Array ( [0] => 15482545 [id] => 15482545 [1] => cswiki [site] => cswiki [2] => Virus [uri] => Virus [3] => Virus size.png [img] => Virus size.png [4] => [day_avg] => [5] => [day_diff] => [6] => [day_last] => [7] => [day_prev_last] => [8] => [oai] => [9] => [is_good] => [10] => [object_type] => [11] => 1 [has_content] => 1 [12] => [oai_cs_optimisticky] => ) Array ( [0] => {{Různé významy|tento=organismech|druhý=počítačových virech|stránka=počítačový virus}} [1] => {{Taxobox [2] => | jméno = Viry [3] => | obrázek = Symian virus.png [4] => | popisek = Opičí polyomavirus SV40 [5] => | velikost obrázku = 300px [6] => | Baltimorova klasifikace virů = 0 [7] => | nezařazená doména = [[Nebuněčné organismy]]
(''Acytota''{{Citace elektronického periodika [8] => | příjmení = Trifonov [9] => | jméno = Edward N. [10] => | příjmení2 = Kejnovský [11] => | jméno2 = Eduard [12] => | titul = ''Acytota'' – associated kingdom of neglected life [13] => | periodikum = Journal of Biomolecular Structure and Dynamics [14] => | rok vydání = 2016 [15] => | měsíc vydání = březen [16] => | den vydání = 1 [17] => | ročník = 34 [18] => | typ ročníku = svazek [19] => | číslo = 8 [20] => | strany = 1–8 [21] => | url = http://www.tandfonline.com/doi/full/10.1080/07391102.2015.1086959 [22] => | issn = 1538-0254 [23] => | doi = 10.1080/07391102.2015.1086959 [24] => | pmid = 26305806 [25] => | jazyk = anglicky [26] => }}{{Citace elektronického periodika [27] => | příjmení = Kejnovský [28] => | jméno = Eduard [29] => | příjmení2 = Trifonov [30] => | jméno2 = Edward N. [31] => | titul = Acytota [32] => | periodikum = Vesmír [33] => | odkaz na periodikum = Vesmír (časopis) [34] => | rok vydání = 2016 [35] => | měsíc vydání = březen [36] => | ročník = 95(146) [37] => | číslo = 3 [38] => | strany = 137 [39] => | url = http://casopis.vesmir.cz/clanek/acytota [40] => | issn = 0042-4544 [41] => }} syn. ''Aphanobionta''BioLib: [http://www.biolib.cz/cz/taxon/id127992/ Viry a viroidy]), dříve říše Podbuněční (Subcellulata) [42] => | nezařazená říše = '''Viry''' (''Vira'' syn. ''Virae'') [43] => | druhotné dělení = [[Klasifikace virů#Baltimorova klasifikace|skupiny]] [44] => | podřazené taxony = [45] => * I. – [[dsDNA viry]] [46] => * II. – [[ssDNA viry]] [47] => * III. – [[dsRNA viry]] [48] => * IV. – [[ssRNA viry s pozitivní polaritou]] [49] => * V. – [[ssRNA viry s negativní polaritou]] [50] => * VI. – [[ssRNA viry s reverzní transkriptázou]] [51] => * VII. – [[dsDNA viry s reverzní transkriptázou]] [52] => * mimo skupiny: [53] => ** [[viroid]]y [54] => ** [[Virusoid|satelitní nukleové kyseliny]] [55] => | druhotné dělení 2 = [[Realm]]y [56] => | podřazené taxony 2 = [57] => * ''[[Adnaviria]]'' [58] => * ''[[Duplodnaviria]]'' [59] => * ''[[Monodnaviria]]'' [60] => * ''[[Riboviria]]'' [61] => * ''[[Ribozyviria]]'' [62] => * ''[[Varidnaviria]]'' [63] => * mimo realmy: [64] => ** třída ''[[Naldaviricetes]]'' [65] => ** [[Klasifikace virů#Nezařazené do realmů|nezařazené rody a čeledi]] [66] => }} [67] => '''Virus''' (z [[latina|lat.]] „virus“ – jed) je drobný [[vnitrobuněčný parazit|vnitrobuněčný]] cizopasník{{#tag:ref|Tzv. '''obligátně intracelulární''' [[Parazitismus|parazit]], tedy parazit, který ke svému životu nutně potřebuje osídlit vnitřní prostředí buněk (to platí i pro [[virofág]]y); velikostí zpravidla submikroskopický, tedy který není vidět pod [[optický mikroskop|světelným mikroskopem]] (pro velké viry, např. tzv. [[obří viry]] toto neplatí)|group="pozn."}} nacházející se na pomezí mezi [[život|živým]] a [[abiotický faktor|neživým]]. Patří mezi tzv. [[nebuněčné organismy]] a svou stavbou se od buněk dramaticky liší. „Tělo“ virů je tvořeno tzv. [[virion|virovou částicí]], která je složena především z [[bílkovina|bílkovin]] a [[nukleová kyselina|nukleových kyselin]]. Pro viry je charakteristické, že [[růst|nerostou]], [[buněčné dělení|nedělí]] se a ani nejsou schopné vyrábět (bez cizí pomoci) [[energie|energii]] či [[translace (biologie)|vytvářet vlastní bílkoviny]]. Obvykle jsou také mnohem menší než třeba [[bakterie|bakteriální buňky]] (nemluvě o lidských buňkách),{{citace monografie| titul= Principles of Molecular Virology| url= https://archive.org/details/principlesofmole0000cann_p6t5| vydání=4| příjmení=Cann| jméno=Alan J.| vydavatel=Elsevier| rok=2005| isbn=0-12-088787-8}} ale existují výjimky: největším známým virem je [[Pithovirus]] veliký 1,5 mikrometru. [68] => [69] => Ty nejprimitivnější viry obsahují pouze svoji [[sekvence DNA|genetickou informaci]] ve formě [[DNA]] nebo [[RNA]], které jsou uloženy v [[kapsida|kapsidě]].{{#tag:ref|Jako viry jsou dnes klasifikovány i někteří potomci virů, kteří kapsidu druhotně ztratili.The International Code of Virus Classification and Nomenclature. Odstavec 3.3. ICTV, březen 2021. [https://talk.ictvonline.org/information/w/ictv-information/383/ictv-code Dostupné online] (anglicky)|group="pozn."}} Ty složitější mohou navíc na povrchu obsahovat [[virový obal|obalovou membránu]] pocházející z napadené buňky. V kapsidě mnohých virů mohou také být různé [[enzym]]y (s různou funkcí). [70] => [71] => Je oficiálně popsáno a klasifikováno přes 11 200 druhů virů.Mezinárodní výbor pro taxonomii virů (ICTV) uznal k červenci r. 2022 celkem 11 273 druhů virů, řazených do 2818 rodů, viz ICTV Virus Taxonomy: 2022 Release. [https://ictv.global/taxonomy Dostupné online] (anglicky) Dosud neznámých virů může být několikanásobně více – podle odhadů jen savci hostí statisíce druhů virů.{{Citace elektronického periodika [72] => | příjmení1 = Jemelka [73] => | jméno1 = Petr [74] => | titul = Riziko pro lidi: savci hostí statisíce neznámých virů [75] => | periodikum = Aktuálně.cz [76] => | odkaz na periodikum = Aktuálně.cz [77] => | vydavatel = Economia [78] => | odkaz na vydavatele = Economia [79] => | datum_vydání = 2013-09-03 [80] => | url = https://zpravy.aktualne.cz/zahranici/riziko-pro-lidi-savci-hosti-statisice-neznamych-viru/r~03b8d264149611e387e90025900fea04/ [81] => | datum_přístupu = 2021-01-05 [82] => }} V oceánech bylo v roce 2019 molekulární analýzou viromů identifikováno téměř 200 000 různých populací virů.{{Citace elektronického periodika [83] => | titul = Pole-to-pole study of ocean life identifies nearly 200,000 marine viruses [84] => | periodikum = phys.org [85] => | datum_vydání = 2019-04-25 [86] => | url = https://phys.org/news/2019-04-pole-to-pole-ocean-life-marine-viruses.html [87] => | datum_přístupu = 2021-01-05 [88] => | jazyk = anglicky [89] => }} Viry hrají důležitou roli v přírodních systémech.{{Citace elektronického periodika [90] => | příjmení1 = Yirka [91] => | jméno1 = Bob [92] => | titul = Viruses found to attack ocean archaea far more extensively than thought [93] => | periodikum = phys.org [94] => | datum_vydání = 2016-10-17 [95] => | url = https://phys.org/news/2016-10-viruses-ocean-archaea-extensively-thought.html [96] => | datum_přístupu = 2021-01-05 [97] => | jazyk = anglicky [98] => }} Jako parazité napadají buňky organismů všech [[doména (biologie)|domén]], od [[Prokaryota|prokaryotních]] [[archea|archeí]] a [[bakterie|bakterií]], přes jednobuněčné [[protisté|protisty]] až po mnohobuněčné organismy – [[houby]],[[rostliny]] a [[živočichové|živočichy]]. Napadá-li virus bakterie, nazývá se [[bakteriofág]], napadá-li [[sinice]], nazývá se [[cyanofág]]. Virus napadající jiné viry se nazývá [[virofág]] (Zjištění, že i viry mohou být infikovány jinými, menšími viry, souvisí s objevem [[Obří viry|gigantických virů]]FORSTOVÁ, Jitka a FRAIBERK Martin. Je čas začít přepisovat učebnice virologie? Viry a symbióza. ''Živa.'' 2018, roč. 66 (104), č. 2, s. 58. ISSN 0044-4812. Dostupné také z: https://ziva.avcr.cz/files/ziva/pd/pdf/je-cas-zacit-prepisovat-ucebnice-virologie-viry-a.pdf). K nejznámějším virům patří [[HIV]], [[Lidský papilomavirus|HPV]], [[virus Marburg]], [[ebola]] či koronavirus [[SARS-CoV-2]]. [99] => [100] => Mnohé viry parazitující v buňkách svého hostitele (člověka, ale i jiného živočicha, houby či rostliny) mu mohou způsobovat různě závažná [[Virové onemocnění|onemocnění, tzv. virózy]]. Léčivými přípravky účinkujícími proti virům jsou [[Antivirotikum|antivirotika]]. Žádné virové onemocnění nelze léčit [[Antibiotikum|antibiotiky]]. Důvodem podávání antibiotik u těchto onemocnění je předcházení následných takzvaných „superinfekcí“, tedy infekcí způsobených bakteriemi, které s odstupem několika dní napadnou organismus oslabený předchozím virovým onemocněním. [101] => [102] => == Historie výzkumu == [103] => {{podrobně|Virologie}} [104] => [[Soubor:The Soviet Union 1964 CPA 3118 stamp (Outstanding Soviet Physicians. Dmitri Ivanovsky (1864-1920), one of the founders of virology).jpg|náhled|vpravo|upright=0.8|[[Dmitrij Ivanovskij]] (zde na sovětské známce) stál u samotného objevu virů]] [105] => [106] => Slovo „virus“ původně znamenalo „[[jed]]“, nicméně v pozdní fázi 19. století se stalo synonymem pro pojem „[[mikrob]]“. Postupně se ukazovalo, že některé mikroorganismy jsou poněkud zvláštní v tom, že se nezachytí na mikrobiologickém sítu tak, jako to dělají [[bakterie]]. Naopak, tyto mikroby procházely sítem a [[filtrát]] byl stále [[Infekční onemocnění|infekční]]. Postupně se objevovaly další a další příklady takových mikroorganismů a v roce 1928 vyšlo kompendium všech známých virů, nazvané ''Filterable Viruses'', tedy „filtrovatelné viry“. Až postupně byl [[přívlastek]] „filtrovatelné“ vypuštěn a slovo virus získalo jednoznačný význam – takový, jak ho chápeme dnes.{{citace sborníku| sestavitel=MAHY, Brian W. J., ed. a REGENMORTEL, Marc H. V., ed | sborník = Encyclopedia of Virology| vydání=3| isbn = 978-0-12-373935-3| rok=2008| vydavatel=Elsevier| místo = Amsterdam| titul=History of Virology: Vertebrate Viruses| jméno=F| příjmení=Fenner| poznámka = Vol. 2, D–H. ISBN 978-0-12-373937-7}} [107] => [108] => Až do konce devatenáctého století byly infekce přisuzovány vesměs [[bakterie|bakteriím]] a o existenci něčeho menšího se nevědělo. Skutečný průlom nastal až v roce [[1892]], kdy [[Rusko|ruský]] botanik [[Dmitrij Ivanovskij]] provedl slavný pokus s extrakty z [[tabák]]u napadeného tzv. [[Virus tabákové mozaiky|tabákovou mozaikou]]. Když tento extrakt přecedil přes [[Chamberlandův filtr|síto]], jímž žádné [[bakterie]] neprojdou, [[filtrát]] byl stále infekční. Sám Ivanovskij příčinu tohoto jevu neodhalil a stále hledal původce tabákové mozaiky mezi bakteriemi.{{citace monografie| titul = Fields Virology| url = https://archive.org/details/fieldsvirology0002unse_w7i9| vydání=5| příjmení = Knipe| jméno=David Mahan, ed| příjmení2=Howley|jméno2=Peter M., ed| rok=2007 |vydavatel= Lippincott Williams & Wilkins |místo = Philadelphia|isbn = 978-0-7817-6060-7}} Roku 1898 pokus zopakoval [[Martinus Beijerinck|Martinus Willem Beijerinck]]. Ten popsal infekční částice jako tzv. contagium vivum fluidum (z [[latina|lat]]. „nakažlivá živoucí tekutina“).{{citace sborníku| sestavitel=MAHY, Brian W. J., ed. a REGENMORTEL, Marc H. V., ed | sborník = Encyclopedia of Virology| vydání=3| isbn = 978-0-12-373935-3| rok=2008| vydavatel=Elsevier| místo = Amsterdam| titul=History of Virology: Plant Viruses| jméno=R| příjmení=Hull| poznámka = Vol. 2, D–H. ISBN 978-0-12-373937-7}} Brzy byla objevena celá řada virů zodpovědných za různá onemocnění. Prvním objeveným [[zooviry|virem napadajícím živočichy]] byl [[virus slintavky a kulhavky]] (1898), prvním objeveným lidským virem byl v roce 1900 virus [[žlutá zimnice|žluté zimnice]]. V roce 1911 objevil [[Peyton Rous]] první virus způsobující [[rakovina|nádorové bujení]] (tzv. [[Rousův sarkom]]).{{citace sborníku| sborník =The Desk Encyclopedia of Microbiology| sestavitel = SCHAECHTER, Moselio, ed| vydavatel=Elsevier| místo = Amsterdam| rok=2004| isbn=0-12-621361-5| titul=Viruses| autor= SCHLESINGER, S. a SCHLESINGER, M. J.}} V prvních etapách dvacátého století však stále nebylo jasno, co vlastně jsou viry zač – tyto dohady vyřešil až [[Félix d'Herelle|d'Herelleho]] [[plakový test]] (1917) a především první [[Elektronový mikroskop|elektronmikroskopický]] snímek virů (1939). V první polovině dvacátého století také bylo prokázáno, že se viry skládají z proteinů a nukleových kyselin. Od 60. let 20. století vědci začali používat viry jako [[modelový organismus|modelové organismy]] ke studiu obecných procesů, které následně bylo možno zobecnit na všechen pozemský život – zejména v souvislosti s rozvojem [[genové inženýrství|genového inženýrství]]. Dochází k rozvoji poznatků o roli virů ve vzniku [[rakovina|rakoviny]] či třeba k vývoji nových vakcín proti [[virové onemocnění|virovým onemocněním]]. Velkou výzvou pro virology byl, a stále je, virus [[HIV]]. [109] => [110] => == Na pomezí života == [111] => Viry jsou někdy označovány za struktury „na pomezí [[život]]a“.{{citace periodika |příjmení = Rybicki|jméno= EP|rok = 1990|titul = The classification of organisms at the edge of life, or problems with virus systematics|url = https://archive.org/details/sim_south-african-journal-of-science_1990-04_86_4/page/182|periodikum= S Afr J Sci|ročník = 86|strany = 182–186}}{{citace periodika| url = http://www.scientificamerican.com/article.cfm?id=are-viruses-alive-2004| titul=Are Viruses Alive?| periodikum=Scientific American| jméno=Luis P. |příjmení=Villarreal| měsíc=prosinec| rok=2004}}{{Citace monografie|příjmení=Lhotský|jméno=Josef|příjmení2=|jméno2=|titul=Úvod do studia symbiotických interakcí mikroorganismů. Nový pohled na viry a bakterie.|vydání=|vydavatel=Academia|místo=Praha|rok=2015|počet stran=208|strany=37–60|isbn=978-80-200-2480-0}} Některé vlastnosti virů nápadně připomínají rysy živých [[organismus|organismů]]: předně obsahují [[genetická informace|genetickou informaci]] uloženou v sekvenci [[nukleová kyselina|nukleových kyselin]] a jsou schopné se [[evoluce|vyvíjet]] a přizpůsobovat podmínkám prostředí.{{citace monografie| titul = Desk Encyclopedia of General Virology| jméno=Brian W J| příjmení= Mahy| jméno2=Marc H V | příjmení2=van Regenmortel| isbn = 978-0-12-375146-1| rok=2010| vydavatel=Elsevier}} Přesto však nemohou vykonávat celou řadu biologických procesů a musí k tomu využívat služby hostitelských buněk. Nejsou schopny samy [[růst]], [[buněčné dělení|dělit]] se či [[rozmnožování|množit]], ani si [[metabolismus|metabolicky]] [[energetický metabolismus|opatřovat a ukládat energii]] nebo [[translace (biologie)|vyrábět vlastní bílkoviny]]. Mezi jednotlivými viry existují nicméně značné rozdíly a některé (např. ''[[Mimivirus]]'') dokonce nesou [[gen]]y pro výrobu svých bílkovin. Ani takto komplexní viry však nejsou schopné [[virová replikace|replikace]] (rozmnožování) bez hostitelské buňky. Viry je proto možné metaforicky označit za „[[jmelí]] na [[Fylogenetický strom|stromu života]]“. [112] => [113] => == Stavba == [114] => [[Soubor:virus-types3.png|náhled|upright=2|Tři různé typy virů: v levé části virus infikující bakterie neboli [[bakteriofág]], vpravo nahoře průřez neobaleným virem s [[ikosaedrální kapsida|ikosaedrální symetrií]], vpravo dole průřez [[Retroviridae|retrovirem]] [[HIV]], u kterého je virová částice ještě [[virový obal|obalena membránou]] s povrchovými glykoproteiny. Genomová [[nukleová kyselina]] je vždy znázorněna modře]] [115] => [[Virová částice]] (virion) je [[nukleoprotein|komplex bílkovin a nukleových kyselin]], který virům umožňuje šířit se mezi [[hostitel]]skými buňkami a mezi jedinci. Je poměrně obtížné charakterizovat stavbu virové částice obecně. Viry se vzájemně velmi odlišují už svou velikostí: průměr virové částice jen u [[virové onemocnění|klinicky významných]] virů sahá od pouhých 16–18 [[nanometr|nm]] ([[parvoviry]], [[Circoviridae|circoviry]]) až po 300 nm u [[poxviry|poxvirů]].{{Citace monografie | příjmení = Murray [116] => | jméno = Patrick R. [117] => | příjmení2 = Rosenthal [118] => | jméno2 = Ken S. [119] => | příjmení3 = Pfaller [120] => | jméno3 = Michael A. [121] => | titul = Medical Microbiology, Fifth edition [122] => | rok = 2005 [123] => | vydavatel = Elsevier [124] => }}{{citace sborníku | sborník = Animal Viruses: Molecular Biology |vydavatel= Caister Academic Press [125] => | sestavitel = Thomas C. Mettenleiter, Francisco Sobrino |rok= 2008| isbn = 978-1-904455-22-6| jméno=Annette | příjmení=Mankertz| titul = Molecular Biology of Porcine Circoviruses}} V poslední době jsou popisovány ještě větší virové částice: první z těchto [[obří viry|obřích virů]] ''[[Mimivirus]]'' dosahuje velikosti až 750 nm.{{Citace periodika [126] => | doi = 10.1371/journal.pbio.1000092 [127] => | issn = 1544-9173 [128] => | ročník = 7 [129] => | číslo = 4 [130] => | příjmení = Xiao [131] => | jméno = Chuan [132] => | spoluautoři = Yurii G Kuznetsov, Siyang Sun, Susan L Hafenstein, Victor A Kostyuchenko, Paul R Chipman, Marie Suzan-Monti, Didier Raoult, Alexander McPherson, Michael G Rossmann [133] => | titul = Structural Studies of the Giant Mimivirus [134] => | periodikum = PLoS Biology [135] => | datum = 2009-04 [136] => }} V roce 2013 a 2014 byly objeveny ještě větší viry – [[Pandoravirus|pandoraviry]] a [[Pithovirus|pithoviry]] – s kapsidou o délce 1000 a 1500 nm. [137] => {{Citace elektronické monografie [138] => | autor = Tvůrčí skupina popularizace vědy [139] => | titul = Znovuoživení největšího viru všech dob [140] => | url = http://www.rozhlas.cz/leonardo/zpravy/_zprava/znovuoziveni-nejvetsiho-viru-vsech-dob--1322813 [141] => | datum aktualizace = 2014-13-04 [142] => | datum přístupu = 2014-03-03 [143] => | vydavatel = Český rozhlas Plus [144] => }} [145] => To znamená, že zatímco nejmenší viriony připomínají svou velikostí [[ribozom]],{{citace elektronické monografie| titul= Diameter of ribosome | vydavatel=Bionumbers| url = http://bionumbers.hms.harvard.edu//bionumber.aspx?id=100121&ver=0}} obří viry jsou větší než nejmenší [[bakterie]]. [146] => [147] => Virová částice se skládá z bílkovinného pouzdra (tzv. [[kapsida|kapsidy]]) a nukleové kyseliny ([[virový genom|virového genomu]]). Některé virové částice navíc obsahují ještě vnější [[virový obal|membránový obal]]. [148] => [149] => === Kapsida === [150] => {{podrobně|kapsida}} [151] => Kapsida je [[bílkovina|bílkovinný]] plášť, který obklopuje virovou [[nukleová kyselina|nukleovou kyselinu]] ([[DNA]] nebo [[RNA]]). Je složena z jednotlivých molekul proteinů, které se (často samy, bez pomoci jiných proteinů) spojují do trojrozměrného dutého útvaru. Takový útvar chrání nukleovou kyselinu (či případně i některé enzymy) nacházející se uvnitř kapsidy. Mimoto často zprostředkovává vazbu na povrchové [[receptor]]y buněk hostitele a plní i celou řadu dalších doplňkových rolí. [152] => [153] => Kapsida má nejčastěji tzv. ikosaedrální nebo helikální tvar: [154] => * Ikosaedrální kapsida – má ji např. [[Poliovirus|virus dětské obrny]] nebo [[herpetické viry]]. Ikosaedr je česky [[dvacetistěn]], což poměrně přesně vystihuje základní strukturu virů s tímto typem kapsid. Z hlediska geometrie je dvacetistěn trojrozměrné těleso v prostoru, jehož stěny tvoří dvacet stejných rovnostranných [[trojúhelník]]ů. Virus musí celý tento útvar vystavět z proteinů. Bude-li umístěn jeden virový protein do každého rohu všech trojúhelníků, vychází minimální požadavek na 60 kapsidových proteinů. Jsou možné i násobky čísla 60, ty jsou pro každý druh viru charakteristické a udává je tzv. [[triangulační číslo]]. [155] => * Helikální kapsida – má ji např. [[Chřipkový virus A|virus chřipky]] nebo [[virus tabákové mozaiky]]. Má zpravidla válcovitý až vláknitý tvar a je tedy zorientována podél jediné, podélné osy. Vzniká šroubovicovitým kladením kapsidových proteinů kolem dokola s pozvolným stoupáním. Pro helikální kapsidy je typické, že se na ně nukleová kyselina zevnitř váže a stáčí, čímž poměrně věrně kopíruje jejich šroubovicovité uspořádání. [156] => [157] => === Genetický materiál === [158] => Všechny virové částice však musí obsahovat dědičnou výbavu viru – virový [[genom]]. Ten obsahuje od pouhých několika genů ([[virus tabákové mozaiky]] má pouhé 3 geny) až po několik tisíc (genom [[mimivirus|mimiviru]] obsahuje asi 1262 genů, [159] => {{Citace periodika [160] => | příjmení = Raoult [161] => | jméno = D. [162] => | příjmení2 = Audic [163] => | jméno2 = S. [164] => | příjmení3 = Robert [165] => | jméno3 = C. [166] => | spoluautoři = et al. [167] => | titul = The 1.2-megabase genome sequence of Mimivirus [168] => | periodikum = Science. [169] => | rok = 2004 [170] => | číslo = 5700 [171] => | ročník = 306 [172] => | strany = 1344–50 [173] => | url = http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/15486256 [174] => | issn = 1095-9203 [175] => }} tj. dvakrát více než nejjednodušší [[bakterie]]).{{#tag:ref|Virem s dosud (2013) největším známým genomem je ''[[Pandoravirus salinus]]'', který obsahuje 2,47 milionů párů bází a s velikostí 1 mikrometr je dokonce viditelný optickým mikroskopem.{{Citace elektronického periodika [176] => | příjmení = Philippe [177] => | jméno = Nadège [178] => | spoluautoři = ''et al''. [179] => | titul = Pandoraviruses: Amoeba Viruses with Genomes Up to 2.5 Mb Reaching That of Parasitic Eukaryotes [180] => | periodikum = Science [181] => | odkaz na periodikum = Science [182] => | rok vydání = 2013 [183] => | měsíc vydání = červenec [184] => | den vydání = 19 [185] => | ročník = 341 [186] => | typ ročníku = svazek [187] => | číslo = 6143 [188] => | strany = 281–286 [189] => | url = http://www.sciencemag.org/content/341/6143/281 [190] => | dostupnost2 = [191] => | url2 = [192] => | issn = 1095-9203 [193] => | doi = 10.1126/science.1239181 [194] => | pmid = [195] => | jazyk = anglicky [196] => }}MIHULKA, Stanislav: Mimiviry jsou out, teď vládnou pandoraviry! (popularizační článek k předchozí referenci). ''O.S.E.L.'', 20. červenec 2013. [http://www.osel.cz/index.php?clanek=7023 Dostupné online] [197] => V roce 2014 jej velikostí překonal [[pithovirus]] s délkou 1,5 mikrometru. [198] => | group = "pozn." [199] => }} Virové geny a jimi kódované proteiny většinou rozdělujeme na strukturální, tj. takové, které tvoří součást infekční virové částice (virionu) a nestrukturální – tj. většinou enzymy zodpovědné za replikaci viru a za přeprogramování hostitelské buňky pro potřeby viru. Jindy jsou rovněž geny rozdělovány na rané (''early'') a pozdní (''late'') podle toho, jak dlouho po infekci hostitelské buňky začne jejich exprese. [200] => [201] => === Obal === [202] => [[Soubor:TMV virus under magnification.jpg|náhled|[[Virus tabákové mozaiky]]]] [203] => {{podrobně|virový obal}} [204] => Některé viry jsou kromě kapsidy ještě obaleny [[polopropustná membrána|polopropustnou membránou]] – např. viry [[chřipka|chřipky]] nebo [[HIV]]. [205] => [206] => == Klasifikace == [207] => [[biologická systematika|Klasifikace]] a [[Taxonomie (biologie)|názvosloví]] virů je – s ohledem na obrovskou rozmanitost a proměnlivost virů – poněkud kontroverzní a složité téma. Je však velmi důležité, aby byly vypracovány nějaké klasifikační systémy. Virů bylo popsáno značné množství a bez nějaké promyšlené klasifikace se velmi těžko zpracovávají např. internetové virové databáze. Důležitým orgánem činným v tomto procesu je [[Mezinárodní výbor pro klasifikaci virů]] (ICTV), který se tomuto úkolu věnuje již od roku [[1966]] a pravidelně aktualizuje klasifikaci virů.{{citace sborníku| sestavitel=Mahy, Brian W. J.; Regenmortel, Marc H. V. | sborník = Encyclopedia of Virology| vydání=3| isbn = 978-0-12-373935-3| rok=2008| vydavatel=Elsevier| titul=Taxonomy, Classification and Nomenclature of Viruses| jméno=C M | příjmení=Fauquet}} [208] => [209] => === Systém ICTV === [210] => {{Podrobně|Klasifikace virů}} [211] => ICTV prosazuje systém založený na virových [[Druh|druzích]], [[rod (biologie)|rodech]], [[čeleď|čeledích]], [[řád (biologie)|řádech]], [[třída (biologie)|třídách]], [[kmen (biologie)|kmenech]], [[říše (biologie)|říších]] a [[realm]]ech. V aktualizaci z roku 2022 (ratifikované v březnu 2023) uvádí ICTV 11 273 druhů virů ve 2818 rodech, 264 čeledích, 72 řádech, 40 třídách, 17 kmenech, 10 říších a 6 realmech.{{Citace elektronického periodika |titul= Taxonomy Release History |periodikum = International Committee on Taxonomy of Viruses (ICTV) |url=https://ictv.global/taxonomy/history |datum přístupu=2023-04-26}}International Committee on Taxonomy of Viruses, ''Virus Taxonomy: 2022 Release''. [https://ictv.global/taxonomy Dostupné online] (anglicky)ICTV Master Species List 2022. Verze MSL38.v1, 8. duben 2023. [https://ictv.global/msl/current Dostupné online] (anglicky) [212] => [213] => Klasifikace virů dle ICTV zahrnuje také [[viroid]]y (nezařazené čeledi ''Avsunviroidae'' a ''Pospiviroidae''), vybrané [[virofág]]y (nezařazená čeleď ''Lavidaviridae'') a jiné satelitní viry (např. v čeledi ''Parvoviridae'' realmu ''Monodnaviria'', čeledích ''Tombusviridae'' a ''Virgaviridae'' a nezařazených rodech ''Albetovirus'', ''Aumaivirus'', ''Papanivirus'', ''Virtovirus'' realmu ''Riboviria'', nebo čeledi ''Kolmioviridae'' realmu ''Ribozyviria''Zvláštní realm ''Ribozyviria'' byl vzhledem k odlišnosti stavby virionu i virovému genomu vytvořen pro dlouho známý rod ''Deltavirus'' s kruhovou ssRNA, tradičně pojmenovaný a klasifikovaný jako virus, i když jde o satelitní virus, a tedy v některých systémech řazený jako subvirová částice, a jemu podobné nově popsané rody satelitních virů.), retrotranspozony (čeledi ''Metaviridae'' a ''Pseudoviridae'' z řádu ''Ortervirales''), viriformy (nezařazené čeledi ''Bartogtaviriformidae, Brachygtaviriformidae, Polydnaviriformidae, Rhodogtaviriformidae'') a [[virusoid|satelitní nukleové kyseliny]] (nezařazené čeledi ''Alphasatellitidae'' a ''Tolecusatellitidae''). [214] => [215] => === Baltimorova klasifikace === [216] => V praxi se často používá tzv. [[Baltimorova klasifikace]], která dělí viry do sedmi skupin (někdy nazývaných třídy):{{citace monografie|titul=Oxford dictionary of biochemistry and molecular biology; revised edition|vydavatel=The General editors|isbn=0-19-850673-2|rok=1997|editoři=A D Smith|url-access=registration|url=https://archive.org/details/isbn_9780198506737}} [217] => * [[dsDNA viry|Skupina I]] – viry s [[dvouvláknová DNA|dvouvláknovou DNA]] ([[mRNA]] je tvořena asymetrickou [[transkripce (DNA)|transkripcí]]) [218] => * [[ssDNA viry|Skupina II]] – viry s [[jednovláknová DNA|jednovláknovou DNA]] (nejdříve je vytvořena [[dvouvláknová DNA]], která slouží jako [[templát]] pro syntézu [[mRNA]]) [219] => * [[dsRNA viry|Skupina III]] – viry s [[dvouvláknová RNA|dvouvláknovou RNA]] ([[mRNA]] je tvořena asymetrickou [[transkripce (DNA)|transkripcí]]) [220] => * [[ssRNA viry s pozitivní polaritou|Skupina IV]] – viry s [[jednovláknová RNA|jednovláknovou RNA]] s pozitivní [[Polarita (molekulární biologie)|polaritou]] (tvořená [[mRNA]] je identická s genomem, může být tedy přímo použita pro syntézu virových proteinů) [221] => * [[ssRNA viry s negativní polaritou|Skupina V]] – viry s [[jednovláknová RNA|jednovláknovou RNA]] s negativní [[Polarita (molekulární biologie)|polaritou]] (tvořená [[mRNA]] je [[komplementarita|komplementární]] s genomem, před syntézou proteinů tedy musí být genom nejdříve replikován) [222] => * [[ssRNA viry s reverzní transkriptázou|Skupina VI]] – [[retroviry]], viry s [[jednovláknová RNA|jednovláknovou RNA]], ale v jejich rozmnožovacím cyklu je i stadium [[DNA]] [223] => * [[dsDNA viry s reverzní transkriptázou|Skupina VII]] – viry s [[dvouvláknová DNA|dvouvláknovou DNA]], která je v průběhu cyklu přepisována do RNA a pak následně zpět do DNA [224] => Genom virů může být lineární či cirkulární a segmentovaný či celistvý. ssRNA viry mohou mít zápornou nebo kladnou polaritu. [225] => [226] => Jedná se o jednoduché a běžně používané třídění, které lze zpravidla nadřadit systému ICTV. To ale neznamená, že se jedná o fylogeneticky přirozené taxony;{{#tag:ref|Např. III. skupina (ds-RNA viry) je považována za [[polyfyletismus|polyfyletickou]], k ní patřící čeleď ''Amalgaviridae'' dokonce s velkou pravděpodobností vznikla rekombinací RNA virů dvou různých skupin Baltimorovy klasifikace{{Citace elektronického periodika [227] => | příjmení = Krupovic [228] => | jméno = Mart [229] => | příjmení2 = Dolja [230] => | jméno2 = Valerian V. [231] => | příjmení3 = Koonin [232] => | jméno3 = Eugene V. [233] => | titul = Plant viruses of the ''Amalgaviridae'' family evolved via recombination between viruses with double-stranded and negative-strand RNA genomes [234] => | periodikum = Biology Direct [235] => | rok vydání = 2015 [236] => | měsíc vydání = březen [237] => | den vydání = 29 [238] => | ročník = 10 [239] => | typ ročníku = svazek [240] => | číslo = 12 [241] => | strany = 1–7 [242] => | url = http://www.biologydirect.com/content/10/1/12 [243] => | dostupnost2 = PDF [244] => | url2 = http://www.biologydirect.com/content/pdf/s13062-015-0047-8.pdf [245] => | issn = [246] => | doi = 10.1186/s13062-015-0047-8 [247] => | jazyk = anglicky [248] => }} [249] => | group = "pozn." [250] => }} ani jejich vymezení podle genomu nemusí být úplně přesné vzhledem k podřazeným taxonům ICTV.{{#tag:ref|Viry z čeleď ''Pleolipoviridae'', řazené do tradiční skupiny II, tedy ssDNA virů, mohou mít ve skutečnosti genom různého druhu; ''Haloarcula hispanica pleomorphic virus 1'' (HHPV-1) typu má např. kruhovou dsDNA, ''His2 virus'' lineární dsDNA, ''Halorunbrum pleomorphic virus 3'' (HRPV-3) a ''Halogeometricum pleomorphic virus 1'' (HGPV-1) mají v dsDNA úseky ssDNA.{{Citace elektronické monografie [251] => | příjmení = Bamford [252] => | jméno = Dennis H. [253] => | příjmení2 = Pietilä [254] => | jméno2 = Maija K. [255] => | příjmení3 = Roine [256] => | jméno3 = Elina [257] => | příjmení4 = Atanasova [258] => | jméno4 = Nina S. [259] => | příjmení5 = Dienstbier [260] => | jméno5 = Ana [261] => | příjmení6 = Oksanen [262] => | jméno6 = Hanna M. [263] => | spoluautoři = a ICTV Report Consortium. [264] => | titul = The Online (10th) Report of the International Committee on Taxonomy of Viruses [265] => | vydání = 10 [266] => | datum vydání = 2017-09-20 [267] => | datum aktualizace = 2017-09-21 [268] => | kapitola = ''Pleolipoviridae'' [269] => | url kapitoly = https://talk.ictvonline.org/ictv-reports/ictv_online_report/ssdna-dsdna-viruses/w/pleolipoviridae [270] => | jazyk = anglicky [271] => }} [272] => | group = "pozn." [273] => | name = "Pleolipoviridae" [274] => }}{{#tag:ref|Viry z rodů ''Banyangvirus'', ''Phlebovirus'' a ''Tospovirus'' a čeledi ''Arenaviridae'' obsahují ve svém genomu vedle ss RNA s negativní polaritou i ssRNA s pozitivní polaritou, ale tradičně i podle fylogenetické příbuznosti se řadí do Baltimorovy skupiny V.Bunyaviridae Study Group: Create a new order, ''Bunyavirales'', to accommodate nine families (eight new, one renamed) comprising thirteen genera. Proposal to ICTV, Nr. 2016.030a-vM, 2016. [https://talk.ictvonline.org/files/proposals/taxonomy_proposals_plant1/m/plant02/6426 Dostupné online] {{Wayback|url=https://talk.ictvonline.org/files/proposals/taxonomy_proposals_plant1/m/plant02/6426 |date=20161202165724 }} (anglicky)|group="pozn."|name="Bunyavirales2"}}Do řádu ''Ortervilales'' spadá vedle Baltimorovy skupiny VI. i čeleď ''Caulimoviridae'' ze skupiny VII. [275] => [276] => == Rozmnožování == [277] => Rozmnožování virů probíhá tzv. replikací. Ta má obecně 4 fáze, rostlinné viry však zpravidla první a druhou fázi vynechávají kvůli buněčné stěně rostlinných buněk, šíří se prostřednictvím [[Plazmodezma|plasmodesmat]] [278] => # Adsorpce – navázání viru na buňku; Jde o specifický proces, je nutná přítomnost [[receptor]]u na povrchu buňky a [[Ligand (biochemie)|ligandu]] na povrchu viru [279] => # Penetrace – proniknutí viru do buňky [280] => #* Endocytóza – využívá se vezikulární transport buňky, ta vir přenese do časného endozomu a odtud vir pokračuje do jiných částí buňky [281] => #* Fúze – obalený virus nese protein, který mu dovolí sfúzovat s [[Biologická membrána|membránou]] hostitelské buňky; tyto proteiny lze využít v manipulaci s buňkami; kdysi gen pro tento protein od virů, pravděpodobně [[Retroviry|retrovirů]], získal [[Savci|prasavec]], což umožnilo vznik [[Placenta|placenty]] a evoluci naším směrem [282] => # Eklipsa – vlastní replikace [283] => ## Uvolnění nukleové kyseliny z kapsidy [284] => ## Replikace virové nukleové kyseliny [285] => ## Syntéza virových bílkovin [286] => # Maturace – dokončení replikace [287] => ## Autoagregace (někdy jsou potřeba enzymy) kapsomer v kapsidě [288] => ## U obalených virů dochází k obalení membránou [289] => ## Uvolnění viru z buňky [290] => Pokud není žádná fáze přerušena, nazývá se rozmnožovací cyklus jako lytický. [291] => [292] => Pokud není žádná fáze přerušena, ale virus místo zabití buňky uvolňuje virové partikule v malém množství, nazývá se virová infekce jako latentní. [293] => [294] => Pokud je během fáze eklipsy virový genom začleněn do hostitelského genomu, mluví se o perzistenci. Z viru se stává provirus a čeká na podnět k opětovné aktivaci. [295] => [296] => Pokud je během fáze eklipsy virový genom začleněn do hostitelského genom a ten tak získá novou vlastnost ([[Rakovina|nádorové bujení]],...), mluví se o virogenii. Toho se využívá v genetickém inženýrství. [297] => [298] => Schopnost [[Virus|virem]] napadených [[Buňka|buněk]] uskutečňovat [[Genetický kód|genetický program]] [[Nukleová kyselina|nukleové kyseliny]] viru se nazývá [[Permisivita (buňka)|permisivita]]. [299] => [300] => Každý vir je víceméně unikátní a popis detailních rozmnožovacích strategií je nad rámec této stránky. [301] => [302] => == Virová onemocnění == [303] => {{podrobně|Virová onemocnění}} [304] => Viry jsou tzv. obligátní cizopasníci, žádný virus není schopen žít bez svého hostitele. Hostitelem může být v podstatě jakýkoliv organismus: např. [[bakterie]] (příslušné viry se nazývají [[bakteriofág]]y, příp. u [[sinice|sinic]] [[cyanofág]]y), [[rostlinná buňka|rostlinné buňky]] (tzv. [[fytoviry]]), buňky hub ([[mykoviry]]) a samozřejmě také [[živočišná buňka|živočišné buňky]] ([[zooviry]]). Ne každá infekce virem musí způsobit onemocnění, mnohdy je průběh bez jakýchkoliv pozorovatelných [[příznak]]ů. [305] => {{Citace periodika [306] => | příjmení = Jartti [307] => | jméno = T. [308] => | příjmení2 = Jartti [309] => | jméno2 = L. [310] => | příjmení3 = Peltola [311] => | jméno3 = V. [312] => | spoluautoři = et al. [313] => | titul = Identification of respiratory viruses in asymptomatic subjects: asymptomatic respiratory viral infections [314] => | periodikum = Pediatr Infect Dis J. [315] => | rok = 2008 [316] => | číslo = 12 [317] => | ročník = 27 [318] => | strany = 1103–7 [319] => | url = http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/18978518 [320] => | issn = 0891-3668 [321] => }}{{Citace periodika [322] => | příjmení = Weiffenbach [323] => | jméno = J. [324] => | příjmení2 = Bald [325] => | jméno2 = R. [326] => | příjmení3 = Gloning [327] => | jméno3 = K. P. [328] => | spoluautoři = et al. [329] => | titul = Serological and virological analysis of maternal and fetal blood samples in prenatal human parvovirus b19 infection [330] => | periodikum = J Infect Dis. [331] => | rok = 201 [332] => | číslo = 5 [333] => | ročník = 205 [334] => | strany = 782–8 [335] => | url = http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/22275404 [336] => | issn = 1537-6613 [337] => }} Celá řada virů však způsobuje vážná onemocnění: virová onemocnění [[dolní cesty dýchací|dolních cest dýchacích]] ([[chřipka]]), [[AIDS]], virem způsobené [[průjem|průjmy]], ale i [[spalničky]] jsou na čelních místech ve statistikách [[úmrtnost]]i lidí na [[infekční onemocnění]].{{citace monografie| autor=Richard A. Goldsby, Thomas J. Kindt, Barbara A. Osborne| titul=Kuby Immunology| rok=2007 | vydání=6| vydavatel=W.H. Freeman}} Mnohé způsobují obrovské ekonomické ztráty v zemědělství (namátkou virus [[Tungro]] zničí za jeden rok úrodu rýže za 1,5 mld. dolarů, dle Hull and Davies (1992){{citace monografie| titul=Comparative Plant Virology| vydání=2| jméno=Roger| příjmení=Hull| vydavatel=Elsevier| isbn=978-0-12-374154-7}}). Konkrétní projevy nemocí se silně odvíjí od typu virů a jejich hostitelů. [338] => [339] => === Lidské virózy === [340] => {{pahýl část}} [341] => [342] => K vzniku a propuknutí virózy nemoci přispívá celá řada faktorů, které se společně podílí na tzv. [[patogeneze|patogenezi]]. Ke vzniku onemocnění může dojít na místě infekce (tzv. lokální infekce), nebo v jiné tkáni, kam virus doputoval [[krev|krví]], [[lymfa|mízou]] nebo [[neurotropní|nervovou tkání]] (tzv. generalizovaná infekce). Následně dochází k poškozování tkáně, a to buď přímým patogenním působením množícího se viru, nebo kvůli imunitní obraně, která útočí na virem napadenou tkáň.{{citace monografie| titul = Medical Microbiology| příjmení= Kayser| jméno=F. H. et al| vydavatel=Thieme| rok=2005}} [343] => [344] => [[Imunitní reakce]] je přirozená obrana těla před cizorodými částicemi, v tomto případě viry. Vyvinulo se množství mechanismů, jimiž se lidské tělo brání virové infekci, a to jak v oblasti tzv. [[Imunita (biologie)#Vrozená imunita|vrozené imunity]], tak i v [[adaptivní imunita|imunitě adaptivní]]. Na druhou stranu, viry si často vyvíjí způsoby, jak imunitní obranu přelstít či oklamat. Schopnost těla odolat virové infekci je dána právě tím, kdo pomyslný „souboj“ vyhraje. [345] => [346] => Proti některým virózám je k dispozici účinná [[vakcína]], proti některým virům byla vyvinuta léčiva specificky blokující některý virový enzym, tzv. [[virostatika]]. Množství léků však pouze potlačuje symptomy, ale samotnou příčinu onemocnění nevyřeší, hlavní boje totiž svádí imunitní systém hostitele. Na virová onemocnění však nemá žádný vliv léčba [[Antibiotikum|antibiotiky]], přestože jsou někdy u virových onemocnění chybně nasazována. [347] => [348] => == Odkazy == [349] => === Poznámky === [350] => [351] => [352] => === Reference === [353] => [354] => [355] => === Literatura === [356] => * {{citace monografie | jméno=Marek et al | příjmení= Bednář | titul=Lékařská mikrobiologie: bakteriologie, virologie, parazitologie | místo= Praha | vydavatel=Marvil | rok=1999 | vydání=1 | počet stran = 558 | isbn= 80-238-0297-6 |poznámka = (ISBN v knize neuvedeno)}} [357] => * FORSTOVÁ, Jitka a FRAIBERK Martin. Je čas začít přepisovat učebnice virologie? Viry a symbióza. ''Živa.'' 2018, roč. 66 (104), č. 2, s. 58–62. ISSN 0044-4812. Dostupné také z: https://ziva.avcr.cz/files/ziva/pd/pdf/je-cas-zacit-prepisovat-ucebnice-virologie-viry-a.pdf [358] => * {{citace monografie | titul = Fields Virology. Volume 3 Rna Viruses | vydání=7 | příjmení2 = Knipe | jméno2=David Mahan, ed | příjmení1=Howley | jméno1=Peter M., ed | rok=2023 | místo = Philadelphia | vydavatel= Lippincott Williams & Wilkins | isbn1 = 1975112601 | isbn2 = 9781975112608 | jazyk=en}} [359] => * {{citace monografie | jméno=Jan | příjmení= Konvalinka | jméno2= Ladislav | příjmení2= Machala | titul= Viry pro 21. století | vydání=2 | místo= Praha | vydavatel= Academia | rok=2013 | počet stran = 143 | isbn= 978-80-200-2271-4 | edice = Průhledy, sv. 8}} [360] => * LHOTSKÝ, Josef. ''Úvod do studia symbiotických interakcí mikroorganismů: nový pohled na viry a bakterie''. Praha: Academia, 2015. 207 s. Průhledy, sv. 13. ISBN 978-80-200-2480-0. [361] => * {{citace monografie | jméno=Stanislav | příjmení= Rosypal | titul= Bakteriologie a virologie | vydání=1 | místo= Praha | vydavatel= Scientia | rok=1994 | počet stran = 67 | isbn= 80-85827-16-6}} [362] => [363] => === Externí odkazy === [364] => * {{Commonscat|Viruses}} [365] => * {{Wikicitáty|téma=Vir}} [366] => * {{Wikislovník|heslo=virus}} [367] => * {{Otto|heslo=Virus}} [368] => * {{en}} [https://talk.ictvonline.org/taxonomy/ Přehled všech známých virů uznaných ICTV a jejich aktuálního taxonomického zařazení] [369] => * {{en}} [http://viperdb.scripps.edu/ Atlas virových struktur VIPER] [370] => * {{en}} [http://www.virology.net/ Rozcestník ''All the virology on the net''] {{Wayback|url=http://www.virology.net/ |date=20080914102821 }} [371] => * {{en}} [http://www.ncbi.nlm.nih.gov/ICTVdb/ Databáze všech popsaných virů, ICTV] [372] => * {{en}} [http://www.expasy.ch/viralzone/ ViralZone – Databáze virů a jejich charakteristika] {{Wayback|url=http://www.expasy.ch/viralzone/ |date=20110511161225 }} [373] => [374] => {{Taxonbar|from=Q808}} [375] => {{Autoritní data}} [376] => {{Portály|Biologie|Evoluční biologie}} [377] => [378] => [[Kategorie:Viry| ]] [379] => [[Kategorie:Nebuněčné organismy]] [380] => [[Kategorie:Virologie]] [] => )
good wiki

Virus

Virus (z lat. „virus“ - jed) je drobný vnitrobuněčný cizopasník nacházející se na pomezí mezi živým a neživým.

More about us

About

Expert Team

Vivamus eget neque lacus. Pellentesque egauris ex.

Award winning agency

Lorem ipsum, dolor sit amet consectetur elitorceat .

10 Year Exp.

Pellen tesque eget, mauris lorem iupsum neque lacus.

You might be interested in

,'bakterie','mRNA','jednovláknová RNA','HIV','dvouvláknová DNA','DNA','nukleová kyselina','virofág','ssRNA viry s negativní polaritou','Polarita (molekulární biologie)','dsRNA viry','život'

Bakterie

DNA

HIV

MRNA

Virofág

Život