Array ( [0] => 14663294 [id] => 14663294 [1] => cswiki [site] => cswiki [2] => Vačnatci [uri] => Vačnatci [3] => [img] => [4] => [day_avg] => [5] => [day_diff] => [6] => [day_last] => [7] => [day_prev_last] => [8] => Vačnatci jsou skupinou primátů, která zahrnuje vačice a klokanovité. Tito živočichové jsou charakterističtí svým způsobem rozmnožování, kdy mláďata se vyvíjejí ve speciální vakovité struktury na břiše samice. Vačnatci se vyskytují hlavně v Austrálii, Nové Guineji a na Tasmánii. Vačice jsou menší a mají delší nohy se třemi prsty na předních končetinách, zatímco klokanovité jsou větší a mají silnější zadní nohy se čtyřmi prsty. Vačnatci jsou býložravci a jejich strava se skládá převážně z rostlin. V minulosti bylo rovněž mnoho druhů, které vyhynuly, a jsou známy pouze z fosilních nálezů. Vačnatci jsou důležitou součástí ekosystémů, ve kterých žijí, a jejich ochrana je zásadní pro udržení biologické rozmanitosti. [oai] => Vačnatci jsou skupinou primátů, která zahrnuje vačice a klokanovité. Tito živočichové jsou charakterističtí svým způsobem rozmnožování, kdy mláďata se vyvíjejí ve speciální vakovité struktury na břiše samice. Vačnatci se vyskytují hlavně v Austrálii, Nové Guineji a na Tasmánii. Vačice jsou menší a mají delší nohy se třemi prsty na předních končetinách, zatímco klokanovité jsou větší a mají silnější zadní nohy se čtyřmi prsty. Vačnatci jsou býložravci a jejich strava se skládá převážně z rostlin. V minulosti bylo rovněž mnoho druhů, které vyhynuly, a jsou známy pouze z fosilních nálezů. Vačnatci jsou důležitou součástí ekosystémů, ve kterých žijí, a jejich ochrana je zásadní pro udržení biologické rozmanitosti. [9] => [is_good] => [10] => [object_type] => [11] => 0 [has_content] => 0 [12] => [oai_cs_optimisticky] => ) Array ( [0] => {{Taxobox [1] => | jméno = Vačnatci [2] => | obrázek = Marsupialia.jpg [3] => | popisek = Zástupci čeledí vačnatců (zleva po směru hodinových ručiček): [[klokanovití]] (Macropodidae), [[vačice|vačicovití]] (Didelphidae), [[bandikutovití hrubosrstí]] (Peramelidae), [[Kolokolové|kolokolovití]] (Microbiotheriidae) a [[kunovcovití]] (Dasyuridae) [4] => | říše = [[živočichové]] (Animalia) [5] => | kmen = [[strunatci]] (Chordata) [6] => | podkmen = [[obratlovci]] (Vertebrata) [7] => | třída = [[savci]] (Mammalia) [8] => | podtřída = [[živorodí]] (Theria) [9] => | infratřída = '''vačnatci''' (Marsupialia) [10] => | infratřídu popsal = [[Johann Karl Wilhelm Illiger|Illiger]], [[1811]] [11] => | druhotné dělení = [[Řád (biologie)|Řády]] [12] => | podřazené taxony = [13] => * [[vačice]] (Didelphimorphia) [14] => * [[vačíci]] (Paucituberculata) [15] => * [[kolokolové]] (Microbiotheria) [16] => * [[kunovci]] (Dasyuromorphia) [17] => * [[bandikuti]] (Peramelemorphia) [18] => * [[Vakokrtovití|vakokrti]] (Notoryctemorphia) [19] => * [[dvojitozubci]] (Diprotodontia) [20] => | mapa rozšíření = Marsupial world distribution map.svg [21] => | popisek mapy = Současné rozšíření vačnatců: [22] => {{Legend|#B4436C|Introdukované populace}} [23] => {{Legend|#3185FC|Přirozený výskyt}} [24] => }} [25] => '''Vačnatci''' (Marsupialia; vč. kmenových taxonů [[Vačnatí|Metatheria]] (vačnatí)) představují skupinu [[živorodí|živorodých]] [[savci|savců]], jež zahrnuje [[Amerika|americké]] řády [[vačice]], [[vačíci]] a [[kolokolové]] a dále řády [[Vakokrtovití|vakokrti]], [[kunovci]], [[bandikuti]] a [[dvojitozubci]] (včetně [[klokanovití|klokanů]] a [[koalovití|koalů]]) z [[Australasie]] a [[Wallacea|Wallacey]]. Předkové dnešních vačnatců se od své [[sesterská skupina|sesterské linie]] vedoucí k dnešním [[placentálové|placentálům]] odchýlili před více než 160 miliony lety a třebaže jejich bouřlivý vývoj zpočátku probíhal na severní polokouli, od začátku [[kenozoikum|kenozoika]] se vyskytují vesměs na kontinentech jižní polokoule, byť několik druhů zpětně kolonizovalo Severní Ameriku. Zhruba 70 % druhů žije v [[Australská oblast|australské oblasti]]. [26] => [27] => Vačnatci a placentálové se liší svým způsobem rozmnožování. [[rozmnožovací soustava|Reprodukční systém]] samic vačnatců se vyznačuje dvěma [[děloha]]mi a [[pochva]]mi, po krátkém období [[březost]]i samice rodí nedokonale vyvinutá mláďata, jejichž následný vývoj probíhá v trvalém kontaktu se samičí bradavkou během prodloužené [[laktace]]. Bradavky může krýt specializovaný vak, navzdory pojmenování skupiny to však není pravidlem. K bradavkám se mládě dostává svépomocí, za pomoci dobře vyvinutých předních končetin s dočasnými [[Keratin|keratinovými]] „drápky“, ale s ještě nedokonale vyvinutými orgány a bez schopnosti zraku a čichu. Z dalších charakteristik vačnatců lze zmínit větší množství otvorů v kostech patra; orientaci úhlového výběžku [[dolní čelist]]i, jenž směřuje pod lebku; odlišný základní [[zubní vzorec]] s menším počtem [[třenový zub|premolárů]] a zvýšeným počtem [[stolička|stoliček]] a [[Řezák|řezáků]]; či absenci [[Kalózní těleso|kalózního tělesa]] v mozku. [28] => [29] => Vačnatci osídlili všechny hlavní suchozemské biotopy v Americe i Australasii, a to včetně vyprahlých oblastí. Rozmanité jsou i jejich potravní návyky, od oportunistických vačic či bandikutů přes hmyzožravé a masožravé kunovce až po řadu býložravých dvojitozubců. Zvláště v Australasii se vyvíjeli bez přítomnosti placentálů, a [[konvergence (evoluce)|konvergentně]] tak zastávají jejich ekologické role, od stromových forem po býložravce otevřených plání, dokonce existují i druhy hrabavé (vakokrti). [[Australská megafauna|Australská pleistocenní megafauna]] pak zahrnovala i téměř třítunové býložravce (''[[Diprotodon]]''), stejně jako vrcholového predátora rodu ''[[Thylacoleo carnifex|Thylacoleo]]'' o délce až 1,5 m. Většina vačnatců je spíše samotářská, ale výjimkou není ani stádový život či rodinné sociální skupinky. Různí se i jednotlivé životní strategie, od [[životní strategie|r-strategů]] s krátkou délkou života (vakomyši) po dlouhověké [[životní strategie|K-stratégy]] (někteří klokani). U několika linií, zvláště pak u klokanů, se objevuje schopnost [[Odložená nidace|embryonální diapauzy]]. [30] => [31] => Na vačnatce se ve srovnání s placentály pohlíželo spíše jako na „primitivní“ nebo „druhořadé“ savce, byť jejich nižší druhová početnost může být pouhým důsledkem dlouhodobé izolace na jižních kontinentech, s horší možností rozptylu na severní polokouli. Především australští vačnatci nicméně od období [[pleistocén]]u zažili značný pokles druhové bohatosti, nejprve možná v důsledku pravěké lidské kolonizace, následně i vlivem kolonizace evropské, spojené se zásahy do stanovišť, a především se zavlečením [[Invazní druh|invazních druhů]]. [32] => == Historie objevů == [33] => [[Soubor:The Kongouro from New Holland (Kangaroo) NMM ZBA5754 (cropped).jpg|náhled|''[[The Kongouro from New Holland]]'' – olejomalba od [[George Stubbs]]e, první obraz vačnatce v západním umění|alt=Olejomalba klokana, jenž stojí na skalnatém výběžku v otevřené krajině]] [34] => Lidstvu jsou vačnatci známi již po desítky tisíc let, přičemž zvlášť výrazný otisk zanechali v kultuře původních [[Austrálci|Austrálců]]. Na základě archeologických nálezů se moderní lidé dostali do Austrálie a zřejmě i na Novou Guineu před asi 60 000 lety, tedy ještě za dob existence [[australská megafauna|australské megafauny]]. Místní zvířata, a to včetně vyhynulých forem, dlouhodobě přetrvávala v ústní tradici místních [[snový příběh|snových příběhů]], byla zobrazována na [[petroglyf]]ech či sloužila jako [[totem]]ové ikony. Opomenut samozřejmě nebyl ani jejich význam jako zdroje potravy, kůží aj.{{sfn|Cáceras|Dickman|2023|p=9–11}} [35] => [36] => Západní kultura se nicméně nejprve seznámila s americkými zástupci vačnatců; první záznam pochází nejspíše již z roku 1500, kdy u jihoamerického pobřeží zakotvila posádka [[Vicente Yáñez Pinzón|Vicenta Yáñeze Pinzóna]] a mimo jiné se jí podařilo odchytit několik [[Vačice|vačic]]. Alespoň jedna z nich putovala jako dar ke španělskému královskému dvoru. Sporé zmínky o prvních vačnatcích z Austrálie a okolních ostrovů jsou však pouze o několik dekád mladší: například Portugalec [[António Galvão]], guvernér [[Moluky|Moluk]], se okolo roku 1540 zmínil o nezvyklém zvířeti, jehož místní nazývali „kusus“ – nepochybně se jednalo o [[kuskus modrooký|kuskuse modrookého]] (''Phalanger matabiru'').{{sfn|Cáceras|Dickman|2023|p=9–11}} [37] => [38] => Vědecký zájem o australské vačnatce pramenil teprve z objevných plaveb [[James Cook|Jamese Cooka]], sahajících [[První plavba Jamese Cooka|do roku 1768]], a následného osídlení kontinentu Evropany. Tehdy již byl položen základní kámen zoologické klasifikace (10. vydání [[Carl Linné|Linnéovy]] ''[[Systema naturae]]''), byť prvotní popisy byly z dnešního pohledu spíše lidové povahy a vačnatci byli často srovnáváni s povrchně podobnými placentály. Například jedním z prvních známých australských vačnatců se stal [[klokan obrovský]] (''Macropus giganteus''), o jehož popis se prvně pokusil německý přírodovědec [[Johann Christian Polycarp Erxleben]] roku 1777 – ten zdaleka nedocenil jeho jedinečnost, když jej považoval za přerostlého skákajícího hlodavce. Samotný Linné sdružoval vačice s hmyzožravci, pásovci a prasaty.{{sfn|Armati|Dickman|Hume|2006|p=1–2}} Rozdělení savců na vačnatce, [[Ptakořitní|ptakořitné]] a [[Placentálové|placentály]] zavedl teprve v polovině 19. století francouzský zoolog [[Henri Marie Ducrotay de Blainville|de Blainville]];{{sfn|Zima|Macholán|2021|p=95}} systematická katalogizace zástupců vačnatců, spojená se sběrem velkého množství vzorků, pak spadá teprve na přelom 18. a 19. století.{{sfn|Cáceras|Dickman|2023|p=9–11}} [39] => [40] => == Systematika == [41] => [42] => === Vnitřní systematika === [43] => Navzdory tomu, že jsou vačnatci spojováni především s [[Australská oblast|australskou zoogeografickou oblastí]], jako první byli popsáni jejich američtí zástupci. Švédský přírodovědec [[Carl Linné]] v přelomovém 10. vydání svého díla [[Systema naturae|''Systema naturae'']], jež je považováno za počátek zoologického názvosloví, popsal několik druhů [[Vačice|vačic]], které klasifikoval v rámci rodu ''[[Didelphis]]''.Linnaeus, C. (1758). Sistema naturae per regna tria Naturae, secundum classes, ordines, genera, species, cum characteribus differentiis, synonimis locis. Tomus I. Impensis direct. Laurentii Salvii, Holmia. pp. 54–55.{{sfn|Armati|Dickman|Hume|2006|p=1–2}} Za popisnou autoritu je v případě vačnatců považován německý přírodovědec [[Johann Karl Wilhelm Illiger]], jenž roku 1811 pro některé, nikoli však pro všechny tehdy známé rody vačnatců vytvořil čeleď Marsupialia, již společně s dnešními zástupci primátů klasifikoval v rámci řádu Pollicata.{{Poznámka|Pro některé vačnatce, konkrétně např. pro klokany, Illiger vytyčil řád Salientia.}}{{Citace monografie [44] => | příjmení = Jackson [45] => | jméno = S. [46] => | příjmení2 = Groves [47] => | jméno2 = C [48] => | titul = Taxonomy of Australian Mammals [49] => | vydavatel = CSIRO Publishing [50] => | místo = Melbourne [51] => | rok vydání = 2015 [52] => | strany = 30 [53] => | isbn = 978-1-4863-0013-6 [54] => | isbn2 = 978-1-4863-0014-3 [55] => | jazyk = en [56] => }}{{Citace monografie [57] => | příjmení = Illiger [58] => | jméno = Johann Karl Wilhelm [59] => | příjmení2 = [60] => | jméno2 = [61] => | titul = Caroli Illigeri ... Prodromus systematis mammalium et avium additis terminis zoographicis utriusque classis, eorumque versione germanica [62] => | url = https://www.biodiversitylibrary.org/bibliography/106965 [63] => | vydavatel = sumptibus C. Salfeld [64] => | místo = Berolini [Berlin] [65] => | počet stran = 330 [66] => | doi = 10.5962/bhl.title.106965 [67] => | jazyk = la [68] => }} Jméno vychází z [[Nová latina|novolatinského]] „marsūpium“ („vak“), s původem v řečtině, a samotné pojmenování Marsupialia užívá i moderní systém.{{Citace elektronického periodika [69] => | titul = Definition of MARSUPIUM [70] => | periodikum = www.merriam-webster.com [71] => | url = https://www.merriam-webster.com/dictionary/marsupium [72] => | jazyk = en [73] => | datum přístupu = 2023-07-04 [74] => }}{{Citace elektronického periodika [75] => | titul = marsupial {{!}} Etymology, origin and meaning of marsupial by etymonline [76] => | periodikum = www.etymonline.com [77] => | url = https://www.etymonline.com/word/marsupial [78] => | jazyk = en [79] => | datum přístupu = 2023-07-04 [80] => }} [81] => [82] => Moderní systematika v průběhu 20. a 21. století doznávala a doznává určitých proměn, v rámci různých systémů se různí jak počet rozlišovaných taxonů, tak jejich [[taxonomická kategorie]].{{sfn|Zima|Macholán|2021|p=107–108}} Vzájemná příbuznost jednotlivých skupin vačnatců byla zpočátku určována na základě [[Morfologie (biologie)|morfologických]] charakteristik, přičemž klíčovými byly především stavba chrupu (chrup polyprotodontní s nespecializovanými dolními řezáky oproti chrupu diprotodontnímu se zvětšeným prvním párem dolních řezáků) a [[syndaktylie]] (srůst prstů).{{sfn|Feldhamer|2015|p=251}} S tím se však v průběhu 20. století pojily určité těžkosti, protože diprotodontní chrup sdílejí jihoameričtí [[vačíci]] (Paucituberculata) s australskými [[dvojitozubci]] (Diprotodontia), ale dvojitozubci zároveň sdílejí syndaktylii spolu s [[Bandikuti|bandikuty]] (Peramelemorphia). Oba tyto znaky se nakonec ukázaly být pro rekonstrukci fylogeneze nevhodné: průkopnická sérologická studie z roku 1977, jeden z prvních příkladů aplikované molekulární systematiky, vyloučila blízkou příbuznost vačíků a dvojitozubců{{sfn|Kemp|2005|p=193}}{{Citace periodika [83] => | příjmení = Kirsch [84] => | jméno = J. A. W. [85] => | titul = The comparative serology of Marsupialia, and a classification of marsupials [86] => | periodikum = Australian Journal of Zoology Supplementary Series [87] => | ročník = 25 [88] => | číslo = 52 [89] => | strany = 1–152 [90] => | doi = 10.1071/ajzs052 [91] => | jazyk = en [92] => | url = https://www.publish.csiro.au/zs/ajzs052 [93] => | datum přístupu = 2023-07-10 [94] => | ref = harv [95] => | rok = 1977 [96] => }} a rovněž syndaktylie bandikutů a dvojitozubců je dnes pokládána za [[Konvergence (evoluce)|konvergentní znak]].{{sfn|Zima|Macholán|2021|p=119}} [97] => [98] => Vačnatci bývají děleni do dvou velkých taxonů: [[Američtí vačnatci|Ameridelphia]] (američtí vačnatci) a [[Australští vačnatci|Australidelphia]] (australští vačnatci), toto rozdělení pochází z roku 1982.{{Citace sborníku [99] => | příjmení = Szalay [100] => | jméno = F. S [101] => | autor = [102] => | odkaz na autora = [103] => | titul = A new appraisal of marsupial phylogeny and classification [104] => | odkaz na titul = [105] => | url = https://www.researchgate.net/publication/283123701_A_new_appraisal_of_marsupial_phylogeny_and_classification [106] => | příjmení sestavitele = Archer [107] => | jméno sestavitele = M [108] => | sestavitel = [109] => | sborník = Carnivorous Marsupials [110] => | odkaz na sborník = [111] => | vydavatel = Royal Zoological Society of New South Wales [112] => | odkaz na vydavatele = [113] => | místo = Sydney [114] => | rok = 1982 [115] => | strany = 621–640 [116] => | isbn = [117] => | jazyk = en [118] => | ref = harv [119] => }} Moderní systémy, které se již z velké části opírají o molekulární data, nejčastěji rozpoznávají 7 řádů a 21 čeledí [[Recentní taxon|recentních]] vačnatců.{{sfn|Feldhamer|2015|p=251}} Původní koncept amerických vačnatců, kteří zahrnují řády [[vačice|vačic]] (Didelphimorphia) a vačíků, je zřejmě [[Parafyletismus|parafyletický]], nezahrnuje tudíž všechny potomky jednoho společného předka. Vačíci mohou představovat bazální skupinu, byť jejich postavení není zcela jednoznačné a v některých studiích jsou za bazální linii považovány spíše vačice. V rámci amerických vačnatců je [[Fylogenetika|fylogeneticky]] vnořena skupina australských vačnatců, jejímž bazálním zástupcem je řád [[kolokolové]] (Microbiotheria), jenž dnes zahrnuje pouze jediný žijící rod, paradoxně obývající Jižní Ameriku.{{Poznámka|Fakt, že kolokolo (''Dromiciops gliroides'') vykazuje blízkou příbuznost s australskými vačnatci, bylo hlavním zjištěním studie {{harvnb|Szalay|1982}}. {{harvnb|Kirsch|1977}} v rámci své studie kolokola nezahrnul.{{sfn|Kemp|2005|p=193}} Ačkoli dlouhodobě byl kolokolo pokládán za jediný žijící druh, na základě studie z roku 2016 zahrnuje taxon ''Dromiciops gliroides'' spíše několik kryptických druhů.{{Citace periodika [120] => | příjmení = D’Elía [121] => | jméno = Guillermo [122] => | příjmení2 = Hurtado [123] => | jméno2 = Natalí [124] => | příjmení3 = D’Anatro [125] => | jméno3 = Alejandro [126] => | titul = Alpha taxonomy of Dromiciops (Microbiotheriidae) with the description of 2 new species of monito del monte [127] => | periodikum = Journal of Mammalogy [128] => | datum vydání = 2016-07-25 [129] => | ročník = 97 [130] => | číslo = 4 [131] => | strany = 1136–1152 [132] => | issn = 1545-1542 [133] => | doi = 10.1093/jmammal/gyw068 [134] => | jazyk = en [135] => | url = https://academic.oup.com/jmammal/article/97/4/1136/1753390 [136] => | datum přístupu = 2023-11-14 [137] => }}}}{{sfn|Zima|Macholán|2021|p=107–108}} [[Apomorfie|Sdíleným znakem]] australských vačnatců je odvozená stavba kloubního spojení mezi [[Hlezenní kost|hlezenní kostí]] (''astragalus'') a [[Patní kost|patní kostí]] (''calcaneus'').{{sfn|Benton|2015|p=347}}{{sfn|Gaisler|Zima|2007|p=572}} [138] => [139] => Kolokolové představují sesterskou skupinu vůči zbývajícím čtyřem řádům, tj. [[Vakokrtovití|vakokrtům]] (Notoryctemorphia), [[kunovci|kunovcům]] (Dasyuromorphia), bandikutům a dvojitozubcům. Zástupci všech těchto taxonů jsou vesměs endemity australské zoogeografické oblasti, fylogenetické vztahy mezi vakokrty, bandikuty a kunovci však zůstávají nejasné, zřejmě v důsledku jejich vzájemné rychlé divergence.{{Citace periodika [140] => | příjmení = Gallus [141] => | jméno = Susanne [142] => | příjmení2 = Janke [143] => | jméno2 = Axel [144] => | příjmení3 = Kumar [145] => | jméno3 = Vikas [146] => | titul = Disentangling the Relationship of the Australian Marsupial Orders Using Retrotransposon and Evolutionary Network Analyses [147] => | periodikum = Genome Biology and Evolution [148] => | datum vydání = 2015-04 [149] => | ročník = 7 [150] => | číslo = 4 [151] => | strany = 985–992 [152] => | issn = 1759-6653 [153] => | pmid = 25786431 [154] => | doi = 10.1093/gbe/evv052 [155] => | jazyk = en [156] => | url = https://academic.oup.com/gbe/article-lookup/doi/10.1093/gbe/evv052 [157] => | datum přístupu = 2023-07-05 [158] => }} Bazální linií dvojitozubců, druhově nejpočetnějšího řádu vačnatců, jsou [[koalovití]] (Phascolarctidae) a [[vombatovití]] (Vombatidae), dohromady utvářející podřád/klad [[koaly a vombati|Vombatiformes]]. Fylogenetická pozice zbývajících taxonů, konkrétně [[kuskusové|kuskusů]] (Phalangeriformes), [[klokani|klokanů]] (Macropodiformes) a [[possumové a příbuzní|possumů a příbuzných]] (Petauriformes), nicméně zůstává i v tomto případě nejistá.{{Poznámka|Názvosloví tohoto článku vychází z {{harvnb|Zima|Macholán|2021}}. Taxonomické kategorie však nejsou v literatuře jednotné a většinou se objevuje spíše dělení do nadčeledí Phalangeroidea + Petauroidea + podřádu Macropodiformes (někdy nadčeledi Macropodoidea). Taxon Phalangeriformes pak může být užíván spíše jako označení pro spornou skupinu sdružující Phalangeroidea + Petauroidea.|name=pozn1}}{{sfn|Zima|Macholán|2021|p=120}} [159] => [160] => Následující systém recentních vačnatců vychází ze {{Harvnb|Zima|Macholán|2021|p=103–130}}, přidružený [[Klad|kladogram]] pak ze {{Harvnb|Zima|Macholán|2021|p=103–130}} a {{Harvnb|Mitchell|Pratt|Watson|2014}}{{Citace periodika [161] => | příjmení = Mitchell [162] => | jméno = Kieren J. [163] => | příjmení2 = Pratt [164] => | jméno2 = Renae C. [165] => | příjmení3 = Watson [166] => | jméno3 = Laura N. [167] => | titul = Molecular Phylogeny, Biogeography, and Habitat Preference Evolution of Marsupials [168] => | periodikum = Molecular Biology and Evolution [169] => | rok = 2014 [170] => | ročník = 31 [171] => | číslo = 9 [172] => | strany = 2322–2330 [173] => | issn = 1537-1719 [174] => | doi = 10.1093/molbev/msu176 [175] => | jazyk = en [176] => | url = https://academic.oup.com/mbe/article-lookup/doi/10.1093/molbev/msu176 [177] => | datum přístupu = 2023-07-05 [178] => | ref = harv [179] => }}: [180] => [[Soubor:Brush tail possum 4-colour corr.jpg|náhled|[[Kusu liščí]] (řád dvojitozubci, podřád kuskusové)|alt=Kusu liščí, detail hlavy]] [181] => [[Soubor:Macropus giganteus - Brunkerville.jpg|náhled|[[Klokan obrovský]] (řád dvojitozubci, podřád klokani)|alt=Záběr na dvojici klokanů obrovských (matka + mládě)]] [182] => [[Soubor:Notoryctes typhlops.jpg|náhled|[[Vakokrt písečný]] (řád vakokrti)|alt=Kresba vakokrta, vačnatého ekvivalentu starosvětských krtků. Zvíře je patrné z laterálního pohledu a vykreslen je i jeho čenich]] [183] => * '''vačnatci (Marsupialia)''' Illiger, 1811 [184] => ** nadřád [[američtí vačnatci]] („Ameridelphia“) [185] => *** řád [[vačice]] (Didelphimorphia) Gill, 1872 [186] => **** čeleď [[vačice|vačicovití]] (Didelphidae) Gray, 1821 [187] => *** řád [[vačíci]] (Paucituberculata) Ameghino, 1894 [188] => **** čeleď [[vačíci|vačíkovití]] (Caenolestidae) Trouessart, 1898 [189] => ** nadřád [[australští vačnatci]] (Australidelphia) Szalay, 1982 [190] => *** řád [[kunovci]] (Dasyuromorphia) Gill, 1872 [191] => **** čeleď [[kunovcovití]] (Dasyuridae) Goldfuss, 1820 [192] => **** čeleď [[Mravencojed žíhaný|mravencojedovití]] (Myrmecobiidae) Waterhouse, 1841 [193] => **** † čeleď [[vakovlkovití]] (Thylacinidae) Bonaparte, 1838 [194] => *** řád [[dvojitozubci]] (Diprotodontia) Owen, 1866 [195] => **** podřád [[koaly a vombati]] (Vombatiformes) Burnett, 1830 [196] => ***** čeleď [[koalovití]] (Phascolarctidae) Owen, 1839 [197] => ***** čeleď [[vombatovití]] (Vombatidae) Burnett, 1830 [198] => **** podřád [[kuskusové]] (Phalangeriformes) Szalay, 1982 {{Poznámka|name=pozn1}} [199] => ***** čeleď [[vakoplchovití]] (Burramyidae) Broom, 1898 [200] => ***** čeleď [[kuskusovití]] (Phalangeridae) Thomas, 1888 [201] => **** podřád [[possumové a příbuzní]] (Petauriformes) Bonaparte, 1838 {{Poznámka|name=pozn1}} [202] => ***** čeleď [[vakoplšíkovití]] (Acrobatidae) Aplin, 1987 [203] => ***** čeleď [[vakoveverkovití]] (Petauridae) Bonaparte, 1838 [204] => ***** čeleď [[possumovití]] (Pseudocheiridae) Winge, 1893 [205] => ***** čeleď [[Possum medosavý|medovcovití]] (Tarsipedidae) Gervais & Verreaux, 1842 [206] => **** podřád [[klokani]] (Macropodiformes) Ameghino, 1889 [207] => ***** čeleď [[klokánkovití pětiprstí]] (Hypsiprymnodontidae) Collett, 1877 [208] => ***** čeleď [[klokanovití]] (Macropodidae) Gray, 1821 [209] => ***** čeleď [[klokánkovití čtyřprstí]] (Potoroidae) Gray, 1821 [210] => *** řád [[kolokolové]] (Microbiotheria) Ameghino, 1889 [211] => **** čeleď [[kolokolové|kolokolovití]] (Microbiotheriidae) Ameghino, 1887 [212] => *** řád [[Vakokrtovití|vakokrti]] (Notoryctemorphia) Kirsch, 1977 [213] => **** čeleď [[vakokrtovití]] (Notoryctidae) Ogilby, 1892 [214] => *** řád [[bandikuti]] (Peramelemorphia) Ameghino, 1889 {{Poznámka|Systematika se opět může na základě jednotlivých zdrojů různit. Čeledi Thylacomyidae a Chaeropodidae dnes bývají klasifikovány jako samostatné, jedná či druhá je považována za bazální. Komplikovaná historie potkala skupinu [[bandikutcovití|bandikutcovitých]] (Peroryctinae): v 90. letech 20. století byla na úrovni čeledi vymezena pro několik rodů, ale nejasnosti ohledně přirozenosti tohoto systému vedly k tomu, že byla okleštěna na jediný rod ''Peroryctes'' a považována za podčeleď čeledi Peramelidae – ačkoli na základě studie z roku 2016 vyšlo najevo, že původní vymezení bandikutcovitých je monofyletické.{{Citace periodika [215] => | příjmení = Kear [216] => | jméno = Benjamin P. [217] => | příjmení2 = Aplin [218] => | jméno2 = Ken P. [219] => | příjmení3 = Westerman [220] => | jméno3 = Michael [221] => | titul = Bandicoot fossils and DNA elucidate lineage antiquity amongst xeric-adapted Australasian marsupials [222] => | periodikum = Scientific Reports [223] => | datum vydání = 2016-11-24 [224] => | ročník = 6 [225] => | číslo = 1 [226] => | strany = 37537 [227] => | issn = 2045-2322 [228] => | doi = 10.1038/srep37537 [229] => | jazyk = en [230] => | url = https://www.nature.com/articles/srep37537 [231] => }}}} [232] => **** čeleď [[bandikutovití hrubosrstí]] (Peramelidae) Gray, 1825 [233] => **** † čeleď [[bandikutovití dvouprstí]] (Chaeropodidae) Gill, 1872 [234] => **** čeleď [[bandikutovití jemnosrstí]] (Thylacomyidae) Bensley, 1903 [235] =>
[236] => {|style="text-align:left;" align="center" cellpadding="10" [237] => |style="text-align:center; font-weight:600" colspan="3"|Vnitřní systematika recentních zástupců vačnatců na úrovni čeledí; sporné je zvláště bazální postavení vačíků (Paucituberculata), fylogeneze Notoryctemorphia + Peramelemorphia + Dasyuromorphia a fylogeneze vyšších taxonů v rámci Diprotodontia. Červeně vyznačen parafyletický taxon Ameridelphia [238] => |- [239] => | [240] => {{klad [241] => |popisek1='''vačnatci (Marsupialia)''' [242] => |1={{klad [243] => |label1=[[vačíci|Paucituberculata]] [244] => |style1=background-color:#ffdddd [245] => |1=[[vačíci|vačíkovití]] (Caenolestidae) [246] => |2={{klad [247] => |label1=[[vačice|Didelphimorphia]] [248] => |style1=background-color:#ffdddd [249] => |1= [[vačice|vačicovití]] (Didelphidae) [250] => |label2=[[Australští vačnatci|Australidelphia]] [251] => |2={{klad [252] => |label1=[[Kolokolové|Microbiotheria]] [253] => |1= [[Kolokolové|kolokolovití]] (Microbiotheriidae) [254] => |label2=Eomarsupialia [255] => |2={{klad [256] => |label2=[[Dvojitozubci|Diprotodontia]] [257] => |1={{klad [258] => |label1=[[vakokrtovití|Notoryctemorphia]] [259] => |1=[[vakokrtovití]] (Notoryctidae) [260] => |2={{klad [261] => |label1=[[bandikuti|Peramelemorphia]] [262] => |1={{klad [263] => |1=[[bandikutovití jemnosrstí]] (Thylacomyidae) [264] => |2={{klad [265] => |1=[[bandikutovití hrubosrstí]] (Peramelidae) [266] => |2=[[bandikutovití dvouprstí]] (Chaeropodidae) [267] => }} [268] => }} [269] => |label2=[[kunovci|Dasyuromorphia]] [270] => |2={{klad [271] => |1=[[vakovlkovití]] (Thylacinidae) [272] => |2={{klad [273] => |1=[[Mravencojed žíhaný|mravencojedovití]] (Myrmecobiidae) [274] => |2=[[kunovcovití]] (Dasyuridae) [275] => }} [276] => }} [277] => }} [278] => }} [279] => |2={{klad [280] => |label1=[[koaly a vombati|Vombatiformes]] [281] => |1={{klad [282] => |1=[[koalovití]] (Phascolarctidae) [283] => |2=[[vombatovití]] (Vombatidae) [284] => }} [285] => |2={{klad [286] => |label1=[[Kuskusové|Phalangeriformes]] {{Poznámka|name=pozn1}} [287] => |1={{klad [288] => |1=[[vakoplchovití]] (Burramyidae) [289] => |2=[[kuskusovití]] (Phalangeridae) [290] => }} [291] => |2={{klad [292] => |label1=[[Possumové a příbuzní|Petauriformes]] {{Poznámka|name=pozn1}} [293] => |1={{klad [294] => |1=[[vakoplšíkovití]] (Acrobatidae) [295] => |2={{klad [296] => |1=[[Possum medosavý|medovcovití]] (Tarsipedidae) [297] => |2={{klad [298] => |1=[[vakoveverkovití]] (Petauridae) [299] => |2=[[possumovití]] (Pseudocheiridae) [300] => }} [301] => }} [302] => }} [303] => |label2=[[klokani|Macropodiformes]] [304] => |2={{klad [305] => |1=[[klokánkovití pětiprstí]] (Hypsiprymnodontidae) [306] => |2={{klad [307] => |1=[[klokánkovití čtyřprstí]] (Potoroidae) [308] => |2=[[klokanovití]] (Macropodidae) [309] => [310] => }} [311] => }} [312] => }} [313] => [314] => }} [315] => }} [316] => }} [317] => }} [318] => }} [319] => }} [320] => }} [321] => |} [322] =>
[323] => [324] => === Vnější systematika === [325] => {{box-hlava [326] => | pozice = right [327] => }} [328] => {{Klad [329] => |label1=[[Savci|Mammalia]] [330] => |1={{klad [331] => |1=[[Vejcorodí|Prototheria]] [[File:Genera mammalium Ornithorhynchus anatinus.jpg|45px]] [332] => |label2=[[Živorodí|Theria]] [333] => |2={{klad [334] => |1=[[placentálové|Eutheria]] [[File:Indian_elephant_white_background.jpg|45px]] [335] => |2='''Metatheria''' [[File:A monograph of the Macropodidæ, or family of kangaroos (9398404841) white background.jpg|45px]]}} [336] => }} [337] => }} [338] => {{box-pata}} [339] => Vačnatci, odb. Marsupialia, mohou v různých systémech vystupovat v rámci rozličných taxonomických kategorií, jako je [[Řád (biologie)|řád]] (mj. souhrn amerického paleontologa [[George Gaylord Simpson|G. G. Simpsona]] z roku 1945{{Citace monografie [340] => | titul = The Principles of Classification and Classification of Mammals [341] => | url = http://digitallibrary.amnh.org/handle/2246/1104 [342] => | vydavatel = American Museum of Natural History (Volume 85) [343] => | místo = New York [344] => | jazyk = en [345] => | příjmení1 = Simpson [346] => | jméno1 = George Gaylord [347] => | rok = 1945 [348] => }}), [[Řád (biologie)|nadřád]], [[Kohorta (biologie)|kohorta]] (mj. práce McKenna & Bellové z roku 1997{{Citace monografie [349] => | příjmení2 = Bell [350] => | jméno2 = S. K [351] => | titul = Classification of Mammals: Above the Species Level [352] => | url = https://archive.org/details/classificationof0000mcke [353] => | vydavatel = Columbia University Press [354] => | místo = New York [355] => | strany = 51 [356] => | isbn = 0-231-11013-8 [357] => | jazyk = en [358] => | příjmení1 = McKenna [359] => | jméno1 = M. C. [360] => | rok = 1997 [361] => }}), nadkohorta, [[Třída (biologie)|infratřída]], či dokonce [[Třída (biologie)|třída]].{{sfn|Nowak|2005|p=2–3}}{{Citace elektronické monografie [362] => | titul = Marsupialia [363] => | url = https://www.itis.gov/servlet/SingleRpt/SingleRpt?search_topic=TSN&search_value=179918#null [364] => | vydavatel = ITIS [365] => | datum přístupu = 2023-07-07 [366] => }} V řadě textů se lze navíc setkat i s uvedením vačnatců pod pojmenováním [[Vačnatí|Metatheria]] (česky vačnatí), resp. synonymizováním Metatheria a Marsupialia. Marsupialia však dnes specificky označují spíše [[Korunová skupina|korunovou skupinu]] vačnatců, tj. skupinu, jež zahrnuje [[Poslední společný předek|posledního společného předka]] všech [[Recentní taxon|recentních]] vačnatců a z něj odvozené taxony, zatímco Metatheria zahrnují i vyhynulé zástupce kmenových taxonů, které fylogeneticky předcházejí společnému předkovi korunové skupiny. Marsupialia jsou tak dle tohoto pojetí vnořeni v rámci Metatheria, přičemž oba dva tyto taxony jsou [[Monofyletismus|monofyletické]].{{sfn|Nowak|2005|p=2–3}}{{sfn|Zima|Macholán|2021|p=101–103}} Hranice oddělující korunové vačnatce od zbylých vačnatých je nicméně neostrá a identifikace fosilních taxonů často sporná.{{Citace periodika [367] => | příjmení = Eldridge [368] => | jméno = Mark D B [369] => | příjmení2 = Beck [370] => | jméno2 = Robin M D [371] => | příjmení3 = Croft [372] => | jméno3 = Darin A [373] => | titul = An emerging consensus in the evolution, phylogeny, and systematics of marsupials and their fossil relatives (Metatheria) [374] => | periodikum = Journal of Mammalogy [375] => | datum vydání = 2019-05-23 [376] => | ročník = 100 [377] => | číslo = 3 [378] => | strany = 802–837 [379] => | issn = 0022-2372 [380] => | doi = 10.1093/jmammal/gyz018 [381] => | url = https://doi.org/10.1093/jmammal/gyz018 [382] => | datum přístupu = 2023-08-15 [383] => }} [384] => [385] => Vačnatci byli občasně sdružováni s [[Vejcorodí|vejcorodými savci]] (Prototheria, resp. korunová skupina Monotremata), a to na základě určitých kosterních rysů, jako je přítomnost [[Epipubická kost|epipubických kostí]], a překrývajícího se areálu výskytu.{{sfn|Armati|Dickman|Hume|2006|p=1–2}} Společný taxon pro obě tyto linie nesl pojmenování Marsupionta.{{sfn|Feldhamer|2015|p=249}} Mezi zoology však dlouhodobě panuje shoda na tom, že vačnatci vystupují jako sesterská skupina vůči [[Placentálové|placentálům]] (Eutheria, resp. korunová skupina Placentalia), přičemž s ohledem na žijící skupiny pak Metatheria + Eutheria utvářejí skupinu [[Živorodí|živorodých]] (Theria), jež je sesterská vůči Prototheria. Živorodí sdílí některé typické odvozené znaky: k evidentnímu rození živých mláďat lze z významných [[Apomorfie|synapomorfií]] jejich zástupců jmenovat rovněž přestavby pletence horní končetiny, vč. ztráty [[Krkavčí kost|kosti krkavčí]] neboli coracoidu a kosti liché nebo interclaviculy, či modifikace lopatky, jíž je tak umožněn nezávislý pohyb, čímž došlo i k prodloužení délky kroku.{{sfn|Zima|Macholán|2021|p=101–103}}{{sfn|Gaisler|Zima|2007|p=567}} [386] => [387] => == Evoluce == [388] => [389] => === Původ kmenových linií === [390] => [[Soubor:Sinodelphys szalayi 7.JPG|náhled|''Sinodelphys'' (možný nejstarší zástupce kmenové skupiny vačnatců, podle novějších studií spíše zástupce placentálů)|alt=Záběr na fosilní rod Sinodelphys v původním kamenném ložisku]] [391] => Odhady založené na základě [[Molekulární hodiny|molekulárních hodin]] kladou původ živorodých savců do [[Jura|jurské]] periody před zhruba 170–190 miliony lety.{{Citace periodika [392] => | příjmení = Williamson [393] => | jméno = Thomas E. [394] => | příjmení2 = Brusatte [395] => | jméno2 = Stephen L. [396] => | příjmení3 = Wilson [397] => | jméno3 = Gregory P. [398] => | titul = The origin and early evolution of metatherian mammals: the Cretaceous record [399] => | periodikum = ZooKeys [400] => | datum vydání = 2014-12-17 [401] => | ročník = 465 [402] => | strany = 1–76 [403] => | issn = 1313-2970 [404] => | pmid = 25589872 [405] => | doi = 10.3897/zookeys.465.8178 [406] => | url = http://zookeys.pensoft.net/articles.php?id=4342 [407] => | datum přístupu = 2023-07-11 [408] => }} Komplexní studie z roku 2012 odhaduje datum divergence kladů Metatheria a Eutheria do období před 168–178 miliony lety,{{Citace periodika [409] => | příjmení = dos Reis [410] => | jméno = Mario [411] => | příjmení2 = Inoue [412] => | jméno2 = Jun [413] => | příjmení3 = Hasegawa [414] => | jméno3 = Masami [415] => | titul = Phylogenomic datasets provide both precision and accuracy in estimating the timescale of placental mammal phylogeny [416] => | periodikum = Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences [417] => | datum vydání = 2012-09-07 [418] => | ročník = 279 [419] => | číslo = 1742 [420] => | strany = 3491–3500 [421] => | issn = 0962-8452 [422] => | pmid = 22628470 [423] => | doi = 10.1098/rspb.2012.0683 [424] => | jazyk = en [425] => | url = https://royalsocietypublishing.org/doi/10.1098/rspb.2012.0683 [426] => | datum přístupu = 2023-07-11 [427] => }} přičemž tato data se shodují i s nejstaršími fosilními nálezy – za nejstaršího známého placentálního savce je pokládána ''[[Juramaia]]'', jež žila na území dnešní Číny před asi 160 miliony lety, což tedy svědčí pro dřívější divergenci mezi vačnatci a placentály.{{Citace periodika [428] => | příjmení = Luo [429] => | jméno = Zhe-Xi [430] => | příjmení2 = Yuan [431] => | jméno2 = Chong-Xi [432] => | příjmení3 = Meng [433] => | jméno3 = Qing-Jin [434] => | titul = A Jurassic eutherian mammal and divergence of marsupials and placentals [435] => | periodikum = Nature [436] => | datum vydání = 2011-08 [437] => | ročník = 476 [438] => | číslo = 7361 [439] => | strany = 442–445 [440] => | issn = 1476-4687 [441] => | doi = 10.1038/nature10291 [442] => | jazyk = en [443] => | url = https://www.nature.com/articles/nature10291 [444] => | datum přístupu = 2023-07-11 [445] => }} [446] => [447] => Navzdory tomu, že jsou dnes vačnatci spojeni takřka výhradně s kontinenty jižní polokoule, z [[Mezozoikum|mezozoika]] odtud neexistují spolehlivé fosilní záznamy jejich předků. Původ kmenových linií vačnatých savců neboli skupiny Metatheria tak pravděpodobně nebyl [[Gondwana|gondwanský]], ale spadal na tehdejší kontinent [[Laurasie]]. Společný předek vačnatců a placentálů nejspíše sdílel tribosfénický vzor stoliček, pozorovaný u raných zástupců obou skupin.{{sfn|Cáceras|Dickman|2023|p=31–32}} [448] => [449] => Za nejstaršího zástupce vačnatých savců je pokládán rod ''[[Sinodelphys]]'', pocházející ze stejné zeměpisné oblasti jako ''Juramaia'', ale datovaný do [[Spodní křída|spodní křídy]] před asi 125 miliony lety. ''Sinodelphys'' byl vědecky popsán roku 2003 a zachovalý postkraniální skelet svědčí pro stromový způsob života zvířete.{{Citace periodika [450] => | příjmení = Luo [451] => | jméno = Zhe-Xi [452] => | příjmení2 = Ji [453] => | jméno2 = Qiang [454] => | příjmení3 = Wible [455] => | jméno3 = John R. [456] => | titul = An Early Cretaceous Tribosphenic Mammal and Metatherian Evolution [457] => | periodikum = Science [458] => | datum vydání = 2003-12-12 [459] => | ročník = 302 [460] => | číslo = 5652 [461] => | strany = 1934–1940 [462] => | issn = 0036-8075 [463] => | doi = 10.1126/science.1090718 [464] => | jazyk = en [465] => | url = https://www.science.org/doi/10.1126/science.1090718 [466] => | datum přístupu = 2023-07-11 [467] => }} Novější studie však tohoto savce pokládají spíše za zástupce placentálů, takže při ohlédnutí od tohoto sporného rodu nejstarší fosilní nálezy vačnatých spadají teprve do období před asi 110 miliony lety.{{Citace periodika [468] => | příjmení = Bi [469] => | jméno = Shundong [470] => | příjmení2 = Zheng [471] => | jméno2 = Xiaoting [472] => | příjmení3 = Wang [473] => | jméno3 = Xiaoli [474] => | titul = An Early Cretaceous eutherian and the placental–marsupial dichotomy [475] => | periodikum = Nature [476] => | datum vydání = 2018-06 [477] => | ročník = 558 [478] => | číslo = 7710 [479] => | strany = 390–395 [480] => | issn = 1476-4687 [481] => | doi = 10.1038/s41586-018-0210-3 [482] => | jazyk = en [483] => | url = https://www.nature.com/articles/s41586-018-0210-3 [484] => | datum přístupu = 2023-07-11 [485] => }} Za tyto bazální zástupce bývá pokládána skupina [[Deltatheroida]], jejímiž nejranějšími známými rody jsou severoamerické ''Oklatheridium'' a ''Atokatheridium''. Deltatheroidi se vyvinuli v poměrně robustní druhohorní savce a zvětšené úpony pro [[Sval spánkový|spánkové svaly]], stejně jako určité charakteristiky zubů svědčí pro fakt, že se jednalo převážně o [[Predátor|predátory]] menších obratlovců. Fosilní zástupci skupiny Deltatheroida pocházejí ze všech kontinentů severní polokoule, přičemž některé nálezy svědčí pro to, že určité druhy snad přežívaly ještě v [[Paleogén|paleogénu]].{{Citace periodika [486] => | příjmení = Ni [487] => | jméno = Xijun [488] => | příjmení2 = Li [489] => | jméno2 = Qiang [490] => | příjmení3 = Stidham [491] => | jméno3 = Thomas A. [492] => | titul = A late Paleocene probable metatherian (?deltatheroidan) survivor of the Cretaceous mass extinction [493] => | periodikum = Scientific Reports [494] => | datum vydání = 2016-12-07 [495] => | ročník = 6 [496] => | číslo = 1 [497] => | strany = 38547 [498] => | issn = 2045-2322 [499] => | doi = 10.1038/srep38547 [500] => | jazyk = en [501] => | url = https://www.nature.com/articles/srep38547 [502] => | datum přístupu = 2023-07-12 [503] => }} [504] => [[Soubor:Didelphodon Skull Clean.png|vlevo|náhled|Lebka druhu ''Didelphodon vorax''|alt=Detail lebky druhu Didelphodon vorax, u níž vynikají mohutné zuby]] [505] => Zbylé linie vačnatých – jakož i jejich korunová skupina Marsupialia – bývají sdružovány v rámci kladu Marsupialiformes. [[Plesiomorfie|Primitivní]] rod ''Kokopellia'' z [[Alb|albu]] až [[Cenoman|cenomanu]] může být jejich bazálním zástupcem.{{Citace periodika [506] => | příjmení = Cifelli [507] => | jméno = Richard L. [508] => | příjmení2 = de Muizon [509] => | jméno2 = Christian [510] => | titul = Dentition and Jaw of Kokopellia juddi, a Primitive Marsupial or Near-Marsupial from the Medial Cretaceous of Utah [511] => | periodikum = Journal of Mammalian Evolution [512] => | datum vydání = 1997-12-01 [513] => | ročník = 4 [514] => | číslo = 4 [515] => | strany = 241–258 [516] => | issn = 1573-7055 [517] => | doi = 10.1023/A:1027394430433 [518] => | jazyk = en [519] => | url = https://doi.org/10.1023/A:1027394430433 [520] => | datum přístupu = 2023-07-13 [521] => }}{{sfn|Zima|Macholán|2021|p=106}}{{sfn|Cáceras|Dickman|2023|p=44}} Obrovské množství vzorků, omezených však většinou pouze na zbytky čelistí a zubů, poskytuje opět severoamerický kontinent, kde z hlediska počtu druhů i celkové hojnosti křídoví vačnatí savčí fauně dominovali.{{sfn|Zima|Macholán|2021|p=104}} Z mnohých taxonů, datovaných většinou do střední až svrchní křídy, lze jmenovat např. sběrnou skupinu „[[Alphadontidae]]“, jejíž zástupci jsou pokládáni za typický příklad „[[Archetyp|archetypu]]“ vačnatců, mj. díky nespecializovanému chrupu a primitivnímu [[zubní vzorec|zubnímu vzorci]] {{zubní vzorec|horní=5.1.3.4|dolní=4.1.3.4}}.{{sfn|Kemp|2005|p=196–198}}{{sfn|Rose|2006|p=78}} Mezi odvozené formy vačnatých patřili naopak zástupci čeledi [[Stagodontidae]], včetně svrchněkřídového rodu ''[[Didelphodon]]''; tento masožravec o velikosti dnešních vačic byl jedním z největších tehdy žijících savců.{{sfn|Kemp|2005|p=196–198}}{{sfn|Rose|2006|p=78}} Zatímco menší druhy vačnatých zřejmě byly hmyzožravé, u některých větších druhů se uvažují rozmanitější role v ekosystémech. Například zmiňovaný ''Didelphodon'' měl podle některých názorů představovat [[Mrchožrout|mrchožrouta]] schopného drtit dokonce i kosti – a zvažován byl rovněž jeho semiakvatický způsob života.{{Citace periodika [522] => | příjmení = Wilson [523] => | jméno = Gregory P. [524] => | příjmení2 = Ekdale [525] => | jméno2 = Eric G. [526] => | příjmení3 = Hoganson [527] => | jméno3 = John W. [528] => | titul = A large carnivorous mammal from the Late Cretaceous and the North American origin of marsupials [529] => | periodikum = Nature Communications [530] => | datum vydání = 2016-12-08 [531] => | ročník = 7 [532] => | číslo = 1 [533] => | strany = 13734 [534] => | issn = 2041-1723 [535] => | doi = 10.1038/ncomms13734 [536] => | jazyk = en [537] => | url = https://www.nature.com/articles/ncomms13734 [538] => | datum přístupu = 2023-07-12 [539] => }} [540] => [541] => Ačkoli o dost méně početné, významné nicméně zůstávají i nálezy vačnatých z Eurasie. Z území dnešního Mongolska byli například vůbec poprvé popsáni deltatheroidi, byť mladší než v případě amerických forem.{{Poznámka|Studie z roku 2022 místní rod ''[[Deltatheridium]]'' (staré přibližně 80 milionů let) překvapivě reinterpretovala jako zástupce Marsupialia, což by prodlužovalo původ Marsupialia před [[Křída|K]]-[[Paleogén|Pg]] hranici.{{Citace periodika [542] => | příjmení = Velazco [543] => | jméno = Paúl M. [544] => | příjmení2 = Buczek [545] => | jméno2 = Alexandra J. [546] => | příjmení3 = Hoffman [547] => | jméno3 = Eva [548] => | titul = Combined data analysis of fossil and living mammals: a Paleogene sister taxon of Placentalia and the antiquity of Marsupialia [549] => | periodikum = Cladistics [550] => | datum vydání = 2022-06 [551] => | ročník = 38 [552] => | číslo = 3 [553] => | strany = 359–373 [554] => | issn = 0748-3007 [555] => | doi = 10.1111/cla.12499 [556] => | jazyk = en [557] => | url = https://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/cla.12499 [558] => | datum přístupu = 2023-07-12 [559] => }}}} Výborně zachovalým zástupcem marsupialiformních savců je svrchněkřídové ''[[Asiatherium]]'', jež pochází taktéž z mongolských nalezišť a u něhož se nezvykle dochovala i lebka a postkraniální skelet.{{sfn|Rose|2006|p=76}} Z evropských rodů vačnatých lze zmínit ''[[Maastrichtidelphys]]'' a ''[[Arcantiodelphys]]''; druhý jmenovaný rod pochází z cenomanu před asi 100 miliony lety a představuje nejstaršího známého živorodého savce z Evropy.{{Citace periodika [560] => | příjmení = Vullo [561] => | jméno = Romain [562] => | příjmení2 = Gheerbrant [563] => | jméno2 = Emmanuel [564] => | příjmení3 = de Muizon [565] => | jméno3 = Christian [566] => | titul = The oldest modern therian mammal from Europe and its bearing on stem marsupial paleobiogeography [567] => | periodikum = Proceedings of the National Academy of Sciences [568] => | datum vydání = 2009-11-24 [569] => | ročník = 106 [570] => | číslo = 47 [571] => | strany = 19910–19915 [572] => | issn = 0027-8424 [573] => | pmid = 19892730 [574] => | doi = 10.1073/pnas.0902940106 [575] => | jazyk = en [576] => | url = https://pnas.org/doi/full/10.1073/pnas.0902940106 [577] => | datum přístupu = 2023-07-12 [578] => }} Ohledně biogeografických vzorců šíření vačnatých napříč severními kontinenty nicméně panuje řada otazníků, především v důsledku nedostatku fosilních nálezů a nestability hypotéz o fylogenezi kmenových linií. [579] => === Migrace v kenozoiku a jihoamerická radiace === [580] => [[Soubor:Monito del Monte ps6.jpg|náhled|[[Kolokolové|Kolokolo]] – jeden z přežívajících jihoamerických vačnatců a důkaz spojení jihoamerické a australské fauny|alt=Šplhající kolokolo, drobný vačnatec podobný hlodavci]] [581] => [[Vymírání na konci křídy|Vymírání na přelomu křídy a terciéru]] zasáhlo vačnaté ve větší míře než jiné skupiny savců včetně placentálů anebo [[Multituberculata|multituberkulátů]]. Jejich výskyt se poté omezil téměř výhradně na kontinenty jižní polokoule, byť migrace probíhaly i napříč severní polokoulí a z relativně úspěšných skupin z Eurasie a Severní Ameriky lze zmínit například čeledi [[Herpetotheriidae]] a [[Peradectidae]].{{sfn|Zima|Macholán|2021|p=104}}{{sfn|Benton|2015|p=346}} Před svým vyhynutím v průběhu [[Miocén|miocénu]] stačili laurasijští vačnatí savci kolonizovat ještě severní Afriku, zdejší nálezy jsou však velmi chudé. Nejstarším vačnatým savcem známým z afrického kontinentu je raně oligocenní [[Peratherium|''Peratherium'' ''africanum'']] z egyptských nalezišť.{{sfn|Feldhamer|2015|p=249–250}} [582] => [583] => První rozsáhlá diverzifikace vačnatých savců spadá do [[Jižní Amerika|Jižní Ameriky]], jež po většinu období [[Kenozoikum|kenozoika]] představovala spíše „ostrov“ oddělený od Severní Ameriky, jenž tak mohl hostit svébytnou faunu – vyjma vačnatců mimo jiné různé endemitní formy kopytníků či [[Chudozubí|chudozubé]]. Jestli předkové vačnatců pronikli do Jižní Ameriky ještě ve svrchní křídě, anebo až na začátku paleocénu, stejně jako zda šlo o migrační událost jednorázovou, anebo migrací proběhlo vícero, zůstává předmětem debat. Nejstarší fosilní nálezy vačnatých zde každopádně prokazatelně spadají do spodního paleocénu před asi 64,5 až 63 miliony lety.{{sfn|Black|Archer|Hand|Godthelp|2012|s=987}} [584] => [585] => Jižní Amerika v současnosti hostí nejbazálnější linie korunové skupiny vačnatců ([[vačice]] a [[Vačíci|vačíky]]), nicméně identifikace jejich fosilních zástupců je poměrně problematická a zmatečná. Zvláště vačice, dnes nejbohatší zástupci vačnatců v Jižní Americe, mohou totiž v literatuře vystupovat v širším smyslu jako sběrný taxon pro celou řadu jim podobných vačnatých, včetně čeledí Herpetotheriidae, Peradectidae, Alphadontidae aj. Podobné systémy jsou však většinou pouze povrchní, zakládající se na přítomnosti primitivní zubní morfologie, a nemusejí tak odrážet skutečné fylogenetické vztahy. První nesporní zástupci vačic, resp. čeledi Didelphidae, se ve fosilním záznamu objevují na začátku miocénu a původ jejich předků pak někteří výzkumníci situují na sever kontinentu.{{Citace periodika [586] => | příjmení = Sánchez-Villagra [587] => | jméno = Marcelo [588] => | příjmení2 = Ladevèze [589] => | jméno2 = Sandrine [590] => | příjmení3 = Horovitz [591] => | jméno3 = Inés [592] => | titul = Exceptionally preserved North American Paleogene metatherians: adaptations and discovery of a major gap in the opossum fossil record [593] => | periodikum = Biology Letters [594] => | datum vydání = 2007-06-22 [595] => | ročník = 3 [596] => | číslo = 3 [597] => | strany = 318–322 [598] => | issn = 1744-9561 [599] => | pmid = 17426007 [600] => | doi = 10.1098/rsbl.2007.0090 [601] => | jazyk = en [602] => | url = https://royalsocietypublishing.org/doi/10.1098/rsbl.2007.0090 [603] => | datum přístupu = 2023-07-14 [604] => }} Vačíci jsou zastoupeni pouze třemi recentními rody v jediné čeledi vačíkovití a jejich typickým znakem jsou prodloužené dolní řezáky. Zatímco v současnosti představují [[Relikt (biologie)|reliktní]] taxon,{{sfn|Zima|Macholán|2021|p=109}} v průběhu kenozoika šlo o diverzifikovanější řád zahrnující větší množství čeledí, přičemž jeho fosilní záznam zřejmě sahá až do paleocénu.{{Citace periodika [605] => | příjmení = Goin [606] => | jméno = Francisco J. [607] => | příjmení2 = Candela [608] => | jméno2 = Adriana M. [609] => | příjmení3 = Abello [610] => | jméno3 = M. Alejandra [611] => | titul = Earliest South American paucituberculatans and their significance in the understanding of ‘pseudodiprotodont’ marsupial radiations [612] => | periodikum = Zoological Journal of the Linnean Society [613] => | datum vydání = 2009-04 [614] => | ročník = 155 [615] => | číslo = 4 [616] => | strany = 867–884 [617] => | doi = 10.1111/j.1096-3642.2008.00471.x [618] => | jazyk = en [619] => | url = https://academic.oup.com/zoolinnean/article-lookup/doi/10.1111/j.1096-3642.2008.00471.x [620] => | datum přístupu = 2023-07-14 [621] => }} [622] => [[Soubor:Argyrolagus NT.jpg|vlevo|náhled|Rekonstrukce rodu ''Argyrolagus'' |alt=Rekonstrukce rodu Argyrolagus, jenž připomíná tarbíka. Za kresbou zvířete je patrná lidská dlaň, sloužící jako měřítko]] [623] => Jižní Amerika poskytla rovněž prostor pro [[evoluční radiace]] některých dnes již vyhynulých linií vačnatých, resp. vačnatců. Úspěšnou, byť z hlediska fylogeneze problematickou{{Poznámka|Taxonomicky jde o velmi problematickou skupinu (možná [[polyfyletismus|polyfyletickou]]), jež v nejširším smyslu zahrnuje rozmanité formy bunodontních vačnatých z Jižní Ameriky, Antarktidy, možná i svrchní křídy Severní Ameriky (rod ''Glasbius'') či raného eocénu Austrálie. Předmětem diskuse je i jejich vztah s ostatními vačnatými; uvádí se např. afinity k vačíkům, či naopak k australidelfiím.{{sfn|Benton|2015|p=349}} Především ve starší literatuře mohou být jejich zástupci klasifikováni přímo v rámci vačíků.{{sfn|Kemp|2005|p=204}}{{sfn|Rose|2006|p=83}}}} skupinu představoval například řád [[Polydolopimorphia]], zahrnující rozmanité formy od generalizovaných hmyzožravců, jako je ''Roberthoffstetteria'', až po vysoce odvozený rod ''[[Argyrolagus]]'', jenž obýval jihoamerický kontinent od [[oligocén]]u po [[pliocén]]. S prodlouženými modifikovanými zadními končetinami a odvozeným chrupem tato zvířata představovala ekologický ekvivalent [[Tarbíkovití|tarbíkovitých]] a jiných „poskakujících“ hlodavců z aridních oblastí Starého světa.{{sfn|Benton|2015|p=349}}{{sfn|Vaughan|Ryan|Czaplawski|2015|p=86–87}} [624] => [[Soubor:Thylacosmilus Holotype FMNH.jpg|náhled|Lebka „šavlozubého vačnatce“ rodu ''Thylacosmilus'' |alt=Lebka rodu Thylacosmilus. Vynikají šavlovité zuby, ekvivalentní zubům šavlozubých tygrů]] [625] => Dalším příkladem [[Konvergence (evoluce)|konvergentní evoluce]] jsou zástupci vačnatého řádu [[Sparassodonta]], kteří v ekosystému zastávali úlohu velkých [[Šelmy|šelem]]. Na začátku oligocénu dali vzniknout několika zvláště mohutným formám: úctyhodných rozměrů dosahovala například ''[[Proborhyaena|Proborhyaena gigantea]]'', s lebkou až 1 m dlouhou. Mladší druhy, z role vrcholových predátorů zřejmě vytlačené místními [[Phorusrhacidae|forusracidy]], již vykazovaly trend zmenšování tělesné velikosti. Pozoruhodnou evoluční cestou se vydal poslední zástupce sparassodontů, a sice pliocenní ''[[Thylacosmilus]]'', jehož čelisti nesly mohutné špičáky podobné zubům „šavlozubých tygrů“ – [[Machairodontinae|machairodů]].{{sfn|Vaughan|Ryan|Czaplawski|2015|p=85–86}} [626] => [627] => Z Jižní Ameriky se vačnatí šířili směrem jižněji: do svrchního eocénu se ještě neotevřel [[Drakeův průliv]], díky čemuž měli otevřenou cestu i do [[Antarktida|Antarktidy]]. Tu na začátku kenozoika stále pokrývaly lesy mírného pásu; postupný vznik antarktického ledovce je spojen právě až s vytvořením [[Západní příhon|cirkumantarktického proudu]] po izolaci kontinentu.{{sfn|Kemp|2005|p=285}} Skrze Antarktidu následně mohla proběhnout i kolonizace Austrálie, přičemž fosilní nálezy naznačují možnost vícenásobných či zpětných migrací, a nelze vyloučit ani existenci obdobných společenstev vačnatých z jihu Jižní Ameriky, Antarktidy a Austrálie již během svrchní křídy a spodního paleogénu.{{sfn|Benton|2015|p=346–347}}{{sfn|Feldhamer|2015|p=250}} Důkazem dob faunálních výměn mezi Jižní Amerikou a ostatními gondwanskými kontinenty zůstává [[Kolokolové|kolokolo]], jihoamerický zástupce linie Australidelphia. Není jisté, zda je reliktem po vzniku linie Australidelphia v Jižní Americe, anebo snad zpětným kolonizátorem z Austrálie.{{sfn|Zima|Macholán|2021|p=107–108}} Když před 2 až 5 miliony lety vznikla [[Panamská šíje]], po dlouhé době izolace byl opět vytvořen pevninský most i mezi oběma Amerikami, vedoucí k tzv. [[Velká americká výměna|Velké americké výměně]] mezi druhy obou kontinentů. V tuto dobu došlo k poklesu biodiverzity jihoamerických vačnatých a jejich omezení na hmyzožravé a všežravé formy.{{sfn|Feldhamer|2015|p=250}} Spojení obou kontinentů však umožnilo i opětovný přesun vačnatců směrem na sever – dnešní severoameričtí vačnatci, jako [[vačice virginská]], jsou důsledkem této relativně nedávné rekolonizace. [628] => [629] => === Evoluce vačnatců australské oblasti === [630] => První vačnatci se ve fosilním záznamu Austrálie objevují teprve na samém počátku [[Eocén|eocénu]], tj. před asi 55 miliony lety. Jejich nejranějším zástupcem je rod ''[[Djarthia]]'', známý z fosilního naleziště Tingamarra na jihovýchodě dnešního [[Queensland|Queenslandu]]. Místní společenstva zahrnují malé hmyzožravé až všežravé vačnatce, nicméně příbuzenské vztahy s moderními řády zůstávají většinou nejasné.{{sfn|Black|Archer|Hand|Godthelp|2012|s=988}} Přelom paleocénu a eocénu je obecně spjat se [[Paleocenní–eocenní teplotní maximum|značným nárůstem globální teploty]], jehož důsledky vyústily v diverzifikaci mnoha savčích skupin, mj. kopytníků či primátů. Podobně i na australském kontinentu začaly být původně dominantní jehličnaté a [[Pabuk|pabukové]] lesy nahrazovány vícepatrovými mezotermálními a megatermálními deštnými pralesy, jež zřejmě poskytovaly větší množství [[Ekologická nika|ekologických nik]], a tím i výraznější prostor k [[Adaptivní radiace|adaptivním radiacím]].{{sfn|Black|Archer|Hand|Godthelp|2012|s=1000}} [631] => [632] => Původní australští vačnatci tak byli adaptováni na zcela jiný charakter stanovišť, než která na kontinentu dominují dnes. K postupnému vysušování klimatu a trvalému úbytku lesních porostů začalo docházet teprve s nástupem svrchního miocénu. Důvodem byl vliv vznikajícího zalednění již izolované Antarktidy spojený s [[Kontinentální drift|driftem]] australské pevniny směrem severně, čímž jednak došlo k přerušení hlavního hlubinného proudění mezi Indickým a Tichým oceánem, jednak k vyvrásnění novoguinejských pohoří vrhajících [[srážkový stín]].{{sfn|Kemp|2005|p=221}}{{sfn|Black|Archer|Hand|Godthelp|2012|s=1028}} S tím se zároveň pojí i skutečnost, že v dobách poklesu mořské hladiny byla Austrálie s Novou Guineou spojena prostřednictvím pevninských mostů, což umožnilo vačnatcům postupně obsadit celý [[Sahul|sahulský]] region i určité ostrovy [[Wallacea|Wallacey]]. Kolonizace zřejmě započaly již v miocénu před asi 10 miliony lety a v několika vlnách následně pokračovaly zřejmě až do pleistocénu.{{sfn|Zima|Macholán|2021|p=111}} Ostrov od té doby zároveň představuje i určitý „zásobník“ původních pralesních forem: když zástupci určité vývojové linie na kontinentu vyhynuli, stále zůstala otevřená možnost rekolonizace za lepších podmínek.{{sfn|Nowak|2005|p=17–21}} [633] => [[Soubor:Lake Callabonna Diprotodon (3).jpg|náhled|Kostra rodu ''Diprotodon''|alt=Kostra rodu Diprotodon, mohutný býložravec příbuzný vombatům vážil téměř 3 tuny]] [634] => Dobu oddělení jednotlivých řádů australských vačnatců nepokrývá fosilní materiál; po nálezech z Tingamarry je ve fosilním záznamu okolo 30 milionů let trvající mezera, na níž navazují teprve naleziště ze svrchního oligocénu před asi 26–23 miliony lety.{{sfn|Black|Archer|Hand|Godthelp|2012|s=998}} Z této doby již pocházejí nálezy přiřazováné moderním řádům [[Bandikuti|bandikutů]], [[Kunovci|kunovců]] i [[Dvojitozubci|dvojitozubců]], přičemž se dá očekávat, že tehdy již existovala i linie vedoucí k současným [[Vakokrtovití|vakokrtům]], kteří se jinak objevují teprve od spodního miocénu, a řádu [[Yalkaparidon|Yalkaparidontia]], taktéž zaznamenaného až z miocenních ložisek.{{sfn|Black|Archer|Hand|Godthelp|2012|s=1004}} [635] => [636] => Jedním z hlavních důvodů přispívajících ke spektakulární diverzifikaci australských vačnatců byla absence konkurentů ze strany jiných savčích skupin, což jim umožnilo obsadit i ekologické niky, jež na ostatních kontinentech zastávali placentálové; například v Jižní Americe souběžně s místními vačnatými savci žilo velké množství kopytníků, kteří vystupovali v roli velkých býložravců, zatímco v Austrálii je mohli vačnatci nahradit. Právě australští vačnatci zahrnují časté příklady konvergentní evoluce, resp. různých pozoruhodných odvozených znaků.{{sfn|Black|Archer|Hand|Godthelp|2012|s=988}} [637] => [[Soubor:Thylacoleo skeleton in Naracoorte Caves (cropped).jpg|vlevo|náhled|Rekonstrukce rodu ''Thylacoleo'' |alt=Kostra rodu Thylacoleo. Zvíře má shrbený hřbet, zvednutnou tlapu a otevřenou tlamu. Lebka vyniká mohutnými předními zuby]] [638] => Jediným dnes již vyhynulým řádem vačnatců jsou Yalkaparidontia, vcelku malá zvířata s délkou lebky okolo 5 cm, která byla vybavena neobvykle odvozeným chrupem, jenž tvořily extrémně zvětšené dorůstající řezáky a vysoce specializované stoličky. Popsán byl pouze jediný rod tohoto hmyzožravce.{{sfn|Kemp|2005|p=210–212}} Nepočetný je taktéž řád vakokrtů, zahrnující jediný žijící rod ''[[Vakokrtovití|Notoryctes]]'' a vyhynulý rod ''[[Naraboryctes]]''. Vakokrti představují příklad konvergence australských vačnatců s fosoriálními formami placentálů: vzhledem se podobají [[Krtkovití|krtkům]] či [[Zlatokrtovití|zlatokrtům]], byť jsou všechny tyto tři skupiny fylogeneticky značně vzdáleny.''{{sfn|Zima|Macholán|2021|p=112–113}}'' [639] => [640] => Mezi masožravými a hmyzožravými formami se etablují především kunovci, jejichž nejstarším jednoznačným zástupcem je oligocenně-miocenní ''[[Barinya]]'', zařazovaná již přímo do moderní čeledi [[Kunovcovití|kunovcovitých]]. Navzdory tomu, že je dnes čeleď kunovcovitých v rámci kunovců nejpočetnější, až do svrchního miocénu dominovali spíše [[vakovlkovití]], velikostně variující od rozměrů kočky po rozměry velkého psa a již samotným jménem evokující povrchní podobnost s psovitými šelmami. Fosilní nálezy jsou naopak značně chudé v případě čeledi [[Mravencojed žíhaný|mravencojedovitých]], dnes zastoupených jediným druhem, jenž je znám teprve od pleistocénu.{{sfn|Kemp|2005|p=212}} Ekologickou niku malých hmyzožravců a masožravců vyplňovali v kenozoiku rovněž bandikuti, v průběhu oligocénu a miocénu početná skupina, jež byla zastoupena zvláště čeledí [[Yarala|Yaralidae]]. Během druhé poloviny [[Neogén|neogénu]] je v tomto ohledu začali nahrazovat zmínění kunovcovití a dnešní bandikuti zastávají spíše hmyzožravě-všežravé potravní návyky.{{sfn|Kemp|2005|p=212}}{{sfn|Black|Archer|Hand|Godthelp|2012|s=1008}} [641] => [[Soubor:Procoptodon goliah NT.png|náhled|Rekonstrukce rodu ''Procoptodon'' ve srovnání s člověkem|alt=Rekonstrukce obřího klokana rodu Procoptodon. Měřítko vedle zvířete demonstruje, že byl vyšší než člověk]] [642] => Druhově nejpočetnější i nejrozmanitější zůstávají jak ve fosilním záznamu, tak i v současnosti dvojitozubci, kteří zahrnují drtivou většinu „notoricky“ známých vačnatců. Ve svém ekosystému představovali dominující býložravce,{{sfn|Kemp|2005|p=213}} objevují se mezi nimi druhy ekvivalentní ke kopytníkům, jiné pronikly do stromového patra a lze jim přiřadit ekologickou úlohu opic,{{Citace monografie [643] => | příjmení = Kolektiv autorů [644] => | jméno = [645] => | příjmení2 = [646] => | jméno2 = [647] => | titul = Velký atlas živočichů jedinečný obraz života na Zemi [648] => | vydání = [649] => | vydavatel = Príroda [650] => | místo = Bratislava [651] => | počet stran = 208 [652] => | strany = 131, 138 [653] => | isbn = 80-07-01395-4 [654] => | rok = 2005 [655] => }} další se živily dravě. Jejich nejbazálnější skupinou je linie Vombatiformes, přičemž ve fosilním záznamu se její nejstarší zástupci poprvé objevují ve svrchním oligocénu. Je známa řada rozmanitých vyhynulých forem, v současnosti přežívá pouze několik druhů [[Vombatovití|vombatů]] a jeden druh stromového [[Koala medvídkovitý|koaly]]. Mezi stromové formy lze zařadit rovněž skupiny kuskusů a possumů, mezi nimiž se objevují i druhy schopné plachtivého letu. Tato adaptace na život v korunách se opět vyvinula nezávisle v několika savčích liniích.{{sfn|Benton|2015|p=348}} Poslední žijící podřád dvojitozubců představují klokani, mezi něž patří zřejmě bazální vyhynulá čeleď [[Balbaridae]], dvě čeledi klokánků ([[Klokánkovití pětiprstí|Hypsiprymnodontidae]] a [[Klokánkovití čtyřprstí|Potoroidae]]) a čeleď [[Klokanovití|klokanovitých]].{{sfn|Black|Archer|Hand|Godthelp|2012|s=1015}} Diverzifikace australských klokanovitých, včetně „ikonických“ druhů z otevřených stanovišť, spadá do konce miocénu a na přelom miocénu a pliocénu, což zřejmě koreluje s rozkvětem travnatých plání.{{Citace periodika [656] => | příjmení = Celik [657] => | jméno = Mélina [658] => | příjmení2 = Cascini [659] => | jméno2 = Manuela [660] => | příjmení3 = Haouchar [661] => | jméno3 = Dalal [662] => | titul = A molecular and morphometric assessment of the systematics of the Macropus complex clarifies the tempo and mode of kangaroo evolution [663] => | periodikum = Zoological Journal of the Linnean Society [664] => | datum vydání = 2019-06-25 [665] => | ročník = 186 [666] => | číslo = 3 [667] => | strany = 793–812 [668] => | issn = 0024-4082 [669] => | doi = 10.1093/zoolinnean/zlz005 [670] => | jazyk = en [671] => | url = https://academic.oup.com/zoolinnean/article/186/3/793/5421215 [672] => | datum přístupu = 2023-07-19 [673] => }} Vyjma pasoucích se klokanů v průběhu evoluce vzešly i odlišně adaptované linie, včetně [[Dendrolagus|stromových forem]] představujících další příklad konvergence s opicemi. Hlavní baštou stromových klokanů je v současnosti Nová Guinea.{{Citace periodika [674] => | příjmení = Eldridge [675] => | jméno = Mark D.B. [676] => | příjmení2 = Potter [677] => | jméno2 = Sally [678] => | příjmení3 = Helgen [679] => | jméno3 = Kristofer M. [680] => | titul = Phylogenetic analysis of the tree-kangaroos (Dendrolagus) reveals multiple divergent lineages within New Guinea [681] => | periodikum = Molecular Phylogenetics and Evolution [682] => | datum vydání = 2018-10 [683] => | ročník = 127 [684] => | strany = 589–599 [685] => | doi = 10.1016/j.ympev.2018.05.030 [686] => | jazyk = en [687] => | url = https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S105579031830040X [688] => | datum přístupu = 2023-07-19 [689] => }} [690] => [691] => Významnou epizodou v evoluci vačnatců – respektive dvojitozubců – představuje vznik [[Australská megafauna|pleistocenní megafauny]], opět ekvivalentní [[Pleistocenní megafauna|megafauně jiných kontinentů]]. Z velkých býložravců lze jmenovat mj. největšího vačnatce všech dob [[Diprotodon|diprotodona]], jehož hmotnost se mohla vyšplhat až na 2,7 tuny, zatímco nejmohutnějšího savčího predátora kontinentu představoval asi 1,5 metru dlouhý „vačnatý lev“ ''[[Thylacoleo carnifex]]'' (oba tyto rody fylogeneticky spadají do linie Vombatiformes). Velké diverzity dosáhli klokanovití, přičemž největším z nich byl až třímetrový ''[[Procoptodon]]''.{{Citace sborníku [692] => | příjmení = Long [693] => | jméno = John [694] => | titul = Původ zvláštní australské fauny [695] => | příjmení sestavitele = Benton [696] => | jméno sestavitele = Michael [697] => | sborník = Sedmdesát velkých záhad světa přírody [698] => | vydavatel = Slovart [699] => | místo = Praha [700] => | rok vydání = 2009 [701] => | isbn = 978-80-7391-123-2 [702] => | strany = 162–166 [703] => }}{{sfn|Benton|2015|p=348}} Australská megafauna vesměs vymizela před asi 44 000 lety, a to buďto v důsledku lidské kolonizace, nebo klimatických změn. Za její přeživší zástupce lze považovat pouze některé velké druhy klokanů. Svébytnou megafaunu hostila vyjma Austrálie i Nová Guinea, přičemž někteří velcí klokani, jako ''[[Protemnodon|Protemnodon tumbuna]]'', zde zřejmě přežívali a zároveň koexistovali s člověkem ještě před 27–22 tisíci lety.{{Citace periodika [704] => | příjmení = Prideaux [705] => | jméno = Gavin J. [706] => | příjmení2 = Kerr [707] => | jméno2 = Isaac A. R. [708] => | příjmení3 = van Zoelen [709] => | jméno3 = Jacob D. [710] => | titul = Re‐evaluating the evidence for late‐surviving megafauna at Nombe rockshelter in the New Guinea highlands [711] => | periodikum = Archaeology in Oceania [712] => | datum vydání = 2022-10 [713] => | ročník = 57 [714] => | číslo = 3 [715] => | strany = 223–248 [716] => | issn = 0728-4896 [717] => | doi = 10.1002/arco.5274 [718] => | jazyk = en [719] => | url = https://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1002/arco.5274 [720] => | datum přístupu = 2023-08-12 [721] => }} [722] => [723] => == Anatomie a fyziologie == [724] => [[Soubor:Wallabia bicolor (AM LM253-2).jpg|náhled|Kostra [[Klokan bažinný|klokana bažinného]] (''Wallabia bicolor'')|alt=Kostra klokana bažinného]] [725] => [[Soubor:Koala skeleton2.JPG|náhled|Kostra [[Koala medvídkovitý|koaly]] – na pánevním pletenci vynikají epipubické kosti|alt=Kostra klokana montovaná ve šplhající poloze. Z pánevního pletence vystupují směrem dopředu výrazné epipubické kosti]] [726] => Vačnatci představují tvarově i ekologicky vysoce rozmanitou skupinu savců. Jejich nejmenší recentní zástupce, [[vakomyš dlouhoocasá]] (''Planigale ingrami'') z čeledi [[Kunovcovití|kunovcovitých]], dosahuje délky těla 55–65 mm a hmotnosti přes 4 g;{{sfn|McDade|2003a|p=298}} naopak největší recentní zástupce vačnatců, [[klokan rudý]] (''Osphranter rufus''), má tělo délky maximálně 1,4 m a až 1 m dlouhý ocas a váží až 85 kg.{{sfn|McDade|2003b|p=95}} Často se objevuje [[pohlavní dimorfismus]], kdy samci většiny druhů dosahují větších rozměrů než samice, v případě některých klokanů či kunovců až dvojnásobných. Výjimečně je mohutnějším pohlavím to samičí, konkrétně u [[Possum medosavý|possuma medosavého]] (''Tarsipes rostratus'').{{sfn|Nowak|2005|p=27}} [727] => [728] => Typickým rysem, jenž odlišuje vačnatce od placentálů, je skutečnost, že se jejich mláďata rodí nedokonale vyvinutá a jejich následný vývoj probíhá v trvalém kontaktu se samičí [[Bradavka|bradavkou]], často ve specializovaném břišním vaku, jenž skupině vynesl pojmenování. Mláďata se musí k matčině bradavce dostat prostřednictvím kráčivých předních končetin, což přináší jistá vývojová omezení: přední končetina nebyla v průběhu evoluce výrazněji přetvořena, takže nikdy nedala vzniknout ploutvím či křídlům jako u [[Kytovci|kytovců]], resp. [[Letouni|letounů]].{{sfn|Zima|Macholán|2021|p=105}} Určité modifikace lze však i přesto pozorovat: jmenovat lze hrabavé končetiny vakokrtů či redukce prstů u vyhubených bandikutů rodu ''[[Bandikutovití dvouprstí|Chaeropus]]'', kteří svými předními končetinami připomínali spíše [[Sudokopytníci|sudokopytníky]].{{sfn|Nowak|2018|p=192}} [729] => [730] => Markantnější přestavby se objevují ve stavbě končetiny zadní. Především šplhající vačnatci, jako [[Vačice|vačicovití]], [[vakoplšíkovití]] či [[kuskusovití]], si zachovávají všech pět prstů, přičemž první prst může být částečně protistojný a napomáhat úchopu. U pozemních vačnatců může být naopak první prst podstatně zmenšen, anebo zcela redukován. Nezávisle na sobě se také několikrát vyvinula syndaktylie: u bandikutů a dvojitozubců druhý a třetí prst srůstají pomocí kožního pouzdra, z něhož vyčnívají pouze drápky tvořící hřebínek k pročesávání srsti. Souběžně s tím se u některých čeledí zvětšuje čtvrtý prst, jímž následně prochází hlavní osa končetiny.{{sfn|Nowak|2005|p=10–11}} Zvlášť extrémním příkladem podobné přestavby dolních končetin jsou [[klokanovití]]. Jejich chodidlo je dlouhé a úzké, s redukovaným palcem, zvětšeným čtvrtým prstem a výše zmíněnou syndaktylií. Zadní končetiny zároveň bývají celkově výrazně větší a silnější než končetiny přední, což společně se specializovanými šlachami a dlouhým ocasem, jenž slouží k udržování rovnováhy či odrážení se od terénu, klokanovitým umožňuje typický skákavý [[Bipedie|bipední pohyb]].{{sfn|Nowak|2018|p=311}}{{sfn|Zima|Macholán|2021|p=129}} Klokanovití jsou největšími známými savci, kteří tento způsob pohybu využívají.{{sfn|McDade|2003b|p=83}} [731] => [732] => V rámci postkraniálního skeletu nicméně vačnatci nesdílejí specifické [[Apomorfie|sdílené odvozené znaky]]. Jako jejich charakteristika se uvádí přítomnost [[Epipubická kost|epipubických kostí]] (tzv. „vakových“ kostí), jež vyrůstají u obou pohlaví z pánevního pletence a mohou sloužit jako místo pro upnutí svalů pro podporu vaku.{{sfn|Nowak|2005|p=10–11}} Avšak vzhledem k tomu, že se tytéž kosti objevují rovněž u [[Ptakořitní|ptakořitných]] a různých vyhynulých savčích skupin (včetně bazálních zástupců kmenových placentálů), jde o ancestrální ([[Plesiomorfie|pleziomorfní]]) strukturu, jejíž vymizení je teprve odvozeným znakem placentálů, zatímco u vačnatců mohly nabýt zmíněné [[Exaptace|exaptační]] funkce.{{Citace periodika [733] => | příjmení = Novacek [734] => | jméno = Michael J. [735] => | příjmení2 = Rougier [736] => | jméno2 = Guillermo W. [737] => | příjmení3 = Wible [738] => | jméno3 = John R. [739] => | titul = Epipubic bones in eutherian mammals from the Late Cretaceous of Mongolia [740] => | periodikum = Nature [741] => | datum vydání = 1997-10 [742] => | ročník = 389 [743] => | číslo = 6650 [744] => | strany = 483–486 [745] => | issn = 0028-0836 [746] => | doi = 10.1038/39020 [747] => | jazyk = en [748] => | url = https://www.nature.com/articles/39020 [749] => | datum přístupu = 2023-07-25 [750] => }} I u vačnatců nicméně mohlo dojít k jejich redukci, konkrétně např. u [[Vakovlkovití|vakovlkovitých]].{{Citace elektronického periodika [751] => | titul = The Thylacine Museum - Biology: Anatomy: Skull and Skeleton: Post-cranial Skeleton (page 1) [752] => | periodikum = www.naturalworlds.org [753] => | url = http://www.naturalworlds.org/thylacine/biology/anatomy/skullandskeleton/skeleton/skeleton_1.htm [754] => | datum přístupu = 2023-07-13 [755] => }} [756] => [757] => === Lebka a zuby === [758] => [[Soubor:Chironectes minimus 01 MWNH 569.jpg|náhled|Lebka [[vačice vydří]] (''Chironectes minimus'')|vlevo|alt=Lebka vačice se spíše zobecněným chrupem]] [759] => Lebka vačnatců se v řadě ohledů odlišuje od lebek ostatních savců, resp. placentálů. [[Nosní kost|Nosní kosti]] bývají výrazně prodlouženy směrem dozadu a na patře se obvykle objevují alespoň dva páry otvorů. Odlišná je stavba kostěných bubínkových výdutí, jež chrání [[Sluchové kůstky|středoušní kůstky]]; pokud se vůbec objevují, obvykle se odvozují z velkých křídel [[Klínová kost|kosti klínové]] (''alisphenoid''), zatímco u placentálů většinou vznikají z určitých částí [[Spánková kost|spánkové kosti]] (kost bubínková nebo [[Skalní kost|kost skalní]]), případně ze zadních části těla kosti klínové (''basisphenoid'').{{sfn|Nowak|2005|p=9–10}}{{sfn|Vaughan|Ryan|Czaplawski|2015|p=80}} Charakteristická je také stavba [[Dolní čelist|dolní čelisti]], respektive jejího zadního okraje neboli úhlového výběžku, jenž je ohnut pod lebku, resp. mediálně vůči lebce.{{sfn|Anděra|1997|p=20}}{{Citace periodika [760] => | příjmení = Sánchez-Villagra [761] => | jméno = Marcelo R. [762] => | příjmení2 = Smith [763] => | jméno2 = Kathleen K. [764] => | titul = Diversity and Evolution of the Marsupial Mandibular Angular Process [765] => | periodikum = Journal of Mammalian Evolution [766] => | datum vydání = 1997-06-01 [767] => | ročník = 4 [768] => | číslo = 2 [769] => | strany = 119–144 [770] => | issn = 1573-7055 [771] => | doi = 10.1023/A:1027318213347 [772] => | jazyk = en [773] => | url = https://doi.org/10.1023/A:1027318213347 [774] => | datum přístupu = 2023-08-14 [775] => }} Coby úpon pro žvýkací sval ''m. pterygoideus'' je tento ohyb zvlášť nápadný u pozemních býložravců, byť u některých vačnatců není tato charakteristika patrná – příkladem je [[Koala medvídkovitý|koala]] (''Phascolarctos cinereus'') nebo [[possum medosavý]].{{sfn|Nowak|2005|p=9–10}} [776] => [777] => Vačnatci i placentálové se různí svým [[Zubní vzorec|zubním vzorcem]]. Maximální počet zubů pro vačnatce činí {{zubní vzorec|horní=5.1.3.4|dolní=4.1.3.4}} = 50 zubů, zatímco pro placentály {{zubní vzorec|horní=3.1.4.3|dolní=3.1.4.3}} = 44 zubů; základními rozdíly v původní zubní formuli vačnatců jsou tak větší počet [[Řezák|řezáků]], zvýšení počtu [[Stolička|stoliček]] na 4/kvadrant a naopak snížení počtu [[Třenový zub|třenových zubů]] neboli premolárů na 3/kvadrant (u placentálů je tento poměr obrácený).{{sfn|Berkovitz|Shellis|2018|p=57–58}}{{sfn|Gaisler|Zima|2007|p=570}} Druhá až čtvrtá stolička vačnatců bývají [[Homologie (biologie)|homologizovány]] s první až třetí stoličkou placentálů, první stolička vačnatců pak s posledním třenovým zubem kmenových živorodých a placentálů.{{Poznámka|Bazální zástupci živorodých měli čtyři nebo pět premolárů a tři moláry – původní třetí premolár byl ztracen u Metatheria a Eutheria a M1 vačnatců je tak homologická s posledním P5.{{sfn|Cáceras|Dickman|2023|p=31–32}}}}{{sfn|Cáceras|Dickman|2023|p=31–32}} [[Dočasný chrup]] vačnatců se omezuje pouze na jediný malý molariformní zub, jenž bývá nahrazován posledním třenákem.{{sfn|Berkovitz|Shellis|2018|p=57–58}} [778] => [[Soubor:Onychogalea fraenata 04 MWNH 290.JPG|náhled|Lebka [[Klokan uzdičkový|klokana uzdičkového]] (''Onychogalea fraenata'')|alt=Lebka klokana s výrazným diprotodontním chrupem]] [779] => Různé linie vačnatců vykazují rozličné odvozené znaky v morfologii lebky a zubů, stejně jako v celkovém zubním vzorci. Chrup zůstává generalizovaný u [[Vačice|vačic]], jejichž zástupci většinou bývají nespecializovanými všežravci; vačice si tak zachovávají původní zubní vzorec a potravně flexibilní tribosfénické stoličky (v horní čelisti dilambdodontní).{{sfn|Berkovitz|Shellis|2018|p=59}} U vačíků dochází ke snižování počtu řezáků, přičemž spodní řezáky jsou velké a poléhavé (skloněné dopředu ve směru dolní čelisti).{{sfn|Berkovitz|Shellis|2018|p=61}} [[Vakovlk tasmánský]] (''Thylacinus cynocephalus'') z řádu kunovců se svou lebkou podobal šelmám, mj. robustními špičáky a pantovým mechanismem dolní čelisti – na rozdíl od šelem si však zachovával zubní vzorec {{zubní vzorec|horní=4.1.3.4|dolní=3.1.3.4}} = 46 zubů a chyběl mu rovněž pár specializovaných [[Trhák (zub)|trháků]], jejichž funkci přebíral větší počet stoliček. Velmi neobvyklý chrup lze pozorovat u jiné čeledi kunovců, u [[Mravencojed žíhaný|mravencojedovitých]]. Mravencojed má zuby relativně malé a zjednodušené, vhodné ke konzumaci termitů, přičemž celkový počet zubů je pak překvapivě zvýšen na {{zubní vzorec|horní=4.1.3.4–5|dolní=3.1.3.5–6}} = 48–52 zubů.{{sfn|Berkovitz|Shellis|2018|p=63–64}} [780] => [781] => [[Dvojitozubci|Dvojitozubcům]] vynesl jméno fakt, že v každém kvadrantu dolní čelisti mají pouze jediný poléhavý řezák. V horní čelisti většinou přetrvávají tři řezáky/kvadrant a časté jsou redukce špičáků, spodní špičáky jsou redukovány u všech skupin. Ostré a dopředu mířící diprotodontní řezáky se hodí především pro odřezávání částí rostlin – u býložravců se sdružují s dalšími adaptacemi, jako je zploštělý, široký a rýhovaný povrch stoliček, které slouží k drcení rostlinného materiálu. Jedinečné adaptace na opotřebení zubů abrazivní rostlinnou stravou vykazují klokani a vombati; zatímco u klokanů dochází k postupnému nahrazování opotřebených stoliček a premolárů (polyfyodontní chrup), vombatům zuby nepřetržitě dorůstají (hypselodontní chrup).{{sfn|Nowak|2005|p=9–10}}{{sfn|Berkovitz|Shellis|2018|p=66–73}} I mezi dvojitozubci se zároveň vyvinuly masožravé formy: u vrcholového predátora z rodu ''[[Thylacoleo carnifex|Thylacoleo]]'' sloužily zostřené diprotodontní řezáky coby hlavní zbraň namísto špičáků.{{sfn|Benton|2015|p=348}} [782] => === Mozek a smysly === [783] => [[Soubor:Striped Possum JCB.jpg|náhled|Stromová vakoveverka páskovaná má největší mozek v poměru k tělu mezi všemi vačnatci|alt=Vakoveverka páskovaná přitisknutá ke kmeni stromu]] [784] => Mozek vačnatců se od mozku placentálů odlišuje absencí [[Kalózní těleso|kalózního tělesa]] (''corpus callosum''); u placentálů jde o největší mozkovou [[Komisura|komisuru]], která spojuje obě [[Mozková hemisféra|hemisféry]] [[Koncový mozek|koncového mozku]], zatímco u vačnatců jeho funkci zcela přebírá anteriorní komisura s podobnou funkcí.{{sfn|Zima|Macholán|2021|p=105}} Určité odlišnosti lze pozorovat i v uspořádání nervových vláken anteriorní komisury: v případě bandikutů či kunovců jsou nejzřetelnější na vnější straně [[Striatum|striata]], zatímco u dvojitozubců ve vnitřních oblastech striata ([[capsula interna]]).{{sfn|Armati|Dickman|Hume|2006|p=175}} Mozek jednotlivých čeledí vačnatců bývá alespoň hrubě odlišitelný na první pohled; liší se tvarově i charakteristickým složením [[Mozková kůra|neokortexu]]. Co se týče rozměrů mozku, největší poměry mozku k celkovým tělesným proporcím i relativně větší podíl neokortexu lze pozorovat zvláště u některých odvozených dvojitozubců; rekordmanem je z tohoto pohledu [[vakoveverka páskovaná]] (''Dactylopsila trivirgata''). Nízké hodnoty naopak vykazují například bandikuti a různí kunovci.{{sfn|Armati|Dickman|Hume|2006|p=185}}{{sfn|Nowak|2018|p=283}} Studie na vačicích ukázala, že rozvoj mozku je v jejich případě spojen zvláště se stromovým způsobem života.{{Citace periodika [785] => | příjmení = Eisenberg [786] => | jméno = John F. [787] => | příjmení2 = Wilson [788] => | jméno2 = Don E. [789] => | titul = Relative Brain Size and Demographic Strategies in Didelphid Marsupials [790] => | periodikum = The American Naturalist [791] => | datum vydání = 1981 [792] => | ročník = 118 [793] => | číslo = 1 [794] => | strany = 1–15 [795] => | issn = 0003-0147 [796] => | url = https://www.jstor.org/stable/2460423 [797] => | datum přístupu = 2023-08-08 [798] => }} [799] => [800] => Smyslové orgány vačnatců se v určitých ohledech odlišují od smyslových orgánů placentálů, především co se týče [[Zrak|zraku]]. U vačnatců lze stále pozorovat barevné tukové kapénky ve [[Fotoreceptor|fotoreceptorech]] (jež zřejmě fungují jako [[pásmová propust]]), případně i dvojité [[Čípek (oko)|oční čípky]]. Naopak placentálové mají oční čípky vždy jednotlivé a tuková kapénka vždy chybí.{{Citace periodika [801] => | příjmení = Zeiss [802] => | jméno = Caroline J. [803] => | příjmení2 = Schwab [804] => | jméno2 = Ivan R. [805] => | příjmení3 = Murphy [806] => | jméno3 = Christopher J. [807] => | titul = Comparative retinal morphology of the platypus [808] => | periodikum = Journal of Morphology [809] => | datum vydání = 2011-08 [810] => | ročník = 272 [811] => | číslo = 8 [812] => | strany = 949–957 [813] => | issn = 1097-4687 [814] => | pmid = 21567446 [815] => | doi = 10.1002/jmor.10959 [816] => | poznámka = PMID: 21567446 [817] => | url = https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/21567446/ [818] => | datum přístupu = 2023-07-26 [819] => }} Na začátku 21. století se stalo převratným zjištění, že se některým vačnatcům, jmenovitě např. [[Vakomyš tlustoocasá|vakomyši tlustoocasé]] (''Sminthopsis crassicaudata'') a [[Possum medosavý|possumovi medosavému]] (''Tarsipes rostratus''), vyvinulo trichromatické vidění, tj. přítomnost tří typů očních čípků, jež jsou citlivé na krátké, střední a dlouhé vlnové délky. Tato výsada byla v rámci třídy savců připisována výhradně [[Primáti|primátům]].{{Citace periodika [820] => | příjmení = Arrese [821] => | jméno = Catherine A [822] => | příjmení2 = Oddy [823] => | jméno2 = Alison Y [824] => | příjmení3 = Runham [825] => | jméno3 = Philip B [826] => | titul = Cone topography and spectral sensitivity in two potentially trichromatic marsupials, the quokka ( Setonix brachyurus ) and quenda ( Isoodon obesulus ) [827] => | periodikum = Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences [828] => | datum vydání = 2005-04-22 [829] => | ročník = 272 [830] => | číslo = 1565 [831] => | strany = 791–796 [832] => | issn = 0962-8452 [833] => | pmid = 15888411 [834] => | doi = 10.1098/rspb.2004.3009 [835] => | jazyk = en [836] => | url = https://royalsocietypublishing.org/doi/10.1098/rspb.2004.3009 [837] => | datum přístupu = 2023-07-26 [838] => }} Barevné trichromatické vidění se v případě vačnatců vyvinulo několikrát nezávisle na sobě, přičemž mezi blízce příbuznými druhy se zřejmě mohou objevovat dichromatické i trichromatické formy. Dědičnost trichromatického vidění zároveň není spojena s [[Chromozom X|X chromozomem]] jako u placentálů.{{Citace periodika [839] => | příjmení = Ebeling [840] => | jméno = Wiebke [841] => | příjmení2 = Natoli [842] => | jméno2 = Riccardo C. [843] => | příjmení3 = Hemmi [844] => | jméno3 = Jan M. [845] => | titul = Diversity of color vision: not all Australian marsupials are trichromatic [846] => | periodikum = PloS One [847] => | datum vydání = 2010-12-06 [848] => | ročník = 5 [849] => | číslo = 12 [850] => | strany = e14231 [851] => | issn = 1932-6203 [852] => | pmid = 21151905 [853] => | doi = 10.1371/journal.pone.0014231 [854] => | poznámka = PMID: 21151905 [855] => PMCID: PMC2997786 [856] => | url = https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/21151905/ [857] => | datum přístupu = 2023-07-26 [858] => }} Modifikace barevného vidění jiného rázu byly pozorovány u [[vačice opossum]] (''Didelphis marsupialis''); ta využívá specializovaných čípkových fotoreceptorů za ztížených světelných podmínek, zatímco placentálové se v tomto ohledu spoléhají spíše na [[Tyčinka (oko)|tyčinky]].{{sfn|Armati|Dickman|Hume|2006|p=181}} Konečně, u některých vačnatců zrak zcela zakrněl: [[Vakokrtovití|vakokrti]] dokonce postrádají [[Sítnice|sítnici]], [[Zrakový nerv|zrakové nervy]] i nervy inervující [[okohybné svaly]].{{sfn|Armati|Dickman|Hume|2006|p=183}} [859] => [860] => Ve srovnání s placentály vačnatci reagují na užší rozsah zvukových frekvencí a mají vyšší minimální práh pro různé frekvence. Mezi druhy s relativně ostrým sluchem patří [[kunovec severní]] (''Dasyurus hallucatus''). Vnímavost k čichovým podnětům závisí na relativní velikosti [[Čichový bulbus|čichových bulbů]]; ty jsou zvlášť dobře vyvinuty v případě druhů, které musí svou potravu vyhledávat, jako je např. [[klokánek rudohnědý]] (''Aepyprymnus rufescens'') živící se podzemními houbami. V případě [[Vakoplchovití|vakoplchovitých]] byl zjištěn přídatný čichový bulbus, jenž zřejmě slouží k rozpoznávání chemických [[Feromon|atraktantů]] opačného pohlaví.{{sfn|Armati|Dickman|Hume|2006|p=184}} Vačnatci sdílí přítomnost [[Jacobsonův orgán|vomeronasálního orgánu]], stejně jako nasopalatinálního vývodu, jenž jej spojuje s ústní a nosní dutinou.{{Citace periodika [861] => | příjmení = SáNchez-Villagra [862] => | jméno = Marcelo R. [863] => | titul = Ontogenetic and phylogenetic transformations of the vomeronasal complex and nasal floor elements in marsupial mammals [864] => | periodikum = Zoological Journal of the Linnean Society [865] => | datum vydání = 2001-04 [866] => | ročník = 131 [867] => | číslo = 4 [868] => | strany = 459–479 [869] => | doi = 10.1111/j.1096-3642.2001.tb01322.x [870] => | jazyk = en [871] => | url = https://academic.oup.com/zoolinnean/article-lookup/doi/10.1111/j.1096-3642.2001.tb01322.x [872] => | datum přístupu = 2023-07-26 [873] => }} [874] => [875] => === Rozmnožovací soustava a vývoj mláďat === [876] => [[Soubor:Male-kangaroo.jpg|náhled|Samec klokana se svěšeným šourkem|alt=Záběr zezadu na samce klokana. Vyniká výrazný povislý šourek]] [877] => [[Rozmnožovací soustava]] vačnatců se podstatně liší od rozmnožovací soustavy placentálů. Samičí rozmnožovací ústrojí je ve srovnání s placentály rozdvojeno, sestává ze dvou [[Děloha|děloh]], přičemž každá má vlastní [[Děložní hrdlo|hrdlo děložní]] a ústí do společného prostoru, odkud následně vystupují dvě boční [[Pochva|pochvy]] (vaginy). Jde o důsledek vývojových omezení, protože zatímco u placentálů se [[Močovod|močovody]] vyvíjejí laterálně od vývodů rozmnožovací soustavy, což umožňuje mediální fúzi v jedinou pochvu a děložní hrdlo, u vačnatců se močovody vyvíjejí mezi reprodukčními vývody, a tuto fúzi tak znemožňují. Pochvy vačnatců ústí do urogenitálního sinu, jenž slouží jako vývod močopohlavní soustavy. Urogenitální sinus spolu s vývodem trávicí soustavy na povrch těla vystupuje prostřednictvím mělké [[Kloaka|kloaky]].{{sfn|Armati|Dickman|Hume|2006|p=91}}{{Citace elektronického periodika [878] => | příjmení = Hynek [879] => | jméno = R [880] => | titul = Rozmnožování vačnatců a ptakořitných {{!}} ZOO Chleby [881] => | periodikum = www.zoochleby.cz [882] => | url = https://www.zoochleby.cz/rozmnozovani-vacnatcu-a-ptakoritnych-5300/ [883] => | datum vydání = 2012 [884] => | datum přístupu = 2023-07-28 [885] => }} [886] => [887] => Varlata jsou u samců uložena v [[Šourek|šourku]], ten však bývá typicky orientován spíše před [[Penis|penisem]], a nikoli za ním. U hrabavých vakokrtů zůstávají varlata trvale uložena v tělní dutině nebo tříselném kanálu, což je zřejmě chrání před poškozením.{{sfn|Armati|Dickman|Hume|2006|p=83–85}} V rámci [[Američtí vačnatci|amerických vačnatců]], tedy parafyletických Ameridelphia, se objevuje jedinečné párování spermií během jejich zrání v [[Nadvarle|nadvarlatech]], zatímco u australských vačnatců se tento rys v průběhu evoluce ztratil.{{sfn|Zima|Macholán|2021|p=108}} Penis zůstává v klidovém stavu uložen v urogenitálním sinu. [[Žalud (penis)|Žalud]] penisu je obvykle rozeklán na dvě části, jež během kopulace nejspíše odpovídají samičím bočním pochvám – klokani však mají žalud nedělený.{{sfn|Feldhamer|2015|p=248–249}}{{sfn|Armati|Dickman|Hume|2006|p=86}} Boční pochvy slouží výhradně pro transport [[Ejakulát|spermatu]]; porod probíhá prostřednictvím centrální pochvy neboli pseudovaginálního kanálu, jenž se objevuje s prvním porodem samice.{{Citace monografie [888] => | příjmení = Pough [889] => | jméno = F. Harvey [890] => | příjmení2 = Janis [891] => | jméno2 = Christine M. [892] => | titul = Vertebrate life [893] => | vydání = 10 [894] => | vydavatel = Sinauer Associates, Oxford University Press [895] => | místo = New York Oxford [896] => | počet stran = 552 [897] => | strany = 498, 500 [898] => | isbn = 978-1-60535-721-8 [899] => | isbn2 = 978-1-60535-607-5 [900] => }} Tato cesta po porodu většinou opět zaniká, u klokanovitých nebo possuma medosavého však zůstává zachována i po porodu.{{sfn|Armati|Dickman|Hume|2006|p=92}} [901] => [[Soubor:Poss Cloaca2.jpg|náhled|Kloaka [[Kusu liščí|kusua liščího]] (''Trichosurus vulpecula'')|vlevo|alt=Záběr na kloaku kusua liščího]] [902] => Vačnatci mají žloutkovou neboli vitelochoriální [[Placenta|placentu]], již tvoří žloutkový váček přilnutý k vnitřní stěně [[Chorion|chorionu]]. Pouze u některých linií lze pozorovat trend přechodu k placentě alantochoriální, na jejímž vzniku se podílí i zárodečný obal [[alantois]]: rudimentární alantochoriální placenta se objevuje u koalovitých a vombatovitých, relativně pokročilejší placentaci (invazivní) vykazují bandikuti. Placenta však i v těchto případech postrádá [[Klk|klky]], výměnu látek mezi matkou a plodem usnadňuje výhradně zvrásnění samičí [[děložní sliznice]]. Relativně neefektivní výměna živin, stejně jako slabý fyzický kontakt mezi embryem a děložní sliznicí představuje důvod kratšího nitroděložního vývoje mláďat oproti placentálům.{{sfn|Feldhamer|2015|p=248–249}} Doba březosti v závislosti na druhu činí pouhých 11{{sfn|Nowak|2018|p=126}} až 42 dnů, mláďata sama pak tvoří méně než 1 % hmotnosti samice. Obyčejně hmotnostně nepřekračují 1 g: u největších klokanů váží novorozenci okolo 800 mg, u nejmenších vačnatců, jako jsou vakomyši rodu ''[[Planigale]]'', váží jednotliví novorozenci pouhých 5 mg.{{sfn|Nowak|2005|p=11–14}}{{sfn|Armati|Dickman|Hume|2006|p=101–102}} [903] => [904] => Vyjma celkové velikosti mláďata vynikají i nedokonale vyvinutými orgány. Novorozenci postrádají například septum oddělující [[Srdeční dutina|srdeční komory]], plně vyvinuté [[Plicní sklípek|alveolární]] [[plíce]], [[Glomerulus|glomerulární]] [[Ledvina|ledviny]] a komisury oddělující mozkové hemisféry, chybí taktéž některé [[hlavové nervy]] či oční víčka a oční pigment.{{sfn|Vaughan|Ryan|Czaplawski|2015|p=81–82}} Vývoj mláďat dále pokračuje v trvalém kontaktu se samičí [[Bradavka|bradavkou]]; po přisátí novorozence struk nabobtná, a zafixuje jej tak na místě.{{sfn|Feldhamer|2015|p=248–249}} Navzdory obrovskému rozdílu v porodní hmotnosti mezi vačnatci a placentály jsou [[Odstavení|odstavená]] mláďata zástupců obou skupin velikostně ekvivalentní.{{sfn|Armati|Dickman|Hume|2006|p=119}} [905] => [906] => Novorozená mláďata se musí od urogenitálního otvoru až k mateřskému struku dostat svépomocí. Evoluční cesta k absolvování podobného výkonu vedla skrze změny v relativní rychlosti nebo načasování růstu určitých tkání, tedy skrze tzv. heterochronický růst. Oproti placentálům je urychlen vývoj postkraniálních elementů přední části těla, tedy [[Ramenní pletenec|ramenního pletence]], předních končetin či anteriorních [[Obratel|obratlů]] a [[Žebro|žeber]]. Osvalené přední končetiny jsou navíc vybaveny dočasnými keratinovými pochvami překrývajícími špičky prstů a díky těmto drápkům je lze přirovnat k předním končetinám některých stromových savců – pouze neslouží k úchopu větví, ale k pohybu matčinou srstí. Naopak zadní končetiny v tuto dobu zůstávají relativně nevyvinuté. Podobně i lebka podstoupila heterochronický růst: elementy čelistí jsou značně vyvinuté, naopak vývoj mozku se zpomalil.{{sfn|Cáceras|Dickman|2023|p=405–407}} Ke strukům se mláďata přichycují ještě prostřednictvím primárního čelistního kloubu (kvadrato-artikulární spojení), jeho dočasné zachování může nicméně představovat spíše druhotnou adaptaci nežli [[Atavismus|atavistickou]] [[Haeckelův biogenetický zákon|rekapitulaci]] tohoto znaku v průběhu ontogeneze.{{sfn|Zima|Macholán|2021|p=105}} Pozoruhodný je také fakt, že mláďata svedou reagovat na změnu polohy samice, což svědčí pro přítomnost určitých georeceptorů, které se tak objevují ještě před ostatními smysly včetně zraku a čichu.{{sfn|Nowak|2005|p=11–14}} [907] => [[Soubor:Filhotes de Didelphis albiventris no interior do marsúpio.jpg|náhled|Mláďata [[Vačice bělobřichá|vačice bělobřiché]] (''Didelphis albiventris'') sající na strucích|alt=Detailní záběr na mnoho mláďat vačice s počínající organogenezí, jež sají na strucích]] [908] => [909] => Počet bradavek se u samic pohybuje od 2 (např. vakokrti) až po 27 (některé vačice), toto číslo může být individuální i v rámci jednoho druhu. Bradavky jsou uspořádány buďto ve dvou podélných řadách, anebo ve spirále.{{sfn|Vaughan|Ryan|Czaplawski|2015|p=81–82}}{{sfn|Gaisler|Zima|2007|p=570–571}} Především u menších druhů vačnatců může počet mláďat dvoj- až trojnásobně převyšovat počet struků: novorozenci v takovém případě konkurují svým sourozencům o obsazení příslušných bradavek, a samice si tak zajistí co největší počet potomků s malými energetickými náklady.{{sfn|Nowak|2005|p=11–14}} Navzdory tomu, že jim vynesl jméno, vak kryjící bradavky nepředstavuje sdílený odvozený znak vačnatců a u různých linií se zřejmě vyvinul nezávisle, většinou u stromových, hrabavých a skákavých forem. Otevírat se v takovém případě může dopředu (klokani), anebo dozadu (vombati či bandikuti). Řada vačnatců vak postrádá, případně je u nich omezen na pouhý kožní záhyb. Jmenovat lze například různé vačice, vačíky nebo kunovce.{{sfn|Feldhamer|2015|p=248–249}} [910] => [[Soubor:Joey in pouch.jpg|náhled|Mládě klokana přisáté ke struku|vlevo|alt=Mládě klokana s počínající organogenezí (vč. patrného základu budoucího oka) saje na struku; vedle něj patrné další struky]] [911] => Drtivou většinu mateřských investic do růstu mláďat tvoří produkce mateřského mléka: například samice [[Klokan dama|klokana dama]] (''Notamacropus eugenii'') jsou březí pouze 26 dní, délka laktace však činí asi 300 dní. Zatímco placentálové kojí svá mláďata zprvu [[Mlezivo|mlezivem]] a následně se již složení mléka nemění, u vačnatců je kvalitativní i kvantitativní složení mateřského mléka dynamičtější na základě toho, kojí-li samice mládě přisáté na struku, anebo odrostlejšího potomka.{{Citace periodika [912] => | příjmení = Lefèvre [913] => | jméno = Christophe M. [914] => | příjmení2 = Digby [915] => | jméno2 = Matthew R. [916] => | příjmení3 = Whitley [917] => | jméno3 = Jane C. [918] => | titul = Lactation transcriptomics in the Australian marsupial, Macropus eugenii: transcript sequencing and quantification [919] => | periodikum = BMC Genomics [920] => | datum vydání = 2007-11-13 [921] => | ročník = 8 [922] => | číslo = 1 [923] => | strany = 417 [924] => | issn = 1471-2164 [925] => | pmid = 17997866 [926] => | doi = 10.1186/1471-2164-8-417 [927] => | url = https://doi.org/10.1186/1471-2164-8-417 [928] => | datum přístupu = 2023-08-01 [929] => }} Matka je schopna dokonce produkovat současně dva druhy mléka pro dvě odlišně vyvinutá mláďata, u velkých klokanů se tak odrostlé mládě může krmit tučným mlékem, zatímco jeho novorozeného sourozence živí spíše zředěné mléko bohaté na sacharidy a některé proteiny. Tato fyziologická adaptace je spojena s fenoménem [[Odložená nidace|embryonální diapauzy]]; samice řady různých vačnatců, jako [[klokanovití]], [[Possum medosavý|medovcovití]], [[vakoplšíkovití]] či [[vakoplchovití]], se totiž po porodu prvního mláděte znovu spáří, vývoj zárodku se ale na nějakou dobu pozastaví ve stádiu [[Blastocysta|blastocysty]]. Tato výhodná adaptace umožňuje porodit nové mládě po odstavení či úhynu původního mláděte i v nepřítomnosti samců. U klokaních samic udržování podobné utajené březosti zajišťuje stimulování struků během kojení. Sání novorozených mláďat totiž vede k sekreci [[Prolaktin|prolaktinu]], jenž blokuje plný rozvoj [[Žluté tělísko|žlutého tělíska]], takže teprve odstavení umožňuje sekreci [[Progesteron|progesteronu]] a reaktivaci vývoje nového zárodku. U jiných zmíněných skupin vačnatců délku březosti ovlivňují spíše podmínky prostředí, typicky dostatek potravy.{{sfn|Armati|Dickman|Hume|2006|p=97}}{{sfn|Nowak|2005|p=11–14}} [930] => [931] => === Genom === [932] => [[Soubor:Karyotype of Tasmanian devil (Sarcophilus Harrisii).png|náhled|Zvýrazněné chromozomy samce [[Ďábel medvědovitý|ďábla medvědovitého]] (''Sarcophilus harrisii'')|alt=Sedm párů chromozomů ďábla medvědovitého podle velikosti]] [933] => [[Karyotyp]] vačnatců se vyznačuje spíše menším počtem velkých [[Chromozom|chromozomů]], díky čemuž byli vačnatci mezi prvními savci, u nichž došlo k pozorování chromozomů. Jejich [[Ploidie|diploidní]] počet se pohybuje v nápadně bimodálním rozdělení 2''n'' = 14 nebo 22 chromozomů. Ancestrální počet chromozomů je 2''n'' = 14, přičemž tato původní sada chromozomů zůstává zachována i u některých v současnosti žijících linií.{{sfn|Zima|Macholán|2021|p=105}} Původní karyotyp je tak stále patrný například u kunovců, naopak zvláště u klokanů došlo v průběhu evoluce k rozličným přestavbám, jež vyústily ve změny počtu chromozomů.{{Citace periodika [934] => | příjmení = Deakin [935] => | jméno = Janine [936] => | titul = Chromosome Evolution in Marsupials [937] => | periodikum = Genes [938] => | datum vydání = 2018-02-06 [939] => | ročník = 9 [940] => | číslo = 2 [941] => | strany = 72 [942] => | issn = 2073-4425 [943] => | pmid = 29415454 [944] => | doi = 10.3390/genes9020072 [945] => | jazyk = en [946] => | url = http://www.mdpi.com/2073-4425/9/2/72 [947] => | datum přístupu = 2023-08-11 [948] => }} Ačkoli podobné mutace platí za účinnou [[Reprodukční bariéra|reprodukční bariéru]], zvláště u klokanů rodu ''[[Petrogale]]'' se i mezi karyotypově odlišenými druhy objevuje genová introgrese.{{sfn|Nowak|2018|p=333}} Další pozoruhodnou charakteristikou genomu je nezvykle nízká frekvence [[Crossing-over|rekombinací]] v průběhu [[Meióza|redukčního dělení]] – u některých vačnatců nabývá jedněch z nejnižších hodnot mezi obratlovci – a také obecně nižší frekvence rekombinací u samic ve srovnání se samčím pohlavím. [949] => [950] => Pohlaví vačnatců [[Určení pohlaví|určuje]] standardní [[Chromozom X|X]][[Chromozom Y|Y]] systém, byť i [[Pohlavní chromozom|pohlavní chromozomy]] vykazují určitá specifika. Chromozom X vačnatců sdílí [[Homologie (biologie)|homologní]] sekvence jen s asi 2/3 chromozomu X člověka a na jeho původu se zřejmě podílelo dávné přidružení [[Autozom|autozomálního]] segmentu po hlavní divergenci živorodých savců. Pohlavní chromozomy vačnatců postrádají [[Pseudoautozomální oblast|pseudoautozomální oblasti]] typické pro placentály, a v průběhu redukčního dělení se proto ani nepárují prostřednictvím [[Synaptonemální komplex|synaptonemálního komplexu]]. Ve srovnání s placentály vykazují vačnatci mnohem méně konzervovanou stavbu chromozomu X a pořadí jeho jednotlivých [[Lokus (genetika)|lokusů]] je poměrně rozmanité a rozličně přeuspořádané.{{sfn|Zima|Macholán|2021|p=84–85}} U druhů s odvozeným karyotypem se na změně počtu chromozomů mohou podílet i translokace nebo fúze mezi pohlavními a nepohlavními chromozomy.{{sfn|Zima|Macholán|2021|p=105}} Zvlášť odvozený karyotyp vykazuje například [[klokan bažinný]] (''Wallabia bicolor''), u něhož rozličné přestavby vyústily v počet chromozomů 2''n'' = 10 XX u samic a 2''n'' = 11 XY1Y2 u samců (kdy původní chromozom Y představuje Y1).{{Citace periodika [951] => | příjmení = Toder [952] => | jméno = Roland [953] => | příjmení2 = O’Neill [954] => | jméno2 = Rachel J. W. [955] => | příjmení3 = Wienberg [956] => | jméno3 = Johannes [957] => | titul = Comparative chromosome painting between two marsupials: origins of an XX/XY1Y2 sex chromosome system [958] => | periodikum = Mammalian Genome [959] => | datum vydání = 1997-06 [960] => | ročník = 8 [961] => | číslo = 6 [962] => | strany = 418–422 [963] => | issn = 0938-8990 [964] => | doi = 10.1007/s003359900459 [965] => | jazyk = en [966] => | url = http://link.springer.com/10.1007/s003359900459 [967] => | datum přístupu = 2023-08-11 [968] => }} [969] => [970] => U vačnatců a placentálů se rovněž liší způsob, jakým zajišťují [[Kompenzace genové dóze|kompenzaci dóze]] pohlavních chromozomů, tj. jak řeší skutečnost, že samice mají v buňkách tělních tkání dvojnásobný počet chromozomů X ve srovnání se samci. Zatímco u samic placentálů dochází k náhodné inaktivaci jednoho chromozomu X pomocí nekódující [[XIST|Xist]] [[RNA]], vačnatci gen pro Xist RNA postrádají, ale nezávisle si vyvinuli systém založený na nekódující RNA zvané RSX. Přednostně inaktivují chromozom X z otcovské strany, přičemž inaktivace je často neúplná.{{sfn|Zima|Macholán|2021|p=84–85}} Několik rodů bandikutů vyniká dokonce tím, že v některých tkáních, například v buňkách jater, střevního epitelu či krvinkách, jeden z pohlavních chromozomů zcela eliminují, a to chromozom X v případě samic a chromozom Y v případě samců.{{Citace periodika [971] => | příjmení = Johnston [972] => | jméno = P.G. [973] => | příjmení2 = Watson [974] => | jméno2 = C.M. [975] => | příjmení3 = Adams [976] => | jméno3 = M. [977] => | titul = Sex chromosome elimination, X chromosome inactivation and reactivation in the southern brown bandicoot Isoodon obesulus (Marsupialia: Peramelidae) [978] => | periodikum = Cytogenetic and Genome Research [979] => | datum vydání = 2002 [980] => | ročník = 99 [981] => | číslo = 1–4 [982] => | strany = 119–124 [983] => | issn = 1424-8581 [984] => | doi = 10.1159/000071583 [985] => | jazyk = en [986] => | url = https://www.karger.com/Article/FullText/71583 [987] => | datum přístupu = 2023-08-11 [988] => }} [989] => [990] => Velikost genomu v autozomech činí asi 3,2–3,4 [[Párování bází|Gb]], s relativně nízkým [[Obsah GC|obsahem GC párů]] (jejich množství se zvyšuje v pohlavních chromozomech).{{sfn|Zima|Macholán|2021|p=105}} Uvádí se, že vačnatci sdílí největší množství [[Transpozon|transpozibilních elementů]] mezi obratlovci.{{sfn|Zima|Macholán|2021|p=105}}{{Citace periodika [991] => | příjmení = Gallus [992] => | jméno = Susanne [993] => | příjmení2 = Hallström [994] => | jméno2 = Björn M. [995] => | příjmení3 = Kumar [996] => | jméno3 = Vikas [997] => | titul = Evolutionary histories of transposable elements in the genome of the largest living marsupial carnivore, the Tasmanian devil [998] => | periodikum = Molecular Biology and Evolution [999] => | datum vydání = 2015-05 [1000] => | ročník = 32 [1001] => | číslo = 5 [1002] => | strany = 1268–1283 [1003] => | issn = 1537-1719 [1004] => | pmid = 25633377 [1005] => | doi = 10.1093/molbev/msv017 [1006] => | poznámka = PMID: 25633377 [1007] => PMCID: PMC4408412 [1008] => | url = https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/25633377/ [1009] => | datum přístupu = 2023-08-11 [1010] => }} U několika druhů byla provedena sekvenace genomu, vůbec prvního vačnatce s osekvenovaným genomem přičemž představuje [[vačice krysí]] (''Monodelphis domestica'').{{Citace periodika [1011] => | příjmení = Mikkelsen [1012] => | jméno = Tarjei S. [1013] => | příjmení2 = Wakefield [1014] => | jméno2 = Matthew J. [1015] => | příjmení3 = Aken [1016] => | jméno3 = Bronwen [1017] => | titul = Genome of the marsupial Monodelphis domestica reveals innovation in non-coding sequences [1018] => | periodikum = Nature [1019] => | datum vydání = 2007-05 [1020] => | ročník = 447 [1021] => | číslo = 7141 [1022] => | strany = 167–177 [1023] => | issn = 1476-4687 [1024] => | doi = 10.1038/nature05805 [1025] => | jazyk = en [1026] => | url = https://www.nature.com/articles/nature05805 [1027] => | datum přístupu = 2023-08-11 [1028] => }} Z dalších druhů lze zmínit [[Ďábel medvědovitý|ďábla medvědovitého]] (''Sarcophilus harrisii''), jenž se těší pozornosti genetiků a ochránců přírody coby druh ohrožený raritní přenosnou formou rakoviny ([[Devil facial tumour disease]]; DFTD).{{Citace periodika [1029] => | příjmení = Murchison [1030] => | jméno = Elizabeth P. [1031] => | příjmení2 = Schulz-Trieglaff [1032] => | jméno2 = Ole B. [1033] => | příjmení3 = Ning [1034] => | jméno3 = Zemin [1035] => | titul = Genome Sequencing and Analysis of the Tasmanian Devil and Its Transmissible Cancer [1036] => | periodikum = Cell [1037] => | datum vydání = 2012-02 [1038] => | ročník = 148 [1039] => | číslo = 4 [1040] => | strany = 780–791 [1041] => | pmid = 22341448 [1042] => | doi = 10.1016/j.cell.2011.11.065 [1043] => | jazyk = en [1044] => | url = https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S0092867412000815 [1045] => | datum přístupu = 2023-08-11 [1046] => }} [1047] => == Ekologie a etologie == [1048] => [1049] => === Výskyt a biotop === [1050] => [[Soubor:Cuíca - Marmosa paraguayana.jpg|náhled|[[Vačice atlantská]] (''Marmosa paraguayana'') je příkladem jihoamerického stromového vačnatce|alt=Vačice atlantská na větvi, tmavé pozadí]] [1051] => Areál výskytu vačnatců lze rozdělit do dvou velkých center diverzity. Prvním z nich je [[Austrálie (kontinent)|Austrálie]] a přilehlé ostrovy, především [[Tasmánie]] a [[Nová Guinea]], jakož i menší rozptýlené ostrovy a souostroví, konkrétně [[Šalomounovy ostrovy (souostroví)|Šalomounovy ostrovy]] a různé ostrovy v [[Bandské moře|Bandském]], [[Arafurské moře|Arafurském]], [[Timorské moře|Timorském]], [[Šalomounovo moře|Šalomounově]] či [[Korálové moře|Korálovém moři]].{{sfn|Nowak|2005|p=21–22}} Směrem západně probíhalo šíření vačnatců až do [[Wallacea|Wallacey]], ohraničené tzv. Weberovou linií mezi [[Sulawesi]] a [[Halmahera|Halmaherou]] (příp. Novou Guinejí) na východě a slavnou [[Wallaceova linie|Wallaceovou linií]] na západě. Na Sulawesi dnes žijí konkrétně [[kuskusovití]], např. [[kuskus medvědí]] (''Ailurops ursinus'').{{sfn|Anděra|1997|p=19}} Druhým centrem diverzity je [[Jižní Amerika|Jižní]] a [[Střední Amerika]], hlouběji do [[Severní Amerika|Severní Ameriky]] pronikla pouze [[vačice virginská]] (''Didelphis virginiana''), značně úspěšný a konkurenceschopný druh, jenž se po evropské kolonizaci kontinentu rozšířil až do jihovýchodní [[Kanada|Kanady]] a dnes představuje nejseverněji žijícího vačnatce.{{sfn|Anděra|1997|p=22}} [1052] => [1053] => Vačnatci osídlili všechny hlavní suchozemské biotopy v Americe i Australasii.{{sfn|Armati|Dickman|Hume|2006|p=205–207}} Středoameričtí a jihoameričtí vačnatci se přizpůsobili širokému rozpětí nadmořských výšek od hladiny moře až po subalpínské pásmo a žijí od tropického pásu po chladné mírné oblasti jižního [[Chile]].{{Citace sborníku [1054] => | příjmení = Tyndale-Biscoe [1055] => | jméno = C. H [1056] => | titul = Ecology of Small Marsupials [1057] => | odkaz na titul = [1058] => | příjmení sestavitele = Stoddart [1059] => | jméno sestavitele = D. M [1060] => | sborník = Ecology of Small Mammals [1061] => | vydavatel = Chapman and Hall [1062] => | místo = London [1063] => | isbn = 978-94-009-5774-9 [1064] => | isbn2 = 978-94-009-5772-5 [1065] => | jazyk = en [1066] => | rok vydání = 1979 [1067] => }} Velmi často bývají vázáni na různé lesní porosty. Některé druhy, jako je [[vačice černoramenná]] (''Caluromysiops irrupta''), [[vačice štětkoocasá]] (''Glironia venusta'') nebo vačice rodu ''[[Caluromys]]'', tráví svůj život ve svrchních stromových patrech, jiné, jako vačice rodu ''[[Marmosops]]'', preferují spíše nižší stromová patra.{{sfn|Armati|Dickman|Hume|2006|p=205–207}} Konečně, další druhy žijí přímo na lesní půdě; typickým příkladem je [[vačík rejsčí]] (''Caenolestes fuliginosus'') z [[Andy|andského]] regionu.{{sfn|Anděra|1997|p=24}} Některé vačice se z dosahu hustších lesních porostů vymanily, a žijí tak například na otevřených suchých prostranstvích (zástupci rodu ''[[Thylamys]]''), anebo naopak na zaplavených travnatých pláních (zástupci rodu ''[[Lutreolina]]''). Mezi zvlášť oportunistické druhy patří vačice z rodu ''[[Didelphis]]'', které se vyskytují prakticky napříč celou Amerikou od Kanady po [[Patagonie|Patagonii]] a přivykly i životu v [[Synantropie|synantropních podmínkách]].{{sfn|Armati|Dickman|Hume|2006|p=205–207}} [1068] => [[Soubor:Petrogale xanthopus - Monarto 1.JPG|náhled|[[Klokan žlutonohý]] (''Petrogale xanthopus''), jeden ze zástupců skalních klokanů|vlevo|alt=Záběr na klokana žlutonohého, jenž stojí na skalním výběžku]] [1069] => Ještě pestřejší paletu stanovišť dokázali využít vačnatci z Austrálie. V pouštních regionech patří mezi nejhojnější vačnatce hmyzožraví členové z čeledi [[Kunovcovití|kunovcovitých]].{{sfn|Nowak|2005|p=17–21}} Písečné duny a rovinaté pláně s křovinnou vegetací zase představují domovinu [[Vakokrtovití|vakokrtů]], kteří tráví život zahrabáni v písku. Zde si však nebudují stálé tunely, ale tímto sypkým prostředím spíše trvale „proplouvají“.{{sfn|McDade|2003b|p=26}}{{sfn|Anděra|1997|p=26}} Bandikuti v závislosti na druhu obývají široké spektrum biotopů, často však preferují [[Sukcese (ekologie)|sukcesní]] stanoviště s nízkými křovinami nebo vřesovišti.{{sfn|McDade|2003b|p=2}} Někteří se přizpůsobili vyprahlým pouštním podmínkám, ačkoli těmto druhům se většinou staly osudné dopady evropské kolonizace; příkladem je [[bandikut běloocasý]] (''Macrotis leucura'').{{sfn|Nowak|2005|p=17–21}} V obtížném terénu skalnatých stanovišť se pohybují zástupci široce diverzifikovaných „skalních klokanů“ rodu ''[[Petrogale]]'' – právě dlouhodobá izolace v těchto areálech zřejmě zapříčinila jejich druhovou bohatost.{{Citace periodika [1070] => | příjmení = Potter [1071] => | jméno = Sally [1072] => | příjmení2 = Close [1073] => | jméno2 = Robert L. [1074] => | příjmení3 = Taggart [1075] => | jméno3 = David A. [1076] => | titul = Taxonomy of rock-wallabies, Petrogale (Marsupialia: Macropodidae). IV. Multifaceted study of the brachyotis group identifies additional taxa [1077] => | periodikum = Australian Journal of Zoology [1078] => | datum vydání = 2014 [1079] => | ročník = 62 [1080] => | číslo = 5 [1081] => | strany = 401 [1082] => | issn = 0004-959X [1083] => | doi = 10.1071/ZO13095 [1084] => | jazyk = en [1085] => | url = http://www.publish.csiro.au/?paper=ZO13095 [1086] => | datum přístupu = 2023-08-04 [1087] => }} Pastvou na otevřenějších travnatých areálech zase vynikají zástupci rodů klokanů ''[[Macropus]]'' či ''[[Osphranter]]''. Konečně, značně diverzifikovány jsou rovněž druhy spojené se zalesněnými regiony severní, východní či západní Austrálie, a to ať už vačnatci stromoví, např. [[possumovití]], [[vakoveverkovití]] či [[koalovití]], tak žijící v podrostu, např. četní [[Klokánkovití čtyřprstí|klokánkovití]].{{sfn|Nowak|2005|p=17–21}}{{sfn|McDade|2003b|p=74}} Pozoruhodným faktem je, že alespoň třikrát se u stromových vačnatců objevila schopnost plachtivého letu, a to konkrétně u vakoveverkovitých, [[Vakoplšík létavý|vakoplšíka létavého]] (''Acrobates pygmaeus'') z čeledi vakoplšíkovitých a [[Vakovec létavý|vakovce létavého]] (''Petauroides volans''), jenž náleží k possumovitým.{{Citace elektronické monografie [1088] => | titul = CANOPY LIFE: flying, gliding, prehensile tails and other adaptations to life at the top [1089] => | url = http://www.szgdocent.org/resource/ff/f-rain1a.htm [1090] => | vydavatel = szgdocent.org [1091] => | datum přístupu = [1092] => | url archivu = https://web.archive.org/web/20060506160044/http://www.szgdocent.org/resource/ff/f-rain1a.htm [1093] => | datum archivace = 2006-05-06 [1094] => | nedostupné = [1095] => }} [1096] => [[Soubor:Phalanger mimicus 28419730.jpg|náhled|[[Kuskus jižní]] (''Phalanger mimicus''), příklad stromového vačnatce žijícího na obou stranách [[Torresův průliv|Torresova průlivu]]|alt=Noční záběr na kuskuse jižního mezi větvemi]] [1097] => Nová Guinea nabízí ve srovnání s pevninskou Austrálií relativně stabilní klimatické podmínky a bujné lesní porosty, místní společenstva tak lze z ekologického pohledu přirovnat k těm jihoamerickým. Většina zde žijících druhů představuje místní [[Endemit|endemity]], často vázané na lesní komplexy. [[Kuskusovití]] či possumovití se soustředí do svrchních stromových pater, bandikuti opět představují obyvatele podrostu, zatímco různí [[kunovcovití]] se pohybují mezi všemi lesními patry. Řada druhů vykazuje preference konkrétních typů lesa: například klokani rodu ''[[Dorcopsis]]'', konkrétně [[klokan Hagenův]] (''Dorcopsis hageni''), se soustředí spíše do smíšených lužních lesů v nížinách, stromoví klokani rodu ''[[Dendrolagus]]'' naopak obývají horské svahy s hustým deštným pralesem. Několik druhů žije na pastvinách a v otevřených lesích, např. [[kunovec bronzový]] (''Dasyurus spartacus''), [[vakomyš novoguinejská]] (''Planigale novaeguineae''), [[bandikut hnědý]] (''Isoodon macrourus'') či [[klokan hbitý]] (''Notamacropus agilis'').{{sfn|Armati|Dickman|Hume|2006|p=205–206}}{{sfn|Nowak|2005|p=21–22}} I v případě australasijských vačnatců se zároveň objevují druhy značně přizpůsobivé, jde např. o novoguinejského [[Bandikutec kalubu|bandikutce kalubu]] (''Echymipera kalubu''){{sfn|Armati|Dickman|Hume|2006|p=205–206}} a australského [[Kusu liščí|kusua liščího]] (''Trichosurus vulpecula''), jenž představuje dokonce invazní druh [[Nový Zéland|Nového Zélandu]], kam byl zavlečen.{{Citace elektronického periodika [1098] => | titul = Trichosurus vulpecula [1099] => | periodikum = www.iucngisd.org [1100] => | url = http://www.iucngisd.org/gisd/species.php?sc=48 [1101] => | datum přístupu = 2023-08-05 [1102] => }} [1103] => [[Soubor:Acrobates pygmaeus 176707409.jpg|vlevo|náhled|Vakoplšík létavý (''Acrobates pygmaeus'')|alt=Vakoplšík létavý je hlavou dolů přilnut ke kmeni stromu]] [1104] => U různých vačnatců lze objevit rozličné fyziologické adaptace, které jim umožňují prosperovat za nepříznivých podmínek prostředí. Mnoho druhů například v době hojnosti potravy nabírá tukové zásoby, z nichž potom zvířata čerpají v době nedostatku. Značné zásoby tělesného tuku před zimou kumulují vačice virginské, díky čemuž mohou případné mrazivé počasí trávit ve svém doupěti, aniž by však upadaly do [[Hibernace|zimního spánku]].{{sfn|Nowak|2018|p=73–74}} U vačic často slouží coby tuková zásobárna jejich ocas, zvláště patrná je taková strategie např. u zástupců z rodu ''Thylamys''.{{sfn|Nowak|2018|p=90}} V souvislosti s poklesem teploty a nedostatkem potravy mohou malé druhy vačnatců upadat do stavu strnulosti každou noc, aby tak zmenšily metabolický výdej, přičemž za krizových podmínek zvládají příslušnou dobu prodloužit až na několik dní, a to bez předchozího vykrmení. Tuto strategii využívají například vakoplchovití nebo vakoplšík létavý.{{Citace periodika [1105] => | příjmení = Jones [1106] => | jméno = Caroline J. [1107] => | příjmení2 = Geiser [1108] => | jméno2 = Fritz [1109] => | titul = Prolonged and daily torpor in the feathertail glider, Acrobates pygmaeus (Marsupialia: Acrobatidae) [1110] => | periodikum = Journal of Zoology [1111] => | datum vydání = 1992-05 [1112] => | ročník = 227 [1113] => | číslo = 1 [1114] => | strany = 101–108 [1115] => | issn = 0952-8369 [1116] => | doi = 10.1111/j.1469-7998.1992.tb04347.x [1117] => | jazyk = en [1118] => | url = https://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/j.1469-7998.1992.tb04347.x [1119] => | datum přístupu = 2023-08-07 [1120] => }} Rekord v délce pravého zimního spánku mezi vačnatci drží [[vakoplch trpasličí]] (''Burramys parvus'') z východní Austrálie, jehož dospělci mohou hibernovat až 7 měsíců. Během hibernace upadají do stavů hlubokého [[Torpor|torporu]], jež trvají až 20 dní a při nichž poklesne tělesná teplota zvířete na přibližně 2 °C.{{sfn|Nowak|2018|p=239–240}} Vačnatci se mimo nedostatku potravy vypořádali i s nedostatkem pitné vody; jedním z extrémních příkladů je [[klokan quokka]] (''Setonix brachyurus''), jenž se adaptoval konzumaci slané mořské vody.{{Citace monografie [1121] => | příjmení = Turner [1122] => | jméno = James [1123] => | titul = Mammals of Australia: An Introduction to Their Classification, Biology & Distribution [1124] => | url = https://archive.org/details/frogsaustraliain00turn [1125] => | vydavatel = Pensoft [1126] => | místo = Sofia-Moscow [1127] => | rok vydání = 2004 [1128] => | strany = [https://archive.org/details/frogsaustraliain00turn/page/n149 149] [1129] => | isbn = 954-642-198-7 [1130] => }} S nestálostí zdrojů se přímo pojí i fenomén embryonální diapauzy. Například samice klokanů rudých může mít díky ní „v záloze“ hned několik mláďat v různých fázích životního cyklu, konkrétně relativně soběstačného potomka přikrmovaného mateřským mlékem, na struku přisáté altriciální mládě a blastocystu vyčkávající v klidovém stavu v děloze. Když její mláďata v důsledku velkého sucha uhynou, může velmi rychle vyprodukovat nová, pokud se místní podmínky zlepší.{{sfn|Feldhamer|2015|p=230}} [1131] => [1132] => === Potrava === [1133] => [[Soubor:Tiger cat feeding - DPLA - 040faed86a7ab34a42f5828169b2ed54.jpg|náhled|[[Kunovec velký]] (''Dasyurus maculatus'') hoduje na mrtvém králíkovi|alt=Kunovec velký hoduje na mrtvém králíkovi]] [1134] => S tím, že se vačnatci rozšířili napříč rozmanitými biotopy, se pojí i rozmanitost v jejich stravovacích návycích. Zejména druhy z amerického kontinentu představují potravní generalisty. Vačice konzumují [[hmyz]], hmyzí larvy a další bezobratlé, drobné obratlovce, ptačí vejce a holátka, stejně jako [[Plod (botanika)|plody]] (zvláště velké a šťavnaté) a jiné rostlinné složky. Menší zástupci, např. vačice z rodů ''[[Marmosa]]'', ''[[Marmosops]]'' či ''[[Gracilinanus]]'', se orientují převážně na bezobratlé, zatímco jídelníček [[vačice opossum]] (''Didelphis marsupialis'') či [[Vačice čtyřoká|vačice čtyřoké]] (''Philander opossum'') zahrnuje velké množství plodů. Zvláště vačice rodu ''[[Didelphis]]'' mohou v ekosystému zastávat úlohu rozptylovačů semen. Pozoruhodným zástupcem vačic je [[vačice vydří]] (''Chironectes minimus''), jež zabírá shodné přirozené prostředí jako vydry a živí se striktně masožravě, typicky lovem vodních živočichů.{{sfn|McDade|2003a|p=253}} Potravními generalisty bývají také vačíci, kteří se obvykle živí [[členovci]] a [[kroužkovci]], ale přiživují se rovněž plody a houbami, někdy mohou přemoci i menší druhy obratlovců. V zajetí byli dokonce pozorováni při agresivních útocích na mladé krysy, které se pokoušeli probodnout pomocí svých zvětšených spodních řezáků. Jejich zvláštní znakem jsou chlopně na rtech, jež zřejmě napomáhají tomu, aby se jim během krmení nepotřísnila srst a [[Vibrisy|smyslové vousky]] krví a jinými nečistotami.{{sfn|Nowak|2018|p=93}}{{sfn|Nowak|2005|p=22–24}} Kolokolové se přiživují sladkými plody zvláště před hibernací, jinak však jejich jídelníček tvoří spíše larvy, kukly, hmyz a ještěrky, které svými hbitými předními končetinami loví v listoví a stromových štěrbinách.{{sfn|McDade|2003a|p=274}} [1135] => [[Soubor:Tarsipes rostratus 257088220.jpg|alt=Possum medosavý, malý vačnatec podobný myši, se krmí na velkém červeno-bílém květu banksie|vlevo|náhled|Possum medosavý na květu banksie]] [1136] => Typické všežravce australské oblasti představuje řád bandikutů – i v jejich případě se většina druhů živí členovci, drobnými obratlovci, plody a houbami.{{sfn|Nowak|2018|p=191}} Region však ve srovnání s Amerikou hostí i širší spektrum potravních specialistů, ať už býložravců, masožravců či hmyzožravců.{{sfn|Nowak|2005|p=22}} Dominantní vačnaté masožravce kontinentu představují zástupci řádu kunovců, přičemž zvláště „populárními“ kunovci jsou dnes již vyhubený [[vakovlk tasmánský]] a [[ďábel medvědovitý]].{{Poznámka|V době evropské kolonizace byly oba tyto druhy výskytem omezeny na Tasmánii, před lidským osídlením regionu se však vyskytovaly i na australské pevnině. Vakovlk byl součástí samostatné čeledi [[vakovlkovití|vakovlkovitých]], zatímco ďábel medvědovitý je řazen do široké čeledi [[kunovcovití|kunovcovitých]].}} Zatímco ďábel představuje dílem specializovaného mrchožrouta a dílem predátora, vakovlk zřejmě štval různé druhy obratlovců. Primárně masožravé sklony mají vyjma těchto „ikonických“ druhů též kunovci rodu ''[[Dasyurus]]'' z australské pevniny – řád kunovců nicméně zahrnuje i velké množství menších druhů (jako četné vakomyši), jež hmotnostně nepřesahují 100 až 150 g, a loví tak primárně různé bezobratlé.{{sfn|McDade|2003a|p=289}}{{sfn|Nowak|2005|p=22–24}} Samostatnou evoluční linii představuje [[mravencojed žíhaný]] (''Myrmecobius fasciatus''), jehož kolíčkovité zuby a dlouhý lepkavý jazyk jej předurčují k lovu [[Termiti|termitů]]; denně jich tento specializovaný savec zkonzumuje 10 až 20 000.{{sfn|Anděra|1997|p=25}} [1137] => [[Soubor:Wilsons Promontory National Park (AU), Tidal River (village), Wombat -- 2019 -- 1602.jpg|náhled|Krmící se [[vombat obecný]] (''Vombatus ursinus'') v Národním parku Wilsons Promontory |alt=Pasoucí se vombat]] [1138] => Rozličné stravovací návyky se objevují u nejpočetnějšího řádu vačnatců, u [[Dvojitozubci|dvojitozubců]]. V přímém kontrastu s Jižní Amerikou zahrnují dvojitozubci australské oblasti velké množství čistě býložravých forem, a to jak pasoucí se pozemní druhy (četní klokanovití a vombatovití), tak převážně na stromech žijící býložravce, jako jsou [[possumovití]], [[kuskusovití]] nebo [[koalovití]], ale i stromoví klokani z rodu ''[[Dendrolagus]]''. V závislosti na druhu pojídají tito savci výhonky a listy keřů a stromů, dále též květy a ovoce, někteří narušují kmeny stromů, odkud následně sbírají ronící šťávy (příkladem jsou [[Vakoveverkovití|vakoveverky]]). Objevují se i značně úzké specializace: [[koala medvídkovitý]] nebo [[vakovec létavý]] (''Petauroides volans'') například konzumují takřka výhradně [[Blahovičník|eukalyptové listy]],{{sfn|Nowak|2005|p=25–27}}{{sfn|McDade|2003b|p=38}} [[possum zelenavý]] (''Pseudochirops archeri'') naopak [[Fíkovník|fíkovníkové]] listy a [[possum medosavý]] se živí především nektarem a pylem z květů, přičemž k sondování této potravy mu pomáhá kartáčovitý jazyk.{{sfn|Vaughan|Ryan|Czaplawski|2015|p=98–99}} [1139] => [1140] => Většina býložravých dvojitozubců se alespoň občasně přiživí nějakou živočišnou složkou, většinou hmyzem.{{sfn|McDade|2003b|p=38}} Konzumace špatně stravitelné rostlinné potravy si nicméně z obecného hlediska vyžaduje přidružené adaptace – vyjma [[#Lebka a zuby|stavby zubů]] jde i o celkové přestavby trávicí trubice. Trávicí trakt je ve srovnání s masožravými nebo všežravými druhy znatelně prodloužen a opatřen zvětšenými úseky, v nichž probíhá [[Kvašení|fermentace]] rostlinného materiálu. U klokanů fermentační komoru představuje výrazný předžaludek, zatímco pro vombaty je typická fermentace v [[Tlusté střevo|tlustém střevě]] a pro většinu stromových listožravých vačnatců pak k tomuto účelu specificky slouží úsek [[Slepé střevo|střeva slepého]]. Koala má dokonce vzhledem k velikosti těla největší slepé střevo mezi všemi savci.{{sfn|Armati|Dickman|Hume|2006|p=149–151}} [[Possum vlnitý]] (''Pseudocheirus peregrinus'') se vyznačuje dvojím trávením, kdy podobně jako [[zajícovci]] konzumuje prvotní výkaly, aby tak maximalizoval absorpci živin.{{sfn|Nowak|2005|p=25–27}} Konečně, řešením problému nedostatku živin u striktních býložravců může být i samotné snížení metabolické aktivity; letargické chování koal, které až 20 hodin denně tráví spánkem, představuje extrémní případ takové adaptivní strategie.{{sfn|McDade|2003b|p=38}} [1141] => [1142] => === Chování === [1143] => [[Soubor:Southern Brown Bandicoot and Long-nosed Bandicoot 1672.jpg|náhled|Snímek [[Bandikut krátkonosý|bandikuta krátkonosého]] (''Isoodon obesulus'') a [[Bandikut nosatý|nosatého]] (''Perameles nasuta'') pořízený v Novém Jižním Walesu|alt=Záběr na dvojice bandikutů v pohybu nízkou vegetací. Obě zvířata jsou na záběru ve vzduchu]] [1144] => Pouze menšina vačnatců tráví čas odpočinku ve volném prostředí, jako klokani v otevřených oblastech a lesích, případně koalové na větvích stromů. Většina druhů si buduje spíše rozličná hnízda, jež mohou být umístěna ve stromových dutinách, na zemi mezi vegetací, v dutých kládách, či dokonce ve vyhloubených podzemních doupatech. Březí samice svá hnízda mohou navíc zvětšovat a přestavovat, jako se tomu děje u [[Vakoplch trpasličí|vakoplcha trpasličího]], jehož samice s blížícím se porodem přestavují běžně využívané malé miskovitého hnízdo na větší uzavřenou kopuli.{{sfn|Cáceras|Dickman|2023|p=953}} [1145] => [1146] => Vačnatci jsou z obecného hlediska zařazováni spíše mezi samotářsky žijící zvířata, jejich vzájemné sociální vztahy a interakce však mohou být překvapivě různorodé. Mezi solitéry, kteří se setkávají pouze za účelem reprodukce, patří například koalové, vombati, mravencojedi, dále kunovci z rodu ''Dasyurus'', bandikuti, klokánci{{sfn|Cáceras|Dickman|2023|p=948–949}} či vačice. Samotářský způsob života nicméně nemusí znamenat, že si druh ostře vydržuje hájené [[Teritorium (ekologie)|teritorium]], a například zmiňované vačice tak mohou na svém domovském území tolerovat i cizí příslušníky stejného druhu, obě zvířata se však snaží vzájemně vyhýbat.{{sfn|McDade|2003a|p=252}} Alespoň v zajetí se k sobě nicméně řada vačnatců skutečně chová nesnášenlivě a například [[Klokánek králíkovitý|klokánci králíkovití]] (''Bettongia penicillata'') mohou agresivně napadat i svá vlastní mláďata již těsně po odstavení.{{Citace periodika [1147] => | příjmení = Russell [1148] => | jméno = Eleanor M. [1149] => | titul = Social behaviour and social organization of marsupials [1150] => | periodikum = Mammal Review [1151] => | datum vydání = 1984-09 [1152] => | ročník = 14 [1153] => | číslo = 3 [1154] => | strany = 101–154 [1155] => | issn = 0305-1838 [1156] => | doi = 10.1111/j.1365-2907.1984.tb00343.x [1157] => | jazyk = en [1158] => | url = https://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/j.1365-2907.1984.tb00343.x [1159] => | datum přístupu = 2023-08-08 [1160] => }} [1161] => [[Soubor:Fighting Tasmanian Devils (21407432606).jpg|vlevo|náhled|Bojující dvojice [[Ďábel medvědovitý|ďáblů medvědovitých]]|alt=Bojující dvojice ďáblů medvědovitých. Zvíře patrné zepředu má otevřenou tlamu. Snímek je rozostřený]] [1162] => Někteří vačnatci jsou teritoriální výhradně v období po spáření. Vakomyši rodu ''[[Antechinus]]'' mohou vytvářet početné agregace ještě během období rozmnožování (ačkoli samci tehdy mohou vzájemně zápolit o přístup k samicím), ale březí samice se následně stávají teritoriálními. Ďáblové medvědovití se chovají samotářsky – byť se často mohou společně krmit na mršinách zvířat – a jejich samice u sebe tolerují samce pouze během období rozmnožování. Po zabřeznutí se projevují vůči svému okolí agresivně a přítomnost ostatních ďáblů ve své přítomnosti nestrpí.{{sfn|Cáceras|Dickman|2023|p=948–949}} Skupinový život je naopak typický zejména pro větší druhy klokanovitých (> 10 kg). Klokaní stáda zahrnují jedince různého věku a pohlaví, nebývají stabilní a jejich složení se může dynamicky měnit prostřednictvím imigrace a emigrace. Objevovat se mohou i specializované bakalářské skupiny tvořené mladými samci. Vysoce sociální jsou vakoplšíkovití, u nichž jedno hnízdo mohou sdílet i desítky jedinců.{{sfn|Cáceras|Dickman|2023|p=948–949}} [1163] => [1164] => Všechny podobné typy sociálních struktur vesměs poukazují na [[Polygamie|polygamní]] strategii rozmnožování. Z pohledu evoluční biologie může být tento fenomén vysvětlitelný tím způsobem, že dlouhodobé partnerské svazky žádnému z pohlaví nemusejí přinášet kýžené výhody; charakteristický způsob rozmnožování vačnatců vede k tomu, že samice se o svá mláďata zvládají postarat samy, což zároveň umožňuje samcům zvyšovat svou [[Biologická zdatnost|biologickou zdatnost]] kopulací s co největším počtem samic. I zde však platí, že výjimky potvrzují pravidlo. Například [[vakoveverka žlutobřichá]] (''Petaurus australis'') tvoří sociální skupinky o až osmi jedincích, které zahrnují samce, jednu až dvě chovné samice a jejich mláďata, pár spolu přičemž sdílí většinu společně tráveného času a spí ve společném hnízdě.{{sfn|Cáceras|Dickman|2023|p=948–949}}{{sfn|Nowak|2018|p=278}} Podobně i v případě severoaustralského [[Klokan společenský|klokana společenského]] (''Petrogale assimilis'') může jediný samec udržovat dlouhodobé partnerské svazky s jednou nebo dvěma samicemi, byť tyto samice se mohou nakrývat i se samci z okolí.{{sfn|Nowak|2018|p=336}} Extrémní případ monogamie představuje [[possum skalní]] (''Petropseudes dahli''), jenž rovněž vytváří rodinné skupinky, přičemž samec i samice se dělí o rodičovské povinnosti vesměs rovným dílem.{{sfn|Nowak|2018|p=264}} [1165] => [[Soubor:Fighting red kangaroos 2.jpg|náhled|Ritualizovaný souboj klokanů rudých|alt=Zápasící samci klokanů rudých, viditelně v zajetí. Samec napravo uštědřuje svému sokovi kopanec do břicha.]] [1166] => Dominantní roli v komunikaci mezi vačnatci hrají především olfaktorické signály, zprostředkovaná typicky močí, výkaly, slinami a výměšky [[Mazová žláza|mazových]] a [[Potní žláza|potních žláz]], případně z nich odvozených specializovaných žláz pachových – u stromových vačnatců jsou například soustředěny do oblasti hrudi. Vzájemné očichávání představuje klíčovou interakci během setkání dvou jedinců téhož druhu a mnoho vačnatců si v průběhu komfortního chování často předními tlapami roztírá sliny a různé sekrety po hlavě. Vačnatci patří spíše mezi tichá stvoření, nicméně navzdory nepříliš vysoké intenzitě jimi vydávaných zvuků – výjimkou je například koala – se všechny studované druhy vokálně projevují, přičemž jejich repertoár většinou zahrnuje hned několik různých vokalizací, využitelných při rozličných sociálních situacích. V některých případech mohou vačnatci zvukové signály produkovat údery do podkladu: například drtivá většina klokanů v případě poplachu dupe zadníma nohama, podobné chování je typické i pro ďábly medvědovité.{{sfn|Armati|Dickman|Hume|2006|p=236}} [1167] => [1168] => Většina vačnatců vykazuje soumračnou a noční aktivitu, takže vizuální komunikace u nich zastává méně důležitou úlohu ve srovnání s pachovými značkami a zvukovými projevy. Vakorejsci (např. rody ''[[Phascogale]]'' a ''[[Vakorejsek čtyřprstý|Dasyuroides]]'') tento problém vyřešili pomocí výrazného štětkovitého ocasu, jímž vysílané signály jsou patrné i za ztížených světelných podmínek. Nejkomplexnější řeč těla lze pozorovat zvláště u velkých denních klokanů. Především dospělí samci se zapojují do demonstrací vzájemné síly, typicky různými výhružnými vzpřímenými postoji, případně chůzí po špičkách ztuhlých končetin. U [[Klokan Parryův|klokana Parryova]] (''Notamacropus parryi'') bylo toto neobvyklé chování pozorováno nejčastěji mezi samci, kteří se navzájem dobře neznali, a neměli tak mezi sebou ustavené hierarchické role. Především klokani rudí se proslavili vzájemnými „boxovacími“ souboji, praktikovanými zvláště mladými dospělými samci, přičemž vítěz získá krátkodobou výsadu trávit čas se říjnou samicí. [1169] => [1170] => === Rozmnožování === [1171] => [[Soubor:Common wombat.jpg|náhled|Odrostlejší mládě vombata obecného vykukuje z matčina vaku|alt=Hlava mláděte vombata vykukující z vaku samice]] [1172] => Životní strategie vačnatců se napříč jednotlivými druhy podstatně odlišují, od extrémních [[Životní strategie|r-strategů]] s krátkou délkou života, kteří investují veškeré své zdroje do rozmnožování, po dlouhověké [[Životní strategie|K-stratégy]]. Na základě toho se délka života pohybuje od jednoho roku po více než dvacet let a počet mláďat od jedináčka až po početné vrhy (například u vačic). Rozmnožování může probíhat sezónně, anebo celoročně, přičemž samice mohou porodit více vrhů/rok.{{sfn|Nowak|2005|p=27–28}} Řada vačnatců v tomto ohledu vykazuje určitou plasticitu. Například vačice z rodu ''Didelphis'' mohou v závislosti na zeměpisné šířce přivést na svět buďto více menších vrhů, anebo jediný početnější vrh. Samice některých bandikutů, jako je [[bandikut nosatý]] (''Perameles nasuta''), mohou za příznivých podmínek rodit dokonce až pětkrát za rok.{{sfn|Nowak|2005|p=30–31}} [1173] => [1174] => Většina menších hmyzožravců ročně produkuje jeden až tři vrhy o dvou nebo více mláďatech; například u řady malých zástupců z čeledi kunovcovitých čítá vrh 4 až 12 mláďat, nízký je ale naproti tomu věk dožití.{{sfn|Nowak|2005|p=27–28}} Do krajnosti byla taková strategie vyhnána u vakomyší rodu ''[[Antechinus]]'', jež se vyznačují krátkým a vysoce synchronizovaným obdobím rozmnožování. Samci asi 1–2 měsíce před začátkem období rozmnožování ukončují [[Spermatogeneze|spermatogenezi]] a s nastřádanou zásobou spermií se z nich stávají spíše „kopulační stroje“, jež se v následujících týdnech páří s co největším množstvím samic. Ještě před dosažením jednoho roku následně umírají vyčerpáním, a v populaci tak zůstávají pouze samice schraňující jejich spermie. Jde o jeden z extrémních příkladů samčí kompetice, která se však může vzhledem k citlivosti na různé změny prostředí uplatňovat jen ve stabilních lesních společenstvech se sezónním dostatkem potravy.{{sfn|Cáceras|Dickman|2023|p=967–968}} [1175] => [[Soubor:Petaurus breviceps 02 - by Wm Jas.jpg|vlevo|náhled|Dvoutýdenní samička [[Vakoveverka létavá|vakoveverky létavé]] (''Petaurus breviceps'')|alt=Schoulené mládě vakoveverky na ruce člověka]] [1176] => Pro býložravce je typický porod jedináčka, příležitostně více mláďat, čemuž odpovídá i počet bradavek (2 až 4 struky). Většina býložravých druhů se také dožívá 5 a více let. V závislosti na druhu se však liší načasování období rozmnožování, stejně jako délka březosti či schopnost podstoupit [[Odložená nidace|embryonální diapauzu]]. Zatímco pro klokany je diapauza běžná, samice koal vstupují do říje výhradně po odstavení mláděte z předchozího roku, a jejich reprodukční potenciál tak činí pouhé jedno mládě/rok.{{sfn|Nowak|2005|p=31–33}} [1177] => [[Soubor:The World Factbook - Australia - Flickr - The Central Intelligence Agency (19).jpg|náhled|Samice koaly s odrostlým potomkem na zádech|alt=Šplhající samice koaly s odrostlým potomkem na zádech]] [1178] => Navzdory tomu, že mláďata veškerých vačnatců musí svůj začátek života spojit s dokončením základního vývoje na mateřském struku, jejich další osud může být trojí. Zvláště druhy s velkými vrhy a nedokonale vyvinutým vakem ukládají svá mláďata do hnízda ještě v době, kdy jsou slepá, špatně osrstěná a neschopná [[termoregulace]]; příkladem může být [[vakorejsek čtyřprstý]] (''Dasyuroides byrnei'') a jiní kunovci. U většiny druhů však mláďata poprvé opouštějí vak s otevřenýma očima a dobře osrstěna, byť jej ještě přechodnou dobu využívají. Trvalé opuštění vaku je předzvěstí toho, že mláďata postupně vylezou také z hnízda a vydají se s matkou hledat potravu. Samice některých vačnatců, jako jsou [[vakoplšíkovití]], mohou své potomky nicméně ještě nějakou dobu přenášet na zádech. Konečně, samice klokanů či koal své potomky ve vaku schraňují do ještě pozdějšího věku.{{sfn|Armati|Dickman|Hume|2006|p=263–265}} V případě společensky žijících vačnatců mohou v péči o mláďata přispívat další členové sociální skupiny. Například u [[Vakoveverka létavá|vakoveverky létavé]] (''Petaurus breviceps''), jež vytváří rodinné skupinky, může být dokonce péče otce či dalších jedinců nezbytná, aby mláďata neprochladla, když jejich matka shání potravu.{{Citace periodika [1179] => | příjmení = Goldingay [1180] => | jméno = Ross L. [1181] => | titul = Direct male parental care observed in wild sugar gliders [1182] => | periodikum = Australian Mammalogy [1183] => | datum vydání = 2010-09-15 [1184] => | ročník = 32 [1185] => | číslo = 2 [1186] => | strany = 177–178 [1187] => | issn = 1836-7402 [1188] => | doi = 10.1071/AM10009 [1189] => | jazyk = en [1190] => | url = https://www.publish.csiro.au/am/AM10009 [1191] => | datum přístupu = 2023-08-10 [1192] => }} Sdílenou mateřskou péči mohou vykazovat vakoplšíci létaví, jejichž samice se svými mláďaty sdílejí společné hnízdo.{{sfn|Cáceras|Dickman|2023|p=948–949}} [1193] => [1194] => U mnoha vačnatců bývá úzce provázán konec [[laktace]] a [[odstavení]]. Zatímco u vakoplchovitých, kunovcovitých či bandikutovitých může dojít k odstavení od mateřského mléka do 3 měsíců, zvláště zmínění větší býložravci kojí své potomky i více než rok. Na základě životních strategií se různí i období [[Pohlavní dospělost|pohlavního dospívání]], jež se však nemusí shodovat s prvními zplozenými potomky – zvláště samci klokanů či ďáblů medvědovitých musí ještě několik let sbírat zkušenosti, aby mohli konkurovat starším a zkušenějším rivalům.{{sfn|Cáceras|Dickman|2023|p=946–947}} Pozdější období pohlavního dospívání u býložravců souvisí i s málo výživnou rostlinnou stravou. Listožravý [[klokan Matschieův]] (''Dendrolagus matschiei'') ze skupiny stromových klokanů například dospívá nejpozději mezi všemi klokany (3,5 roku pro samice) a podobná čísla se objevují i u koal.{{Citace sborníku [1195] => | příjmení = Dabek [1196] => | jméno = Lisa [1197] => | titul = What is a Tree Kangaroo? Biology, Ecology and Behavior [1198] => | sborník = Tree Kangaroos – Science and Conservation [1199] => | vydavatel = Academic Press [1200] => | místo = London, San Diego, Cambridge, Oxford [1201] => | strany = 26 [1202] => | isbn = 978-0-12-814675-0 [1203] => | doi = 10.1016/B978-0-12-814675-0.00029-4 [1204] => | jazyk = en [1205] => | příjmení_sestavitele1 = Dabek [1206] => | jméno_sestavitele1 = Lisa [1207] => | příjmení_sestavitele2 = Valentine [1208] => | jméno_sestavitele2 = Peter [1209] => | příjmení_sestavitele3 = Blessington [1210] => | jméno_sestavitele3 = Jacque [1211] => | příjmení_sestavitele4 = Jacque [1212] => | jméno_sestavitele4 = Karin R. [1213] => | edice = Biodiversity of World: Conservation from Genes to Landscapes [1214] => }} Délka života klokanů se pak může vyšplhat i na více než 20 let a vombat obecný se dožívá až 30 let, byť ve volné přírodě bývá délka dožití podstatně snížena.{{Citace elektronického periodika [1215] => | příjmení = Galetka [1216] => | jméno = Benjamin [1217] => | titul = Vombatus ursinus (coarse-haired wombat) [1218] => | periodikum = Animal Diversity Web [1219] => | url = https://animaldiversity.org/accounts/Vombatus_ursinus/ [1220] => | jazyk = en [1221] => | datum přístupu = 2023-08-10 [1222] => }} [1223] => [1224] => === Vačnatci versus placentálové === [1225] => [[Soubor:Opossum 2.jpg|náhled|[[Vačice virginská]] představuje vačnatce široce rozšířeného napříč Severní Amerikou|alt=Záběr na šplhající vačici virginskou v zimní krajině]] [1226] => Na vačnatce se tradičně pohlíželo jako na „primitivní“ nebo „druhořadé“ savce,{{sfn|Nowak|2018|p=18–19}} případně za méně konkurenceschopné savce s nižší schopností adaptability ve srovnání s placentály. V přímém porovnání s placentály je skupina vačnatců skutečně chudší, protože představuje pouze asi 6 % druhové diverzity žijících savců. Nižší zůstává také jejich disparita (rozmanitost tělních plánů), včetně absence vodních a létajících forem, nicméně problematika, zda (a proč) jsou vačnatci v tomto ohledu „méně úspěšní“, zůstává předmětem sporů.{{sfn|Vaughan|Ryan|Czaplawski|2015|p=87–88}} [1227] => [1228] => Studium se často soustředí na rozdíly plynoucí z rysu nejmarkantnějšího, tj. zcela odlišného způsobu rozmnožování. Podle některých zdrojů mají vačnatci ve srovnání s placentály menší [[Mozkovna|mozkovnu]] a jejich [[mozková kůra]] neboli neokortex se vyvíjí pomaleji, s menším konečným objemem. Připisováno je to např. dlouhému nitroděložnímu vývoji placentálů, kteří tak zajišťují svým potomkům stabilní, na kyslík a živiny bohaté prostředí, jež přispívá k vývoji nervového systému. Vačnatcům jsou zároveň přiřazovány primitivní etologické projevy, včetně absence ustavování složitých skupin s dlouhodobě stanovenou hierarchií a kooperativní péčí o mláďata, stejně jako antipredačního chování.{{sfn|Nowak|2005|p=10–11}}{{sfn|Vaughan|Ryan|Czaplawski|2015|p=87–88}} Podobné závěry však zdaleka nejsou jednoznačné a řada vačnatců má poměrnou velikost mozku zcela srovnatelnou s placentály.{{Citace periodika [1229] => | příjmení = Ashwell [1230] => | jméno = K. W. S. [1231] => | titul = Encephalization of Australian and New Guinean marsupials [1232] => | periodikum = Brain, Behavior and Evolution [1233] => | datum vydání = 2008 [1234] => | ročník = 71 [1235] => | číslo = 3 [1236] => | strany = 181–199 [1237] => | issn = 1421-9743 [1238] => | pmid = 18230970 [1239] => | doi = 10.1159/000114406 [1240] => | poznámka = PMID: 18230970 [1241] => | url = https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/18230970/ [1242] => | datum přístupu = 2023-08-07 [1243] => }} Studie z roku 2010 se zároveň vymezila vůči tvrzením, že bazální metabolická rychlost savců pozitivně koreluje s relativní velikostí mozku, což by touto optikou „zvýhodňovalo“ placentály s rychlejším metabolismem. Podle závěrů studie tato skutečnost pro vačnatce neplatí, neboť prostřednictvím prodloužené laktace mohou dosáhnout srovnatelné velikosti mozku při relativně nízkém metabolickém výdeji.{{Citace periodika [1244] => | příjmení = Weisbecker [1245] => | jméno = Vera [1246] => | příjmení2 = Goswami [1247] => | jméno2 = Anjali [1248] => | titul = Brain size, life history, and metabolism at the marsupial/placental dichotomy [1249] => | periodikum = Proceedings of the National Academy of Sciences [1250] => | datum vydání = 2010-09-14 [1251] => | ročník = 107 [1252] => | číslo = 37 [1253] => | strany = 16216–16221 [1254] => | issn = 0027-8424 [1255] => | pmid = 20823252 [1256] => | doi = 10.1073/pnas.0906486107 [1257] => | jazyk = en [1258] => | url = https://pnas.org/doi/full/10.1073/pnas.0906486107 [1259] => | datum přístupu = 2023-08-07 [1260] => }}{{Citace periodika [1261] => | příjmení = Sánchez-Villagra [1262] => | jméno = Marcelo R. [1263] => | titul = Why are There Fewer Marsupials than Placentals? On the Relevance of Geography and Physiology to Evolutionary Patterns of Mammalian Diversity and Disparity [1264] => | periodikum = Journal of Mammalian Evolution [1265] => | datum vydání = 2013-12 [1266] => | ročník = 20 [1267] => | číslo = 4 [1268] => | strany = 279–290 [1269] => | issn = 1064-7554 [1270] => | doi = 10.1007/s10914-012-9220-3 [1271] => | jazyk = en [1272] => | url = http://link.springer.com/10.1007/s10914-012-9220-3 [1273] => | datum přístupu = 2023-08-07 [1274] => }} Experimenty s učením a řešením problémů navíc prokázaly, že určití vačnatci se v tomto ohledu mohou některým placentálům vyrovnat, či je dokonce předčít, byť nedosahují tak sofistikované schopnosti učení jako kytovci či primáti.{{sfn|Armati|Dickman|Hume|2006|p=277–281}} Roku 2023 byla publikována studie, podle níž je vývoj lebky vačnatců [[Apomorfie|odvozenější]] než vývoj lebky placentálů ve srovnání se společným předkem v rámci živorodých .{{Citace periodika [1275] => | příjmení = White [1276] => | jméno = Heather E. [1277] => | příjmení2 = Tucker [1278] => | jméno2 = Abigail S. [1279] => | příjmení3 = Fernandez [1280] => | jméno3 = Vincent [1281] => | titul = Pedomorphosis in the ancestry of marsupial mammals [1282] => | periodikum = Current Biology [1283] => | datum vydání = 2023-06-05 [1284] => | ročník = 33 [1285] => | číslo = 11 [1286] => | strany = 2136–2150 [1287] => | issn = 0960-9822 [1288] => | doi = 10.1016/j.cub.2023.04.009 [1289] => | url = https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0960982223004578 [1290] => | datum přístupu = 2023-10-08 [1291] => }}{{Citace elektronického periodika [1292] => | příjmení = Caton [1293] => | jméno = Emma [1294] => | titul = Marsupials might be the more evolved mammals [1295] => | periodikum = phys.org [1296] => | url = https://phys.org/news/2023-05-marsupials-evolved-mammals.html [1297] => | jazyk = en [1298] => | datum přístupu = 2023-10-08 [1299] => }} [1300] => [1301] => S rozmnožováním a fyziologií se pojí i další souvislosti. U obou skupin se liší například energie investovaná ze strany matky, jež je pravděpodobně nižší u vačnatců, nicméně placentálové mohou zřejmě kontrovat vyšším reprodukčním potenciálem. Zmiňována (a zpochybňována) jsou vývojová omezení související s nutností zachovat šplhavé přední končetiny. Zmíněná vyšší rychlost metabolismu placentálů společně se schopností produkovat teplo pomocí [[Hnědý tuk|hnědé tukové tkáně]] jim umožňuje ve srovnání s vačnatci kolonizovat i chladnější stanoviště; rovněž jejich dokonaleji vyvinutá mláďata mohou být odolnější vůči podchlazení.{{sfn|Vaughan|Ryan|Czaplawski|2015|p=87–88}} [1302] => [1303] => Vyšší „úspěšnost“ placentálů může být prostým důsledkem evolučního pozadí během vývoje savců. Vačnaté podstatněji poznamenalo vymírání na konci křídy – důvody jsou v tomto případě nejasné, mohlo jít například o důsledek zmiňované horší termoregulace či absence určitého výhodného chování – a evoluce jejich korunové skupiny probíhala takřka výhradně na „menším prostoru“ Jižní Ameriky, Antarktidy a Austrálie, s horší možností rozptylu na severní kontinenty. Samotná [[evoluční radiace]] vačnatců je zároveň asi o 20 milionů let zpožděna ve srovnání s placentály. Skutečnost, že vačnatci v přímé konkurenci s placentály prohrávají, a proto převažují v Austrálii, kam placentálové až do relativně nedávné doby nepronikli, je na základě fosilních nálezů obtížné potvrdit. Jeden z možných příkladů může představovat vyhynutí jihoamerických vačnatých predátorů ze skupiny [[Sparassodonta]] v důsledku invaze placentálních [[Šelmy|šelem]] během [[Velká americká výměna|Velké americké výměny]]. Šelmy se ve všech oblastech, do nichž pronikly, obecně staly vrcholovými predátory na úkor místních konvergentních forem, ačkoli jejich vliv na vyhynutí sparassodontů zůstává i zde sporný.{{Citace periodika [1304] => | příjmení = Prevosti [1305] => | jméno = Francisco J. [1306] => | příjmení2 = Forasiepi [1307] => | jméno2 = Analía [1308] => | příjmení3 = Zimicz [1309] => | jméno3 = Natalia [1310] => | titul = The Evolution of the Cenozoic Terrestrial Mammalian Predator Guild in South America: Competition or Replacement? [1311] => | periodikum = Journal of Mammalian Evolution [1312] => | datum vydání = 2013-03-01 [1313] => | ročník = 20 [1314] => | číslo = 1 [1315] => | strany = 3–21 [1316] => | issn = 1573-7055 [1317] => | doi = 10.1007/s10914-011-9175-9 [1318] => | jazyk = en [1319] => | url = https://doi.org/10.1007/s10914-011-9175-9 [1320] => | datum přístupu = 2023-08-07 [1321] => }}{{Citace periodika [1322] => | příjmení = Faurby [1323] => | jméno = Søren [1324] => | příjmení2 = Svenning [1325] => | jméno2 = Jens-Christian [1326] => | titul = The asymmetry in the Great American Biotic Interchange in mammals is consistent with differential susceptibility to mammalian predation: Predation and biotic interchange in mammals [1327] => | periodikum = Global Ecology and Biogeography [1328] => | datum vydání = 2016-12 [1329] => | ročník = 25 [1330] => | číslo = 12 [1331] => | strany = 1443–1453 [1332] => | doi = 10.1111/geb.12504 [1333] => | jazyk = en [1334] => | url = https://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/geb.12504 [1335] => | datum přístupu = 2023-08-07 [1336] => }} Pohledem na současnou ekologickou situaci vedla lidská introdukce placentálů do Austrálie k poklesu populací mnohých vačnatců; jiní vačnatci, jako vačice virginská, však přes konkurenci s placentály prosperují.{{sfn|Nowak|2018|p=19}} [1337] => [1338] => == Ohrožení == [1339] => [[Soubor:Wilf Batty with last wild Thylacine 2.jpg|náhled|Farmář Wilfred Batty z tasmánské Mawbanny pózuje s posledním známým vakovlkem ve volné přírodě, jehož zastřelil|alt=Černobílá fotografie farmáře, jenž pózuje se psem, puškou a vycpaným vakovlkem]] [1340] => Zatímco americké druhy vačnatců zřejmě nebyly výrazně zasaženy prehistorickou lidskou kolonizací, zvláště australasijské formy zažily od období [[pleistocén]]u značný [[Vymírání v pleistocénu|pokles diverzity]].{{sfn|Nowak|2005|p=37–38}} Výraznou první vlnu vymírání představoval zánik většiny [[Australská megafauna|kontinentální megafauny]] před zhruba 44 000 lety, jemuž předcházel příchod lidí do Austrálie a na Novou Guineu, s prvními náznaky jejich přítomnosti sahajícími možná až 60 000 let do minulosti.{{sfn|Cáceras|Dickman|2023|p=9–10}} Některé hypotézy považují za hlavní příčinu vyhynutí megafauny lov, anebo žďáření lesů ze strany člověka, problematika jejího vymizení zůstává nicméně sporná a jiné hypotézy nekladou vinu člověku, ale spíše klimatickým změnám.{{Citace elektronického periodika [1341] => | příjmení = Gruber [1342] => | jméno = K [1343] => | titul = Humans killed most of Australia's megafauna: study [1344] => | periodikum = Australian Geographic [1345] => | url = https://www.australiangeographic.com.au/news/2017/01/humans-killed-most-of-australias-megafauna-study/ [1346] => | datum vydání = 2017-01-24 [1347] => | jazyk = en [1348] => | datum přístupu = 2023-08-12 [1349] => }}{{Citace elektronického periodika [1350] => | příjmení = Westaway [1351] => | jméno = M. [1352] => | příjmení2 = Olley [1353] => | jméno2 = J. [1354] => | příjmení3 = Grun [1355] => | jméno3 = R [1356] => | titul = Aboriginal Australians co-existed with megafauna for at least 17,000 years [1357] => | periodikum = Australian Geographic [1358] => | url = https://www.australiangeographic.com.au/topics/science-environment/2017/01/aboriginal-australians-co-existed-with-the-megafauna-for-at-least-17000-years/ [1359] => | datum vydání = 2017-01-12 [1360] => | jazyk = en [1361] => | datum přístupu = 2023-08-12 [1362] => }} Na Nové Guineji určití zástupci megafauny nejspíše koexistovali s člověkem po dobu alespoň 30 000 let. Do doby evropské kolonizace Austrálie již každopádně vymizela řada původních vačnatců, známých tak pouze díky kosterním pozůstatkům, byť jejich odkaz stále zůstával zachován i v domorodých snových příbězích.{{sfn|Cáceras|Dickman|2023|p=9–10}} U určitých druhů došlo pouze k vytlačení z kdysi širokého areálu rozšíření do malých, izolovaných areálů, kde přežívaly jejich [[Relikt (biologie)|reliktní populace]]. Typickým příkladem je [[vakovlk tasmánský]] (''Thylacinus cynocephalus''), jenž před prehistorickým osídlením žil na většině území Austrálie i na Nové Guineji, ale v důsledku domorodého lovu a zřejmě i dosti pozdní konkurenci s [[Dingo|dingů]], kteří byli zavlečeni do Austrálie teprve před asi 4 000 lety, jeho zbývající populace přežívaly v době příchodu Evropanů nejspíš pouze na [[Tasmánie|Tasmánii]].{{Citace monografie [1363] => | příjmení = Piper [1364] => | jméno = Ross [1365] => | titul = Extinct Animals: An Encyclopedia of Species That Have Disappeared during Human History [1366] => | rok = 2009 [1367] => | url = https://archive.org/details/extinctanimalsen0000pipe [1368] => | vydavatel = Greenwood Press [1369] => | místo = Westport [1370] => | strany = [https://archive.org/details/extinctanimalsen0000pipe/page/11 11]–13 [1371] => | isbn = 978-0-313-34987-4 [1372] => | jazyk = en [1373] => }} [1374] => [1375] => Druhá vlna vymírání nastala po kolonizaci Austrálie evropskými osadníky na konci 18. století. Vliv na původní vačnatce měli jak zavlečení býložravci, především králíci a kopytníci, tak homogenizace stanovišť v důsledku změn v požárních cyklech, a zejména šíření nepůvodních predátorů, jako jsou kočky, a především lišky. Řada druhů vyhynula a jiné postihly dramatické úbytky: například [[klokánek zemní]] (''Bettongia lesueur'') historicky obýval více než 50 % pevninské Austrálie, zatímco jeho současné reliktní populace jsou omezeny výhradně na několik ostrovů u pobřeží [[Západní Austrálie]] – jde o příklad jednoho z vícera vačnatců přežívajících v podobných ostrovních [[Refugium (ekologie)|refugiích]].{{sfn|Armati|Dickman|Hume|2006|p=301–305}} Největší pokles postihnul na konci 19. a na začátku 20. století především býložravce a všežravce v tzv. kritickém hmotnostním rozmezí 35 až 5 500 g, a to v rozsáhlém regionu písečných a kamenitých pouští především na jihu kontinentu.{{sfn|Armati|Dickman|Hume|2006|p=301–305}} Tato vlna vymírání vedla k zániku asi třetiny všech novodobě vyhynulých savců,{{Poznámka|Nejen vačnatců, ale i místních hlodavců}} přičemž Austrálie hostí pouze 6 % světové savčí diverzity. Přesné důvody vymírání zůstávají ne zcela ozřejmené,{{Citace periodika [1376] => | příjmení = Fisher [1377] => | jméno = Diana O. [1378] => | příjmení2 = Johnson [1379] => | jméno2 = Chris N. [1380] => | příjmení3 = Lawes [1381] => | jméno3 = Michael J. [1382] => | titul = The current decline of tropical marsupials in Australia: is history repeating?: Causes of tropical marsupial decline [1383] => | periodikum = Global Ecology and Biogeography [1384] => | datum vydání = 2014-02 [1385] => | ročník = 23 [1386] => | číslo = 2 [1387] => | strany = 181–190 [1388] => | doi = 10.1111/geb.12088 [1389] => | jazyk = en [1390] => | url = https://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/geb.12088 [1391] => | datum přístupu = 2023-08-13 [1392] => }} vyjma výše uvedených faktorů na jeho průběh mohla mít vliv i některá [[epizootie]].{{Citace periodika [1393] => | příjmení = Abbott [1394] => | jméno = Ian [1395] => | titul = Mammalian faunal collapse in Western Australia, 1875-1925: the hypothesised role of epizootic disease and a conceptual model of its origin, introduction, transmission, and spread [1396] => | periodikum = Australian Zoologist [1397] => | datum vydání = 2006-12 [1398] => | ročník = 33 [1399] => | číslo = 4 [1400] => | strany = 530–561 [1401] => | issn = 0067-2238 [1402] => | doi = 10.7882/AZ.2006.024 [1403] => | jazyk = en [1404] => | url = http://publications.rzsnsw.org.au/doi/10.7882/AZ.2006.024 [1405] => | datum přístupu = 2023-08-13 [1406] => }} Zhruba od 70. let 20. století se zároveň zmenšují populace vačnatců z tropického severu, a to asi v případě 30 % druhů. Zřejmě jde o důsledek kombinace predace ze strany koček a ztráty stanovišť.{{Poznámka|Pozoruhodná příčina vedla k poklesu populací masožravých [[kunovec severní|kunovců severních]] (''Dasyurus hallucatus''): k propadům došlo v regionech, kde koexistují s invazivními [[ropucha obrovská|ropuchami obrovskými]] (''Rhinella marina''), vůči jejich jedu jsou zvláště citliví.Oakwood, M., Woinarski, J. & Burnett, S. 2016. Dasyurus hallucatus. The IUCN Red List of Threatened Species 2016: e.T6295A21947321. https://dx.doi.org/10.2305/IUCN.UK.2016-2.RLTS.T6295A21947321.en. Accessed on 13 August 2023.}} Zvyšující se rizika plynou i s postupujícím [[Globální oteplování|globálním oteplováním]], které může přinášet častější vážné požáry.{{sfn|Cáceras|Dickman|2023|p=1532}} [1407] => [[Soubor:Dendrolagus_scottae2.jpg|vlevo|náhled|Novoguinejský kriticky ohrožený [[klokan tmavý]] (''Dendrolagus scottae'') z rodu stromových klokanů byl pro své maso téměř vyhuben|alt=Ležící klokan tmavý, viditelně v ubikaci v zajetí]] [1408] => Specifické příčiny ohrožení se projevují na [[Nová Guinea|Nové Guineji]] a [[Tasmánie|Tasmánii]]. Tasmánie zasluhuje zmínku kvůli skutečnosti, že v době evropské kolonizace zde přežívali dva největší vačnatí masožravci, vakovlk tasmánský a ďábel medvědovitý. Vakovlk byl coby hrozba pro ovce a drůbež vyhuben do 30. let 20. století (byť i v jeho případě se na vyhynutí mohly podílet i přidružené faktory) a ohrožený ďábel medvědovitý je zase primárně decimován raritní formou přenosné rakoviny ([[Devil Facial Tumor Disease]]; DFTD).Hawkins, C.E., McCallum, H., Mooney, N., Jones, M. & Holdsworth, M. 2008. Sarcophilus harrisii. The IUCN Red List of Threatened Species 2008: e.T40540A10331066. https://dx.doi.org/10.2305/IUCN.UK.2008.RLTS.T40540A10331066.en. Accessed on 13 August 2023. Na Nové Guineji jako převládající faktor ohrožení vystupuje lov a ztráta stanovišť; obě tyto hrozby se zvlášť výrazně podepsaly například u stromových klokanů rodu ''[[Dendrolagus]]'', jejichž biodiverzita se soustředí právě do novoguinejských lesních komplexů.{{sfn|Armati|Dickman|Hume|2006|p=306–307}}{{Citace monografie [1409] => | příjmení1 = Martin [1410] => | jméno1 = Roger [1411] => | titul = Tree-kangaroos of Australia and New Guinea [1412] => | vydavatel = CSIRO Publishing [1413] => | místo = Collingwood [1414] => | rok = 2005 [1415] => | isbn = 9780643093126 [1416] => | isbn2 = 0643093125 [1417] => | jazyk = en [1418] => | strany = 140 [1419] => }} [1420] => [1421] => Hlavní příčinou úbytku amerických vačnatců je ztráta biotopů, s nejvýraznějšími dopady zvláště na druhy mírných deštných lesů a suchých tropických lesů.{{sfn|Armati|Dickman|Hume|2006|p=308–309}} Jediným novodobě vyhynulým americkým vačnatcem podle [[Mezinárodní svaz ochrany přírody|Mezinárodního svazu ochrany přírody]] (IUCN) je [[vačice ohnivá]] (''Cryptonanus ignitus''), jež byla objevena v 60. letech 20. století v lesích argentinské provincie [[Jujuy]]. Přírodní ráz příslušné oblasti však byl přetvořen v důsledku zemědělského a technologického rozvoje a pastevectví, což zřejmě přivedlo vačici k zániku.{{Poznámka|Druhový status této formy je nicméně zpochybňován, zřejmě jde o druh totožný se stále žijící [[vačice chacoská|''Cryptonanus chacoensis'']].{{Citace periodika [1422] => | příjmení = Teta [1423] => | jméno = Pablo [1424] => | příjmení2 = Díaz-Nieto [1425] => | jméno2 = Juan F. [1426] => | titul = How integrative taxonomy can save a species from extinction: The supposedly extinct mouse opossum Cryptonanus ignitus (Diaz, Flores and Barquez, 2000) is a synonym of the living C. chacoensis (Tate, 1931) [1427] => | periodikum = Mammalian Biology [1428] => | datum vydání = 2019-05-01 [1429] => | ročník = 96 [1430] => | číslo = 1 [1431] => | strany = 73–80 [1432] => | issn = 1618-1476 [1433] => | doi = 10.1016/j.mambio.2019.04.004 [1434] => | jazyk = en [1435] => | url = https://doi.org/10.1016/j.mambio.2019.04.004 [1436] => | datum přístupu = 2023-08-16 [1437] => }}}}Flores, D. 2016. Cryptonanus ignitus. The IUCN Red List of Threatened Species 2016: e.T41320A22177809. https://dx.doi.org/10.2305/IUCN.UK.2016-2.RLTS.T41320A22177809.en. Accessed on 13 August 2023. [1438] => [1439] => Ochrana vačnatců je realizována jak prostřednictvím snah o zachování přírodních stanovišť, tak prostřednictvím specifických konzervačních programů. Ochranářské programy se v případě australských vačnatců často soustředí na různé [[Translokace (ekologie)|translokační]] aktivity, kdy jsou populace ohrožených vačnatců buďto zpětně vysazovány v rámci jejich dřívějšího areálu rozšíření, anebo dochází k jejich zavedení na již zmíněná izolovaná ostrovní stanoviště. Úspěšná introdukce pak bývá u většiny druhů podmíněna zamezením predace, ať už vybitím nepůvodních dravých druhů, oplocením příslušných území anebo pečlivou kontrolou vlivu predátorů. Podobné ochranné snahy probíhají spíše u vačnatců z mírných, semiaridních a suchých regionů Austrálie než u druhů z vlhkého severu.{{sfn|Cáceras|Dickman|2023|p=1348–1351}} Z některých úspěšných akcí lze zmínit případ [[Klokan uzdičkový|klokana uzdičkového]] (''Onychogalea fraenata''), jehož jediná populace byla po desítkách let znovuobjevena v roce 1973. Navazující ochranné akce vedly k tomu, že roku 2016 již klokan uzdičkový představoval pouze [[zranitelný taxon|zranitelný druh]], a to se stabilním populačním trendem.Burbidge, A.A., Johnson, C.N. & Zichy-Woinarski, J. 2016. Onychogalea fraenata. The IUCN Red List of Threatened Species 2016: e.T15330A21958130. https://dx.doi.org/10.2305/IUCN.UK.2016-1.RLTS.T15330A21958130.en. Accessed on 08 October 2023. [1440] => [1441] => Zásadní koordinační roli v ochraně vačnatců hraje [[Mezinárodní svaz ochrany přírody]] (IUCN), v rámci Komise pro přežití druhů IUCN (Species Survival Commission) byly zřízeny specializované skupiny pro australské i americké zástupce.{{Citace elektronické monografie [1442] => | titul = Mammals [1443] => | url = https://www.iucn.org/ssc-groups/mammals [1444] => | vydavatel = IUCN SSC Groups [1445] => | datum_přístupu = 2023-08-13 [1446] => | jazyk = en [1447] => }} Tabulka níže shrnuje data zveřejněná IUCN. [1448] => [1449] =>
[1450] =>
[1451] => {| class="wikitable sortable" style="text-align: center;" width="100%" [1452] => |+ Tabulka shrnující počty druhů vačnatců hodnocených [[Mezinárodní svaz ochrany přírody|IUCN]] podle jejich stupně ohrožení (aktuální k srpnu 2023){{Citace elektronické monografie [1453] => | titul = IUCN Search filters [1454] => | url = https://www.iucnredlist.org/search?taxonomies [1455] => | vydavatel = IUCN [1456] => | datum_přístupu = 2023-08-11 [1457] => | jazyk = en [1458] => }} [1459] => |- [1460] => ! !! [[File:LC IUCN 3 1.svg|30px]]
[[Málo dotčený taxon|Málo dotčený]] !! [[File:NT IUCN 3 1.svg|30px]]
[[Téměř ohrožený taxon|Téměř ohrožený]]!! [[File:VU IUCN 3 1.svg|30px]]
[[Zranitelný taxon|Zranitelný]]!! [[File:EN IUCN 3 1.svg|30px]]
[[ohrožený taxon|Ohrožený]]!! [[File:CR IUCN 3 1.svg|30px]]
[[Kriticky ohrožený taxon|Kriticky ohrožený]]!! [[File:EW IUCN 3 1.svg|30px]]
[[Taxon vyhynulý v přírodě|Vyhynulý v přírodě]] !! [[File:EX IUCN 3 1.svg|30px]]
[[Vyhynulý taxon|Vyhynulý]] !! [[File:DD IUCN 3 1.svg|30px]]
[[O taxonu chybí údaje|Chybí údaje]] || Celkem [1461] => |- [1462] => | [[Vačice]] || 70 || 4 || 6 || 0 || 2 || 0 || 1 || 15 || 98 [1463] => |- [1464] => | [[Vačíci]] || 2 || 2 || 3 || 0 || 0 || 0 || 0 || 0 || 7 [1465] => |- [1466] => | [[Kolokolové]] || 0 || 1 || 0 || 0 || 0 || 0 || 0 || 0 || 1 [1467] => |- [1468] => | [[Vakokrtovití|Vakokrti]]|| 2 || 0 || 0 || 0 || 0 || 0 || 0 || 0 || 2 [1469] => |- [1470] => | [[Kunovci]] || 47 || 11 || 5 || 5 || 0 || 0 || 1 || 3 || 72 [1471] => |- [1472] => | [[Bandikuti]] || 9 || 0 || 6 || 3 || 0 || 0 || 3 || 1 || 22 [1473] => |- [1474] => | [[Dvojitozubci]] || 64 || 23 || 23 || 14 || 15 || 0 || 8 || 0 || 147 [1475] => |- [1476] => ! Celkem || 194 || 41 || 43 || 22 || 17 || 0 || 13 || 19 || 349 [1477] => |- [1478] => ! ≈ % || 55,59 || 11,75 || 12,32 || 6,30 || 4,87 || 0 || 3,72 || 5,44 [1479] => |}
[1480] => [1481] => [1482] => Soubor:Onychogalea lunata.jpg|alt=Klokan měsíčitopásý (Onychogalea lunata), kresba páru|[[Klokan měsíčitopásý]] (''Onychogalea lunata'') [1483] => Soubor:Lagorchestes leporides Gould.jpg|alt=Klokan zaječí (Lagorchestes leporides), kresba|[[Klokan zaječí]] (''Lagorchestes leporides'') [1484] => Soubor:BroadFacedPotoroo.jpg|alt=Klokánek malý (Potorous platyops), kresba páru|[[Klokánek malý]] (''Potorous platyops'') [1485] => Soubor:PigFootedBandicoot.jpg|alt=Bandikutovití dvouprstí (Chaeropodidae), kresba tří jedinců|[[Bandikutovití dvouprstí]] (Chaeropodidae) [1486] => Soubor:Macropus greyi - Gould.jpg|alt=Klokan Greyův (Notamacropus greyi), kresba páru|[[Klokan Greyův]] (''Notamacropus greyi'') [1487] => Soubor:Caloprymnus.jpg|alt=Klokánek pouštní (Caloprymnus campestris), kresba páru|[[Klokánek pouštní]] (''Caloprymnus campestris'') [1488] => Soubor:Lesserbilby.jpg|alt=Bandikut běloocasý (Macrotis leucura), kresba|[[Bandikut běloocasý]] (''Macrotis leucura'') [1489] => Soubor:"Benjamin".jpg|alt=Vakovlk tasmánský (Thylacinus cynocephalus), černobílá fotografie, zvíře má široce rozevřenou tlamu|[[Vakovlk tasmánský]] (''Thylacinus cynocephalus'') [1490] => Soubor:Perameles eremiana.jpg|alt=Bandikut pouštní (Perameles eremiana), mrtvý jedinec s měřítkem (20 cm bez ocasu)|[[Bandikut pouštní]] (''Perameles eremiana'') [1491] => [1492] => [1493] => == Odkazy == [1494] => === Poznámky === [1495] => {{Poznámky}} [1496] => === Reference === [1497] => [1498] => === Literatura === [1499] => ; česky [1500] => * {{Citace monografie [1501] => | příjmení1 = Anděra [1502] => | jméno1 = Miloš [1503] => | edice = Svět zvířat [1504] => | svazek edice = 1 [1505] => | titul = Savci (1) [1506] => | místo = Praha [1507] => | vydavatel = Albatros [1508] => | rok = 1997 [1509] => | isbn = 80-00-00541-7 [1510] => | ref = harv [1511] => }} [1512] => *{{Citace monografie [1513] => | příjmení1 = Gaisler [1514] => | jméno1 = Jiří [1515] => | příjmení2 = Zima [1516] => | jméno2 = Jan [1517] => | titul = Zoologie obratlovců [1518] => | vydavatel = Academia [1519] => | místo = Praha [1520] => | rok_vydání = 2007 [1521] => | vydání = 2 [1522] => | isbn = 978-80-200-1484-9 [1523] => | ref = harv [1524] => }} [1525] => * {{Citace monografie [1526] => | příjmení = Zima [1527] => | jméno = J. [1528] => | příjmení2 = Macholán [1529] => | jméno2 = M [1530] => | titul = Systém a fylogeneze savců [1531] => | rok = 2021 [1532] => | vydání = 1 [1533] => | vydavatel = Academia [1534] => | místo = Praha [1535] => | počet stran = 570 [1536] => | isbn = 978-80-200-3215-7 [1537] => | isbn2 = 80-200-3215-0 [1538] => | ref = harv [1539] => }} [1540] => ; anglicky [1541] => * {{Citace monografie [1542] => | příjmení = Armati [1543] => | jméno = P. J. [1544] => | příjmení2 = Dickman [1545] => | jméno2 = C. R. [1546] => | příjmení3 = Hume [1547] => | jméno3 = I. D [1548] => | titul = Marsupials [1549] => | vydavatel = Cambridge University Press, [1550] => | místo = New York [1551] => | rok = 2006 [1552] => | jazyk = anglicky [1553] => | ref = harv [1554] => }} [1555] => *{{Citace periodika [1556] => | příjmení = Beck [1557] => | jméno = R. M. D. [1558] => | příjmení2 = Voss [1559] => | jméno2 = R. S. [1560] => | příjmení3 = Jansa [1561] => | jméno3 = S. A [1562] => | titul = Craniodental morphology and phylogeny of marsupials [1563] => | periodikum = Bulletin of the American Museum of Natural History [1564] => | rok_vydání = 2022 [1565] => | url = https://digitallibrary.amnh.org/handle/2246/7298 [1566] => | jazyk = en [1567] => }} [1568] => *{{Citace monografie [1569] => | příjmení1 = Benton [1570] => | jméno = Michael [1571] => | titul = Vertebrate palaeontology [1572] => | rok = 2015 [1573] => | url = https://archive.org/details/vertebratepalaeo0000bent_4ed [1574] => | vydání = 4 [1575] => | vydavatel = Blackwell Publishers [1576] => | místo = Chichester, West Sussex ; Hoboken [1577] => | rok_vydání = 2015 [1578] => | ref = harv [1579] => | jazyk = en [1580] => }} [1581] => *{{Citace monografie [1582] => | příjmení = Berkovitz [1583] => | jméno = Barry [1584] => | příjmení2 = Shellis [1585] => | jméno2 = Peter [1586] => | titul = The Teeth of Mammalian Vertebrates [1587] => | místo = London, United Kingdom ; San Diego, CA, United States [1588] => | vydání = 1 [1589] => | vydavatel = Academic Press, an imprint of Elsevier [1590] => | rok vydání = 2018 [1591] => | isbn = 978-0-12-802818-6 [1592] => | jazyk = en [1593] => | ref = harv [1594] => }} [1595] => * {{Citace sborníku [1596] => | příjmení = Black [1597] => | jméno = K. H. [1598] => | příjmení2 = Archer [1599] => | jméno2 = M. [1600] => | příjmení3 = Hand [1601] => | jméno3 = S. L. [1602] => | příjmení4= Godthelp [1603] => | jméno4 = H [1604] => | titul = The Rise of Australian Marsupials: A Synopsis of Biostratigraphic, Phylogenetic, Palaeoecologic and Palaeobiogeographic Understanding [1605] => | odkaz na titul = [1606] => | příjmení sestavitele = Talent [1607] => | jméno sestavitele = J. A [1608] => | sestavitel = [1609] => | sborník = Earth and Life [1610] => | odkaz na sborník = [1611] => | vydavatel = Springer [1612] => | rok vydání = 2012 [1613] => | url = https://link.springer.com/chapter/10.1007/978-90-481-3428-1_35 [1614] => | jazyk = en [1615] => | ref = harv [1616] => }} [1617] => *{{Citace monografie [1618] => | příjmení = Cáceras [1619] => | jméno = Nilton C. [1620] => | příjmení2 = Dickman [1621] => | jméno2 = C. R [1622] => | titul = American and Australasian Marsupials – An Evolutionary, Biogeographical, and Ecological Approach [1623] => | odkaz na sborník = [1624] => | vydavatel = Springer [1625] => | odkaz na vydavatele = [1626] => | místo = Cham [1627] => | rok vydání = 2023 [1628] => | isbn = 978-3-031-08418-8 [1629] => | isbn2 = 978-3-031-08419-5 [1630] => | jazyk = en [1631] => | ref = harv [1632] => }} [1633] => * {{Citace monografie [1634] => | příjmení = Feldhamer [1635] => | jméno = George A. & kol [1636] => | titul = Mammalogy – Adaptation, Diversity, Ecology [1637] => | vydání = 4 [1638] => | místo = Baltimore [1639] => | vydavatel = Johns Hopkins University Press [1640] => | rok vydání = 2015 [1641] => | ref = harv [1642] => | jazyk = en [1643] => }} [1644] => * {{Citace monografie [1645] => | příjmení1 = Kemp [1646] => | jméno1 = Thomas Stainforth [1647] => | titul = The Origin and Evolution of Mammals [1648] => | vydavatel = Oxford University Press [1649] => | místo = Oxford ; New York [1650] => | rok = 2005 [1651] => | jazyk = en [1652] => | ref = harv [1653] => }} [1654] => * {{Citace monografie [1655] => | příjmení1 = McDade [1656] => | jméno1 = M. C. & kol [1657] => | titul = Grzimek’s Animal Life Encyclopedia – Volume 12 Mammals I [1658] => | vydavatel = Gale [1659] => | místo = Farmington Hills, MI [1660] => | rok = 2003a [1661] => | vydání = 2 [1662] => | ref = harv [1663] => | jazyk = en [1664] => }} [1665] => * {{Citace monografie [1666] => | příjmení1 = McDade [1667] => | jméno1 = M. C. & kol [1668] => | titul = Grzimek’s Animal Life Encyclopedia – Volume 13 Mammals II [1669] => | vydavatel = Gale [1670] => | místo = Farmington Hills, MI [1671] => | rok = 2003b [1672] => | vydání = 2 [1673] => | ref = harv [1674] => | jazyk = en [1675] => }} [1676] => * {{Citace monografie [1677] => | příjmení = Nowak [1678] => | jméno = Ronald [1679] => | titul = Walker's Marsupials of the World [1680] => | vydavatel = John Hopkins University Press [1681] => | místo = Baltimore [1682] => | rok = 2005 [1683] => | jazyk = anglicky [1684] => | isbn = 9780801882227 [1685] => | isbn2 = 9780801882111 [1686] => | ref = harv [1687] => }} [1688] => * {{Citace monografie [1689] => | příjmení = Nowak [1690] => | jméno = Ronald [1691] => | titul = Walker's Mammals of the World : Monotremes, Marsupials, Afrotherians, Xenarthrans, and Sundatherians [1692] => | vydavatel = John Hopkins University Press [1693] => | místo = Baltimore; London [1694] => | rok = 2018 [1695] => | jazyk = anglicky [1696] => | ref = harv [1697] => }} [1698] => * {{Citace monografie [1699] => | příjmení = Rose [1700] => | jméno = Kenneth D [1701] => | titul = The Beginning of the Age of Mammals [1702] => | místo = Baltimore [1703] => | vydavatel = The Johns Hopkins University Press [1704] => | rok_vydání = 2006 [1705] => | ref = harv [1706] => | jazyk = en [1707] => }} [1708] => * {{Citace monografie [1709] => | příjmení = Vaughan [1710] => | jméno = Terry A. [1711] => | příjmení2 = Ryan [1712] => | jméno2 = James M. [1713] => | příjmení3 = Czaplawski [1714] => | jméno3 = Nicholas J [1715] => | titul = Mammalogy [1716] => | vydání = 6 [1717] => | místo = Burlington, MA [1718] => | vydavatel = Jones & Bartlett Learning [1719] => | rok_vydání = 2015 [1720] => | ref = harv [1721] => | jazyk = en [1722] => }} [1723] => ; Články [1724] => * {{Citace periodika [1725] => | příjmení = Eldridge [1726] => | jméno = Mark D B [1727] => | příjmení2 = Beck [1728] => | jméno2 = Robin M D [1729] => | příjmení3 = Croft [1730] => | jméno3 = Darin A [1731] => | titul = An emerging consensus in the evolution, phylogeny, and systematics of marsupials and their fossil relatives (Metatheria) [1732] => | periodikum = Journal of Mammalogy [1733] => | datum vydání = 2019-05-23 [1734] => | ročník = 100 [1735] => | číslo = 3 [1736] => | strany = 802–837 [1737] => | issn = 0022-2372 [1738] => | doi = 10.1093/jmammal/gyz018 [1739] => | jazyk = en [1740] => | url = https://academic.oup.com/jmammal/article/100/3/802/5498022 [1741] => | datum přístupu = 2023-08-14 [1742] => }} [1743] => * {{Citace periodika [1744] => | příjmení = Kelly [1745] => | jméno = E M [1746] => | příjmení2 = Marcot [1747] => | jméno2 = J D [1748] => | příjmení3 = Selwood [1749] => | jméno3 = L [1750] => | titul = The Development of Integration in Marsupial and Placental Limbs [1751] => | periodikum = Integrative Organismal Biology [1752] => | datum vydání = 2019-01-01 [1753] => | ročník = 1 [1754] => | číslo = 1 [1755] => | issn = 2517-4843 [1756] => | doi = 10.1093/iob/oby013 [1757] => | jazyk = en [1758] => | url = https://academic.oup.com/iob/article/doi/10.1093/iob/oby013/5310412 [1759] => | datum přístupu = 2023-08-14 [1760] => }} [1761] => * {{Citace periodika [1762] => | příjmení = Todorov [1763] => | jméno = Orlin S. [1764] => | příjmení2 = Blomberg [1765] => | jméno2 = Simone P. [1766] => | příjmení3 = Goswami [1767] => | jméno3 = Anjali [1768] => | titul = Testing hypotheses of marsupial brain size variation using phylogenetic multiple imputations and a Bayesian comparative framework [1769] => | periodikum = Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences [1770] => | datum vydání = 2021-03-31 [1771] => | ročník = 288 [1772] => | číslo = 1947 [1773] => | issn = 0962-8452 [1774] => | pmid = 33784860 [1775] => | doi = 10.1098/rspb.2021.0394 [1776] => | jazyk = en [1777] => | url = https://royalsocietypublishing.org/doi/10.1098/rspb.2021.0394 [1778] => | datum přístupu = 2023-08-14 [1779] => }} [1780] => === Externí odkazy === [1781] => * {{Commonscat|Marsupialia}} [1782] => * {{Wikidruhy|taxon=Marsupialia}} [1783] => * {{Wikislovník|heslo=vačnatec}} [1784] => * {{Citace elektronické monografie [1785] => | titul = Systém [1786] => | url = http://www.savci.upol.cz/_system.htm [1787] => | vydavatel = savci.upol.cz [1788] => | datum_přístupu = 2023-08-14 [1789] => }} [1790] => * {{Biolib|český název=vačnatí|latinský název=Metatheria|id=20485}} [1791] => {{Savci}} [1792] => {{Taxonbar|from=Q25336}} [1793] => {{Autoritní data}} [1794] => {{Portály|Živočichové}} [1795] => {{Nejlepší článek}} [1796] => [[Kategorie:Vačnatci| ]] [1797] => [[Kategorie:Savci]] [] => )
good wiki

Vačnatci

More about us

About

Expert Team

Vivamus eget neque lacus. Pellentesque egauris ex.

Award winning agency

Lorem ipsum, dolor sit amet consectetur elitorceat .

10 Year Exp.

Pellen tesque eget, mauris lorem iupsum neque lacus.

You might be interested in

,'Vakokrtovití','vačice','klokanovití','vakoplšíkovití','koalovití','Vačice','vačíci','kolokolové','Possum medosavý','possumovití','Dvojitozubci','dvojitozubci'

Dvojitozubci

Klokanovití

Koalovití

Kolokolové

Possumovití

Vačice

Vačíci

Vakokrtovití

Vakoplšíkovití