Membránový potenciál
Author
Albert FloresMembránový potenciál je způsoben nerovnovážnými koncentracemi iontů Membránový potenciál je rozdíl elektrického potenciálu mezi dvěma stranami biologické membrány. Z fyzikálního hlediska je to vlastně napětí na polarizované polopropustné membráně. Vzniká jako důsledek působení elektrochemického gradientu malých iontů a protonů.
Z vlastností polopropustné membrány totiž vyplývá, že průchod většiny látek není ve většině případů možný volně. Volně mohou přes membránu procházet pouze ty molekuly, které jsou rozpustné v tucích, a takové molekuly, které jsou pouze slabě polarizovány (voda, močovina, glycerol, oxid uhličitý) - a to pouze v místech silného zakřivení nebo při změně elektrického pole. +more Nabité částice mohou přes membránu projít za předpokladu, že pro ně existuje buď kanál, kterým by mohly projít, nebo specifický přenašeč.
Z toho plyne i nerovnoměrné rozdělení iontů vně a uvnitř membrány.
Klidový membránový potenciál
Mezi vnější a vnitřní částí cytoplasmatické membrány naprosté většiny živých buněk existuje klidový membránový potenciál, jehož hodnota je -30 až -90 mV (u většiny neuronů v lidském těle: -70 až -90 mV). Rozdíly v koncentracích iontů vně a uvnitř buňky způsobí, že vnitřní povrch membrány nese záporný náboj díky organickým iontům (glutamát, aspartát), vnější povrch pak náboj kladný. +more Klidový membránový potenciál je třeba chápat jako výsledek rovnováhy, která se ustaví na základě koncentračního a elektrického gradientu jednotlivých iontů. Uvnitř buňky je značné množství bílkovin, které nemohou procházet přes membránu a které nesou záporný náboj. To je výchozí stav způsobující zápornost vnitřku buňky.
Koncentrace iontů v extracelulárním prostoru se velmi liší od koncentrace iontů uvnitř buňky:
Intracelulární koncentrace [mmol/l] | Extracelulární koncentrace [mmol/l] | ||
---|---|---|---|
Na+ | 12 | Na+ | 145 |
K+ | 155 | K+ | 4 |
Ca2+ | 10−5 - 10−4 | Ca2+ | 2 |
Cl− | 4 | Cl− | 120 |
HCO3− | 8 | HCO3− | 27 |
bílkoviny (A−) | 155 | bílkoviny (A−) | 0 |
Důsledky jsou následující:
# Kationty jsou elektricky nuceny ke vstupu do nitra buňky. # To je možné prakticky pouze pro K+ ionty. +more Na+ nemůže vzhledem k velikosti svého hydratačního obalu volně procházet „stále otevřenými“ iontovými kanály, což K+ může (dáno specifitou draselného kanálu, který může přenášet pouze K+ s větším iontovým poloměrem). # Anionty (Cl−) jsou naopak negativním vnitřkem buňky odpuzovány. # Koncentrační gradient naopak žene K+ z nitra ven. # Na+ je aktivně čerpán ven (3 ionty) a K+ dovnitř buňky (2 ionty) Na+/K+ATP-ázou, což elektronegativitu membrány teoreticky zvyšuje o 10 mV (kdyby toho nebylo, byla by membrána méně negativní).
Konečný klidový membránový potenciál můžeme tedy chápat jako výsledek protichůdného (nebo souhlasného) působení výše uvedených sil. Tato situace platí pro většinu buněk. +more Existují však buňky, u nichž není možné hovořit o klidovém membránovém potenciálu - tedy takové, které svoji polaritu neustále mění - pacemakerové buňky. Pro ně by pak byly výše uvedené podmínky změněny a hovoří se o prostupech iontů „stále otevřenými“ iontovými kanály. Podle tohoto kritéria, tj. zda buňka mění či nemění v klidu rozdíl napětí mezi vnější a vnitřní stranou membrány, je možné buňky rozdělit na: * buňky zcela polarizované (většina); * buňky neúplně polarizované (pacemakerové buňky). U buněk neúplně polarizovaných je chybné hovořit o klidovém membránovém potenciálu, neboť neustále mění rozdíl polarity mezi vnější a vnitřní stranou membrány.
Změny potenciálu
Hyperpolarizace a depolarizace
Hyperpolarizace je zvyšování membránového potenciálu (zvyšování rozdílu potenciálů), vzniká tedy více negativní membránový potenciál. Hyperpolarizace u nervových buněk zabraňuje vzniku nervového impulzu (akčního potenciálu) a má tedy uklidňující účinek na nervové buňky.
Depolarizace je snižování membránového potenciálu směrem k nulovým hodnotám. Depolarizace typicky probíhá při vzrušení nervových buněk jako pokles potenciálu směrem k nule - taková depolarizace je nutná pro vznik akčních potenciálů a tedy i pro šíření vzruchů.
Akční potenciál
Na membránách nervových a svalových buněk dochází k dočasným, vratným a rychlým změnám membránového potenciálu, které umožňují přenos vzruchu a svalový stah. To se označuje jako akční potenciál.
Stanovení
Měřením membránového potenciálu je možné nepřímo sledovat fyziologické a biochemické pochody uvnitř buňky, případně její interakci s vnějším prostředím. Za podmínek rovnováhy lze ze známé koncentrace vybraného iontu (membrána pro něj musí být propustná) uvnitř a vně buňky přímo spočítat hodnotu membránového potenciálu Nernstova rovnice: # Ψ = k . +more ln (ce/ci),.
kde Ψ je membránový potenciál ve voltech, k je konstanta závislá na teplotě a na náboji daného iontu; druhý výraz v rovnici je přirozený logaritmus podílu extracelulární a intracelulární koncentrace iontu. Konstanta k je definována vztahem k = R T/z F, kde R je univerzální plynová konstanta, T je absolutní teplota, z je valence iontu a F Faradayova konstanta. +more V případě neurálních buněk lze užít Goldman-Hodgkin-Katzova rovnice: :E_{m, \mathrm{K}_{x}\mathrm{\text{Na}}_{1-x}\mathrm{Cl} } = \frac{RT}{F} \ln{ \left( \frac{ P_{\text{Na}}[\text{Na}^{+}]_\mathrm{out} + P_{\text{K}}[\text{K}^{+}]_\mathrm{out} + P_{\text{Cl}}[\text{Cl}^{-}]_\mathrm{in} }{ P_{\text{Na}}[\text{Na}^{+}]_\mathrm{in} + P_{\text{K}}[\text{K}^{+}]_{\mathrm{in}} + P_{\text{Cl}}[\text{Cl}^{-}]_\mathrm{out} } \right) }.