Skalník (Cotoneaster)

Skalník (Cotoneaster) je rod dřevin z čeledi růžovitých, subtribu Pyrinae, patří tedy mezi dřeviny s malvicemi. Jsou to stálezelené nebo opadavé keře, méně často i malé vícekmenné stromy s drobnými pětičetnými květy a nejčastěji červenými plody. Rod je taxonomicky složitý, dle různých pojetí zahrnuje 50-400 druhů rostoucích v palearktické oblasti severní polokoule, tedy v Evropě, Asii a severní Africe. Jejich největším druhové bohatství je v Číně a východním Himálaji, mnoho jich roste též v horách Střední Asie. V Evropě se vyskytují ve Středomoří a v širokém areálu mírného pásu včetně střední Evropy. Většina druhů obývá keřové patro smíšených horských a hemiboreálních lesů, světlé teplomilné doubravy či bory lesostepí, křovinaté stráně, lesní pláště, ale též osluněné skalní výchozy a kaňony řek nebo synantropní vegetaci. Vysokohorské druhy s přitisklým habitem zasahují v alpínské vegetaci Himálaje a Tibetu až do nadmořských výšek přes 4500 m. V Česku jsou původní skalník celokrajný a skalník černoplodý, řada dalších pěstovaných druhů, především skalník rozkladitý, zde více či méně intenzivně zplaňuje.

Skalníky patří k velice často pěstovaným okrasným dřevinám s univerzáním využitím, které sahá od parkových a zahradních solitér přes skupinové výsadby, větrolamy a živé ploty až po skalky, půdopokryvné výsadby a mobilní zeleň. Jejich hlavním estetickým účinkem jsou listy, u některých druhů květy, a především bohatá násada barevných, pro člověka však nejedlých plodů. +more Patří k medonosným rostlinám a jejich plody se živí ptactvo.

Popis

vlevo Jedná se o vzrůstově spíše menší, bohatě větvené, vždy beztrnné dřeviny. +more Většina druhů jsou keře vzpřímeného nebo poléhavého vzrůstu, několik zástupců jsou i malé, vícekmenné stromy (např. Cotoneaster frigidus a další druhy převážně z temperátních až laurofylních lesů Číny). Vysokohorské druhy jsou habitu plazivého až k zemi přitisklého. Kořenový systém je spíše povrchový, přizpůsobený konkrétnímu stanovišti. Skalníky mají dvojí typ větviček: prodlužovací, které zajišťují růst, a zkrácené, nesoucí květy a plody; u některých druhů větve formují charakteristickou strukturu „rybí kostry“. Listy jsou jednoduché, střídavě postavené, celokrajné, vejčitého, obvejčitého nebo kopinatého tvaru, podle druhu 1-12 cm dlouhé a 1-10 cm široké, s opadavými palisty.

Drobné bílé, narůžovělé nebo růžové pětičetné květy mající 5-10 mm v průměru jsou oboupohlavné a vyrůstají jednotlivě, po dvou či po třech a nebo v chudých či bohatých chocholících, někdy převislých. Semeník je spodní, tyčinek je mnoho, jejich prašníky a nitky mají bílou, nebo fialovou barvu. +more Kalich je zformován v češuli, kališní cípy vytrvávají na plodu. Na dně květu je prstencovité nektárium. Plody jsou 5-12 mm velké červené, oranžové, fialové nebo černé malvice, kulovitého, vejčitého, obvejčitého nebo soudkovitého tvaru, s peckovitým endokarpem obsahujícím 1-5 semen. Pro člověka a domácí zvířectvo jsou nejedlé vzhledem k obsahu kyanogenních glykosidů, při požití většího množství plodů mohou působit mírně toxicky.

Základní počet chromozomů je 17; převážná většina druhů jsou tetraploidi (vzácně i tri-, penta- či jiní polyploidi) hybridogenního původu, s plně či částečně apomiktickým způsobem rozmnožování. Jen asi 10 % je diploidů, kteří se rozmnožují pohlavně a jsou schopni též vytvářet křížence.

Rozšíření

+morejpg|náhled'>Skalník černoplodý v přírodě Areál rozšíření rodu zahrnuje palearktickou oblast severní polokoule, kde se vyskytují od severní Afriky přes Evropu, Středomoří, Malou a Střední Asii, Sibiř až po Čínu, Mongolsko a dálný východ Ruska, zasahují též na Indický subkontinent a do Indočíny. Centrem největší druhové diverzity je oblast východního Himálaje, jižního Tibetu a centrální Číny (provincie Kan-su, Chu-pej, Šen-si, S'-čchuan a Jün-nan), kde rod zřejmě prodělal evoluční radiaci. Jen v samotné Číně roste 59 druhů skalníků, z toho 37 endemických. Hojně vyskytují též v horách Střední Asie. V Evropě se vyskytují ve Středomoří a v širokém areálu mírného pásu včetně střední Evropy. Přirozeně chybí v Japonsku a v Severní Americe, některé pěstované druhy tam však zdomácněly, stejně jako v Austrálii, na Novém Zélandu či v jižní Africe. Některé jsou zde považovány za invazní druhy. Flóra západní Evropy udává více než 20 zplanělých druhů skalníků.

V Česku jsou původní dva druhy, skalník celokrajný a skalník černoplodý, jejichž přesné rozlišení však není vždy jednoduché. Vyskytují se roztroušeně na skalách, v kaňonech velkých řek, nízkých výslunných křovinách a světlých lesích, oba jsou řazeny na Červený seznam ohrožených druhů. +more Dále zde stejně jako jinde ve střední Evropě příležitostně zplaňují některé pěstované druhy: v roce 2022 jich bylo oficiálně udáváno již 11. Z nich je již za zdomácnělý neofyt (neo nat) považován místy dosti hojný skalník rozkladitý, převážně v intravilánech a městské zeleni se zřídka šíří též skalník mnohokvětý, Dielsův, Zabelův a různé druhy ze série Horizontales.

Ekologie

Květy podrodu Cotoneaster Skalníky vesměs preferují dostatek slunce, stálezelené druhy rostou i v polostínu. +more Vyžadují propustné, sušší a lehčí půdy, na živiny nejsou příliš náročné. Většina druhů obývá keřové patro smíšených horských a hemiboreálních lesů, světlé teplomilné doubravy či bory. Vysokohorské druhy Himálaje a Tibetu s přitisklým habitem tvoří složku subalpínské a alpínské vegetace a zasahují zde do nadmořských výšek přes 4500 m, jiné vyrůstají v houštinách kolem vodních toků, na křovinatých stráních, v lesních pláštích, na osluněných skalních výchozech nebo v lesostepích. Mnohé druhy jsou součástí sukcesních křovin na opuštěných plochách, polích, úhorech a ladech, podél cest a podobně.

Květy skalníků jsou hojně navštěvovány včelami, čmeláky a jiným opylujícím hmyzem, kterému nabízejí mnoho kvalitního nektaru a pylu; pyl je odnášen v šedohnědých rouskách. V některých oblastech (např. +more na Britských ostrovech) jsou proto cíleně pěstovány jako včelí pastva, zřídka i k produkci druhových medů. Plody jsou požírány ptactvem, především drozdovitými, ale též hýly, brkoslavy nebo hrdličkami, které tak výrazně přispívá k šíření semen. Skalníky jsou vesměs odolné vůči zakouřenému průmyslovému prostředí, dlouhověké, dobře snáší sucho i chlad a mnohé též seřezávání či okus, proto platí za oblíbené okrasné dřeviny. Listy slouží za potravu housenkám mnoha druhům motýlů, kořeny formují vztahy arbuskulární mykorhizy s houbami.

Taxonomie a systematika

Skalník celokrajný - typový druh roduRod patří v rámci čeledi růžovitých do podčeledi Amygdaloideae (resp. +more Spiraeoideae), tribu Pyreae (resp. Maleae) a subtribu Pyrinae zahrnujícího dřeviny s malvicemi. Název Cotoneaster byl vytvořen z latinského slova cotoneum (kdoule) příponou -aster (připomínající něco). Jeho systematika je velmi složitá a obtížně zpracovatelná; stejně jako jeho blízce příbuzné rody patří ke kritickým taxonům vzhledem k morfologické proměnlivosti jedinců a zároveň značné podobnosti druhů bez výrazných diferenčních znaků, což vede k notorickým záměnám a následně k mnoha chybným údajům v databázích. Celkový počet popisovaných druhů skalníků kolísá mezi 50 až 400 vzhledem k tomu, že mnohé populace jsou některými autory považovány za samostatné druhy, jinými za pouhé variety. Některé druhy byly popsány pouze z exemplářů pěstovaných v kultuře, jejich přirozené populace jsou prakticky neznámé a kritickými zdroji nejsou uznávány. Celkově v oběhu je více než 500 taxonomických názvů, které se mnohdy překrývají; zahradnická literatura, národní flóry a různé monografie se tak mohou i značně lišit co do nomenklatury a popisu jednotlivých taxonů. Databáze Plants of the World uvádí 259 druhů včetně kříženců. Krom několika mezidruhových hybridů existuje i kříženec mezirodový mezi skalníkem černoplodým a jeřábem sibiřským, nazývaný jeřáboskalník (×Sorbocotoneaster). Za skalníkům nejbližší příbuzný rod byl dlouho považován hloh (Crataegus), v jiných studiích také hlohyně (Pyracantha), jabloň (Malus) či jeřáb (Sorbus). V aktuálnějších zdrojích jsou coby sesterská skupina kladeny rody blýskalka (Photinia), stranvésie (Stranvesia) a Chamaemeles. Typovým druhem je skalník celokrajný (Cotoneaster integerrimus), což je zároveň první (a jediný) druh, který popsal Carl Linné ve svém základním díle Species Plantarum, a to pod názvem Mespilus cotoneaster; do dnešního samostatného rodu jej vydělil Friedrich Kasimir Medikus roku 1789.

Přehled rodu

Skalník Zabelův +morejpg|náhled'>Skalník plstnatý na podzim (sekce Cotoneaster) Klasifikace převzata podle monografie Cotoneasters autorů Jeanette Flinck a Bertil Hylmö, která však nicméně není přijímána ve všech zdrojích zcela bez výhrad, především kvůli množství popisovaných taxonů. Rod je dělen do dvou podrodů či široce pojatých sekcí, které však přesně neodpovídají hlavním fylogenetickým větvím zjištěným pomocí chloroplastové DNA.

Podrod Cotoneaster

Převážně opadavé či poloopadavé keře (stálezelené pouze v malé sekci Rokujadanenses). Květy v chudých chocholících rozkvétají postupně, jejich korunní plátky jsou narůžovělé či růžové a směřující vpřed.

Sekce Cotoneaster

Opadavé keře se vzpřímenými či obloukovitými větvemi a často až plstnatě chlupatými letorosty, listy i plody, které jsou červené, v sériích Melanocarpi, Ignavi a dalších též často purpurově fialové až černé. Veliký areál zahrnující většinu Evropy, Kavkazu až po centrální Sibiř, pouze série Zabelioides v Číně a východní Asii. +more Složitá skupina se značným množstvím popsaných plně či částečně apomiktických taxonů, často endemitů pro malá území. *skalník celokrajný (Cotoneaster integerrimus) - Evropa, Malá a Střední Asie, Čína * skalník černoplodý (Cotoneaster laxiflorus) - střední, severní a východní Evropa, Kavkaz, Sibiř, Dálný východ a Čína; kritický, nedostatečně prozkoumaný taxon *skalník černý (Cotoneaster niger) - severní Evropa, často zaměňován či slučován s předchozím; mnoho regionálních synonym *skalník plstnatý (Cotoneaster tomentosus) - převážně pohoří střední, jižní a jihovýchodní Evropy, přední Asie, Kavkaz *skalník alaunský (Cotoneaster alaunicus) - severní Kavkaz a přilehlý jih Ruska; údaje o tomto druhu z Česka nejsou potvrzeny a obecně přijímány. *skalník arménský (Cotoneaster armenus) - Írán, Arménie *skalník jednokvětý (Cotoneaster uniflorus) - Střední Asie, západní Sibiř *skalník Zabelův (Cotoneaster zabelii) - východní Čína *skalník Fangův (Cotoneaster fangianus) - Čína, adventivně udáván ze západní Evropy Typická větev skalníku ze série Horizontales'Sekce Adpressi.

Nízké až středně vysoké keře, někdy s bradavčitými větvemi, opadavé či poloopadavé, hustě či řídce zavětvené, často s typickou větevní strukturou „rybí kostry“ a nápadným podzimním zbarvením listů. Poléhavé větve některých druhů (serie Adpressi) zakořeňují. +more Množství až na výjimky apomiktických druhů převážně z Číny a přilehlých oblastí, kde rostou v nejrůznějších biotopech, často až vysoko do hor. Ve střední Evropě jsou tyto skalníky velmi hojně pěstovány, řada druhů (hlavně ze série Horizontales) zde také zplaňuje. * skalník přitisklý (Cotoneaster adpressus) - Indie, Čína, Myanmar; sexuální druh, schopen hybridizace * skalník rozkladitý (Cotoneaster divaricatus) - Čína, bohatě zplaňuje ve střední Evropě včetně ČR * skalník vodorovný (Cotoneaster horizontalis), též jako skalník rozprostřený - Čína, Tchaj-wan, Nepál * skalník vystoupavý (Cotoneaster ascendens) - Čína, zdomácnělý v západní Evropě * skalník Hjelmqvistův (Cotoneaster hjelmqvisti) - Čína, zplaňuje ve střední Evropě včetně ČR * skalník okrouhlolistý (Cotoneaster rotundifolius) - Himálaj, střední Čína * skalník dvouřadý (Cotoneaster distichus) - Himálaj * skalník blyštivý (Cotoneaster nitens) - Čína; černé plodySkalník špičatolistý Sekce Sanguinei.

Nepravidelně větvené řídké keře různé velikosti, vesměs opadavé či poloopadavé, časně kvetoucí, vesměs apomikti. * skalník špičatolistý (Cotoneaster acuminatus) - Himálaj, Čína +morejpg|náhled'>Skalník tmavý (sekce Acutifolii) v létě Skalník jamkatý (sekce Acutifolii) Sekce Acutifolii.

Velké keře či vícekmenné malé stromy, listy poměrně velké, často svraskalé, špičaté, s výrazně vpadlou žilnatinou, na podzim nápadně barevné. Malvice jsou obvykle velké a nápadné, červené, tmavě fialové nebo černé. +more Areálem je kontinentální Čína, Mongolsko, Sibiř, ale též Tibet a Tchaj-wan. Fakultativní apomikti, některé se však rozmnožují i pohlavně. Mnohé jsou sadovnicky atraktivní, v Česku se však pěstují jen zřídka. *skalník lesklý (Cotoneaster acutifolius, resp. C. lucidus) - Sibiř, Mongolsko, Čína, Korea; černé plody * skalník puchýřnatý (Cotoneaster bullatus) - Čína, Tibet * skalník obojetný (Cotoneaster ambiguus) - Čína * skalník jamkatý (Cotoneaster foveolatus) - Čína *skalník západočínský (Cotoneaster moupinensis) - Čína *skalník síťkovaný (Cotoneaster reticulatus) - Čína *skalník tmavý (Cotoneaster obscurus) - Čína, Tibet Sekce Franchetioides Skalník Dielsův Keře různých velikostí, obvykle husté, mnohokmenné, opadavé (serie Dielsiani) až téměř stálezelené (ser. Franchetioides), s listy mírně svraskalými, vespodu plstnatými. Plody červené chlupaté malvice. Původní v horských lesích a křovinách Číny, Tibetu, Barmy, často pěstovány. *skalník Franchetův (Cotoneaster franchetii) - Čína, Myanmar, Thajsko * skalník Dielsův (Cotoneaster dielsianus) - Čína * skalník skvělý (Cotoneaster splendens) - Čína * skalník líbezný (Cotoneaster amoenus) - Čína * skalník Wardův (Cotoneaster wardii) - jihovýchodní Tibet Sekce Megalocarpi'.

Malé až velké opadavé keře se vzpřímeným květenstvím. Areál od Dálného východu po hory Střední Asie. +more *skalník růžový (Cotoneaster roseus) - Pákistán, Afghánistán, západní Himálaj *skalník mongolský (Cotoneaster mongolicus) - okolí Bajkalu, Mongolsko, Čína *Cotoneaster megalocarpus - Střední Asie, Mongolsko.

Podrod Chaenopetalum

Skalník krétskýStálezelené, poloopadavé i opadavé keře. +more Květy jsou krémově nebo čistě bílé, korunní plátky široce rozevřené, rozkvétají naráz.

Sekce ChaenopetalumSkalník Watererův Veliká sekce zahrnující drobné i veliké keře až mnohokmenné stromy, opadavé či poloopadavé. +more Mají často bohatá kompaktní květenství a plodenství. Původní areál převážně hory Himálaje, Střední Asie a Kavkazu, série Racemiflori zasahuje přes Středomoří až na sever Afriky mnoha apomiktickými druhy, často stenoendemity. * skalník chladnomilný (Cotoneaster frigidus) - Himálaj * skalník Watererův (Cotoneaster ×watereri) - kulturní kříženec * skalník hroznatý (Cotoneaster racemiflorus) - jihozápadní a Střední Asie, Himálaj, hory Indočíny * skalník vejčitý (Cotoneaster ovatus) - jihozápadní Asie * skalník obvejčitý (Cotoneaster obovatus) - Indie, Pákistán, Kašmír * skalník výborný (Cotoneaster insignis) - Střední Asie, Írán * skalník afghánský (Cotoneaster afghanicus) - Afghánistán, Kašmír * skalník perský (Cotoneaster persicus) - Írán, Pákistán * skalník atlaský (Cotoneaster atlanticus) - Alžírsko, Maroko * skalník krétský (Cotoneaster creticus) - endemit Kréty 'Sekce MultifloriSkalník mnohokvětýVelké keře či malé stromy, opadavé, rozvolněná bohatá květenství a často dosti veliké plody, obvykle se srostlými semeny. Převážně hory Střední Asie a Číny. * skalník mnohokvětý (Cotoneaster multiflorus) - jihozápadní a Střední Asie, Čína, Korea; zplaněle též v Evropě včetně ČR * skalník chlupatolistý (Cotoneaster hebephyllus) - jižní Čína, Himálaj, Myanmar * skalník hupejský (Cotoneaster hupehensis) - Čína Kvetoucí skalník bílý Sekce Densiflori.

Velké keře nebo malé stromy, stálezelené, s tuhými kožovitými listy, bohatým květenstvím a drobnými malvicemi. Původní v horských smíšených i laurofylních lesích a křovinách Číny, Indie, Vietnamu. +more Některé druhy (např. skalník vrbolistý nebo Henryho) jsou schopni se generativně rozmnožovat a dále křížit. Pro svůj estetický habitus velmi často pěstovány. * skalník vrbolistý (Cotoneaster salicifolius) - Čína, řada kultivarů včetně plazivých * skalník olysalý (Cotoneaster glabratus) - Čína * skalník Henryho (Cotoneaster henryanus) - Čína * skalník bílý (Cotoneaster coriaceus, syn. C. lacteus) - Čína * skalník sivolistý (Cotoneaster glaucophyllus) - Čína, Himálaj *skalník suknovitý (Cotoneaster pannosus) - Čína *skalník brčadlovitý (Cotoneaster turbinatus) - Čína Přitisklý stálezelený skalník drobnolistý ze sekce AlpigeniSekce Alpigeni'.

Nízké až plazivě rostoucí, hustě zavětvené keře, vesměs stálezelené, zřídka poloopadavé, s drobnými tuhými listy. Poléhavé větve často zakořeňují (v seriích Radicantes, Microphylli). +more Původní ve velehorách Číny, Indie, Nepálu, často v subalpínském až alpínském stupni. Řada druhů z této sekce je schopna se dále křížit. Velmi často jsou tyto skalníky pěstovány jako odolné půdopokryvné dřeviny v mnoha odrůdách a varietách včetně kulturních hybridů (Cotoneaster ×suecicus a další). * skalník zimostrázolistý (Cotoneaster buxifolius) - Indie *skalník úhledný (Cotoneaster conspicuus) - Tibet * skalník stěsnaný (Cotoneaster congestus) - Himálaj, Čína * skalník drobnolistý (Cotoneaster microphyllus) - Himálaj * skalník Dammerův (Cotoneaster dammeri) - Čína * skalník švédský (Cotoneaster ×suecicus) - kulturní kříženec.

Sadovnické využití

Skalníky patří k velmi často pěstovaným okrasným dřevinám s všestranným využitím a pro tento účel bylo vyšlechtěno množství kultivarů a kříženců. Jejich hlavním estetickým účinkem je olistění (u opadavých druhů zvláště na podzim, kdy se barví do nápadných žlutých, oranžových, červených nebo červenohnědých barev, u stálezelených po celý rok, některé jsou dostupné též s variegovanými listy) a dále nápadné plody různých barev, velikostí a tvaru. +more V podrodu Chaenopetalum je dekorativní též kvetení drobnými, ovšem nepříliš příjemně aromatickými kvítky, u některých druhů v bohatých květenstvích.

Poléhavé druhy (např. skalník Dammerův a jeho kříženci, skalník drobnolistý) jsou pěstovány jako půdopokryvné dřeviny a jako náhrada trávníku, hodí se i na skalky nebo vřesoviště. +more Vzrůstnější (skalník mnohokvětý, okruh skalníku vrbolistého, skalník lesklý, puchýřnatý a další) lze pěstovat samostatně či ve skupinách jako parkové solitéry či kulisy. Drobné druhy se hodí pro přenosnou výsadbu do nádob i na tvorbu bonsají. Skalníky mají vesměs velmi dobrou regenerační schopnost, takže se dobře tvarují a i po radikálním zmlazení znovu obrůstají, mnohé lze vidět i jako volně rostoucí či stříhané živé ploty.

Jako jiné příbuzné rody jsou skalníky náchylné na napadení bakteriální spálou růžovitých; při pěstování je vhodná pravidelná kontrola a výsadba rezistentních odrůd. Soubor:Groundcover24 6681. +moreJPG|V půdopokryvné výsadbě Soubor:Cotoneaster lucidus (5071621517). jpg|Živý plot z opadavého skalníku lesklého v zimě Soubor:Cotoneaster bonsai by Mike. jpg|Skalník jako bonsaj Soubor:'Cotoneaster horizontalis' and sedum in Nuthurst West Sussex England. jpg|Keř skalníku rozprostřeného (vlevo) zakomponovaný do zahradní výsadby Soubor:Cotoneaster frigidus berries 2. jpg|Vzrůstný skalník chladnomilný Soubor:Cotonéaster laiteux (35). JPG|Skalník bílý Soubor:Cotoneaster multiflorus cpk. jpg|Skalník mnohokvětý.

Odkazy

Reference

Literatura

Externí odkazy

[url=http://www. biolib. +morecz/cz/taxon/id39579/]Biolib. cz[/url] * [url=http://www. rostliny. net/rostlina/Cotoneaster]Rostliny. net[/url] * [url=https://gardenerspath. com/plants/ornamentals/best-cotoneaster-varieties/]Výběr 21 nejoblíbenějších druhů skalníků v zahradnictví[/url] (anglicky).

Kategorie:Růžovité Kategorie:Okrasné keře Kategorie:Okrasné stromy Kategorie:Bonsaj Kategorie:Medonosné rostliny Kategorie:Skalničky Kategorie:Flóra Číny Kategorie:Flóra Mongolska Kategorie:Flóra východní Asie Kategorie:Flóra Sibiře Kategorie:Flóra Střední Asie Kategorie:Flóra Indočíny Kategorie:Flóra ruského Dálného východu Kategorie:Flóra Indického subkontinentu Kategorie:Flóra Kavkazu Kategorie:Flóra jihozápadní Asie Kategorie:Flóra jihovýchodní Evropy Kategorie:Flóra východní Evropy Kategorie:Flóra střední Evropy Kategorie:Flóra severní Evropy Kategorie:Flóra jihozápadní Evropy Kategorie:Flóra severní Afriky Kategorie:Nepůvodní flóra Austrálie Kategorie:Nepůvodní flóra USA Kategorie:Nepůvodní flóra Kanady