Array ( [0] => 14671181 [id] => 14671181 [1] => cswiki [site] => cswiki [2] => Auxiny [uri] => Auxiny [3] => [img] => [4] => [day_avg] => [5] => [day_diff] => [6] => [day_last] => [7] => [day_prev_last] => [8] => [oai] => [9] => [is_good] => [10] => [object_type] => [11] => 0 [has_content] => 0 [12] => [oai_cs_optimisticky] => ) Array ( [0] => [[Soubor:IAAII.png|náhled|vpravo|175px|Strukturní vzorec molekuly IAA. IAA je nejvýznamnějším auxinem]] [1] => '''Auxiny''' jsou významná skupina [[Rostliny|rostlinných]] [[hormon]]ů (neboli [[fytohormon]]ů), které již v malých koncentracích ovlivňují dlouživý růst rostlinných buněk. Jejich význam je však podstatně větší, jsou nepostradatelné prakticky pro jakýkoli vývojový nebo [[Tropismus|tropický]] proces v rostlinách. Nejznámějším auxinem je kyselina indol-3-octová (IAA – z anglického '''i'''ndole'''a'''cetic '''a'''cid'').''Malý encyklopedický slovník''. Praha: Academia, 1972, s. 74. [2] => [3] => == Historie == [4] => Název '''„auxin“''' pochází z [[řečtina|řeckého]] ''auxein'' což znamená dloužit se, prodlužovat. Auxin tento název získal díky své schopnosti působit zrychlování růstu ošetřených částí rostlin a zvláště prodlužování mladých částí [[stonek|stonků]]. První indicie o jeho existenci získal již [[Charles Darwin]] se svým synem [[Francis Darwin|Francisem]] okolo roku 1880. Společně prováděli série [[experiment]]ů s klíčními rostlinami ovsa a chrastice a tyto výsledky zveřejnili ve své památné publikaci ''The Power of Movement in Plants'' (''Pohyby v rostlinách''). Zjistili, že když byla špička koleoptyle zakryta materiálem nepropustným pro [[světlo]], tento orgán se neohýbal ke světelnému zdroji a nevykazoval tedy tzv. fototropickou reakci, tj. ohnutí ke světelnému zdroji. Identitu auxinu blíže nepopsali, ale předpověděli existenci signálu předávaného mezi pletivy, který tyto jevy ovlivňuje (klonili se spíše k mechanickému stimulu přenášenému mezi pletivy). Že se jedná patrně o malou molekulu, která těmito pletivy prochází, ukázal až roku 1913 dánský výzkumník Peter Boysen-Jensen (1883 - 1959). [5] => [6] => Jasnější důkaz o této substanci (a také její jméno auxin) přinesl až roku [[1926]] holandský rostlinný fyziolog Frits Warmolt Went (1903 - 1990), který je také pokládán za oficiálního objevitele tohoto hormonu. Ten zjistil, že osvítíme-li opět špičku koleoptyle ovsa, pak ji uřízneme, položíme na [[agar]] a po nějaké době agarové bločky z takto mechanicky oddělených špiček přiložíme na jiné, neosvícené koleoptyle, jejichž špičky byly také odříznuty, budou vykazovat ohyb jako při fototropické reakci. Na základě těchto pozorování došel k závěru, že světlo vyvolává ve špičce produkci substance, která následně [[difuze|difunduje]] do agarového bločku a při přenesení na jinou koleoptyle vyvolá fototropickou reakci. Chemická struktura tohoto fytohormonu byla zjištěna v roce [[193š|1933]] (z extraktů pocházejících z lidské moči) a až v roce 1946 byla IAA přímo popsána i v rostlinách.{{Citace monografie|příjmení=Procházka|a jméno=Stanislav|příjmení2=Šebánek|jméno2=Jiří|titul=Regulátory rostlinného růstu|vydání=|vydavatel=Academia|místo=Praha|rok=1997|počet stran=395|strany=|isbn=80-200-0597-8}} [7] => [8] => == Zástupci == [9] => Za auxin můžeme označit řadu chemických [[Chemicky čistá látka|látek]], které mají společnou nebo obdobnou biologickou aktivitu, i když se chemicky liší. Nejvýznamnějším zástupcem je [[kyselina indol-3-octová]], která je přírodním, tedy '''přirozeným auxinem''', je v rostlině zřetelně nejvíce zastoupena a má nejvýznamnější účinek. Dalšími přirozenými auxiny jsou [[4-chlor-indolyloctová kyselina|4-chlor-indoloctová kyselina]], fenyloctová kyselina (PAA, phenylacetic acid), indol-3-propionová kyselina (IPA, indole-3-propionic acid) a indol-3-máselná kyselina (IBA, indole-3-butyric acid). Poslední jmenovaná je dle všeho raději prekurzorem IAA než aktivním auxinem a někteří badatelé její přítomnost v některých modelových organizmech dokonce zpochybňují. [10] => [11] => Vedle přirozených auxinů existují také '''auxiny syntetické''', tedy připravované uměle. Zpravidla se jedná o chemicky odlišné látky, přesto se vyznačují účinky velmi podobným auxinům přirozeným. Významná je například [[kyselina naftyloctová|kyselina 1-naftyloctová]] ([[NAA]]). Na rozdíl od IAA je chemicky stálejší. Protože je také levnější, přidává se často jako účinný auxin do komerčních prostředků na podporu zakořeňování i jiných [[Regulátor růstu|stimulátorů růstu]]. Dalším účinným v komerční sféře používaným syntetickým auxinem je [[2,4-dichlorfenoxyoctová kyselina]] (2,4-D), která se často používá do některých [[desikant]]ů a popř. [[herbicid]]ů. Výhodou syntetických auxinů je, že ačkoli působí jako auxin, rostlina je neumí odbourávat a musí na ně tedy reagovat. [12] => [13] => == Syntéza a metabolizmus == [14] => Genetické důkazy získané na huseníčku (''[[Huseníček rolní|Arabidopsis thaliana]]'') i dalších modelových organizmech ukázaly'','' že regulace auxinové syntézy je nepostradatelná pro utváření tělního plánu v rostlinách''.'' Usuzuje se, že auxiny se syntetizují převážně z [[aminokyselina|aminokyseliny]] [[tryptofan]]u ('''dráhy tryptofan-dependentní'''), neboť geny zapojené v těchto procesech jsou asociované s vážnými vývojovými defekty. Existují biosyntetické dráhy na tryptofanu nezávislé, avšak i tyto dráhy však sdílejí velkou část své syntézy s dráhou na tryptofanu závislou. Modernější důkazy podporující důležitost '''tryptofan-nezávislých''' drah však chybí. [15] => [16] => Enzymy, které katalyzují syntézu tryptofanu, jsou lokalizovány v chloroplastech. Další kroky, vedoucí od tryptofanu k IAA, se ubírají se přes indol-3-pyruvát. Odehrávají se buď cytosolu nebo v endoplazmatickém retikulu. Právě manipulace s geny kódujícímy enzymy indol-3-pyruvátové dráhy ústí ve vývojové defekty, které se v mnoha rysech také shodují s poruchami spojovanými s defekty v genech pro syntézu tryptofanu. Rovněž byly popsány další dvě tryptofan-závislé dráhy: patrně cytoplazmatická, produkující IAA z indol-3-acetonitrilu a méně prozkoumaná z indol-3-acetamidu. Oproti indol-3-pyruvátové dráze se však nezdá, že by dvě později jmenované měly výrazný vliv na vývoj a morfogenezi u ''Arabidopsis.'' Jejich úloha snad bude v odpovědi na stimuly z okolí nebo při syntéze látek s auxinem souvisejícími jen nepřímo, ovšem i zde bude třeba některé indicie prověřit. [17] => [18] => Auxiny se inaktivují '''reverzibilně''' (vratně) připojením [[kyselina asparagová|aspartátu]] či [[glukóza|glukózy]]. Spojuje se [[Karboxylové kyseliny|karboxyl]] auxinu s [[hydroxyl]]em glukózy či [[aminy|aminem]] aspartátu. V případě spojení karboxylu a hydroxylu jde o [[esterifikace|esterifikaci]]. Inaktivace '''ireverzibilní''' (nevratná) se děje prostřednictvím oxidace [[uhlík]]u, který leží mezi [[dusík]]em a zbytkem [[kyselina octová|kyseliny octové]], na [[Karbonylové sloučeniny|karbonyl]]. Tento proces se patrně uskutečňuje v cytosolu a takto vzniká neaktivní [[oxindol-3-octová kyselina]] (OxIAA). Dle starších názorů dochází k degradaci také pomocí peroxidace, a to k nahrazení zbytku kyseliny octové [[methylen]]em na [[3-metylenoxindol]]. V současném světle poznání však převládají argumenty, že by tento způsob degradace je biologicky nevýznamný, alespoň v běžných modelových organizmech. [19] => [20] => == Hormonální působení == [21] => Auxiny se účastní všech růstových regulací v rostlinném vývoji a pomáhají rostlině zprostředkovat vnější podněty a okolní svět, stejně jako pomáhají uskutečňovat zásadní kroky utváření tělního plánu. Přítomnost auxinu je zásadní pro jakýkoli vývojový proces v rostlinách a již v časných fázích určuje založení apikálního a bazálního pólu vznikajícího embrya. [22] => [23] => Auxin není přítomen ve všech částech rostliny stejnou měrou. Dle klasických představ vzniká jeho převážná část v [[růstový vrchol|růstovém vrcholu]] prýtu. Odtud je do celého rostlinného těla transportován, a to až do [[kořenová špička|kořenových špiček]]. Silné experimentální důkazy poukazují také na roli tzv. lokální auxinové biosyntézy, která ovlivňuje pouze buňky v místě takové syntézy nebo v jejím nejbližším okolí. Bylo zjištěno, že se auxin syntetizuje překvapivě i v kořenovém meristému a ovlivňuje tak jeho funkci. Jak jsou tyto dva principiálně odlišné procesy koordinovány, nebylo dosud uspokojivě vysvětleno. [24] => [25] => [[Gradient]] auxinu vytvářený v růstovém vrcholu prýtu je zodpovědný za jeho [[apikální dominance|apikální dominanci]]. Auxin při ní působí jako [[Inhibice|inhibitor]] [[větvení|rozvětvování]] tím, že opožďuje iniciaci laterálních pupenů (pupenů na boku stonku). Ve výsledku boční větve nepřerůstají hlavní vrchol. Při odstranění hlavního vrcholu přestane auxin proudit stonkem směrem dolů, [[laterální pupen]]y mohou vystoupit z inhibiční zóny a odejmutý vrchol přerůst. Znalost tohoto projevu je prospěšná při řezu [[strom]]ů v [[Zahradnictví|zahradnické]] praxi. [26] => [27] => Rovněž byla popsána zásadní role auxinu při založení místa formování budoucího pupenu na apikálním vrcholu (tzv. [[fylotaxe]]). Probíhá na základě pravidelného ustavování po [[Genetická spirála|genetické spirále]] podle tzv. [[Zlatý úhel|zlatého úhlu]]. V prýtu auxin podporuje dlouživý růst. V kořeni jej auxin naopak inhibuje, avšak působí [[Regulátor růstu|stimulačně]] na zakládání nových [[kořen]]ů postranních. Z tohoto důvodu je nepostradatelnou součástí všech přípravků používaných k podpoře zakořeňování rostlinných stonkových [[Řízkování|řízků]] zvláště, a při [[Nepohlavní rozmnožování|vegetativním rozmnožování]] rostlin obecně. Auxin se tak účastní jako hlavní signální molekula komplexní regulace rozmístění i směru růstu kořenů a hlavních a postranních větví v prostoru. Tímto způsobem se rostlina snaží zefektivnit rozložení postranních orgánů, aby tím zlepšila svou pozici vůči konkurenčním rostlinám a urychlila svůj vývoj. [28] => [29] => Část auxinu projde vodivými pletivy až do kořenové špičky, kde působí jako hlavní organizační prvek při ustavování dalšího směru růstu. Kořenová špička přerozděluje toky auxinu pomocí proteinu PIN do rostoucích částí [[kořen]]e v závislosti na [[gravitace|gravitaci]], kterou je schopna vnímat díky zrnům [[škrob]]u ([[statolit]]ům) umístěným ve specializovaných buňkách [[statocyt]]ech v [[Kořenová čepička|kořenové čepičce]] (v tzv. kolumele). Různě přerozdělený auxin odpovídajícím způsobem ovlivňuje rychlost růstu části kořene, do které se dostal, a působí tak na určení směru růstu. Růstová reakce na gravitační podnět se nazývá pozitivní [[gravitropismus]] (tedy ve směru zemské tíže). V prýtu je auxin zodpovědný analogickým mechanismem za gravitropismus negativní (tedy ve směru od zemské tíže). [30] => [31] => == Transport == [32] => Transportují se pouze aktivní auxiny (tedy dle všeho nikoli jejich prekurzory, konjugáty nebo metabolické produkty). Na dlouhé vzdálenosti putuje auxin pasivně [[floém]]em spolu s [[asimilát]]y. Na krátké vzdálenosti se transportuje do buněk volným přechodem přes plazmatickou membránu anebo [[aktivní transport|aktivně]] pomocí vtokových přenašečů rodiny AUX1/LAX. Jeho export z buněk je pak uskutečněn převážně pomocí výtokových přenašečů z proteinové rodiny PIN. Důležitým funkčním aspektem AUX1/LAXů a zejména PINů je jejich polární lokalizace v buněčné membráně. Typicky je protein AUX1/LAX přítomen na svrchní straně buňky a PIN na straně spodní. Lokalizace PINů se může měnit v závislosti na okolním podmínkách (např. na fototropické reakci). Změnou jejich lokalizace lze tak rychle změnit směr toku auxinu a vyvolat výslednou fyziologickou (vývojovou) odpověď. Spolu s řadou pokusů s mutantními rostlinami tyto vlastnosti podtrhují zásadní fyziologickou roli PINů ve vývoji rostlin. [33] => [34] => AUX1/LAX transportují auxin [[symport]]em s jedním nebo dvěma [[proton]]y a tedy bez přímé spotřeby ATP. Zdroj energie přenosu pomocí transportérů PIN je stále neznámý. Kromě AUX1/LAX a PINů byla schopnost přenášet auxin i u jiných membránových transportérů. Jedná se o proteiny rodiny ABCB nebo několik dalších. Jejich role se však ukazuje pro vývoj rostlin méně stěžejní. [35] => [36] => == Molekulární mechanismus působení auxinu == [37] => Auxin aktivuje přímo v [[buněčné jádro|jádře]] receptor TIR1/AFB, který přiměje komplex [[ubiquitin ligáza|ubikvitinové ligázy]] E3 (tzv. SCFTIR1 komplex) k navázání ubikvitinu na AUX/IAA. Komplex AUX/IAA je [[inhibice|inhibiční]] komplex transkripčních regulátorů AUX/IAA, který dosud okupoval [[promotor (genetika)|promotor]] časných auxinem indukovaných [[gen]]ů a bránil jim v jejich [[transkripce|transkripci]]. AUX/IAA s navázaným ubikvitinem je tak odsouzen k degradaci v [[proteasom]]u 26S, čímž se uvolní promotor časných auxinem indukovaných genů a tímto se spustí jejich transkripce. Takto je jsou aktivovány mj. [[transkripční faktor]]y ARF, které se vážou na promotory pozdních auxinem indukovaných genů a iniciují tím jejich transkripci. Produktem [[exprese genu|genové exprese]] pozdních auxinem indukovaných genů jsou už proteiny, které přímo způsobují dloužení buněk, gravitropní odpověď či jiné, pro auxin typické reakce. [38] => [39] => Byly také popsány účinky signální dráhy spouštěné proteinem ABP1 (AUXIN BINDING PROTEIN 1), objeveným v sedmdesátých letech v kukuřici. Jakkoli mnoho nejasností ohledně jeho funkce přetrvávává, tento receptor se ukazuje jako zásadní pro spouštění rychlé (tj. transkripčně-nezávislé) auxinové odpovědi. [40] => [41] => == Odkazy == [42] => [43] => === Reference === [44] => [45] => [46] => === Externí odkazy === [47] => * {{commonscat}} [48] => * [http://ziva.avcr.cz/?c=363 J. Friml - Auxin – univerzální vývojový signál v životě rostlin] - časopis Živa 1/2007 [49] => [50] => {{Rostlinné hormony}} [51] => [52] => {{Autoritní data}} [53] => {{Portály|Chemie}} [54] => [55] => [[Kategorie:Auxiny| ]] [56] => [[Kategorie:Rostlinné stimulátory]] [] => )
good wiki

Auxiny

Strukturní vzorec molekuly IAA. IAA je nejvýznamnějším auxinem Auxiny jsou významná skupina rostlinných hormonů (neboli fytohormonů), které již v malých koncentracích ovlivňují dlouživý růst rostlinných buněk.

More about us

About

Expert Team

Vivamus eget neque lacus. Pellentesque egauris ex.

Award winning agency

Lorem ipsum, dolor sit amet consectetur elitorceat .

10 Year Exp.

Pellen tesque eget, mauris lorem iupsum neque lacus.

You might be interested in

,'Regulátor růstu','kořen','herbicid','Soubor:IAAII.png','difuze','aminokyselina','Chemicky čistá látka','1926','světlo','proton','agar','apikální dominance'

1926

Agar

Aminokyselina

Difuze

Difuze je fyzikální jev, který popisuje rozptyl částic či energie v prostředí.

Herbicid

Kořen

Proton

Světlo