Cesko.wiki Kroužkovci
Author
Albert FloresKroužkovci (Annelida) jsou jeden z kmenů živočišné říše, patřících do linie Lophotrochozoa. Jejich typickým znakem je stejnocenné článkování (tzv. homonomní segmentace) těla. Vnější členění odpovídá členění vnitřnímu. Tělní články mají shodný vzhled s výjimkou prvního (hmatový prstík = prostomium) a posledního. Dravé plovoucí formy mají ve přední části soustředěné smyslové orgány. Poslední tělní články srůstají a tvoří konečný článek (pygidium). Vylučovací, rozmnožovací a nervová soustava se opakují v každém tělním článku. Soustava cévní a trávicí prochází celým tělem.
Je známo asi 16 500 druhů.
Popis těla
Tělo je obvykle drobné, někdy nepatrných rozměrů, ale u některých druhů dosahuje i rozměrů v řádu několika metrů. Kroužkovci jsou jak hermafrodité, tak i gonochoristé a mají vývoj přímý i vývoj nepřímý - larva trochofora.
Povrch těla kryje jednovrstevná pokožka. Ta vylučuje kutikulu z kolagenu a sliz. +more Obojí má funkci ochrany, sliz i funkci pohybovou. Ten dále umožňuje svalová soustava - podkožně svalový vak s příčnými, podélnými svaly ze 4 pruhů a okružními svaly. Většina zástupců třídy Polychaeta má rovněž párové svalnaté výběžky, tzv. parapodia. Nervová soustava je gangliová (uzlinová) a žebříčkovitá, ganglia se opakují v každém článku a jsou vždy na břišní straně těla. V každém článku jsou 2 ganglia, které jsou spojené příčnými a podélnými spojkami.
Mezi hlavní vyvinuté smysly patří hmat (soustředěn na hmatový prstík, jinak po celém těle). Chemoreceptory slouží při vyhledávání potravy a vodní živočichové mají statocystu, která slouží pro orientaci. +more Zrak nebývá vyvinut (mohou být miskovité oči). Trávicí soustava je průchodná (začíná ústním otvorem a končí řitním otvorem), ve střevu je střevní řasa (typhlosolis), která zvětšuje povrch pro vstřebávání ve střevě. Žláznatý žaludek chemicky zpracovává potravu. Většina kroužkovců dýchá celým povrchem těla, ale některé vodní druhy mají žábry. Cévní soustava je uzavřená, na hřbetě je hřbetní céva, která má funkci srdce (tepe) a pod střevem je břišní céva, tyto dvě cévy jsou spojeny spojkami. Hřbetní cévou proudí krev zezadu dopředu a v břišní obráceně. Barvivem v krvi je červený hemoglobin s železitými ionty. Vylučovací soustava je tvořena metanefridiemi v každém článku. Nálevky metanefridií jsou v jednom článku a jejich vývod je v druhém článku.
Systém
Systém prodělal radikální změny způsobené novými poznatky z molekulárních analýz. Některé tradiční skupiny úplně zanikly jako polyfyletické (např. +more Palpata, Aciculata - acikulovci), některé zůstávají, i když s vědomím, že jsou parafyletické (již samotná třída mnohoštětinatců je parafyletická - opaskovci se totiž odvětvují uvnitř sedivců).
V kroužkovcích nalezli své místo některé skupiny původně považované za samostatné kmeny: * krytonošci * lilijicovci * rypohlavci * sumýšovci * vláknonošci i některé živočišné rody dlouhodobě nejasného zařazení (Diurodrilus, Hrabeiella, Jennaria, Lobatocerebrum). Od r. +more 2017 je známo, že také * plazmodiovky, dříve řazené do kmene morulovci, jsou kroužkovci s druhodně zjednodušenou tělní stavbou, a jde pravděpodobně sesterskou skupinu k sedivcům (Sedentaria).
Moderní systematika kroužkovců stále není jednotná a publikované systémy se vzájemně liší. Následující systém je podle aktualizované databáze WoRMS, suchozemské a sladkovodní taxony doplněné dle databáze NCBI, české názvy dle BioLibu.
* Třída: Polychaeta - mnohoštětinatci ** Podtřída: Errantia - bloudivci **:* Řád: Amphinomida **:*:* čeledi Amphinomidae, Euphrosinidae **:* Řád: Eunicida **:*:* čeledi Archinomidae, Diurodrilidae, Dorvilleidae, Eunicidae, Lumbrineridae, Oenonidae, Onuphidae **:* Řád: Phyllodocida **:*:* čeledi Alciopedidae, Hisionidae, Iospilidae, Nautiliniellidae, Nephtyidae, Pisionidae, Tomopteridae, Typhloscolecidae **:** Podřád: Aphroditiformia - afroditky **:*** čeledi Acoetidae, Aphroditidae - afroditkovití, Eulepethidae, Iphionidae, Pholoidae, Polynoidae, Sigalionidae **:** Podřád: Glyceriformia **:*** čeledi Glyceridae, Goniadidae, Lacydoniidae, Paralacydoniidae **:** Podřád: Nereidiformia **:*** čeledi Antonbruunidae, Chrysopetalidae, Hesionidae, Nereididae, Pilargidae, Sphaerodoridae, Syllidae - sylidkovití **:** Podřád: Phyllodociformia **:*** čeledi Alciopidae, Lopadorrhynchidae, Phyllodocidae, Pontodoridae ** Podtřída: Sedentaria - sedivci **:::* čeleď Chaetopteridae *** Infratřída: Canalipalpata - rournatci v širším smyslu **** Řád: Flabelligerida **** Řád: Sabellida - rournatci ****:* čeledi Fabriciidae, Oweniidae, Sabellariidae, Sabellidae - rournatcovití, Serpulidae, Siboglinidae - vláknonošci **** Řád: Spionida ***** Podřád: Spioniformia ****** čeledi Apistobranchidae, Longosomatidae, Magelonidae, Poecilochaetidae, Spionidae, Trochochaetidae, Uncispionidae, **** Řád: Terebellida ***** Podřád: Cirratuliformia ****** čeledi Acrocirridae, Cirratulidae, Ctenodrilidae, Fauveliopsidae, Flabelligeridae, Poeobiidae, Sternaspidae, ***** Podřád: Terebellomorpha ****** čeledi Alvinellidae, Ampharetidae, Melinnidae, Pectinariidae, Terebellidae, Trichobranchidae *** Infratřída: Scolecida - pískovníci ***::* čeledi Arenicolidae, Capitellidae, Cossuridae, Maldanidae, Opheliidae, Orbiniidae, Paraonidae, Potamodrilidae, Questidae, Scalibregmatidae ** Podtřída: Echiura - rypohlavci **:* Řád: Echiuroidea **:** Podřád: Bonelliida **:*** čeledi Bonelliidae, Ikedidae **:** Podřád: Echiurida **:*** čeledi Echiuridae, Thalassematidae **:* Řád: Xenopneusta **:*:* čeleď Urechidae ** Polychaeta incertae sedis **:::* čeledi Polygordiidae **:* Řád: Sipuncula - sumýšovci **:*:* čeledi Aberrantidae, Dinophilidae, Histriobdellidae, Laetmonectidae, Nerillidae, Parergodrilidae, Polygordiidae, Protodrilidae, Protodriloididae, Psammodrilidae, Saccocirridae, Spintheridae * Třída: Clitellata - opaskovci ** Podtřída: Hirudinea - pijavice *** Infratřída: Acanthobdellidea **** Řád: Acanthobdellida - štětinovky ****:* čeleď Acanthobdellidae - štětinovkovití *** Infratřída: Euhirudinea **** Řád: Arhynchobdellida **** Řád: Branchiobdellida - potočnice ****:* čeledi Bdellodrilidae - potočnicovití, Branchiobdellidae, Xironodrilidae **** Řád: Hirudinida ***** Podřád: Americobdelliformes ****** čeleď Americobdellidae ***** Podřád: Erpobdelliformes - hltanovky ****** čeledi Erpobdellidae - hltanovkovití, Gastrostomobdellidae, Orobdellidae, Salifidae ***** Podřád: Glossiphoniiformes ****** čeleď Glossiphoniidae - chobotnatkovití ***** Podřád: Hirudiniformes - čelistnatky ****** čeledi Cylicobdellidae, Haemadipsidae, Haemopidae, Hirudinidae - pijavkovití, Semiscolecidae, Xerobdellidae ***** Podřád: Oceanobdelliformes ****:* čeledi Ozobranchidae, Piscicolidae **** Řád: Rhynchobdellida - chobotnatky ** Podtřída: Oligochaeta - máloštětinatci **:* Řád: Capilloventrida **:*:* čeleď Capilloventridae **:* Řád: Crassiclitellata **:** Podřád: Megascolecida **:*** čeledi Megascolecidae **:* Řád: Enchytraeida - roupice **:*:* čeledi |Enchytraeidae - roupicovití, Propappidae, Randiellidae **:* Řád: Haplotaxida **:** Podřád: Haplotaxina **:*** čeleď Haplotaxidae - pastrunovcovití **:** Podřád: Lumbricina - žížaly **:*** čeledi Acanthodrilidae, Aeolosomatidae - olejnuškovití, Ailoscolecidae, Almidae, Criodrilidae - kriodrilovití, Eudrilidae, Glossoscolecidae, Hormogastridae, Kynotidae, Lumbricidae - žížalovití, Microchaetidae, Ocnerodrilidae, Octochaetidae **:** Podřád: Tubificina - nítěnkovci v užším smyslu (bez roupic) **:*** čeledi Dorydrilidae, Naididae - naidkovití, Opistocystidae, Parvidrilidae, Phreodrilidae, Propappidae, Tubificidae - nitěnkovití **:* Řád: Lumbriculida - žížalice **:*:* čeledi Komarekionidae, Lumbriculidae, Lutodrilidae, Sparganophilidae **:* Řád: Moniligastrida **:*:* čeleď Moniligastridae * Annelida incertae sedis *::::* čeleď Diurodrilidae *::::* čeleď Lobatocerebridae *::* Řád: Myzostomida - lilijicovci *::*:* čeledi Asteriomyzostomidae, Asteromyzostomatidae, Eenymeenymyzostomatidae, Endomyzostomatidae, Myzostomatidae, Protomyzostomidae, Pulvinomyzostomidae, Stelechopodidae
Fylogenetický strom
Fylogenetické postavení jednotlivých skupin bylo ještě na začátku 21. století velmi nevyjasněné. +more Nebylo dostatek molekulárních dat a mnohdy docházely jednotlivé studie k zásadně odlišným závěrům. Současné (r. 2015) studie již docházejí ke společným závěrům, co se týká postavení bazálních skupin i dvou hlavních sesterských korunových linií - Errantia a Sedentaria (i když s odlišným vymezením, než v tradičních systémech). Uvnitř sedivců se totiž odvětvují i opaskovci, dříve považovaní za sesterskou skupinu mnohoštětinatců, nyní parafyletických. Fylogenetické analýzy rehabilitovaly i některé dříve opuštěné taxony, jedná se však spíše o využití jejich jména pro jinak vymezené klady (např. Aciculata - acikulovci). Vyjasnění vnitřní struktury bloudivců a sedivců dosud brání nedostatek molekulárních dat. Následující fylogenetický strom shrnuje představy z r. 2015 (označení (P) znamená, že dané skupiny mohou být parafyletické):.