně za definiční znak charakteristický pro čtyřnožce jsou považovány končetiny vybavené [[Prst|prsty]]. Těch u nejstarších čtyřnožců nebylo pět, ale více (např. ''[[Acanthostega]]'' jich měla osm, ''[[Ichthyostega]]'' sedm, ''[[Tulerpeton]]'' šest). Tito pozdně devonští tvorové ale stále vykazovali řadu „rybích“ znaků a byli vodní, jak dokládá třeba ploutevní lem na ocase, přítomný systém [[Postranní čára|postranní čáry]] nebo funkční žábry. To mimo jiné znamená, že kráčivá končetina se vyvinula předtím, než první čtyřnožci opustili vodní prostředí, kde se zpočátku svýma nohama odráželi od bujné vodní i do vody zřícené suchozemské vegetace. Teprve později, v [[Karbon|karbonu]], se začnou vyskytovat obojživelníci (a záhy i zástupci [[Blanatí|amniot]]) žijící i na souši. Průběh přeměny ploutve v nohu, ale i řadu dalších anatomických změn, je možné doložit nejen bohatými paleontologickými daty, ale i [[Ontogeneze|ontogenetickými]] experimenty na recentních skupinách.{{Citace periodika [505] => | příjmení = Woltering [506] => | jméno = Joost M. [507] => | příjmení2 = Irisarri [508] => | jméno2 = Iker [509] => | příjmení3 = Ericsson [510] => | jméno3 = Rolf [511] => | titul = Sarcopterygian fin ontogeny elucidates the origin of hands with digits [512] => | periodikum = Science Advances [513] => | datum vydání = 2020-08-21 [514] => | ročník = 6 [515] => | číslo = 34 [516] => | issn = 2375-2548 [517] => | pmid = 32875118 [518] => | doi = 10.1126/sciadv.abc3510 [519] => | jazyk = en [520] => | url = https://www.science.org/doi/10.1126/sciadv.abc3510 [521] => | datum přístupu = 2023-11-11 [522] => }} [523] => Soubor:Panderichthys12DB.jpg|alt=|''Panderichthys'', devonská ryba velmi blízká čtyřnožcům. [524] => Soubor:Tiktaalik Chicago.JPG|alt=|Fosilie tiktaalika. [525] => Soubor:Acanthostega BW (flipped).jpg|Jeden z prvních, ještě vodních čtyřnožců, ''Acanthostega'' s větším počtem prstů na nohách. [526] => Soubor:Edaph boanerg2.jpg|alt=|''[[Edaphosaurus]]'', jeden z mnoha časných (karbonských) suchozemských čtyřnožců. [527] => [528] => [529] => == Taxonomie a problém „lalokoploutvých“ == [530] => Historie pojetí samotného taxonu svaloploutví a jeho vnitřní struktury je spletitá: různí autoři v různých dobách navrhovali odlišné [[Hypotéza|hypotézy]] o příbuzenských vztazích jednotlivých skupin svaloploutvých.{{Citace monografie [531] => | příjmení = Benton [532] => | jméno = Michael J. [533] => | titul = Vertebrate paleontology [534] => | vydání = 3 [535] => | vydavatel = Blackwell Publishing [536] => | rok vydání = 2005 [537] => | kapitola = 3.9 Osteichthyes: the bony fishes [538] => | strany = 62-72 [539] => | isbn = 0-632-05637-1 [540] => }} Připomeňme, že dnešní zástupci svaloploutvých (bahníci, latimérie a čtyřnožci) jsou silně odvození (vykazují řadu apomorfií) a mnohé původní znaky svaloploutvých jsou u nich modifikované či ztracené. Recentní latimérie byly navíc objeveny až v r. 1938 a důkladně prostudovány až ve druhé polovině [[20. století]].{{Citace monografie [541] => | příjmení = Hanzák [542] => | jméno = Jan [543] => | spoluautoři = a kol. [544] => | titul = Pláštěnci, bezlebeční, ryby, obojživelníci a plazi [545] => | vydavatel = Albatros [546] => | místo = Praha [547] => | rok vydání = 1976 [548] => | edice = Světem zvířat [549] => | svazek edice = IV [550] => | strany = 65-70 [551] => }} O samotné příbuznosti bahníků s oběma zbývajícími recentními liniemi (čili o oprávněnosti skupiny svaloploutvých jako celku) se proto dlouho pochybovalo a podobnosti bahníků a ostatních svaloploutvých byly často vykládány jako konvergence či paralelismy,{{Citace monografie [552] => | příjmení = Augusta [553] => | jméno = Josef [554] => | titul = Divy prasvěta [555] => | vydavatel = Toužimský a Moravec [556] => | místo = Praha [557] => | rok vydání = 1942 [558] => | kapitola = Pravěké ryby dvojdyšné a chvostoploutvé... [559] => | strany = 491-504 [560] => }}{{Citace monografie [561] => | příjmení = Babor [562] => | jméno = Josef [563] => | příjmení2 = Baborová-Čiháková [564] => | jméno2 = M. [565] => | titul = Plazi, obojživelníci, ryby a vyšší bezpáteřní [566] => | editoři = Jiří Janda a kol. [567] => | vydání = 2 [568] => | vydavatel = Ústřední nakladatelství a knihkupectví učitelstva českoslovanského [569] => | místo = Praha [570] => | rok vydání = 1931 [571] => | edice = Velký ilustrovaný přírodopis všech tří říší [572] => | svazek edice = Zoologie II [573] => | strany = 143 [574] => }} což se odráží ještě např. i ve významné české publikaci Historie obratlovců z r. 2002.{{Citace monografie [575] => | příjmení = Roček [576] => | jméno = Zbyněk [577] => | titul = Historie obratlovců [578] => | vydání = 1 [579] => | vydavatel = Academia [580] => | místo = Praha [581] => | rok vydání = 2002 [582] => | kapitola = [583] => | strany = 187 [584] => | isbn = 80-200-0858-6 [585] => }} [586] => [587] => Četní fosilní prvohorní zástupci příbuzní recentním liniím si byli naopak dosud vzájemně dosti podobní a často byli řazení v systému k sobě a ne ke svým dnešním příbuzným. Vznikaly tak parafyletické [[Biologická klasifikace|taxonomické]] skupiny. Typickým případem jsou tzv. lalokoploutvé ryby (Crossopterygii), které zahrnovaly dvě hlavní podskupiny nazývané střapcoploutví (Actinistia), mezi které patří i latimérie, a vějířoploutví (Rhipidistia). Vějířoploutví pak zahrnovali dva důležité fosilní řády, Porolepiformes a Osteolepiformes.Roček, 2002, s. 192, 193{{Citace monografie [588] => | příjmení = Špinar [589] => | jméno = Zdeněk V. [590] => | titul = Paleontologie obratlovců [591] => | vydavatel = Academia [592] => | místo = Praha [593] => | rok vydání = 1984 [594] => | kapitola = Podtřída Crossopterygii - Lalokoploutví [595] => | strany = 152-165 [596] => }} Pozdější objevy nových fosilních [[Taxon|taxonů]], následné výzkumy a analýzy ale ukázaly, že ani lalokoploutví, ani Rhipidistia nejsou přirozené taxony: Porolepiformes jsou považovány za vyhynulé příbuzné bahníků, kdežto Osteolepiformes patří k linii směřující ke čtyřnožcům.{{Citace monografie [597] => | příjmení = Janvier [598] => | jméno = Philippe [599] => | titul = Living Primitive Fishes and Fishes From Deep Time [600] => | url = https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S1546509807260017 [601] => | vydavatel = Elsevier [602] => | strany = 1–51 [603] => | svazek = 26 [604] => | isbn = 978-0-12-373671-0 [605] => | doi = 10.1016/s1546-5098(07)26001-7 [606] => | poznámka = DOI: 10.1016/S1546-5098(07)26001-7 [607] => | jazyk = en [608] => }}{{Citace monografie [609] => | příjmení = Helfman [610] => | jméno = Gene S. [611] => | spoluautoři = et al. [612] => | titul = The Diversity of Fishes [613] => | url = https://archive.org/details/diversityoffishe0002edunse [614] => | vydání = 2 [615] => | vydavatel = Wiley-Blackwell [616] => | rok vydání = 2009 [617] => | kapitola = Class Sarcopterygii [618] => | strany = [https://archive.org/details/diversityoffishe0002edunse/page/179 179]-185 [619] => | isbn = 978-1-4051-2494-2 [620] => | ref = [621] => }} [622] => [623] => Bahníci tak byli z výše nastíněných důvodů ještě do počátku 20. století považováni za samostatnou a aberantní linii ([[Třída (biologie)|podtřídu]]) ryb (Osteichthyes), kdežto latimérie spolu s pestrou sbírkou vyhynulých taxonů řazených mezi „lalokoploutvé“ byly zahrnovány do společné podtřídy s paprskoploutvými rybami.{{Citace periodika [624] => | příjmení = Romer [625] => | jméno = Alfred S. [626] => | titul = Herpetichthyes, Amphibioidei, Choanichthyes or Sarcopterygii? [627] => | periodikum = Nature [628] => | datum vydání = 1955 [629] => | ročník = 176 [630] => | strany = 126 [631] => | url = https://www.nature.com/articles/176126a0 [632] => }} (Navíc byli někdy za lalokoploutvé ryby považováni i bichiři.) Během první poloviny 20. století se odborná veřejnost začala přiklánět k hypotéze o fylogenetické příbuznosti bahníků, „lalokoploutvých“ ryb reprezentovaných latimerií a čtyřnožců (o jejichž evolučním původu z „lalokoploutvých“ se nepochybovalo). Pro tuto nově rozeznanou skupinu ryb zahrnující bahníky a lalokoploutvé (ne však čtyřnožce) byla různými autory navržena různá nová označení (Amphibioidei, Choanichthyes) nebo byly rozšířeny některé starší taxony tak, aby zahrnovaly obě tyto skupiny (Crossopterygii, Herpetichthyes); v podstatě šlo o přeřazení bahníků mezi lalokoploutvé. Již v roce 1934 navrhl Säve-Söderbergh označení Choanata (nozdratí) pro taxon, do něhož navíc zařadil i čtyřnožce. V té době byla ale tato z dnešního hlediska moderní koncepce odmítnuta. Z výše uvedených nově navrhovaných názvů se žádný příliš neujal, snad jen Choanichthyes (inspirovaný o něco starším termínem Choanata, ale omezeným pouze na rybovité zástupce), a i ten byl nakonec v r. 1955 nahrazen [[Ichtyologie|ichtyologem]] A. S. Romerem termínem Sarcopterygii, doslova „svaloploutví“ či „masoploutví“, mimo jiné i proto, že choany (vnitřní nozdry), na které původní název odkazoval, se u latimerií (a jejich vyhynulého příbuzenstva) nevyskytují. Dodejme, že v původním Romerově pojetí šlo stále o pojmenování společné skupiny pro bahníky a lalokoploutvé. Skupina svaloploutvých tak byla zavedena explicitně jako parafyletická skupina, neboť Romerovi i dalším bylo jasné, že čtyřnožci jsou potomky nějaké skupiny prvohorních lalokoploutvých. [633] => [634] => Během druhé poloviny 20. století se jednak začal dostávat do popředí [[Kladistika|kladistický]] přístup, který preferuje zavádění monofyletických taxonů (takže čtyřnožci byli čím dál častěji považováni za další podskupinu svaloploutvých), jednak nastupující fylogenetické analýzy umožňovaly čím dál spolehlivěji prokazovat rozsáhlou parafylii lalokoploutvých a nacházet příbuzenské vztahy mezi jejich jednotlivými vymřelými podskupinami a recentními liniemi. Po řadě dílčích pokroků v tomto úsilí, a také po řadě nových objevů fosilních svaloploutvých, bylo dosaženo současného konsenzu, který mimo jiné diskvalifikuje lalokoploutvé v původním pojetí coby překonaný koncept. [635] => [636] => Používání názvu nozdratí (z řeckých odborných názvů Choanata nebo Choanichthyes) není vhodné pro skupinu Sarcopterygii používat jednak proto, že je zavádějící (choany ''nejsou'' společným znakem svaloploutvých) a jednak proto, že se v některých pracích používá taxon Choanata v zúženém, ale nejednotném smyslu: nejčastěji jako označení monofyletické skupiny zahrnující pouze bahníky a čtyřnožce (a jejich vymřelé příbuzenstvo),{{Citace monografie [637] => | příjmení = Ax [638] => | jméno = Peter [639] => | titul = Multicellular Animals [640] => | url = http://link.springer.com/10.1007/978-3-662-08874-6_30 [641] => | vydavatel = Springer Berlin Heidelberg [642] => | místo = Berlin, Heidelberg [643] => | rok vydání = 2003 [644] => | kapitola = Actinistia — Choanata [645] => | strany = 211–217 [646] => | isbn = 978-3-642-05515-7 [647] => | isbn2 = 978-3-662-08874-6 [648] => | doi = 10.1007/978-3-662-08874-6_30 [649] => | poznámka = DOI: 10.1007/978-3-662-08874-6_30 [650] => | jazyk = en [651] => }} jindy ale i jako synonymum linie Tetrapodomorpha;{{Citace monografie [652] => | příjmení = Min [653] => | jméno = Zhu [654] => | příjmení2 = Schultze [655] => | jméno2 = Hans-Peter [656] => | titul = Major Events in Early Vertebrate Evolution [657] => | vydavatel = CRC Press [658] => | rok vydání = 2001 [659] => | kapitola = Interrelationships of basal osteichthyans [660] => | strany = 289-314 [661] => | isbn = 9780429206108 [662] => }} v konkrétním případě tak nemusí být zřejmé, jaká skupina je vlastně termínem „nozdratí“ myšlena. [663] => [664] => Samozřejmě, že zařazení čtyřnožců jakožto podskupiny do třídy svaloploutvých přináší v podstatě neřešitelný problém pro tradiční, více než čtvrt tisíciletí starou [[Carl Linné|linnéovskou]] taxonomii, neboť tradiční třídy jako obojživelníci, plazi, ptáci či savci by tím pádem musely být „poníženy“ na nižší taxonomický rank, aby byla zachována linnéovská hierarchie taxonů. [665] => [[Soubor:Gessetal2023 environment reconstruction.png|náhled|střed|950x950pixelů|Rekonstrukce pozdně devonského bažinného ekosystému doloženého z lokality Waterloo Farm v [[Jihoafrická republika|Jihoafrické republice]]. Většina tamních (a tehdejších) obratlovců patřila mezi svaloploutvé: v centru pod hladinou je velká, skoro dvoumetrová tristichopteridní ryba ''[[Hyneria lindae|Hyneria]]'', kolem ní plavou asi poloviční primitivní čtyřnožci rodu ''[[Umzantsia]]'' a vlevo mnohem větší ''[[Tutusius]]''. Mezi tutusiem a hynerií je bahník ''[[Isityumzi]]'', v levé dolní části obrázku jsou drobné rybky ''[[Serenichthys]]'' ze skupiny Actinistia. Kromě svaloploutvých jsou na obrázku i dva zástupci primitivních čelistnatých obratlovců ze skupiny [[Pancířnatci|pancířnatí]]: ''[[Bothriolepis]]'' uprostřed dole a ''[[Groenlandaspis]]'' vpravo. Pod ním je na dně členovec ze skupiny [[Kyjonožci|kyjonožců]]. ]] [666] => == Odkazy == [667] => [668] => === Reference === [669] => [670] => [671] => === Literatura === [672] => * {{Citace monografie [673] => | příjmení = Gaisler [674] => | jméno = Jiří [675] => | příjmení2 = Zima [676] => | jméno2 = Jan [677] => | titul = Zoologie obratlovců [678] => | url = [679] => | vydání = 2 [680] => | vydavatel = Academia [681] => | místo = Praha [682] => | rok vydání = 2007 [683] => | počet stran = 692 s. [684] => | kapitola = Svaloploutví (Sarcopterygii) [685] => | strany = 323-332 [686] => | isbn = 978-80-200-1484-9 [687] => | isbn2 = 80-200-1484-5 [688] => | oclc = 190752410 [689] => | ref = harv [690] => }} [691] => * {{Citace monografie [692] => | příjmení = Benton [693] => | jméno = Michael J. [694] => | titul = Vertebrate Paelontology [695] => | url = https://archive.org/details/vertebratepalaeo0000bent_4ed [696] => | vydání = 4 [697] => | vydavatel = Wiley Blackwell [698] => | rok vydání = 2015 [699] => | strany = [https://archive.org/details/vertebratepalaeo0000bent_4ed/page/71 71]-105 [700] => | isbn = 978-1-118-40684-7 [701] => }} [702] => * {{Citace monografie [703] => | příjmení = Clack [704] => | jméno = Jennifer A. [705] => | titul = Gaining groung [706] => | url = https://archive.org/details/gaininggroundori0002clac [707] => | vydání = 2 [708] => | vydavatel = Indiana University Press [709] => | rok vydání = 2012 [710] => | isbn = 978-0-253-00537-3 [711] => }} [712] => [713] => === Externí odkazy === [714] => [715] => * {{Commonscat}} [716] => * {{Wikidruhy|taxon=Sarcopterygii}} [717] => {{Taxonbar|from=Q160830}} [718] => [719] => {{Autoritní data}} [720] => [721] => [[Kategorie:Rybovití obratlovci]] [] => )
good wiki

Svaloploutví

Svaloploutví (Sarcopterygii), někdy též zvaní násadcoploutví nebo (zastarale a nevhodně) nozdratí (Choanata nebo Choanichthyes), jsou jednou ze dvou velikých skupin čelistnatých obratlovců s kostní tkání - tedy „ryb“, ačkoli jejich druhově nejbohatší skupinou jsou čtyřnožci, potomci prvohorních vodních svaloploutvých, kteří přešli k suchozemskému způsobu života. Primárně vodní, rybovití zástupci svaloploutvých jsou dnes reliktní: jde o dva druhy latimérií a šest druhů bahníků, naopak čtyřnožci jsou extrémně početnou a úspěšnou skupinou zahrnující přes 35 000 druhů řazených do tříd obojživelníci, plazi, ptáci a savci.

More about us

About

Expert Team

Vivamus eget neque lacus. Pellentesque egauris ex.

Award winning agency

Lorem ipsum, dolor sit amet consectetur elitorceat .

10 Year Exp.

Pellen tesque eget, mauris lorem iupsum neque lacus.

You might be interested in

,'Ryby','Blanatí','Onychodontiformes','Bahník australský','Stehenní kost','Pažní kost','čtyřnožci','Třída (biologie)','Apomorfie','ptáci','Bahník (Protopterus)','Soubor:Humerus - anterior view.png'

Apomorfie

Blanatí

Čtyřnožci

Ptáci

Ryby