Array ( [0] => 14671324 [id] => 14671324 [1] => cswiki [site] => cswiki [2] => Adenosintrifosfát [uri] => Adenosintrifosfát [3] => [img] => [4] => [day_avg] => [5] => [day_diff] => [6] => [day_last] => [7] => [day_prev_last] => [8] => Adenosintrifosfát (ATP) je v buňkách organismů zodpovědných za energetický transport a přeměnu energie. Je to adeninový nukleotid obsahující tři fosfátové skupiny spojené po sobě. ATP je nositelem chemické energie, která se uvolňuje při hydrolýze mezi druhým a třetím fosfátem. Tato energie se následně využívá při různých metabolických reakcích, jako je svalová kontrakce, transport iontů přes membrány a syntéza makromolekul. ATP je také významným signálním molekulou a může regulovat různé funkce buněk. [oai] => Adenosintrifosfát (ATP) je v buňkách organismů zodpovědných za energetický transport a přeměnu energie. Je to adeninový nukleotid obsahující tři fosfátové skupiny spojené po sobě. ATP je nositelem chemické energie, která se uvolňuje při hydrolýze mezi druhým a třetím fosfátem. Tato energie se následně využívá při různých metabolických reakcích, jako je svalová kontrakce, transport iontů přes membrány a syntéza makromolekul. ATP je také významným signálním molekulou a může regulovat různé funkce buněk. [9] => [is_good] => [10] => [object_type] => [11] => 0 [has_content] => 0 [12] => [oai_cs_optimisticky] => ) Array ( [0] => {{Infobox - chemická sloučenina [1] => | název = Adenosintrifosfát [2] => | obrázek = ATP structure.svg [3] => | velikost obrázku = 200px [4] => | popisek = Chemická struktura adenosintrifosfátu [5] => | systematický název = [(2''R'',3''S'',4''R'',5''R'')-5-(6-aminopurin-9-yl)-3,4-dihydroxyoxolan-2-yl]methyl(hydroxy-fosfonooxyfosforyl)hydrogenfosfát [6] => | triviální název = adenosintrifosfát [7] => | funkční vzorec = C10H8N4O2NH2(OH)2(PO3H)3H [8] => | sumární vzorec = C10H16N5O13P3 [9] => | číslo CAS = 56-65-5 [10] => | molární hmotnost = 507,184 g/mol [11] => | pKa = 6,5 [12] => }} [13] => '''Adenosintrifosfát''' ('''ATP''', zkratka z [[angličtina|angl.]] ''adenosine triphosphate'') je důležitý [[nukleotid]]{{citace monografie| titul = Biochemie| příjmení=Vodrážka| jméno=Zdeněk| vydavatel=Academia| místo = Praha| rok=2007| isbn = 978-80-200-0600-4}} (resp. [[nukleosidtrifosfát]]), který se skládá z [[adenosin]]u a trojice [[fosforečnany|fosfátů]] navázané na [[direkcionalita|5' uhlíku]]. Je zcela zásadní pro funkci všech známých [[buňka|buněk]].{{citace monografie | příjmení = Alberts| jméno = Bruce , et al.| rok=2002|titul= The Molecular Biology of the Cell | edice=4th. ed|vydavatel = Garland Science | isbn=0-8153-3218-1 | url =https://archive.org/details/molecularbiology0004albe}} Jeho význam spočívá v tom, že při rozkladu ATP na [[adenosindifosfát|ADP]] a Pi dochází k uvolnění značného množství energie. Tato energie se využívá téměř ve všech typech buněčných pochodů, jako je namátkou celá řada [[biosyntéza|biosyntetických]] drah, [[vezikulární transport|vnitrobuněčný transport]] a [[membránový transport]], [[translace (biologie)|výroba proteinů]] či [[syntéza DNA|syntéza]] [[RNA]]. [14] => [15] => ATP se z chemického hlediska řadí mezi tzv. 5' [[ribonukleotid]]y, které obsahují cukr [[ribóza|ribózu]] a na 5' místě fosfátové skupiny. Existují i další nukleotidy s podobnou stavbou a funkcí (např. [[Guanosintrifosfát|GTP]], [[Uridintrifosfát|UTP]]), žádný však nemá tak všestranné využití jako ATP. Od ATP je také vhodné odlišovat vzácnější [[deoxyadenosintrifosfát]] (dATP), jenž patří mezi [[deoxyribonukleotid]]y a představuje v podstatě jeden ze základních stavebních kamenů [[DNA]]. [16] => [17] => == Historie výzkumu == [18] => Adenosintrifosfát byl v roce [[1929]] [[Karl Lohmann|K. Lohmannem]] poprvé izolován z extraktu [[sval]]u.{{citace periodika |příjmení =Lohmann |jméno =K |titul =Über die Pyrophosphatfraktion im Muskel |periodikum =Naturwissenschaften |ročník =17 |číslo =31 |strany =624–5 |měsíc =srpen |rok =1929 |doi =10.1007/BF01506215 |url = https://link.springer.com/article/10.1007%2FBF01506215}} Až v roce [[1941]] ale [[Fritz Albert Lipmann]] navrhl, že je ATP hlavní biomolekulou, jež umožňuje krátkodobé uchování a udílení energie v buňkách.{{citace periodika |příjmení=Lipmann |jméno=F |titul= Metabolic Generation and Utilization of Phosphate Bond Energy|periodikum =Adv. Enzymol. |ročník =1 |strany =99–162 |rok =1941 |issn=0196-7398}} ATP bylo poprvé uměle připraveno [[Alexander Robertus Todd|Alexanderem Toddem]] v roce 1948.{{Citace elektronické monografie| url=http://nobelprize.org/nobel_prizes/chemistry/laureates/1997/illpres/history.html | titul=The Nobel Prize in Chemistry 1997| vydavatel=Nobel Foundation | datum přístupu=2010-05-26}} V roce 1949 ukázal [[Albert Szent-Györgyi]], že svalový stah izolovaných [[myofibrila|myofibril]] může být uměle vyvolán přidáním ATP. O několik let později byla podobným experimentem popsána role ATP v pohybu [[řasinka|řasinek]]. [19] => [20] => == Struktura a vlastnosti == [21] => [[Soubor:ATP-xtal-3D-sticks.png|náhled|vlevo|upright=0.7|3D struktura ATP]] [22] => Adenosintrifosfát je [[nukleotid]] složený z [[Pentóza|pětiuhlíkatého cukru]] [[ribóza|ribózy]], [[adenin]]u navěšeného na 1' uhlíku a trojice fosfátových skupin na 5' uhlíku. Vazba mezi adeninem a ribózou se označuje jako [[Glykosidová vazba|N-glykosidická]]. Fosfátové skupiny jsou připojeny mezi sebou [[anhydridová vazba|anhydridovými vazbami]] a k ribóze tzv. [[fosfodiesterová vazba|fosfodiesterovou vazbou]]. Často se uvádí, že anhydridové vazby mezi fosfáty jsou bohaté na energii či makroergické a znázorňují se vlnovkami: Ade–Rib–''P''~''P''~''P''. To je nicméně zavádějící a vysokoenergetičnost vazby v žádném případě přímo nesouvisí s danou [[vazebná energie|vazebnou energií]]. Na druhou stranu je právě přenos fosfátových skupin spojován s uvolňováním značné energie, a tak je termín „makroergická vazba“ do jisté míry opodstatnitelný.{{Citace periodika | příjmení = Chance | jméno = B. | příjmení2 = Lees | jméno2 = H. | příjmení3 = Postgate | jméno3 = J. R. | titul = The meaning of "reversed electron flow" and "high energy electron" in biochemistry | periodikum = Nature. | rok = 1972 | číslo = 5363 | ročník = 238 | strany = 330–1 | url = http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/4561837 | issn = 0028-0836}} [23] => [24] => Fyzikálně-chemické vlastnosti ATP se podobají vlastnostem jiných nukleotidů. Jedná se o bílou práškovitou látku{{Citace monografie [25] => | vydavatel = John Wiley and Sons [26] => | isbn = 9780471735182 [27] => | příjmení = Milne [28] => | jméno = George W. A. [29] => | titul = Gardner's commercially important chemicals: synonyms, trade names, and properties [30] => | rok = 2005 [31] => | strany = 1178 [32] => | url = http://books.google.cz/books?id=oWdc2qcb3QsC&printsec=frontcover&source=gbs_ge_summary_r&cad=0#v=onepage&q&f=false [33] => }} rozpustnou ve vodě, s několika záporně nabitými skupinami. Absorbuje záření v [[Ultrafialové záření|ultrafialové]] oblasti kolem 260 [[Metr|nm]]. [34] => [35] => [36] => == Význam == [37] => V [[biochemie|biochemii]] je ATP znám jako nejběžnější [[energie|energetické]] oběživo živých systémů (uvnitř [[buňka|buněk]]),{{citace monografie| příjmení = Voet | jméno=Donald |příjmení2= Voet |jméno2=Judith | titul = Biochemie | vydání = 1. | vydavatel=Victoria Publishing| místo=Praha| rok= 1995| isbn= 80-85605-44-9}} protože je schopen při svém vzniku do své struktury vratně uschovat relativně velké množství energie, kterou je možno [[Exergonická reakce|exergonickým]] (energii uvolňujícím) rozkladem pohánět jiné, [[Endergonická reakce|endergonické]] (energii spotřebovávající) procesy. Je to proto tzv. [[Makroergní sloučeniny|makroergická sloučenina]]. V rámci celé řady biochemických pochodů dochází k tzv. spotřebě ATP, tedy jeho hydrolýze na [[adenosindifosfát|ADP]] + [[fosforečnany|''P''i]], případně dokonce na [[adenosinmonofosfát|AMP]] a [[pyrofosfát|''PP''i]]:Přičemž ''P''i je zkratka pro [[monofosfát]] (PO43−) a ''PP''i je [[difosfát]] (též pyrofosfát, P2O72−). [38] => * ATP + H2O → ADP + ''P''i [39] => * ATP + H2O → AMP + ''PP''i [40] => [41] => Vzniklý pyrofosfát ''PPi'' je pak hydrolyzován přítomným [[enzym]]em [[Pyrofosfatasa|pyrofosfatasou]]. Tím se uvolní dvojnásobné množství energie. [42] => [43] => Mimobuněčný ATP má funkci i jako [[neurotransmiter]] (viz [[Adenosintrifosfát#Výskyt|kapitola výskyt]]). [44] => [45] => === Energetika ATP === [46] => K reakcím spřaženým se spotřebou (hydrolýzou) ATP patří celá řada fundamentálních chemických procesů probíhajících v buňkách. Bez spřažení s hydrolýzou ATP by tyto reakce probíhaly jen velice pomalu (měly by vysokou hodnotu změny [[Gibbsova volná energie|Gibbsovy energie]], ΔG). Příkladem je první krok [[glykolýza|glykolýzy]], přeměna [[glukóza|glukózy]] na [[glukóza-6-fosfát]]. Reakce glukózy s anorganickým fosfátem má ΔG = +13,8 [[Joule|kJ]]/[[mol (jednotka)|mol]], nicméně s ní spřažená hydrolýza ATP se vyznačuje změnou Gibbsovy energie ΔG = -30,5, a tak je celý sled reakcí energeticky favorizovaný a proběhne. Přesná hodnota ΔG pro hydrolytický rozklad ATP na ADP a ''P''i je závislá na celé řadě faktorů. Vliv má zejména [[pH]], [[molární koncentrace|koncentrace]] [[Valence (chemie)|dvojmocných]] [[Kovy|kovových]] [[ion]]tů (jež se asociují s [[fosforečnany|fosfátem]]) a celková [[iontová síla]] v prostředí. Obvykle se v mnoha reakcích udává standardní změna Gibbsovy energie (ΔG°') -30,5 kJ/mol, ačkoliv v buněčném prostředí je reálnější hodnota -50 kJ/mol. I takto vysoký energetický schodek nemusí pro průběh řady reakcí stačit, nicméně ještě existuje alternativa. Rozklad ATP na AMP a ''PP''i je doprovázen vyšší hodnotou ΔG: samotná hydrolýza na tyto produkty sice poskytne podobné množství energie, jako hydrolýza na ADP, ale do konečného ΔG se započítává i hydrolýza volného difosfátu (''PP''i), takže výsledná ΔG°' může činit až -109 kJ/mol. [47] => [48] => Co je ve skutečnosti příčinou energetického schodku při hydrolýze ATP na produkty s nižším počtem fosfátů, to je předmětem dohadů. Zřejmě má vliv celá řada faktorů. Fosfátové skupiny v ATP jsou silně záporně [[elektrický náboj|nabité]] a vzájemně se elektrostaticky odpuzují; hydrolýza snižuje velikost těchto sil. Navíc mají fosforečnany silnou tendenci asociovat se s [[rozpouštědlo|rozpouštědlem]] (vodou) – to je mnohem snazší u produktů hydrolýzy. Konečně zřejmě je díky hydrolýze ATP uspokojena poptávka fosfátových skupin po elektronech, které jinak v ATP musí sousední fosfáty sdílet. Nejvyšší význam má zřejmě druhý jmenovaný efekt.{{citace elektronické monografie| titul=Sandwalk: Why Is ATP an Important Energy Currency in Biochemistry?| url = http://sandwalk.blogspot.com/2008/09/why-is-atp-important-energy-currency-in.html| rok=2008| jméno=Lawrence A.| příjmení=Moran}} [49] => [50] => === Role v živých systémech === [51] => [[Soubor:Hsp90 ATP pocket.jpg|náhled|Adenosintrifosfát navázaný v kapsovitém místě enzymu [[Hsp90]]; tento [[protein teplotního šoku]] využívá energii z hydrolýzy ATP a jedná se tedy o [[ATPáza|ATPázu]]]] [52] => ATP slouží jako substrát pro skupinu [[enzym]]ů zvaných [[kináza|kinázy]]. Tyto enzymy, patřící mezi [[transferáza|transferázy]], přenáší fosfátový zbytek na cílovou molekulu (jako je např. aminokyselinový zbytek v případě [[proteinkináza|proteinkináz]]). ATP může být chápán jako [[kofaktor (biochemie)|kofaktor]], jenž přenáší funkční skupinu atomů (fosfát - ''P''i) a následně se opět regeneruje z ADP na ATP. Reakce katalyzované kinázami jsou obvykle víceméně jednosměrné, protože se při hydrolýze ATP nevratně uvolňuje velké množství volné energie do okolí.V průběhu takové hypotetické enzymatické reakce by musel spontánně vzniknout ATP z ADP a Pi, což je nereálné. Pro průběh opačné reakce, defosforylace, se tedy využívá zcela odlišná třída enzymů, tzv. [[fosfatáza|fosfatázy]]. Jiný princip využívá celá řada [[ligáza|ligáz]]: ty mnohdy hydrolyzují ATP (mají [[ATPáza|ATPázovou]] aktivitu) a uvolněná energie je využita k provedení ligační reakce (typu A + B).{{citace monografie| titul = Enzymologie| vydavatel=VŠCHT v Praze| jméno=Zdeněk|příjmení=Vodrážka| jméno2= Pavel| příjmení2=Rausch| jméno3= Jan| příjmení3=Káš| rok=1998}} Jiné typy enzymů mohou z ATP přenášet např. [[difosfát]] (za současného vzniku AMP) či výjimečně [[adenosyl]]ový zbytek za současného uvolnění difosfátu a monofosfátu do prostředí. [53] => [54] => ATP je (společně s [[guanosintrifosfát|GTP]], [[cytidintrifosfát|CTP]] a [[uridintrifosfát|UTP]]) jedním ze substrátů pro syntézu [[RNA]] ([[transkripce (DNA)|transkripci]]). V rámci čtyř zmíněných nukleotidů nemá nicméně žádnou výlučnou roli a začleňuje se jako AMP do prodlužujícího se řetězce RNA za současného uvolňování pyrofosfátu do prostředí. [55] => [56] => Vazba ATP do vazebného místa enzymů může mít i důležitou regulační funkci. ATP může totiž působit jako [[alosterická regulace|alosterický regulátor]], který je schopný změnit prostorovou strukturu enzymu a například ho aktivovat či naopak deaktivovat. Enzymy jsou někdy nastaveny tak, aby vázaly ATP a hydrolyzovaly ho (ATPázy), což může například udělovat energii k mechanické práci enzymů či ke koordinovanému pohybu [[molekulární motor|molekulárních motorů]] ([[myosin]]). Dále ATP slouží i jako substrát pro [[adenylátcykláza|adenylátcyklázu]], která vytváří z ATP [[cyklický adenosinmonofosfát]] (cAMP), který slouží jako tzv. [[druhý posel]]. [57] => [58] => ATP také slouží jako extracelulární signální molekula. [59] => [60] => == Výskyt == [61] => Většina ATP v těle mnohobuněčných organismů se vyskytuje vnitrobuněčně, jen zanedbatelné množství ATP se nachází i mimo vlastní buňky v [[Mezibuněčný prostor|extracelulárním prostoru]]. Koncentrace ATP v buňkách se liší [[druh]] od druhu a v rámci jednoho těla [[tkáň]] od tkáně. Koncentrace ATP v buňkách v některých případech zvláštním způsobem pravidelně kolísá, jindy zase vzrůstá v průběhu dozrávání buněk. Dokonce i v rámci jednoho [[buněčný typ|buněčného typu]] se koncentrace ATP liší při srovnání několika jedinců až dvojnásobně.{{Citace periodika| issn = 0144-8463| ročník= 22| číslo= 5| strany= 501–511| příjmení = Ataullakhanov| jméno = Fazoil I.| jméno2= Victor M.|příjmení2= Vitvitsky| titul = What Determines the Intracellular ATP Concentration| periodikum = Bioscience Reports| datum = 2002-12-01}} Zhruba však vnitrobuněčná koncentrace ATP činí 1–10 [[mol (jednotka)|mmol]]/[[litr]] (mM).{{Citace periodika | příjmení = Beis | jméno = I. | příjmení2 = Newsholme | jméno2 = E. A. | titul = The contents of adenine nucleotides, phosphagens and some glycolytic intermediates in resting muscles from vertebrates and invertebrates | periodikum = Biochem J. | rok = 1975 | číslo = 1 | ročník = 152 | strany = 23–32 | url = http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC1172435/?tool=pubmed | issn = 0264-6021}}{{Citace elektronického periodika [62] => | titul = Adenosine Triphosphate - an overview {{!}} ScienceDirect Topics [63] => | periodikum = www.sciencedirect.com [64] => | url = https://www.sciencedirect.com/topics/neuroscience/adenosine-triphosphate [65] => | datum přístupu = 2019-12-20 [66] => }} [67] => [68] => Méně známou skutečností je to, že ATP se vyskytuje i mimo buňku, například v [[tkáňový mok|tkáňovém moku]] či v [[krev|krvi]]. Ven z buněk se ATP může dostat buď v důsledku poranění (z umírajících buněk), ale mnohdy se to děje i za normálních okolností například pomocí speciálních membránových [[kanál (biologie)|kanálů]] či [[exocytóza|exocytózou]] pomocí [[vezikul|váčků]] např. na [[synaptická štěrbina|synaptické štěrbině]]. V některých tkáních tak může i mimo buňku nabývat koncentrace ATP nanomolárních (nM) či dokonce mikromolárních (µM) koncentrací. Extracelulární ATP má celou řadu funkcí a váže se na [[P1 receptor|P1]] a [[P2 receptor|P2]] [[receptor]]y buněk. V nervové soustavě někdy slouží jako pomocný [[neurotransmiter]] hrající důležitou roli v procesech [[paměť|paměti]], [[učení]] a [[nocireceptor|vnímání bolesti]]. V [[hladká svalovina|hladké svalovině]] ovlivňuje kontrakci, ve [[varle|varlatech]] má vliv na uvolňování [[testosteron]]u. Dosud byly objeveny desítky fyziologických rolí mimobuněčného ATP.{{citace monografie| titul = Extracellular ATP [69] => as a Regulator of Intracellular Signaling in Thyroid FRTL-5 Cells| url = http://www.doria.fi/bitstream/handle/10024/2397/extracel.pdf?sequence=1| isbn = 952-91-2781-2| místo = Helsinki| rok = 2000| jméno = Elina| příjmení = Ekokoski}}{{Nedostupný zdroj}} [70] => [71] => == Doplňování hladiny ATP == [72] => Může-li hydrolýza ATP poskytovat energii pro průběh celé řady reakcí, pak musí existovat i způsob, jak za pomoci ještě energeticky bohatších látek doplňovat zásobu ATP.{{#tag:ref|Jedním ze způsobů je například reakce [[fosfoenolpyruvát]]u s ADP za vzniku ATP a [[pyruvát]]u. Sled dílčích reakcí má celkově exergonický průběh (ΔG = −31,4). Z dalších sloučenin schopných fosforylovat ADP je možné jmenovat [[acylfosfát]]y, [[karbamoylfosfát]], [[1,3-bisfosfoglycerát]], atp.|group="pozn"}} ATP musí být neustále regenerováno ve fosforylačních buněčných reakcích, při nichž obvykle dochází k rozkladu energeticky bohatých organických látek. V žádném případě neslouží ATP jako dlouhodobá zásobárna energie „na horší časy“. Kdyby se ATP neustále nedoplňovalo, došly by jeho zásoby v průměrné savčí buňce po jedné či dvou minutách. Každá buňka tedy za sekundu spotřebuje asi 10 milionů (107) molekul ATP, celé [[lidské tělo]] každou minutu rozloží asi 1 [[Kilogram|gram]] ATP.Tzn. buněčný [[pool (biochemie)|pool]] ATP je poměrně malý a [[turnover (biochemie)|turnover]] musí být nutně vysoký. V extrémních případech samozřejmě potřeba ATP roste. Bylo spočítáno, že svaly [[Maratonský běh|maratonského]] běžce [[Chalid Channuči|Channučiho]] za přibližně dvě hodiny běhu spotřebovaly (rozložily) kolem 60 kg ATP, tedy více, než on sám vážil.{{Citace periodika [73] => | ročník = 25 [74] => | číslo = 2 [75] => | strany = 70–71 [76] => | titul = Estimating ATP resynthesis during a marathon run: a method to introduce metabolism [77] => | periodikum = Advances in Physiology Education [78] => | datum = 2001-06-01 [79] => | url = http://advan.physiology.org/content/25/2/70.abstract [80] => | příjmení = Dicarlo [81] => | jméno = Stephen E. [82] => | příjmení2 = Collins [83] => | jméno2 = Heidi L. [84] => | datum přístupu = 2011-01-30 [85] => | url archivu = https://web.archive.org/web/20160322161421/http://advan.physiology.org/content/25/2/70.abstract [86] => | datum archivace = 2016-03-22 [87] => | nedostupné = ano [88] => }} Příčinou tohoto zdánlivého paradoxu je fakt, že každá molekula ATP byla mnohokrát ve svalech spotřebována na ADP a následně byl ADP opětovně fosforylován na nové ATP. Naopak ve spánku se potřeba ATP (ve srovnání s bděním) někdy až stonásobně snižuje. [89] => [90] => === Rozklad a biosyntéza === [91] => ATP jako takový se obvykle recykluje vždy po své hydrolýze na ADP či AMP. Část těchto nukleotidů nicméně podléhá rozkladu na [[nukleosid]] [[adenosin]], ten se rozkládá na adenin a ribózu. Adenin se rozkládá na [[Kyselina močová|ureát]]. Odbourané nukleotidy se samozřejmě musí stále doplňovat, což se děje složitou biosyntetickou cestou, při níž je [[purin]]ový skelet adeninu sestavován ze sedmi různých „dílů“. Nejprve se vytvoří cukerná a fosfátová část molekuly, načež se teprve začne skládat adenin. [92] => [93] => === Regenerace === [94] => Většina ATP se po svém rozkladu na ADP či AMP obvykle znovu regeneruje opětovným dodáním koncových fosfátových skupin. Co se týče AMP, obvykle dochází k reakci AMP + ATP → 2ADP (za katalýzy [[adenylátkináza|adenylylkinázou]]). Hladina ADP by tedy v buňkách postupně vzrůstala, protože ATP se neustále spotřebovává.{{citace monografie| titul=Harper's Illustrated Biochemistry| příjmení=Murray| jméno=Robert K.| spoluautoři=Daryl K. Granner, Peter A. Mayes, Victor W. Rodwell| vydavatel=Lange Medical Books/McGraw-Hill; Medical Publishing Division| rok=2003 | isbn=0-07-138901-6}} Existuje nicméně několik mechanismů, které zajišťují fosforylaci ADP na ATP. V buňkách existuje i negativní [[zpětná vazba]], která zajišťuje, že když je hladina ADP v buňce příliš vysoká, dochází k aktivaci enzymů podílejících se na oxidaci cukrů: to stimuluje regeneraci ATP z ADP. [95] => [96] => Jednou z možností je tzv. [[substrátová fosforylace|fosforylace na substrátové úrovni]], která je obvykle součástí raných fází [[metabolismus cukrů|metabolismu cukrů]], nicméně pro některé mikroorganismy představuje jedinou možnost syntézy ATP. V [[glykolýza|glykolýze]] vzniká ATP účinkem [[fosfoglycerátkináza|fosfoglycerátkinázy]] při přeměně [[1,3-bisfosfoglycerát]]u na [[3-fosfoglycerát]] a dále účinkem [[pyruvátkináza|pyruvátkinázy]] při přeměně [[fosfoenolpyruvát]]u na [[pyruvát]]. V [[Citrátový cyklus|Krebsově cyklu]] přímo ATP zpravidla nevzniká, ale v reakci katalyzované [[sukcinyl-CoA-syntetáza|sukcinyl-CoA-syntetázou]] dochází ke vzniku GTP, jenž může být snadno na ATP převeden: ADP + GTP ⇆ ATP + GDP. Speciální možností je vznik ATP ve svalech přenosem fosfátové skupiny z [[kreatinfosfát]]u (či [[argininfosfát]]u) na ADP za vzniku ATP a [[kreatin]]u (resp. [[arginin]]u) – tato reakce vytváří pohotovou zásobu energie v průběhu [[svalový stah|svalové práce]]. [97] => [98] => Tyto všechny jmenované metody však zpravidla nemají takový význam, jako reakce odehrávající se v [[mitochondrie|mitochondriích]] a [[plastid]]ech, případně na [[prokaryota|prokaryotických]] [[cytoplazmatická membrána|cytoplazmatických membránách]]. Ve všech případech jde o to nějakým způsobem vytvořit [[protonový gradient]] napříč membránou. Tento gradient protonů podle [[chemiosmotická teorie|chemiosmotické teorie]] vytváří dostatečný zdroj energie pro činnost enzymu [[ATP syntáza|ATP syntázy]], což je molekulární motor umožňující regeneraci ATP z ADP. Způsobů, jak vytvořit protonový gradient, je celá řada a k nejvýznamnějším patří zejména světelná fáze [[fotosyntéza|fotosyntézy]] (a na ni navazující [[fotofosforylace]]), [[dýchací řetězec]] jako součást [[buněčné dýchání|buněčného dýchání]], případně činnost [[bakteriorodopsin]]u některých [[Archea|archebakterií]]. Fotosyntetické pochody se odehrávají v [[chloroplast]]ech, dýchací řetězec probíhá v [[mitochondrie|mitochondriích]] či na buněčné membráně prokaryot. [99] => [100] => == Odkazy == [101] => [102] => === Poznámky === [103] => [104] => [105] => === Reference === [106] => [107] => [108] => === Literatura === [109] => * {{citace monografie| příjmení = Voet | jméno=Donald |příjmení2= Voet |jméno2=Judith | titul = Biochemie | vydání = 1. | vydavatel=Victoria Publishing| místo=Praha| rok= 1995| isbn= 80-85605-44-9}} [110] => * {{citace monografie| titul = Biochemie| příjmení=Vodrážka| jméno=Zdeněk| vydavatel=Academia| místo = Praha| rok=2007| isbn = 978-80-200-0600-4}} [111] => [112] => === Externí odkazy === [113] => * {{Commonscat}} [114] => [115] => {{Komponenty nukleových kyselin}} [116] => {{Neurotransmiter}} [117] => {{Dobrý článek}} [118] => {{Autoritní data}} [119] => {{Portály|Chemie}} [120] => [121] => [[Kategorie:ATP| ]] [122] => [[Kategorie:Koenzymy]] [123] => [[Kategorie:Nukleotidy]] [124] => [[Kategorie:Puriny]] [125] => [[Kategorie:Buněčné dýchání]] [126] => [[Kategorie:Polyfosforečnany]] [127] => [[Kategorie:Objeveno 1929]] [] => )
good wiki

Adenosintrifosfát

More about us

About

Expert Team

Vivamus eget neque lacus. Pellentesque egauris ex.

Award winning agency

Lorem ipsum, dolor sit amet consectetur elitorceat .

10 Year Exp.

Pellen tesque eget, mauris lorem iupsum neque lacus.

You might be interested in

,'fosforečnany','buňka','RNA','1,3-bisfosfoglycerát','enzym','fosfoenolpyruvát','nukleotid','glykolýza','adenosin','ribóza','mitochondrie','adenosindifosfát'

Adenosin

Adenosindifosfát

Buňka

Enzym

Fosforečnany

Glykolýza

Glykolýza je prvním krokem v metabolismu glukózy v těle a probíhá v cytoplazmě.

Mitochondrie

Mitochondrie jsou organelly nacházející se v eukaryotických buňkách.

Nukleotid

Nukleotid je chemická sloučenina, která je základní stavební jednotkou nukleových kyselin - DNA a RNA.

Ribóza

RNA