Array ( [0] => 15483314 [id] => 15483314 [1] => cswiki [site] => cswiki [2] => Eukaryota [uri] => Eukaryota [3] => [img] => [4] => [day_avg] => [5] => [day_diff] => [6] => [day_last] => [7] => [day_prev_last] => [8] => [oai] => [9] => [is_good] => [10] => [object_type] => [11] => 0 [has_content] => 0 [12] => [oai_cs_optimisticky] => ) Array ( [0] => {{Taxobox [1] => | jméno = Eukaryota [2] => | obrázek = Eukaryota diversity 2.jpg [3] => | popisek = Příklady eukaryot (odshora: [[blanokřídlí|blanokřídlý hmyz]], [[Hřibovité|hřib]], [[váleč koulivý]], [[šimpanz]], [[pryskyřník]], [[nálevníci|nálevník]]) [4] => | velikost obrázku = 250px [5] => | doména = '''Eukaryota''' [6] => | doménu popsal = [[Robert Whittaker|Whittaker]] & [[Lynn Margulisová|Margulis]], 1978 [7] => | druhotné dělení = [[Superskupina (biologie)|Superskupiny]] [8] => | podřazené taxony = * [[Opimoda]] [9] => ** [[Amorphea]] [10] => *** [[Amoebozoa]] [11] => *** [[Obazoa]] [12] => **** [[Opisthokonta]] [13] => **** [[Breviatea]] [14] => **** [[Apusozoa|Apusomonadida]] [15] => ** [[CRuMs]] [16] => *** [[Collodyctionidae]] [17] => *** [[Rigifilida]] [18] => *** [[Mantamonas]] [19] => *?{{Citace periodika [20] => | příjmení = Derelle [21] => | jméno = Romain [22] => | příjmení2 = Lang [23] => | jméno2 = B. Franz [24] => | titul = Rooting the Eukaryotic Tree with Mitochondrial and Bacterial Proteins [25] => | periodikum = Molecular Biology and Evolution [26] => | rok = 2011 [27] => | měsíc = prosinec [28] => | den = 1 [29] => | ročník = 29 [30] => | typ ročníku = svazek [31] => | číslo = 4 [32] => | strany = 1277–1289 [33] => | url = http://mbe.oxfordjournals.org/content/29/4/1277.abstract [34] => | datum přístupu = 2012-03-21 [35] => | formát = abstrakt [36] => | issn = 0737-4038 [37] => | doi = 10.1093/molbev/msr295 [38] => | jazyk = anglicky [39] => }}{{Citace elektronického periodika [40] => | příjmení = Eliáš [41] => | jméno = Marek [42] => | titul = Potíže s kořenem [43] => | periodikum = Vesmír [44] => | odkaz na periodikum = Vesmír (časopis) [45] => | rok vydání = 2017 [46] => | měsíc vydání = květen [47] => | den vydání = 4 [48] => | ročník = 96 [49] => | číslo = 2017/5 [50] => | strany = 270–273 [51] => | url = http://casopis.vesmir.cz/files/file/fid/9437/aid/12005 [52] => | issn = 1214-4029 [53] => | datum přístupu = 2017-08-22 [54] => | url archivu = https://web.archive.org/web/20170822175623/http://casopis.vesmir.cz/files/file/fid/9437/aid/12005 [55] => | datum archivace = 2017-08-22 [56] => | nedostupné = ano [57] => }} [[Malawimonadida]] [58] => *? [[Ancyromonadida]] [59] => * [[Diphoda]] [60] => **?{{Citace elektronického periodika [61] => | příjmení = Lax [62] => | jméno = Gordon [63] => | příjmení2 = Eglit [64] => | jméno2 = Yana [65] => | příjmení3 = Eme [66] => | jméno3 = Laura [67] => | příjmení4 = Bertrand [68] => | jméno4 = Erin M. [69] => | příjmení5 = Roger [70] => | jméno5 = Andrew J. [71] => | příjmení6 = Simpson [72] => | jméno6 = Alastair G. B. [73] => | titul = Hemimastigophora is a novel supra-kingdom-level lineage of eukaryotes [74] => | periodikum = Nature [75] => | odkaz na periodikum = Nature [76] => | vydavatel = Springer Nature Publishing AG [77] => | rok vydání = 2018 [78] => | měsíc vydání = listopad [79] => | den vydání = 14 [80] => | ročník = 564 [81] => | typ ročníku = svazek [82] => | číslo = 7736 [83] => | strany = 410–414 [84] => | url = https://www.nature.com/articles/s41586-018-0708-8 [85] => | url2 = https://www.researchgate.net/publication/328940799_Hemimastigophora_is_a_novel_supra-kingdom-level_lineage_of_eukaryotes [86] => | dostupnost3 = [87] => | url3 = [88] => | issn = 1476-4687 [89] => | doi = 10.1038/s41586-018-0708-8 [90] => | pmid = 30429611 [91] => | jazyk = anglicky [92] => }} [[Metamonada]] [93] => ** [[Discoba]] [94] => ** [[Diaphoretickes]] [95] => *** [[CAM (taxonomie)|CAM]] [96] => **** [[Rostliny|Archaeplastida]] [97] => ***** [[Glaukofyty|Glaucophyta]] [98] => ***** [[Rhodaria]] [99] => ****** [[Picozoa]] [100] => ****** [[Rhodelphidia]] [101] => ****** [[Ruduchy|Rhodophyta]] [102] => ***** [[Zelené rostliny|Viridiplantae]] [103] => **** [[Pancryptista]] [104] => ***** [[Cryptista]] [105] => ****** [[Cryptophyta]] [106] => ****** [[Ketablepharidae]] [107] => ****** [[Palpitomonas]] [108] => ***** ''[[Microheliella]]'' [109] => *** [[Haptista]] (monofylie nejistá) [110] => **** [[Haptophyta]] [111] => **** [[Centrohelida]] [112] => *** [[TSAR]] [113] => **** [[Telonemia]] [114] => **** [[SAR (taxonomie)|Sar]] [115] => ***** [[Stramenopila]] [116] => ***** [[Alveolata]] [117] => ***** [[Rhizaria]] [118] => *** [[Hemimastigophora]] [119] => *** [[Provora]] včetně ''[[Ancoracysta]]'' [120] => | sesterska = [[Archea]]: [[Asgard (archea)|Asgard]]: [[Heimdallarchaeia]]: [[Hodararchaeales]]{{Citace elektronického periodika [121] => | příjmení1 = Eme [122] => | jméno1 = Laura [123] => | příjmení2 = Tamarit [124] => | jméno2 = Daniel [125] => | příjmení3 = Caceres [126] => | jméno3 = Eva F. [127] => | příjmení4 = Stairs [128] => | jméno4 = Courtney W. [129] => | příjmení5 = De Anda [130] => | jméno5 = Valerie [131] => | příjmení6 = Schön [132] => | jméno6 = Max E. [133] => | příjmení7 = Seitz [134] => | jméno7 = Kiley W. [135] => | příjmení8 = Dombrowski [136] => | jméno8 = Nina [137] => | příjmení9 = Lewis [138] => | jméno9 = William H. [139] => | příjmení10 = Homa [140] => | jméno10 = Felix [141] => | příjmení11 = Saw [142] => | jméno11 = Jimmy H. [143] => | příjmení12 = Lombard [144] => | jméno12 = Jonathan [145] => | příjmení13 = Nunoura [146] => | jméno13 = Takuro [147] => | příjmení14 = Li [148] => | jméno14 = Wen-Jun [149] => | příjmení15 = Hua [150] => | jméno15 = Zheng-Shuang [151] => | příjmení16 = Chen [152] => | jméno16 = Lin-Xing [153] => | příjmení17 = Banfield [154] => | jméno17 = Jillian F. [155] => | příjmení18 = John [156] => | jméno18 = Emily St [157] => | příjmení19 = Reysenbach [158] => | jméno19 = Anna-Louise [159] => | příjmení20 = Stott [160] => | jméno20 = Matthew B. [161] => | příjmení21 = Schramm [162] => | jméno21 = Andreas [163] => | příjmení22 = Kjeldsen [164] => | jméno22 = Kasper U. [165] => | příjmení23 = Teske [166] => | jméno23 = Andreas P. [167] => | příjmení24 = Baker [168] => | jméno24 = Brett J. [169] => | příjmení25 = Ettema [170] => | jméno25 = Thijs J. G. [171] => | titul = Inference and reconstruction of the heimdallarchaeial ancestry of eukaryotes [172] => | periodikum = Nature [173] => | ročník = 618 [174] => | číslo = 7967 [175] => | datum_vydání = 2023-06-29 [176] => | strany = 992–999 [177] => | jazyk = anglicky [178] => | doi = 10.1038/s41586-023-06186-2 [179] => }} [180] => }} [181] => '''Eukaryota''' (též '''Eukarya''' či česky '''jaderní''') je [[doména (biologie)|doména]], kam patří jednak veškeré známé [[Mnohobuněčnost|mnohobuněčné]] formy životavláknité stélky [[sinice|sinic]] i jiné komplexní [[bakterie|bakteriální]] agregáty se v tomto ohledu považují za kolonie jednobuněčných organismů, i když některé zdroje je mohou chápat jako příklady tzv. agregativní mnohobuněčnosti, jako jsou [[živočichové]]ve smyslu [[Metazoa]], [[rostliny]]ve smyslu [[Archaeplastida]], tedy včetně [[ruduchy|ruduch]], [[houby]] nebo [[stramenopila|stramenopilní řasy]] ([[chaluhy]], [[řasovky]]), a všechny [[jednobuněčný organismus|jednobuněčné]] organismy řazené mezi [[Protisté|protisty]], které jsou co do počtu vývojových linií mezi eukaryoty ještě mnohem bohatší a různorodější. [[Eukaryotická buňka]] na rozdíl od [[prokaryotická buňka|prokaryotní]] obsahuje pravé [[buněčné jádro]] a množství dalších [[organela|organel]] oddělených [[Buněčná membrána|membránou]] od okolí. Tyto struktury rozdělují buňku na mnoho menších oddílů (kompartmentů). Eukaryontní organismy mají množství jiných unikátních znaků, jako je například specifická struktura [[bičík]]ů a [[řasinka|řasinek]], existence [[cytoskelet]]u, určité odchylky ve struktuře [[genom]]u (např. [[DNA]] rozdělená do jednotlivých [[chromozom]]ů, přítomnost [[intron]]ů ve větším množství), schopnost [[pohlavní rozmnožování|pohlavního rozmnožování]] a mnohá další metabolická a biochemická specifika. [182] => [183] => K eukaryontním organismům se řadí všechny buněčné organismy vyjma [[bakterie|bakterií]] a [[archea|archeí]], tedy [[prokaryota|prokaryot]].{{#tag:ref|Parakaryota, představovaná jediným popsaným druhem ''Parakaryon myojinensis'' s unikátní buněčnou strukturou,{{Citace elektronického periodika [184] => | příjmení1 = Yamaguchi [185] => | jméno1 = Masashi [186] => | příjmení2 = Mori [187] => | jméno2 = Yuko [188] => | příjmení3 = Kozuka [189] => | jméno3 = Yoshimichi [190] => | příjmení4 = Okada [191] => | jméno4 = Hitoshi [192] => | příjmení5 = Uematsu [193] => | jméno5 = Katsuyuki [194] => | příjmení6 = Tame [195] => | jméno6 = Akihiro [196] => | příjmení7 = Furukawa [197] => | jméno7 = Hiromitsu [198] => | příjmení8 = Maruyama [199] => | jméno8 = Tadashi [200] => | příjmení9 = O'Driscoll Worman [201] => | jméno9 = Cedric [202] => | příjmení10 = Yokoyama [203] => | jméno10 = Koji [204] => | titul = Prokaryote or eukaryote? A unique microorganism from the deep sea [205] => | periodikum = Journal of Electron Microscopy [206] => | vydavatel = The Japanese Society of Microscopy in Oxford University Press [207] => | ročník = 61 [208] => | typ ročníku = svazek [209] => | číslo = 6 [210] => | datum_vydání = 2012-09-28 [211] => | strany = 423–431 [212] => | url = https://academic.oup.com/jmicro/article-abstract/61/6/423/1989140 [213] => | issn = 2050-5701 [214] => | datum_přístupu = 2021-09-30 [215] => | doi = 10.1093/jmicro/dfs062 [216] => | pmid = 23024290 [217] => | jazyk = anglicky [218] => }} nelze považovat za samostatnou [[doména (biologie)|doménu]], ale vzhledem k nedostatku molekulárních dat za buněčný organismus ''[[incertae sedis]]'', u kterého mohou budoucí analýzy prokázat příslušnost k jedné ze známých domén|group="pozn."}} Klasifikace eukaryot se v poslední době radikálně mění. Tradiční systém říší [[rostliny]], [[houby]], [[živočichové]] a [[Protisté|protista]] (poslední jmenovaná zahrnovala veškeré ostatní eukaryotické organismy) byl v současnosti překonán konceptem [[fylogeneze|fylogeneticky]] přirozených [[superskupina (biologie)|superskupin]]. V současnosti je vymezeno více než deset hlubokých eukaryotických linií – [[Obazoa]], [[Amoebozoa]], [[CRuMs]], [[Malawimonadida]], [[Rostliny|Archaeplastida]], [[Dicsoba]], [[Pancryptista]], [[SAR (taxonomie)|SAR]], [[Haptophyta]], [[Telonemia]], [[Centrohelida]], [[Hemimastigophora]], [[Ancyromonadida]], [[Metamonada]] a [[Ancoracysta|Ancoracystidae]]{{Citace periodika [219] => | příjmení = Yazaki [220] => | jméno = Euki [221] => | příjmení2 = Yabuki [222] => | jméno2 = Akinori [223] => | příjmení3 = Imaizumi [224] => | jméno3 = Ayaka [225] => | titul = The closest lineage of Archaeplastida is revealed by phylogenomics analyses that include Microheliella maris [226] => | periodikum = Open Biology [227] => | ročník = 12 [228] => | číslo = 4 [229] => | strany = 210376 [230] => | pmid = 35414259 [231] => | doi = 10.1098/rsob.210376 [232] => | url = https://royalsocietypublishing.org/doi/10.1098/rsob.210376 [233] => | datum přístupu = 2022-07-15 [234] => }}. Kromě uvedených existuje spousta dalších dosud nezařazených taxonů.{{Citace periodika [235] => | příjmení = Burki [236] => | jméno = Fabien [237] => | příjmení2 = Roger [238] => | jméno2 = Andrew J. [239] => | příjmení3 = Brown [240] => | jméno3 = Matthew W. [241] => | titul = The New Tree of Eukaryotes [242] => | periodikum = Trends in Ecology & Evolution [243] => | datum vydání = 2020-01-01 [244] => | ročník = 35 [245] => | číslo = 1 [246] => | strany = 43–55 [247] => | issn = 0169-5347 [248] => | doi = 10.1016/j.tree.2019.08.008 [249] => | jazyk = en [250] => | url = http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0169534719302575 [251] => | datum přístupu = 2020-06-03 [252] => }} U řady velkých eukaryotických taxonů byla později prokázána jejich parafylie či polyfylie, týká se to například skupin [[Excavata]], [[Chromalveolata]], [[TSAR (taxonomie)|TSAR]] či [[Haptista]]. Odhady týkající se počtu druhů eukaryot se pohybují mezi 5 a 30 miliony,{{Citace monografie | isbn = 1559632275| příjmení = Hassan| jméno = Rashid M.| spoluautoři = Robert Scholes, Neville Ash | vydavatel= Millennium Ecosystem Assessment (Program). Condition and Trends Working Group| titul = Ecosystems and human well-being : current state and trends : findings of the Condition and Trends Working Group| místo = Washington, DC| edice = The millennium ecosystem assessment series, v. 1| rok = 2005 | jazyk=anglicky}}{{citace elektronické monografie | příjmení = Ryszkowski | jméno = Lech | titul = Globalisation and Biodiversity Protection | korporace = Research Centre for Agricultural and Forest Environment; Polish Academy of Sciences | místo = Poznan | url = http://www.globalecointegrity.net/pdf/samos/Lechryczkowski.pdf | rok = 2006 | jazyk = anglicky | datum přístupu = 2008-08-22 | url archivu = https://web.archive.org/web/20070713061312/http://www.globalecointegrity.net/pdf/samos/Lechryczkowski.pdf | datum archivace = 2007-07-13 | nedostupné = ano }} popsáno bylo méně než dva miliony druhů. [253] => [254] => == Vznik a vývoj == [255] => [256] => === Datace a fosilní nálezy === [257] => [[Soubor:Grypania spiralis.JPG|náhled|vlevo|Tyto vláknité fosílie rodu ''[[Grypania spiralis|Grypania]]'', dosahující velikosti až několika [[Metr|cm]], byly nalezeny v [[Montana|Montaně]] a v [[Michigan]]u, USA. Dnes jsou považovány za dvě miliardy let staré [[fotosyntéza|fotosyntetizující]] [[řasy]]{{citace periodika | příjmení= Han |jméno=T. M.| příjmení2= Runnegar|jméno2=B | titul = Megascopic eukaryotic algae from the 2.1-billion-year-old negaunee iron-formation, Michigan | periodikum = Science | rok = 1992 | ročník =257| číslo =5067| strany=232–5 | pmid = 1631544 | jazyk=anglicky}}]] [258] => Vznik [[eukaryotická buňka|eukaryotických buněk]] (a potažmo tedy eukaryot) je významný milník v [[Evoluce|evoluční]] historii života, je však zahalen nejistotou. Někdy se datuje do doby před 1,8 – 1,3 miliardami lety, tedy o mnoho dříve před [[kambrium|kambrijskou]] a [[Ediakara|ediakarskou]] diverzifikací života. Jindy se dokonce uvádí doba před dvěma miliardami let{{Citace monografie| edice = Vyd. 1| vydavatel = Triton| isbn = 978-80-7387-008-9| strany = 318| příjmení = Volf | jméno= Petr| příjmení2 = Horák | jméno2 = Petr | titul = Paraziti a jejich biologie| místo = Praha| rok = 2007}} či více.https://phys.org/news/2017-03-complex-life-earth-billion-years.html - Study suggests complex life was present on Earth 2.33 billion years ago Z těchto období naší geologické historie je k dispozici jen málo [[Fosilie|fosilních]] nálezů eukaryot, i když výjimky existují: byly popsány [[proterozoikum|starohorní]] fosilní nálezy [[protisté|protistů]], které jsou označovány za časné zástupce eukaryot.{{citace periodika | jméno = Andrew H. | příjmení = Knoll | spoluautoři = Javaux, E. J., Hewitt, D., Cohen, P. | titul = Eukaryotic organisms in Proterozoic oceans | periodikum = Philosophical Transactions of the Royal Society of London, Part B | rok =2006 | ročník =361 | číslo =1470 | strany=1023–1038 | url = http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?artid=1578724 | doi = 10.1098/rstb.2006.1843 | pmid = 16754612 | jazyk=anglicky}} Také některé nálezy řas (''[[Grypania spiralis|Grypania]]'') jsou podle jejich objevitelů až 2,1 miliardy let staré. Stopy po existenci eukaryot byly dokonce nalezeny i v australských [[břidlice|břidlicích]] starých 2,7 miliardy let.{{citace periodika | příjmení= Brocks|jméno= J. J.|spoluautoři= Logan, G. A., Buick, R. Summons, R. E. | titul = Archean Molecular Fossils and the Early Rise of Eukaryotes | rok = 1999 | periodikum = Science | měsíc = August | den = 13 | ročník = 285 | číslo = 5430 | strany = 1033–1036 | doi = 10.1126/science.285.5430.1033 | pmid = 10446042 | jazyk=anglicky}} I přes tyto nálezy se hlavní současné linie eukaryot pravděpodobně oddělily až ke konci starohor, konkrétně v období mezi 1,3 – 0,72 miliardami let. [[Fosilie|Fosílie]] časných eukaryot, jako je například ''[[Shuiyousphaeridium macroreticulatum]]'', může být obtížné odlišit od [[prokaryotická buňka|prokaryotických buněk]]. U tohoto domnělého eukaryota se při jeho řazení například vycházelo z velkých rozměrů buňky, pevné stěny a výrůstků na jeho povrchu. Většinu nálezů ze starohor však nejsou vědci schopni zařadit do konkrétnější skupiny eukaryot. Kvalitní fosílie eukaryot se začínají objevovat až v ediakaru a kambriu, tedy v období asi před půl miliardou let. V ediakaru byly nalezeny vyjma [[zelené řasy|zelených řas]] také zvláštní [[plankton]]ní organismy ze skupiny ''[[Acritarcha]]''.{{citace elektronické monografie | titul = Life of the Vendian | autor = University of Berkeley | url = http://www.ucmp.berkeley.edu/vendian/vendianlife.html | jazyk=anglicky}} [259] => [260] => === Vznik eukaryotické buňky === [261] => {{podrobně|eukaryogeneze|endosymbiotická teorie}} [262] => Otázka vzniku eukaryotické buňky (eukaryogeneze), která je charakteristická množstvím vnitřních [[buněčná membrána|membrán]] a složitými organelami ([[mitochondrie]]), není zcela vyjasněna. Dnes se zdá, že ke vzniku eukaryot přispěly jak [[archea|archeální]], tak [[bakterie|bakteriální]] [[genom]]y.{{citace periodika | příjmení = Emelyanov | jméno = Victor V | titul = Mitochondrial connection to the origin of the eukaryotic cell | periodikum = European Journal of Biochemistry | ročník = 270 | číslo = 8 | strany = 1599–1618 | url = http://www3.interscience.wiley.com/cgi-bin/fulltext/118830358/HTMLSTART | jazyk = anglicky }}{{Nedostupný zdroj}} Jedním ze světlých míst je vznik [[mitochondrie|mitochondrií]]. V této organele byla totiž nalezena [[DNA]], která vykazuje značnou příbuznost s bakteriemi z řádu [[Rickettsiales]]. [[Endosymbiotická teorie]] tak oprávněně tvrdí, že mitochondrie vznikly právě pohlcením ''[[Rickettsia|Rickettsií]]'' jinou buňkou a mitochondrie jsou potomci těchto bakterií. [263] => [264] => To však neznamená, že pouhý vznik mitochondrií znamenal vznik eukaryot v dnešním slova smyslu. Eukaryogenezi se snaží dále vysvětlit více než 20 hypotéz.{{citace periodika | příjmení= Pisani |jméno=D.|spoluautoři= Cotton J. A., McInerney J. O.| titul = Supertrees disentangle the chimerical origin of eukaryotic genomes | periodikum = Mol Biol Evol | rok = 2007 | měsíc = Aug | ročník = 24 | číslo = 8 | pmid = 17504772 | strany = 1752–60 | url = http://mbe.oxfordjournals.org/cgi/content/full/24/8/1752 | jazyk=anglicky}} Podle archeální hypotézy vznikla protoeukaryotická buňka z buňky jisté [[archea|archebakterie]] a mitochondrie se vyvinuly až za určitý čas, a to pohlcením bakteriálního [[Symbióza|symbionta]]. Detailněji se okolnostmi archeální hypotézy zabývá tzv. vodíková hypotéza, podle níž zmíněná archebakterie metabolizovala [[vodík]], který ji právě poskytovaly v rámci své [[buněčné dýchání|respirace]] endosymbiotické bakterie. Tyto bakterie následně prošly evolucí a změnily se na mitochondrie.{{citace periodika | autor = Martin W, Müller M | titul = The hydrogen hypothesis for the first eukaryote | periodikum = Nature | pmid = 9510239 | měsíc = Mar | rok = 1998 | strany = 37–41 | číslo = 392 | doi = 10.1038/32033 | jazyk=anglicky}} [265] => [266] => Jiné studie však navrhují o krok složitější způsob vzniku eukaryotické buňky. Takzvané chimérické (čili fúzní) hypotézy předpokládají, že amitochondriální eukaryot (tedy předek eukaryot ještě bez mitochondrií) vznikl splynutím jedné buňky archeální a jedné bakteriální. Eukaryotický genom je podle této hypotézy rovněž mixem archeálních a bakteriálních genů. Až následně vznikly mitochondrie (a [[plastid]]y), a to dalšími endosymbiotickými událostmi.{{citace periodika | autor = BROWN, J. R.; DOOLITTLE, W. F | titul = Archaea and the Prokaryote-to-Eukaryote Transition | periodikum = Microbiology and Molecular Biology Rewiews | doi = 1092-2172/97/$04.0010 | měsíc = Prosinec | rok = 1997 | strany = 456–502 | ročník = 61 | číslo = 4 | jazyk=anglicky}} Podobná teorie navrhuje jiný sled událostí: archebakterie strávila bakterii jako potravu a část bakteriální DNA se včlenila do archeální DNA.{{citace periodika | periodikum = Trends in Genetics | autor = Doolittle W. F | titul = You are what you eat: a gene transfer ratchet could account for bacterial genes in eukaryotic nuclear genomes | url = https://archive.org/details/sim_trends-in-genetics_1998-08_14_8/page/307 | doi = 10.1016/S0168-9525(98)01494-2 | ročník = 14 | číslo = 8 | strany = 307–311 | rok = 1998 | jazyk=anglicky}} Zcela jiný pohled nabízí teorie „[[Neomura]]“, která považuje archea i eukaryota za potomky určité složité [[grampozitivní bakterie]], konkrétně jisté [[aktinobakterie]]. Tato aktinobakterie prošla značným vývojem a až později endosymbioticky získala mitochondrie.{{citace periodika | titul = The neomuran origin of archaebacteria, the negibacterial root of the universal tree and bacterial megaclassification. | příjmení= Cavalier-Smith |jméno=T | rok = 2002 | periodikum = Int J Syst Evol Microbiol. 52(Pt 1) | strany = 7–76 | jazyk=anglicky}} Nedostatkem těchto teorií je fakt, že v současnosti neznáme žádné eukaryotické organismy s primární absencí mitochondrií, ačkoliv je tyto teorie předpokládají. [267] => [268] => === Mnohobuněčnost === [269] => [[Soubor:Schleimpilz Niederglaucha.JPG|náhled|[[Plazmodium]] [[hlenky]] je ukázka mnohobuněčnosti v říši [[Amoebozoa]]]] [270] => [[Soubor:Adult Caenorhabditis elegans.jpg|náhled|Hlístice ''[[Háďátko obecné|Caenorhabditis elegans]]'' je příkladem dobře známého mnohobuněčného živočicha, každá z jejích 1090 [[tělní buňka|tělních buněk]] má svůj osud přesně určen{{citace monografie|příjmení=Baláž|jméno=Vojtech|spoluautoři=et al.|titul=Smrt jako součást života|vydavatel=NIDM|místo=Praha|rok=2008|url=http://biologickaolympiada.cz/prilohy/smrt.pdf|datum přístupu=2008-10-14|url archivu=https://web.archive.org/web/20090306121610/http://www.biologickaolympiada.cz/prilohy/smrt.pdf|datum archivace=2009-03-06|nedostupné=ano}} {{Wayback|url=http://biologickaolympiada.cz/prilohy/smrt.pdf |date=20090306121610 }}]] [271] => {{podrobně|mnohobuněčnost}} [272] => U eukaryot mnohobuněčnost vznikla několikrát nezávisle na sobě, zvlášť u živočichů, rostlin, hub a mnoha dalších eukaryotických [[taxon]]ů.{{citace periodika| doi = 14638321| issn = 0959-437X| ročník = 13| číslo = 6| strany = 599–603| příjmení = Brooke| jméno = Nina M.| spoluautoři = Holland, Peter W. H.| titul = The evolution of multicellularity and early animal genomes| periodikum = Current Opinion in Genetics & Development| datum = 2003-12| url = http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/14638321 | jazyk=anglicky}} Vznik (respektive vzniky) mnohobuněčnosti byl značným evolučním úspěchem eukaryot, u něhož byla například vyřešena otázka, jak se buňky navzájem dorozumí a jak si jednotlivé buněčné typy rozdělí práci.{{Citace periodika| doi = 10.1016/j.tig.2007.01.005| issn = 0168-9525| ročník = 23| číslo = 3| strany = 113–8| příjmení = Ruiz-Trillo| jméno = Ińaki| spoluautoři = Gertraud Burger, Peter W. H. Holland, Nicole King, B. Franz Lang, Andrew J. Roger, Michael W. Gray| titul = The origins of multicellularity: a multi-taxon genome initiative| periodikum = Trends in Genetics: TIG| datum = 2007-03| url = http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/17275133 | jazyk=anglicky}} U mnohobuněčných živočichů jsou unikátní nejen [[gen]]y zajišťující správný embryonální vývoj (např. [[Hox gen]]y), ale i geny zajišťující komunikaci mezi buňkami. U mnohobuněčných se vyskytují i nové buněčné struktury ([[Desmozom|dezmozomy]] a jiné [[buněčný spoj|buněčné spoje]]). [273] => [274] => První mnohobuněční živočichové vznikli v průběhu období [[ediakara]] (někdy před 570 – 550 miliony lety),{{citace elektronické monografie | url = http://www.genome.gov/Pages/Research/Sequencing/SeqProposals/MulticellularityProject.pdf | titul = Animals and Fungi: Common Origin, but Independent Approaches to Multicellularity | jazyk=anglicky}} jak napovídají i některá [[molekulární biologie|molekulárně biologická]] data. Zřetelnější fosilní záznam se však objevuje až v [[kambrium|kambriu]]. Z této doby, označované také jako [[kambrická exploze]] druhů, pochází množství fosilních dokladů současných živočišných [[Kmen (biologie)|kmenů]].{{Citace monografie| edice = Vyd. 1| vydavatel = Scientia| isbn = 80-86960-08-0| strany = 255| příjmení = Zrzavý| jméno = Jan| titul = Fylogeneze živočišné říše| místo = Praha| rok = 2006| url = http://www.scienceworld.cz/sw.nsf/ID/178362804D46C4E8C12570A50063FB76| datum přístupu = 2008-10-06| url archivu = https://web.archive.org/web/20071116103000/http://www.scienceworld.cz/sw.nsf/ID/178362804D46C4E8C12570A50063FB76| datum archivace = 2007-11-16| nedostupné = ano}} {{Wayback|url=http://www.scienceworld.cz/sw.nsf/ID/178362804D46C4E8C12570A50063FB76 |date=20071116103000 }}{{citace elektronické monografie | titul = Cambrian: Life | autor = University of Berkeley | url = http://www.ucmp.berkeley.edu/cambrian/camblife.html | jazyk = anglicky | datum přístupu = 2008-08-15 | url archivu = https://web.archive.org/web/20080801144203/http://www.ucmp.berkeley.edu/cambrian/camblife.html | datum archivace = 2008-08-01 | nedostupné = ano }} U rostlin (včetně mnohých [[ruduchy|ruduch]] a [[zelené řasy|zelených řas]]) se mnohobuněčnost vyvinula hned několikrát, a to zřejmě v souvislosti s tím, že se fotosyntetizující organismy nemusí tolik pohybovat za potravou, a vznik mnohobuněčnosti je pro ně tudíž schůdnější.{{citace elektronické monografie | příjmení = Čepička | jméno = Ivan| příjmení2=Neustupa| jméno2 = Jiří | příjmení3=Hampl |jméno3=Vladimír |titul = Protistologie: záznam přednášek na internetu | rok = 2009 | místo = Univerzita Karlova, Přírodovědná fakulta UK | url = http://www.natur.cuni.cz/~vlada/protistologie/}} Vývoj mnohobuněčného uspořádání se u rostlin ubíral třemi základními cestami. Některé [[kolonie (biologie)|kolonie]] zelených řas, jaké tvoří např. [[váleč koulivý]] (''Volvox globator''), se zformovaly z několika původních jedinců. Jindy se v původní buňce mnohonásobně dělilo [[buněčné jádro|jádro]], čímž došlo ke vzniku jednobuněčných, ale vícejaderných [[Stélka|stélek]] (např. rod ''[[Lazucha|Caulerpa]]''). Konečně třetím způsobem vznikly mnohobuněčné rostliny tak, že se původní buňka [[mitóza|mitoticky]] dělila a jednotlivé dceřiné buňky se specializovaly na určitou funkci. U hub nelze pozorovat nějaký obecný trend k mnohobuněčnosti a není vlastně jasné, kolikrát v rámci hub mnohobuněčnost vznikla. [275] => [276] => Skupin, u nichž byla pozorována mnohobuněčnost, je však mnohem více. Příkladem jsou [[akrasie]] (Acrasidae), [[chaluhy]] (Phaeophyceae), [[řasovky]] (Oomycota), pravé [[hlenky]] (Eumycetozoa) a dokonce několik [[nálevníci|nálevníků]] (Ciliophora) tvořících [[plodnice|plodničky]]. [277] => [278] => == Eukaryotická buňka == [279] => {{podrobně|eukaryotická buňka}} [280] => [281] => === Velikost === [282] => Buňky eukaryot mají v průměru desetkrát větší rozměry (lineární) než buňky [[prokaryota|prokaryotických]] organismů,{{citace elektronické monografie | url = http://biology.about.com/library/weekly/aa031600a.htm | titul = Journey into the Cell; Eukaryotic and Prokaryotic Cells | jazyk = anglicky | datum přístupu = 2008-08-18 | url archivu = https://web.archive.org/web/20090217030944/http://biology.about.com/library/weekly/aa031600a.htm | datum archivace = 2009-02-17 | nedostupné = ano }} ačkoliv toto pravidlo platí jen zhruba. Nejmenší eukaryotické buňky má zelená řasa ''[[Ostreococcus|Ostreococcus tauri]]'', a to přibližně jeden [[mikrometr|μm]],{{Citace periodika| pmid = 17460045| issn = 0027-8424| ročník = 104| číslo = 18| strany = 7705–10| příjmení = Palenik| jméno = Brian| spoluautoři = Jane Grimwood, Andrea Aerts, Pierre Rouzé, Asaf Salamov, Nicholas Putnam, Chris Dupont, Richard Jorgensen, Evelyne Derelle, Stephane Rombauts, Kemin Zhou, Robert Otillar, Sabeeha S Merchant, Sheila Podell, Terry Gaasterland, Carolyn Napoli, Karla Gendler, Andrea Manuell, Vera Tai, Olivier Vallon, Gwenael Piganeau, Séverine Jancek, Marc Heijde, Kamel Jabbari, Chris Bowler, Martin Lohr, Steven Robbens, Gregory Werner, Inna Dubchak, Gregory J Pazour, Qinghu Ren, Ian Paulsen, Chuck Delwiche, Jeremy Schmutz, Daniel Rokhsar, Yves Van de Peer, Hervé Moreau, Igor V Grigoriev| titul = The tiny eukaryote Ostreococcus provides genomic insights into the paradox of plankton speciation | periodikum = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America| rok = 2007| url = http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pubmed&pubmedid=17460045 |jazyk=anglicky}} tzn. menší než např. buňka bakterie ''[[Escherichia coli]]''.{{citace elektronické monografie [283] => | url = http://www.biotox.cz/toxikon/bakterie/bakterie/escherichia_coli.php [284] => | titul = Toxicon - Escherichia coli [285] => | příjmení1 = Kysilka [286] => | jméno1 = Jiří [287] => | příjmení2 = Krmenčík [288] => | jméno2 = Pavel [289] => }} Naopak známe mnohé obrovské eukaryotické buňky. Značných rozměrů dosahují zejména některé mnohojaderné buňky uvnitř těl velkých živočichů (jako např. některé [[neuron|nervové buňky]]), které jsou však neschopné samostatné existence. Také [[žloutek]] ve vejcích [[Pštros dvouprstý|pštrose]] či vyhynulého ptáka ''[[Aepyornis]]'' dosahuje obrovských rozměrů, ačkoliv před oplozením představuje též jen jedinou buňku.{{citace elektronické monografie | url = http://waynesword.palomar.edu/lmexer1.htm | titul = Physical Properties & Structure of Cells | příjmení = Armstrong | jméno = W.P | jazyk = anglicky | datum přístupu = 2008-08-18 | url archivu = https://web.archive.org/web/20081119215310/http://waynesword.palomar.edu./lmexer1.htm | datum archivace = 2008-11-19 | nedostupné = ano }} Pokud se však zaměříme na největší buňku schopnou samostatné existence, existují i mimořádně velké jednobuněčné organismy. Velmi velká (až jeden metr) je jednobuněčná zelená řasa rodu ''[[Lazucha|Caulerpa]]''.{{citace elektronické monografie | url = http://www.brookscole.com/biology_d/templates/student_resources/0030270448_tobin/webbit/ch04-01.html | titul = Caulerpa, The World's Largest Single-celled Organism? | příjmení = Jensen | jméno = Mari N | jazyk = anglicky | datum přístupu = 2008-08-18 | url archivu = https://web.archive.org/web/20120205142630/http://www.brookscole.com/biology_d/templates/student_resources/0030270448_tobin/webbit/ch04-01.html | datum archivace = 2012-02-05 | nedostupné = ano }} Mnohojaderná [[plazmodium|plazmodia]] prvoků, jako je ''[[Vápenatka mnohohlavá|Physarum polycephalum]]'', mohou také dosahovat velikosti několika metrů – zaznamenáni byli jedinci uvnitř těl velkých živočichů s plochou 5,54 m2.{{citace monografie | titul = Protozoologie | příjmení = Hausmann | jméno = Klaus | příjmení2 = Holzmann | jméno2 = Norbert | vydavatel = Academia | rok = 2003 | místo = Praha}} [290] => [291] => === Stavba buňky === [292] => [[Soubor:Biological cell.svg|náhled|upright=1.5|Schematický model eukaryotické buňky. 1 – [[jadérko]]; 2 – [[Buněčné jádro|jádro]]; 3 – [[ribozom]]; 4 – [[vezikul]]; 5 – [[endoplazmatické retikulum|drsné endoplazmatické retikulum]]; 6 – [[Golgiho aparát]]; 7 – [[cytoskelet]]; 8 – [[endoplazmatické retikulum|hladké endoplazmatické retikulum]]; 9 – [[mitochondrie]]; 10 – [[vakuola]]; 11 – [[Cytoplazma|cytosol]]; 12 – [[Lyzozom|lysozom]]; 13 – [[centriola]]]] [293] => [294] => Buňka eukaryot je radikálně odlišná od [[prokaryotická buňka|prokaryotické buňky]] nejen v otázce velikosti, ale vykazuje značné rozdíly i po stránce strukturní. Na rozdíl od prokaryot jsou komplexnější a tzv. kompartmentalizované, tedy rozdělené na jednotlivé kompartmenty („oddělení“). Obsahují například pravé [[buněčné jádro|jádro]] obklopené [[Buněčná membrána|dvojitou membránou]], jež odděluje [[DNA]] od okolních částí buňky. Dalším výrazným rysem je [[endomembránový systém]], tedy skupina [[organela|organel]] rovněž obalených membránou. K těmto patří zejména [[endoplazmatické retikulum]], [[Golgiho aparát]], [[lyzozom]]y či [[mitochondrie]], případně funkční deriváty mitochondrií ([[hydrogenozom]]y, [[mitozom]]y). Evoluční novinkou je na rozdíl od [[prokaryota|prokaryot]] i velmi rozvinutý [[cytoskelet]], jakási vnitřní kostra buňky tvořená především [[aktin]]em a [[tubulin]]em. Ten zajišťuje nejen pohyb buněk, ale i vnitřní transport a zastává též důležité funkce při dělení buněk. Neméně důležitou součástí jsou [[ribozom]]y, u eukaryot jsou tzv. 80[[Svedberg|S]] (toto číslo udává čas, za který proběhne [[sedimentace]] ribozomální makromolekuly při její [[Laboratorní centrifuga#Ultracentrifuga|ultracentrifugaci]]). [295] => [296] => Mimo výše uvedené struktury, které jsou přítomné téměř ve všech eukaryotických buňkách, se v mnoha skupinách eukaryot vyvinuly i jiné specifické organely. Typickým příkladem jsou [[plastid]]y, [[semiautonomní organela|semiautonomní organely]], v nichž probíhá [[fotosyntéza]] a některé další pochody. Vyskytují se u [[rostliny|rostlin]] a mnohých [[protisté|protistů]]. Vznikly pravděpodobně v evoluční historii až určitou dobu po vzniku samotné eukaryotické buňky a samotné eukaryogeneze se neúčastnily. Přesto jsou však dalším dokladem [[endosymbiotická teorie|endosymbiotické teorie]]. Na rozdíl od mitochondrií se plastidy vyvinuly u několika, často nepříbuzných skupin eukaryot. Tzv. primární plastidy však pochází ze [[sinice|sinic]] a vznikly pravděpodobně pouze jednou, a to u rostlin, které v širším pojetí zahrnují nejen [[zelené rostliny]] (''Viridiplantae''), ale i [[ruduchy]] (''Rhodophyta'') a [[Glaucophyta|glaukofyty]] (''Glaucophyta'').{{citace periodika | autor = Hedges S. B., Blair J. E., Venturi M. L., Shoe J. L | titul = A molecular timescale of eukaryote evolution and the rise of complex multicellular life. | periodikum = BMC Evol Biol | rok=2004 |měsíc=Jan | pmid = 15005799 | číslo = 28;4:2. | url = http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pubmed&pubmedid=15005799 |jazyk=anglicky}} Plastidy u jiných druhů fotosyntetizujících eukaryot vznikly především sekundární endosymbiózou, tedy pohlcením jedné ze skupin rostlin. Pohlcením ruduchy vznikly plastidy (někdy kvůli svému původu zvané [[Chloroplast|rhodoplasty]]) např. u různých [[Stramenopila|heterokont]] (Heterokonta) a [[rozsivky|rozsivek]] (Dinoflagellata), pohlcením zelené řasy vznikly plastidy u [[Chlorarachniophyta]], některých [[krásnoočka|krásnooček]] (Euglenoidea) a jedné [[obrněnky]].{{Citace monografie | příjmení = Čepička | jméno = Ivan | příjmení2 = Kolář | jméno2 = Filip | příjmení3 = Synek | jméno3 = Petr | titul = Mutualismus, vzájemně prospěšná symbióza; Přípravný text – biologická olympiáda 2007–2008 | vydavatel = NIDM ČR | místo = Praha | rok = 2007| isbn = | strany = 87}} [297] => [298] => Zvláště u různých jednobuněčných protistů je známo mnoho dalších unikátních organel: vystřelovací či vymršťovací útvary (tzv. [[extruzom]]y), přichycovací organely (různé [[stonek (prvoci)|stonky]] a [[přísavka|přísavky]]), [[stažitelná vakuola|stažitelné]], [[potravní vakuola|potravní]] a jiné [[vakuola|vakuoly]], a podobně. K pohybu zase slouží různé [[bičík]]y a [[Řasinka|brvy]] (viz [[Eukaryota#Pohyb|kapitola pohyb]]). Zcela samostatnou kapitolou je [[anatomie]] mnohobuněčných organismů (viz [[anatomie rostlin]], [[anatomie živočichů]], [[anatomie hub]]). [299] => [300] => == Klasifikace == [301] => [302] => === Historická klasifikace === [303] => {{Biologické systémy|box=box}} [304] => Historické snahy o klasifikaci živých organismů jsou z velké části právě klasifikací eukaryot. Na nejvyšší úrovni v průběhu času docházelo k velkým změnám. Zatímco [[Carl Linné|Linné]] rozeznával jen dvě základní [[říše (biologie)|říše]], [[rostliny]] a [[živočichové]], postupně se ukázalo, že jsou si tyto skupiny (a dále někteří [[Protisté|jednobuněční]] a [[houby]]) v mnoha rysech vzájemně podobné a zároveň diametrálně odlišné od [[bakterie|bakterií]]. Pravděpodobně prvním, kdo si toto uvědomil, byl francouzský biolog [[Edouard Chatton]]. Ten v roce [[1937]] navrhl dělit všechny živé organismy na dvě říše, eukaryota a [[prokaryota]]. Jeho návrh však poněkud zapadl a znovu se k němu v roce 1962 vrátili [[Roger Stanier]] a [[Cornelius Van Niel]]. Ačkoliv je v současnosti taxon prokaryota považován za zastaralý a nerespektující fylogenetický vývoj, taxon eukaryota se běžně používá.{{citace periodika | autor = Sapp, Jan | titul = The Prokaryote-Eukaryote Dichotomy: Meanings and Mythology | url = https://archive.org/details/sim_microbiology-and-molecular-biology-reviews_2005-06_69_2/page/292 | periodikum = Microbiol Mol Biol Rev | rok = 2005 | měsíc = June | ročník = 69 | číslo = 2 | strany = 292–305. |jazyk=anglicky}} Podpořili ho v roce 1990 [[Carl Woese]], Otto Kandler a Mark Wheelis, kteří rozčlenili veškerý život do tří [[doména (biologie)|domén]], [[Archea|Archaea]], [[Bakterie|Bacteria]] a Eucarya.{{citace periodika |autor=Woese C. R., Kandler O., Wheelis M. L |titul=Towards a natural system of organisms: proposal for the domains Archaea, Bacteria, and Eucarya |periodikum=Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. |ročník=87 |číslo=12 |strany=4576–9 |rok=1990 | pmid=2112744 | url=http://www.pnas.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=2112744 |jazyk=anglicky}} [305] => [306] => Tradičně se eukaryota dělila na několik říší, například podle [[Robert Whittaker|Whittakera]]{{citace periodika | autor = R. H. Whittaker | rok = 1969 | titul = New concepts of kingdoms of organisms | periodikum = Science | ročník = 163 | strany = 150–160 |jazyk=anglicky}} na říše [[živočichové]] (Animalia), [[rostliny]] (''Plantae''), houby (Fungi) a [[protisté]] (Protista). [[Thomas Cavalier-Smith|Cavalier-Smith]] dále rozdělil říši protistů na dvě dílčí, a to [[Prvoci|protozoa]] a [[chromista]].{{Citace periodika | doi = 15306349| issn = 0962-8452| ročník = 271| číslo = 1545| strany = 1251–62| příjmení = Cavalier-Smith| jméno = Thomas| titul = Only six kingdoms of life| periodikum = Proceedings. Biological Sciences / The Royal Society| rok = 2004| url = http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/15306349 |jazyk=anglicky}} Dnes se však prosazují zcela jinak postavené systémy. [307] => {{citace periodika [308] => | autor = Simpson A. G., Roger A. J [309] => | titul = The real 'kingdoms' of eukaryotes [310] => | periodikum = Curr Biol [311] => | rok = 2004 [312] => | ročník = 14 [313] => | číslo = 17 [314] => | strany = R693 - R696 [315] => | pmid = 15341755 [316] => |jazyk=anglicky [317] => }} [318] => [319] => === Současný taxonomický přístup === [320] => {{podrobně|Klasifikace eukaryot}} [321] => [[Soubor:Eukaryote Phylogeny.png|náhled|[[Fylogenetický strom]] eukaryot (odpovídá poznatkům z r. 2020)nepopsaná šedá větev sousedící se Sar jsou [[Telonema|telonemidi]]]] [322] => Většina dnešních systémů uznává [[Doména (biologie)|třídoménový systém]] z roku 1990 a s ním spojenou existenci [[doména (biologie)|domény]] Eukaryota.{{citace elektronické monografie | titul = Taxon: Domain Eukaryota | url = http://taxonomicon.taxonomy.nl/TaxonTree.aspx?id=71606&tree=0.1 |jazyk=anglicky}}{{citace elektronické monografie | titul = Biolib - Eukaryota (jaderní) | url = http://www.biolib.cz/cz/taxon/id14783/}} Nejnovější poznatky dokonce ukazují, že Eukaryota jsou podle jaderného genomu ve skutečnosti vnitřní skupinou archeí, která se odvětvuje uvnitř kladu [[Asgard (archea)|Asgard]],{{citace periodika | titul = The origin of eukaryotic and archaebacterial cells. |příjmení=Cavalier-Smith |jméno=T | rok = 1987 | periodikum = Ann N Y Acad Sci. ;503 | strany = 17–54. |jazyk=anglicky}}{{citace periodika | titul = The neomuran origin of archaebacteria, the negibacterial root of the universal tree and bacterial megaclassification. | příjmení=Cavalier-Smith |jméno=T | rok = 2002 | periodikum = Int J Syst Evol Microbiol. 52(Pt 1) | strany = 7–76 |jazyk=anglicky}} pravděpodobně jako sesterská k nově popsané skupině [[Heimdallarchaeota]].{{Citace elektronického periodika [323] => | příjmení = Zaremba-Niedzwiedzka [324] => | jméno = Katarzyna [325] => | příjmení2 = Caceres [326] => | jméno2 = Eva F. [327] => | příjmení3 = Saw [328] => | jméno3 = Jimmy H. [329] => | příjmení4 = Bäckström [330] => | jméno4 = Disa [331] => | příjmení5 = Juzokaite [332] => | jméno5 = Lina [333] => | příjmení6 = Vancaester [334] => | jméno6 = Emmelien [335] => | příjmení7 = Seitz [336] => | jméno7 = Kiley W. [337] => | spoluautoři = ANANTHARAMAN, Karthik; STARNAWSKI, Piotr; KJELDSEN, Kasper U.; STOTT, Matthew B.; NUNOURA, Takuro; BANFIELD, Jillian F.; SCHRAMM, Andreas; BAKER, Brett J.; SPANG, Anja; ETTEMA, Thijs J. G. [338] => | titul = Asgard archaea illuminate the origin of eukaryotic cellular complexity [339] => | periodikum = Nature [340] => | odkaz na periodikum = Nature [341] => | vydavatel = Macmillan Publishers Limited, Springer Nature [342] => | rok vydání = 2017 [343] => | měsíc vydání = leden [344] => | den vydání = 11 [345] => | ročník = 541 [346] => | typ ročníku = svazek [347] => | číslo = 7637 [348] => | datum přístupu = 2017-01-23 [349] => | strany = 353–358 [350] => | url = http://www.nature.com/nature/journal/v541/n7637/full/nature21031.html [351] => | dostupnost2 = PDF [352] => | url2 = http://www.nature.com/nature/journal/v541/n7637/pdf/nature21031.pdf [353] => | issn = 1476-4687 [354] => | doi = 10.1038/nature21031 [355] => | pmid = 28077874 [356] => | jazyk = anglicky [357] => }}{{Citace elektronického periodika [358] => | příjmení = Mihulka [359] => | jméno = Stanislav [360] => | titul = Eukaryotní buňky pocházejí z Ásgardu [361] => | periodikum = OSEL.cz [362] => | rok vydání = 2017 [363] => | měsíc vydání = leden [364] => | den vydání = 22 [365] => | datum přístupu = 2017-01-23 [366] => | url = http://www.osel.cz/9208-eukaryotn-bu-ky-poch-zej-z-sgardu.html [367] => }}{{#tag:ref|Nová analýza RNA polymeráz zpochybňuje příbuznost archeí kladu Asgard a eukaryot, Lokiarchaeota a příbuzné archeální linie klade do Euryarchaeot a podporuje přirozenost domény Archaea jako sesterské k eukaryotům,{{Citace elektronického periodika [368] => | příjmení = Cunha [369] => | jméno = Violette Da [370] => | příjmení2 = Gaia [371] => | jméno2 = Morgan [372] => | příjmení3 = Gadelle [373] => | jméno3 = Daniele [374] => | příjmení4 = Nasir [375] => | jméno4 = Arshan [376] => | příjmení5 = Forterre [377] => | jméno5 = Patrick [378] => | titul = Lokiarchaea are close relatives of Euryarchaeota, not bridging the gap between prokaryotes and eukaryotes [379] => | periodikum = PLoS Genetics [380] => | rok vydání = 2017 [381] => | měsíc vydání = červen [382] => | den vydání = 12 [383] => | ročník = 13 [384] => | typ ročníku = svazek [385] => | číslo = 6: e1006810 [386] => | strany = 1–38 [387] => | url = http://journals.plos.org/plosgenetics/article?id=10.1371/journal.pgen.1006810 [388] => | dostupnost2 = [389] => | url2 = [390] => | issn = 1553-7404 [391] => | doi = 10.1371/journal.pgen.1006810 [392] => | pmid = 28604769 [393] => | jazyk = anglicky [394] => }} její metodika však byla zásadním způsobem zpochybněna.{{Citace elektronického periodika [395] => | příjmení = Spang [396] => | jméno = Anja [397] => | příjmení2 = Eme [398] => | jméno2 = Laura [399] => | příjmení3 = Saw [400] => | jméno3 = Jimmy H. [401] => | příjmení4 = Caceres [402] => | jméno4 = Eva F. [403] => | příjmení5 = Zaremba-Niedzwiedzka [404] => | jméno5 = Katarzyna [405] => | příjmení6 = Lombard [406] => | jméno6 = Jonathan [407] => | příjmení7 = Guy [408] => | jméno7 = Lionel [409] => | spoluautoři = ETTEMA, Thijs J. G. [410] => | titul = Asgard archaea are the closest prokaryotic relatives of eukaryotes [411] => | periodikum = PLoS Genetics [412] => | rok vydání = 2018 [413] => | měsíc vydání = březen [414] => | den vydání = 29 [415] => | ročník = 14 [416] => | typ ročníku = svazek [417] => | číslo = 3: e1007080 [418] => | strany = 1–4 [419] => | url = http://journals.plos.org/plosgenetics/article?id=10.1371/journal.pgen.1007080 [420] => | dostupnost2 = [421] => | url2 = [422] => | issn = 1553-7404 [423] => | doi = 10.1371/journal.pgen.1007080 [424] => | pmid = 29596421 [425] => | jazyk = anglicky [426] => }} | group = "pozn." | name = "Da Cunha_2017"}} Domény tak vlastně mohou být pouze dvě a arachea bez eukaryot by tak představovala [[Parafyletismus|parafylum]]. [427] => [428] => Klasifikace této domény na [[Taxonomická kategorie|nižších úrovních]] byla dlouho nejasná, avšak dnes je již systém říší, jako např, [[prvoci]] (Protozoa), vesměs překonán konceptem takzvaných [[superskupina (biologie)|superskupin]] (''"supergroups"''). [429] => [430] => ==== Přístup založený na tradičních taxonech ==== [431] => Velká část klasifikačních systémů nadále spoléhá, v souladu s [[Biologická nomenklatura#Kodifikace|názvoslovnými normami]], na tradiční [[Taxonomická kategorie|taxonomické úrovně]], přičemž se je snaží naplnit co nejpřirozeněji s ohledem na skutečnou příbuznost. Omezené množství klasifikačních úrovní však neumožňuje vždy vyjádřit podřízenost, a tak přetrvávají i taxony, kladoucí na stejnou úroveň více podřízených taxonů, než pouhé sesterské skupiny a často obsahují [[parafyletismus|parafyletické]], případně i [[polyfyletismus|polyfyletické]] taxony. Naopak se v těchto systémech zpravidla daří na některou úroveň umístit i skupiny nevyjasněného postavení, tzv. ''[[incertae sedis]]'' a skupiny vyhynulé. Využívají zpravidla tradičně zavedené říše, třebaže si nové poznatky vynutily jejich částečné přeskupení a pozměněné naplnění. [432] => [433] => Systémy založené na tomto tradičním přístupu jsou vhodné pro katalogizaci organismů a proto se používají v mnohých internetových katalozích, jako Catalogue of Life, Species 2000, AlgaeBase, WoRMS apod. Z pedagogických důvodů jsou vhodné pro podání základního přehledu o eukaryotních organismech, naopak nevhodné pro problematiku evoluce a vzájemné příbuznosti. [434] => [435] => Příklad ukazuje následující tabulka (podbarvení říší odpovídá podbarvení [[Šablona:Taxobox|taxoboxů]]): [436] => {| class="wikitable" [437] => ! „Říše“
(její přirozenost) !! Aktuálně zařazované skupiny
(jejich přirozenost) !! Příklady [438] => |- [439] => | rowspan="4" style="background: khaki"| '''Protozoa''' – '''[[prvoci]]''' (''v novém smyslu'')
([[polyfyletismus|polyfyletická]]) ||[[Excavata]]
([[parafyletismus|parafyletická]]) || [[diplomonády]], [[krásnoočka]], [[trypanozomy]] [440] => |- [441] => | [[Amoebozoa]]
([[holofyletismus|holofyletická]]) || [[hlenky]] a většina [[Měňavka|améb]] [442] => |- [443] => | [[Sulcozoa]]
(asi [[polyfyletismus|polyfyletická]]) ||[[Apusozoa]] a některé další skupiny [[bičíkovci|bičíkovců]] [444] => |- [445] => | [[Choanozoa]] (''v původním smyslu'')
([[parafyletismus|parafyletická]]) || [[Trubénky|plísňovky]], [[trubénky]], [[nukleárie]] [446] => |- [447] => | rowspan="3" style="background: pink"| '''Animalia/Metazoa''' – '''(mnohobuněční) [[živočichové]]'''
([[holofyletismus|holofyletická]]) || [[Parazoa]]
([[holofyletismus|holofyletická]] nebo [[parafyletismus|parafyletická]])|| [[houbovci]], [[vločkovci]] [448] => |- [449] => | Radiata/Diblastica – dvojlistí/[[láčkovci]]
([[parafyletismus|parafyletická]])|| [[žahavci]], [[žebernatky]] [450] => |- [451] => | [[Trojlistí|Bilateria]]
([[holofyletismus|holofyletická]]) || [[prvoústí]], [[druhoústí]] [452] => |- [453] => | rowspan="2" style="background: lightblue"| '''Fungi''' – '''[[houby]]'''
([[holofyletismus|holofyletická]]) || [[Eomycota]]
([[parafyletismus|parafyletická]]) || [[chytridiomycety]], [[houby spájivé]], [[mikrosporidie]], [[afelidie]] [454] => |- [455] => | [[Dikarya]]/[[Neomycota]]
([[holofyletismus|holofyletická]]) || [[houby vřeckovýtrusné|houby vřeckovýtrusé]], [[stopkovýtrusné houby|houby stopkovýtrusé]] [456] => |- [457] => | rowspan="2" style="background: lightgreen"| '''Archaeplastida/Plantae''' – '''[[rostliny]]'''
(pravděpodobně [[monofyletismus|monofyletická]]) || Biliphyta
([[parafyletismus|parafyletická]])|| [[glaukofyty]], [[ruduchy]], [[Picozoa]], [[Rhodelphidia]] [458] => |- [459] => | Viridiplantae/Chloroplastida – [[zelené rostliny]]
([[holofyletismus|holofyletická]]) || [[zelené řasy]], [[vyšší rostliny]] [460] => |- [461] => | rowspan="6" style="background: khaki"| '''[[Chromista]]/[[Chromalveolata]] – chromisté'''
(asi [[parafyletismus|parafyletická]])|| rowspan="3"| [[SAR (taxonomie)|Sar]]/Harosa
([[holofyletismus|holofyletická]]) ||[[Stramenopila|Stramenopiles]]/Heterokonta: [[chaluhy]], [[Řasovky|oomycety]], [[rozsivky]] [462] => |- [463] => | [[Alveolata]]: [[krvinkovky]], [[nálevníci]], [[obrněnky]] [464] => |- [465] => | [[Rhizaria]]: [[dírkonošci]], [[mřížovci]] [466] => |- [467] => | [[Cryptista]]
([[holofyletismus|holofyletická]]) || [[skrytěnky]] [468] => |- [469] => | [[Haptista]]
(nejasná, podle některých studií [[holofyletismus|holofyletická]], podle jiných [[polyfyletismus|polyfyletická]]) || [[Centrohelida|centrohelidní slunivky]], [[Haptophyta|haptofyty]] [470] => |- [471] => | [[Provora]]
([[holofyletismus|holofyletická]]) || Nebulidia (vč. ''Ancoracysta''), Nibbleridia [472] => |} [473] => [474] => ==== Fylogenetický přístup ==== [475] => : ''Podrobnější informace naleznete v článku [[Klasifikace eukaryot]], oddílu [[Klasifikace eukaryot#Fylogenetické stromy|Fylogenetické stromy]].'' [476] => [477] => Jiné klasifikační systémy využívají důsledněji fylogenetický přístup a jsou proto strukturovanější a lépe respektují přirozenost ([[Monofyletismus|monofylii]]) jednotlivých skupin a [[kladistika|kladogramy]] získané z fylogenetických analýz – protože zpravidla nepoužívají tradiční taxony, mají možnost vyjádřit do veliké hloubky vzájemné příbuzenské vztahy. I z tohoto důvodu však oplývají velkým množstvím ''[[incertae sedis]]'' na všech úrovních a vzhledem k dosud nedostatečnému pokrytí molekulárně genetickými daty si mnohý nový poznatek vyžádá zásadnější revizi systému. [478] => [479] => Konkrétně u eukaryot se při fylogenetickém přístupu podařilo nastolit i vyvrátit mnoho hypotéz o příbuznosti a přirozenosti vyšších skupin, což bylo zpravidla spojeno se změnou struktury systému. Lze uvést mnoho příkladů:{{Citace elektronického periodika [480] => | příjmení = Adl [481] => | jméno = Sina [482] => | spoluautoři = et al. [483] => | titul = Revisions to the Classification, Nomenclature, and Diversity of Eukaryotes [484] => | periodikum = Journal of Eukaryotic Microbiology [485] => | vydavatel = John Wiley & Sons, Inc. [486] => | rok vydání = 2018 [487] => | měsíc vydání = září [488] => | den vydání = 26 [489] => | ročník = 66 [490] => | typ ročníku = svazek [491] => | číslo = 1 [492] => | strany = 4–119 [493] => | url = https://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/jeu.12691 [494] => | url2 = https://www.researchgate.net/publication/327898646_Revisions_to_the_Classification_Nomenclature_and_Diversity_of_Eukaryotes [495] => | dostupnost3 = PDF [496] => | url3 = http://zoology.bio.spbu.ru/Education/Granovitch/ZBP/Adl_et_al-2018-Journal_of_Eukaryotic_Microbiology.pdf [497] => | issn = 1550-7408 [498] => | doi = 10.1111/jeu.12691 [499] => | pmid = 30257078 [500] => | jazyk = anglicky [501] => }} [502] => * Byly vyvráceny původní představy o vymezení skupin [[Chromista]] a [[Chromalveolata]] (tehdy bez [[Rhizaria]]) a požadavek přirozenosti vedl nejprve ke sjednocení jejich obsahu (zahrnutí rhizarií), ale nakonec i ke zpochybnění celkové přirozenosti.{{Citace periodika | doi = 06-PLGE-RA-0174R3 [503] => | issn = 1553-7404| ročník = 2| číslo = 12| strany = e220| příjmení = Parfrey| jméno = L .W.| spoluautoři = Erika Barbero, Elyse Lasser, Micah Dunthorn, Debashish Bhattacharya, David J Patterson, Laura A Katz| titul = Evaluating support for the current classification of eukaryotic diversity| periodikum = PLoS Genetics| rok = 2006| url = http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pubmed&pubmedid=17194223 |jazyk=anglicky}}{{Citace periodika [504] => | příjmení = Baurain [505] => | jméno = Denis [506] => | příjmení2 = Brinkmann [507] => | jméno2 = Henner [508] => | příjmení3 = Petersen [509] => | jméno3 = Jörn [510] => | spoluautoři = Naiara Rodríguez-Ezpeleta, Alexandra Stechmann, Vincent Demoulin, Andrew J. Roger, Gertraud Burger, B. Franz Lang, Hervé Philippe [511] => | titul = Phylogenomic Evidence for Separate Acquisition of Plastids in Cryptophytes, Haptophytes, and Stramenopiles [512] => | periodikum = Molecular Biology and Evolution [513] => | rok = 2010 [514] => | měsíc = březen [515] => | den = 1 [516] => | ročník = 27 [517] => | typ ročníku = svazek [518] => | číslo = 7 [519] => | strany = 1698–1709 [520] => | url = http://mbe.oxfordjournals.org/cgi/content/abstract/27/7/1698 [521] => | datum přístupu = 2010-06-14 [522] => | issn = 0737-4038 [523] => | doi = 10.1093/molbev/msq059 [524] => | jazyk = anglicky [525] => }} Naopak přibývající data dosud podporují přirozenost jejich základních skupin: [[SAR (taxonomie)|Sar]],{{citace periodika [526] => | autor = Burki F., Shalchian-Tabrizi K., Minge M., Skjæveland Å., Nikolaev S. I., et al [527] => | titul = Phylogenomics Reshuffles the Eukaryotic Supergroups [528] => | periodikum = PLoS ONE [529] => | ročník = 2 [530] => | číslo = 8: e790 [531] => | strany = e790 [532] => | doi = 10.1371/journal.pone.0000790 [533] => | jazyk = anglicky [534] => | rok = 2007 [535] => }} Haptista a Cryptista (ale ne jako součásti dříve předpokládané společné přirozené skupiny Hacrobia{{Citace elektronického periodika [536] => | příjmení = Okamoto [537] => | jméno = Noriko [538] => | spoluautoři = Chitchai Chantangsi, Aleš Horák, Brian S. Leander, Patrick J. Keeling [539] => | titul = Molecular Phylogeny and Description of the Novel Katablepharid ''Roombia truncata'' gen. et sp. nov., and Establishment of the Hacrobia Taxon nov [540] => | periodikum = PLoS ONE [541] => | rok vydání = 2009 [542] => | měsíc vydání = září [543] => | den vydání = 17 [544] => | ročník = 4 [545] => | typ ročníku = svazek [546] => | číslo = 9 [547] => | datum přístupu = 2009-10-05 [548] => | lokace = e7080 [549] => | strany = 1–11 [550] => | url = http://www.plosone.org/article/info%3Adoi%2F10.1371%2Fjournal.pone.0007080 [551] => | dostupnost2 = PDF [552] => | url2 = http://www.plosone.org/article/fetchObjectAttachment.action?uri=info%3Adoi%2F10.1371%2Fjournal.pone.0007080&representation=PDF [553] => | doi = 10.1371/journal.pone.0007080 [554] => | jazyk = anglicky [555] => }}). [556] => * Byly nastoleny buněčně strukturní základy pro vymezení skupin [[Unikonta]] a [[Bikonta]], poté byly vyvráceny a nově nastoleno základní členění neexkavátních eukaryot na superskupiny [[Bikonta|Diaphoretickes]] a [[Unikonta|Amorphea]]{{Citace elektronického periodika [557] => | příjmení = Adl [558] => | jméno = Sina M. [559] => | spoluautoři = ''et al''. [560] => | titul = The Revised Classification of Eukaryotes [561] => | periodikum = Journal of Eukaryotic Microbiology [562] => | rok vydání = 2012 [563] => | měsíc vydání = září [564] => | den vydání = 28 [565] => | ročník = 59 [566] => | typ ročníku = svazek [567] => | číslo = 5 [568] => | strany = 429–514 [569] => | url = http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/j.1550-7408.2012.00644.x/full [570] => | dostupnost2 = PDF [571] => | url2 = http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/j.1550-7408.2012.00644.x/pdf [572] => | issn = 1550-7408 [573] => | doi = 10.1111/j.1550-7408.2012.00644.x [574] => | pmid = 23020233 [575] => | jazyk = anglicky [576] => }} [577] => * Protože uvnitř [[excavata|exkavát]] se podle současných představ nachází kořen eukaryotického fylogenetického stromu, nelze je chápat jako přirozenou skupinu, naopak to lze tvrdit o jejich základních částech: [[Discoba]]{{Citace periodika [578] => | příjmení = Hampl [579] => | jméno = Vladimír [580] => | příjmení2 = Hug [581] => | jméno2 = Laura [582] => | příjmení3 = Leigh [583] => | jméno3 = Jessica W. [584] => | spoluautoři = Joel B. Dacks, B. Franz Lang, Alastair G. B. Simpson, Andrew J. Roger [585] => | titul = Phylogenomic analyses support the monophyly of Excavata and resolve relationships among eukaryotic “supergroups” [586] => | periodikum = Proceedings of the National Academy of Sciences of the USA [587] => | rok = 2009 [588] => | měsíc = březen [589] => | den = 10 [590] => | ročník = 106 [591] => | typ ročníku = svazek [592] => | číslo = 10 [593] => | strany = 3859–3864 [594] => | url = http://www.pnas.org/content/106/10/3859.long [595] => | datum přístupu = 2009-12-10 [596] => | doi = 10.1073/pnas.0807880106 [597] => | jazyk = anglicky [598] => }} a [[Metamonada]]. [599] => * Na vývojové linii Amorphea byly potvrzeny jako přirozené větve [[Amoebozoa|měňavkovci]] (Amoebozoa) a [[Obazoa]] a byly identifikovány jednotlivé bazální linie odvětvující se před vlastním korunovým [[klad]]em živočichů (dohromady tvoří Holozoa) jakož i bazální linie odvětvující se před vlastním korunovým [[klad]]em hub (dohromady tvoří Holomycota). [600] => [601] => Klasifikace důsledně založená na fylogenetickém přístupu (v nejpřísnější podobě je to [[kladistika]]) je používána ve většině odborných článků zabývajících se příbuzenskými vztahy organismů, jejich evolucí a fylogenetickou klasifikací; pro objasňování této problematiky je vhodná i z pedagogických důvodů, nehodí se však pro představení základního přehledu eukaryotních organismů. [602] => [603] => Takto založené klasifikační systémy jsou zpravidla v textu prezentovány odrážkovou strukturou s proměnným odsazením, kde nejvyšší úroveň představují tzv. [[superskupina (biologie)|superskupiny]], ale nejčastěji graficky pomocí [[fylogenetický strom|fylogenetických stromů]]. [604] => [605] => Současné (2022) představy o fylogenezi eukaryot pracují zpravidla s následujícími liniemi (při výběru není brán ohledu na jejich početnost – důležité je fylogenetické postavení blízko předpokládaného kořene [[fylogenetický strom|fylogenetického stromu]] eukaryot):{{Citace elektronického periodika [606] => | příjmení = Čepička [607] => | jméno = Ivan [608] => | titul = Diverzita protist [609] => | periodikum = Živa [610] => | odkaz na periodikum = Živa (časopis) [611] => | vydavatel = Academia, Středisko společných činností AV ČR [612] => | rok vydání = 2019 [613] => | měsíc vydání = říjen [614] => | den vydání = 17 [615] => | ročník = 2019 [616] => | číslo = 5 [617] => | strany = 220–223 [618] => | url = https://ziva.avcr.cz/2019-5/diverzita-protist.html [619] => | issn = 0044-4812 [620] => }}{{Citace elektronického periodika [621] => | příjmení = Burki [622] => | jméno = Fabien [623] => | příjmení2 = Roger [624] => | jméno2 = Andrew J. [625] => | příjmení3 = Brown [626] => | jméno3 = Matthew W. [627] => | příjmení4 = Simpson [628] => | jméno4 = Alastair G.B. [629] => | titul = The New Tree of Eukaryotes [630] => | periodikum = Trends in Ecology & Evolution [631] => | vydavatel = Elsevier Ltd. [632] => | rok vydání = 2019 [633] => | měsíc vydání = říjen [634] => | den vydání = 9 [635] => | ročník = 35 [636] => | typ ročníku = svazek [637] => | číslo = 1 [638] => | strany = 43–55 [639] => | url = https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0169534719302575 [640] => | url2 = https://www.cell.com/trends/ecology-evolution/fulltext/S0169-5347(19)30257-5 [641] => | issn = 0169-5347 [642] => | doi = 10.1016/j.tree.2019.08.008 [643] => | jazyk = anglicky [644] => }}{{Citace elektronického periodika [645] => | příjmení1 = Tikhonenkov [646] => | jméno1 = Denis V. [647] => | příjmení2 = Mikhailov [648] => | jméno2 = Kirill V. [649] => | příjmení3 = Gawryluk [650] => | jméno3 = Ryan M. R. [651] => | příjmení4 = Belyaev [652] => | jméno4 = Artem O. [653] => | příjmení5 = Mathur [654] => | jméno5 = Varsha [655] => | příjmení6 = Karpov [656] => | jméno6 = Sergey A. [657] => | příjmení7 = Zagumyonnyi [658] => | jméno7 = Dmitry G. [659] => | příjmení8 = Borodina [660] => | jméno8 = Anastasia S. [661] => | příjmení9 = Prokina [662] => | jméno9 = Kristina I. [663] => | příjmení10 = Mylnikov [664] => | jméno10 = Alexander P. [665] => | příjmení11 = Aleoshin [666] => | jméno11 = Vladimir V. [667] => | příjmení12 = Keeling [668] => | jméno12 = Patrick J. [669] => | titul = Microbial predators form a new supergroup of eukaryotes [670] => | periodikum = Nature [671] => | vydavatel = Springer Nature Limited [672] => | datum_vydání = 2022-12-07 [673] => | issn = 1476-4687 [674] => | datum_přístupu = 2022-12-09 [675] => | jazyk = anglicky [676] => | doi = 10.1038/s41586-022-05511-5 [677] => | poznámky = online před tiskem [678] => | pmid = 36477531 [679] => }} [680] => * [[Amorphea]] – druhově nejpočetnější superskupina: [[houby]], [[živočichové]], [[trubénky]], [[Amoebozoa|měňavkovci]]; [681] => * [[CRuMs]] – nepočetná skupina drobných protist, fylogeneticky nejbližší ke skupině Amorphea; [682] => * [[Malawimonadida]] – skupina nejasného postavení, dříve řazená do [[Exkaváti|exkavát]]; [683] => * [[Ancyromonadida]] ([[synonymum|syn.]] Planomonadida) – skupina nejasného postavení, nejspíš blízká (alespoň některým) metamonádám; [684] => * [[Metamonada]] – skupina nejasného postavení, součást bývalých exkavát; [685] => * [[Rostliny|Archaeplastida]] – rostliny ([[zelené rostliny]], [[ruduchy]], [[Rhodelphidia]], [[glaukofyty]] a nově snad i [[Picozoa]]); [686] => * [[Cryptista]], případně [[Pancryptista]]zahrnuje navíc jako sesterskou skupinu rod ''Microheliella'' – rozšířené [[skrytěnky]], superskupina blízká k rostlinám; [687] => * [[SAR (taxonomie)|Sar]], případně TSARzahrnuje navíc jako sesterskou skupinu Telonemia, tvořenou pouhými dvěma dosud (r. 2022) popsanými rody – ''Arpakorses'' a ''Telonema'' (druh ''Telonema antarctica'' někdy vyčleňován jako ''Lateronema antarctica'' do samostatného rodu ''Lateronema'') – velká superskupina zahrnující většinu bývalých [[Chromalveolata|chromalveolát]]; [688] => * [[Haptista]] – zahrnuje [[Haptophyta]] a centrohelidní slunivky, nejspíš blízké k Sar/TSAR; [689] => * [[Provora]] – drobná skupina blízká kořenu haptofyt a Sar; [690] => * [[Hemimastigophora]] – nepočetná skupina bičíkatých predátorů (hluboká linie eukaryot); [691] => * [[Discoba]] – součást bývalých exkavát. [692] => [693] => Zjednodušený fylogenetický strom eukaryot podle současných (tj. r. 2022) představ (záměrně není vyznačen kořen stromu, [[Klasifikace eukaryot#Kořen fylogenetického stromu eukaryot|jehož poloha není dosud definitivně vyjasněna]]): [694] => {{klad| style=font-size:90%;line-height:80% [695] => |popisek1= [[Bikonta|Diaphoretickes]]  [696] => |1={{klad [697] => |1={{klad [698] => |popisek1= '''[[rostliny]]'''  [699] => |1={{klad [700] => |popisek1=Rhodaria [701] => |1={{klad [702] => |2=[[ruduchy]] + [[Rhodelphidia]] [703] => |1=[[Picozoa]] [704] => }} [705] => |2={{klad [706] => |1=[[glaukofyty]] [707] => |2=[[zelené rostliny]] [708] => }} [709] => }} [710] => |2=Cryptista ([[skrytěnky]]) [711] => }} [712] => |2={{klad [713] => |1=[[Provora]] [714] => |2={{klad [715] => |1=Haptista ([[Haptophyta|haptofyty]], [[centrohelidní slunivky]]) [716] => |popisek2='''[[SAR (taxonomie)|Sar]]''' [717] => |2={{klad [718] => |1=[[Rhizaria]] [719] => |2={{klad [720] => |1=[[Stramenopila|Stramenopiles]] (rozsivky, zlativky, chaluhy, řasovky…) [721] => |popisek2= [[Alveolata]]  [722] => |2={{klad [723] => |1=[[nálevníci]] [724] => |2={{klad [725] => |1=[[výtrusovci]] [726] => |2=[[obrněnky]] [727] => }} [728] => }} [729] => }} [730] => }} [731] => }} [732] => }} [733] => |popisek3=? [734] => |3=[[Hemimastigophora]] [735] => }} [736] => |2='''Discoba''' (krásnoočka, améboflageláti…) [737] => |popisek3=? [738] => |3=[[Metamonada|metamonády]] [739] => |popisek4=? [740] => |4=[[Malawimonadida|malawimonády]] [741] => |popisek5=? [742] => |5=[[Ancyromonadida|ankyromonády]] [743] => |6={{klad [744] => |1=„CruMs“ [745] => |popisek2= [[Unikonta|Amorphea]]  [746] => |2={{klad [747] => |1='''[[Amoebozoa|měňavkovci]]''' [748] => |popisek2= Obazoa  [749] => |2={{klad [750] => |1=[[Apusomonadida|apusomonády]] [751] => |popisek2= [[Opisthokonta]]  [752] => |2={{klad [753] => |1={{klad [754] => |1=[[nukleárie]] [755] => |2='''[[houby]]''' [756] => }} [757] => |2={{klad [758] => |1=[[Trubénky|plísňovky]] [759] => |2={{klad [760] => |1=[[trubénky]] [761] => |2='''[[živočichové]]''' [762] => }} [763] => }} [764] => }} [765] => }} [766] => }} [767] => }} [768] => }} [769] => [770] => == Genetika == [771] => [[Soubor:Diagram human cell nucleus cs.svg|náhled|vlevo|upright=1.5|Eukaryotické [[buněčné jádro]]]] [772] => {{podrobně|nukleové báze|DNA|Sekvence DNA|chromozom|genom|replikace DNA|proteosyntéza}} [773] => [[Genom|Genetický materiál]] v podobě [[DNA]] je uložen v [[buněčné jádro|jádře]] (či několika jádrech, jako u [[nálevníci|nálevníků]]) a v [[semiautonomní organela|semiautonomních organelách]], jako jsou [[mitochondrie]] a [[plastid]]y (vzácně též jinde, např. v [[nukleomorf]]u, zbytku jádra po endosymbiontovi). Tato DNA se následně, podobně jako u ostatních domén organismů, [[Transkripce (DNA)|přepisuje]] do [[RNA]] a ta pak slouží buď k [[proteosyntéza|syntéze proteinů]] ([[mRNA]]), nebo má určitou [[katalyzátor|katalytickou]] funkci jako taková ([[rRNA]], [[tRNA]] a podobně). [774] => [775] => V jádře tvoří DNA a některé proteiny (např. [[histon]]y) tzv. [[chromatin]], jehož jednotlivé oddělené části se nazývají [[chromozom]]y. Stáčením (spiralizací) a rozplétáním (despiralizací) chromatinu se značně mění jejich velikost. Velikost jaderného genomu (počet [[nukleová báze|bází]]) je značně rozmanitá. Nejmenší eukaryotický genom, pouze 2,9 milionu párů [[nukleová báze|bází]], má vnitrobuněčná parazitická [[mikrosporidie]] jménem ''[[Encephalitozoon cuniculi]]'',{{Citace periodika| doi = 11719806| issn = 0028-0836| ročník = 414| číslo = 6862| strany = 450–3| příjmení = Katinka| jméno = M. D.| spoluautoři = S. Duprat, E. Cornillot, G. Méténier, F. Thomarat, G. Prensier, V. Barbe, E. Peyretaillade, P. Brottier, P. Wincker, F. Delbac, H. El. Alaoui, P. Peyret, W. Saurin, M. Gouy, J. Weissenbach, C. P. Vivares| titul = Genome sequence and gene compaction of the eukaryote parasite Encephalitozoon cuniculi| periodikum= Nature| rok = 2001 | url = http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/11719806 |jazyk=anglicky}}{{Citace periodika| doi = 1471-2164-8-309| issn = 1471-2164| ročník = 8| strany = 309| příjmení = Miranda-Saavedra| jméno = Diego| spoluautoři = Michael J. R. Stark, Jeremy C. Packer, Christian P. Vivares, Christian Doerig, Geoffrey J. Barton| titul = The complement of protein kinases of the microsporidium Encephalitozoon cuniculi in relation to those of Saccharomyces cerevisiae and Schizosaccharomyces pombe| periodikum = BMC Genomics| rok = 2007| url = http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/17784954 |jazyk=anglicky}} a to proto, že u ní došlo k redukci genomu v rámci jejího parazitického způsobu života. Naopak největší genom ze všech známých eukaryot (670 miliard párů bází) má ''[[Amoeba dubia]]''.{{Citace periodika| doi = msn032| issn = 1537-1719| ročník = 25| číslo = 4| strany = 787–94| příjmení = Parfrey| jméno = Laura Wegener| spoluautoři = Daniel J. G. Lahr, Laura A. Katz| titul = The dynamic nature of eukaryotic genomes| periodikum = Molecular Biology and Evolution| datum = 2008 | url = http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/18258610 |jazyk=anglicky}} Oproti prokaryotním organizmům u eukaryot většina jejich DNA nekóduje žádný [[gen]] (a tedy ani [[Bílkovina|protein]]). U lidí tvoří [[nekódující DNA]] asi 97 % genomu a její funkce, pokud nějaké vůbec má, není v drtivé většině případů dosud známa. Označuje se též jako [[Nekódující DNA|junk DNA]], související termíny jsou také [[intron]]y či [[repetitivní DNA]]. [776] => [777] => [[Mitochondriální DNA]] a [[plastidová DNA]] jsou oproti jaderné DNA relativně malé a cirkulární a považují se za pozůstatek po [[endosymbióza|endosymbiotických]] událostech, při nichž byl eukaryontní buňkou pohlcen [[prokaryota|prokaryotní]] organismus. Mitochondriální DNA má mnoho společných znaků s DNA [[Alphaproteobacteria|alfa proteobakterií]], plastidová vykazuje příbuznost s DNA [[sinice|cyanobakterií]] (sinic). [778] => [779] => == Životní projevy == [780] => [781] => === Metabolismus === [782] => {{podrobně|metabolismus}} [783] => Metabolické pochody výrazně ovlivňuje už vyšší velikost eukaryontní buňky, která značně zvyšuje poměr objemu a plochy buňky.{{citace monografie | jméno = N.A | příjmení = Campbell | jméno2 = J.B. | příjmení2 = Reece | rok = 2006 | vydavatel = Computer press | titul = Biologie}} V podstatě rozeznáváme u eukaryot dva druhy výživy: obligátní [[fototrofie|foto]][[autotrofie|autotrofii]] u rostlin a jiných [[fotosyntéza|fotosyntetizujících]] organismů a obligátní [[chemotrofie|chemo]][[heterotrofie|heterotrofii]] u živočichů, hub a jiných organismů živících se organickým materiálem.{{citace monografie | příjmení = Rosypal | jméno = Stanislav | odkaz na autora = Stanislav Rosypal | titul = Nový přehled biologie | rok = 2003 | vydavatel = Scientia | strany = 797}} Pokud umí nějaký organismus užívat oba tyto základní typy výživy (např. mnohá [[krásnoočka]]), označuje se termínem [[mixotrofie|mixotrof]]. Najdeme však drobné odchylky od klasických způsobů získávání živin a energie. Někteří prvoci a houby například dokáží metabolizovat i [[anaerobní|bez kyslíku]].{{citace periodika | příjmení = Storchová | jméno = Zuzana | periodikum = Vesmír | ročník = 76 | měsíc = listopad | rok = 1997| titul = Mikrosvět, stále se objevují noví zástupci mikrobiální říše}} [784] => [785] => === Rozmnožování === [786] => {{podrobně|nepohlavní rozmnožování|pohlavní rozmnožování|mitóza|meióza}} [787] => V [[rozmnožování|reprodukci]] eukaryot hraje velkou roli [[nepohlavní rozmnožování]], ale evolučně unikátní je zřejmě schopnost rozmnožovat se [[pohlavní rozmnožování|pohlavně]]. Poměrně často dochází k pravidelnému střídání pohlavního a nepohlavního rozmnožování ([[Rodozměna|metageneze]]). Pouze u některých protistů, jako [[trubénky]] (Choanoflagellata), [[Krásnoočka|eugleny]] (Euglenoidea), [[trichomonády]] (Trichomonadida) a většina [[krytenky|krytének]] (Arcellinida), nebyla sexuální reprodukce dosud nalezena a o její existenci můžeme jen spekulovat. [788] => [789] => Nepohlavně se množí většina protistů, ale i některé [[Mnohobuněčnost|mnohobuněčné organismy]]. U jednobuněčných organismů je rozmnožování asociováno s [[mitóza|mitózou]]. Před vlastní [[cytokineze|cytokinezí]] musí být [[replikace DNA|replikována DNA]] a také se musí zmnožit [[organela|organely]], aby každá dceřiná buňka byla kompletní. Rozlišuje se několik typů nepohlavního rozmnožování, a to prosté [[binární dělení|dělení ve dva]] (u protistů nejběžnější), dále [[pučení]] (např. [[rournatky]], Suctoria) či mnohonásobné dělení buňky za vzniku spousty dceřiných buněk (různí [[výtrusovci]], Apicomplexa). U mnohobuněčných organismů se vyskytuje široké spektrum různých druhů nepohlavního rozmnožování, jako je [[vegetativní rozmnožování]] (např. [[Fragmentace (biologie)|fragmentace]] u mnohých [[rostliny|rostlin]]), tvorba [[spora|spor]] nepohlavní cestou, [[partenogeneze]], [[apomixie]] či též [[pučení]]. [790] => [791] => I pohlavní rozmnožování je v rámci eukaryotické domény neobyčejně rozšířené (až na výše zmíněné výjimky). Typický scénář u mnoha prvoků i mnohobuněčných organismů vypadá takto: v procesu [[meióza|meiózy]] vznikají dva typy sexuálně diferencovaných buněk, tzv. [[Pohlavní buňka|gamety]], obvykle označované jako + a – (či [[Pohlavnost#Samec|samčí]] a [[Pohlavnost#Samice|samičí]]). Pokud tyto buňky vypadají velmi podobně, pak rozmnožování je [[izogamie|izogamické]], pokud jsou odlišné, pak se mluví o [[anizogamie|anizogamii]]. Specifickým typem je pak [[oogamie]], při níž je velká samičí pohlavní buňka oplodněna malou pohyblivou samčí pohlavní buňkou. Někdy splývají rovnou rodičovské buňky (gamonti), příkladem je [[konjugace (biologie)|konjugace]] nálevníků. U některých mnohobuněčných organizmů se vyvinuly specializované [[pohlavní orgán]]y. [792] => [793] => === Pohyb === [794] => [[Soubor:Chlamydomonas TEM 17 with scale.jpg|náhled|Na průřezu bičíkem je jasně viditelné rozložení mikrotubulů (podle vzorce 9×2+2)
([[transmisní elektronový mikroskop]])]] [795] => Charakter pohybu eukaryotických organismů se do značné míry odvíjí od jejich tělní stavby. Jiný typ pohybu najdeme u jednobuněčných eukaryot, jinak se samozřejmě pohybují mnohobuněční. [796] => [797] => U jednobuněčných organismů či jednobuněčných stádií mnohobuněčných organismů (př. [[spermie]]) hlavní roli hrají zejména [[řasinka|řasinky]] či [[bičík]]y, struktury o průměru asi 0,2 mikrometru. Vlastní úzké tělo ([[axonema]]) je celé povlečeno plazmatickou membránou a nachází se tedy uvnitř buňky. Na příčném průřezu je vidět unikátní uspořádání [[mikrotubulus|mikrotubulů]] (9×2+2), při němž je jedna centrální dvojice mikrotubulů obklopena kruhovitě devíti dalšími. Tato struktura je velmi stabilní a liší se jen u několika skupin. Pohyb bičíků a řasinek spotřebovává [[adenosintrifosfát|ATP]] a je založen na činnosti tzv. [[ATPáza|ATPáz]]. Známe však i mnoho jiných struktur umožňujících pohyb samostatných buněk. Améboidní (měňavkovitý) pohyb eukaryot je založen na [[Polymerizace|polymeraci]] [[aktin]]u a vyskytuje se například u zástupců říše [[Amoebozoa]] či také mnoha [[dírkonošci|dírkonošců]] (Foraminifera). Charakteristický druh pohybu u [[krásnoočka|krásnooček]] (Euglenida) zahrnující vlnivé změny těla se nazývá euglenoidní pohyb. Klouzavým pohybem, který je zřejmě založen na cíleném vylučování [[sliz]]u, se mohou pohybovat například [[hromadinky]] (Gregarinidea) či [[kokcidie]] (Coccidea). U mnohobuněčných organismů se rozvinuly zcela jiné druhy lokomoce, povětšinou založené na kontrakci speciálních typů buněk, a zahrnující plazení, chůzi, běh, plavání a podobně. [798] => [799] => == Rozšíření == [800] => Eukaryotické organismy žijí téměř všude, kde je dostatečný konstantní přívod [[energie]], a to buď sluneční záření pro [[Autotrofie|autotrofy]], nebo dostatek živin pro výživu [[Heterotrofie|heterotrofů]]. [[Extrémofil]]ní eukaryota, podobně jako mnohé [[bakterie]] a [[archea]], žijí i na mnoha neobvyklých stanovištích s extrémními podmínkami. Omezujícím faktorem je pro eukaryotické organismy zejména [[teplota]] prostředí, která na rozdíl od bakterií a archeí (ani u většiny [[termofil]]ních eukaryot) nesmí přesáhnout 70 °C.{{citace elektronické monografie | url = http://www.nhm.ac.uk/research-curation/projects/euk-extreme/ | titul = Eukaryotes in extreme environments | autor = Roberts, Dave | vydavatel = National History Museum |jazyk=anglicky}} [801] => [802] => Výčet extrémních prostředí je poměrně dlouhý. Známe [[anaerobní]] eukaryota (mnozí protisté s [[hydrogenozom]]y, [[kvasinky]]), [[termofil]]y (např. ruducha ''[[Cyanidium caldarium]]'', termofilní [[houby]] z [[kompost]]ů, někteří [[mnohoštětinatci]]), [[psychrofil|chladnomilná]] eukaryota (psychrofilní protisté z [[Arktida|arktických]] a [[Antarktida|antarktických]] moří), [[acidofil]]ové (''Cyanidium caldarium'' a několik hub žijících v [[pH]] 0), [[alkalofil]]ové (někteří protisté žijící v pH 10), [[halofil]]ové (např. řasa ''[[Dunaliella salina]]''), [[barofil]]ové (hlubokomořští [[sumýši]] v 110 [[Pascal (jednotka)|MPa]]) i [[xerofil]]ové (mnohé pouštní houby a [[lišejník]]y). [803] => [804] => == Odkazy == [805] => [806] => === Poznámky === [807] => [808] => [809] => === Reference === [810] => [811] => [812] => === Literatura === [813] => * {{Citace periodika [814] => | příjmení = Eliáš [815] => | jméno = Marek [816] => | titul = Potíže s kořenem [817] => | periodikum = Vesmír [818] => | rok = 2017 [819] => | ročník = 90 [820] => | číslo = 5 [821] => | strany = 270–273 [822] => | url = http://casopis.vesmir.cz/clanek/potize-s-korenem [823] => | issn = 0042-4544 [824] => }} [825] => * {{Citace periodika [826] => | příjmení = Machálek [827] => | jméno = Tomáš [828] => | příjmení2 = Mikešová [829] => | jméno2 = Kateřina [830] => | příjmení3 = Turjanicová [831] => | jméno3 = Libuše [832] => | příjmení4 = Hampl [833] => | jméno4 = Vladimír [834] => | titul = Proměny vyšší systematiky eukaryot a její odraz ve středoškolské biologii [835] => | periodikum = Živa [836] => | rok = 2016 [837] => | číslo = 1 [838] => | strany = 27–30 [839] => | url = http://ziva.avcr.cz/2016-1/promeny-vyssi-systematiky-eukaryot-a-jeji-odraz-ve-stredoskolske-biologii.html [840] => | issn = 0044-4812 [841] => }} [842] => * {{Citace periodika [843] => | příjmení = Čepička [844] => | jméno = Ivan [845] => | příjmení2 = Eliáš [846] => | jméno2 = Marek [847] => | příjmení3 = Hampl [848] => | jméno3 = Vladimír [849] => | titul = Řád z Chaosu [850] => | periodikum = Vesmír [851] => | rok = 2010 [852] => | ročník = 89 [853] => | číslo = 7 [854] => | strany = 464–469 [855] => | url = http://casopis.vesmir.cz/clanek/rad-z-chaosu [856] => | issn = 0042-4544 [857] => }} [858] => * {{Citace periodika [859] => | příjmení = Čepička [860] => | jméno = Ivan [861] => | titul = Diverzita protist [862] => | periodikum = Živa [863] => | rok = 2019 [864] => | číslo = 5 [865] => | strany = 220–223 [866] => | url = http://ziva.avcr.cz/2019-5/diverzita-protist.html [867] => | issn = 0044-4812 [868] => }} [869] => * {{citace monografie | titul = Protozoologie | příjmení = Hausmann | jméno = Klaus | příjmení2 = Holzmann | jméno2 = Norbert | vydavatel = Academia | rok = 2003 | místo = Praha | isbn = 80-200-0978-7}} [870] => * {{Citace monografie| edice = Vyd. 1| vydavatel = Triton| isbn = 978-80-7387-008-9| strany = 318| příjmení = Volf | jméno= Petr| příjmení2 = Horák | jméno2 = Petr | titul = Paraziti a jejich biologie| místo = Praha| rok = 2007}} [871] => * {{Citace monografie| edice = Vyd. 1| vydavatel = Scientia| isbn = 80-86960-08-0| strany = 255| příjmení = Zrzavý| jméno = Jan| titul = Fylogeneze živočišné říše| místo = Praha| rok = 2006}} [872] => * {{citace monografie | příjmení = Kalina | jméno = Tomáš | příjmení2 = Váňa | jméno2 = Jiří | titul = Sinice, řasy, houby, mechorosty a podobné organismy v současné biologii | rok = 2005 | vydavatel = Karolinum | místo = Praha | počet stran = 606 | isbn = 80-246-1036-1}} [873] => * {{citace periodika | příjmení = Petr |jméno= Jaroslav | titul = Zrození jádra | periodikum = VTM Science | ročník = 59| číslo = 3| rok=2005}} [874] => * {{citace periodika | příjmení = Storchová | jméno = Zuzana | periodikum = Vesmír | ročník = 76 | měsíc = listopad | rok = 1997| titul = Mikrosvět, stále se objevují noví zástupci mikrobiální říše}} [875] => * {{citace periodika | příjmení = Emelyanov | jméno = Victor V | titul = Mitochondrial connection to the origin of the eukaryotic cell | periodikum = European Journal of Biochemistry | ročník = 270 | číslo = 8 | strany = 1599–1618 | url = http://www3.interscience.wiley.com/cgi-bin/fulltext/118830358/HTMLSTART | jazyk = anglicky }}{{Nedostupný zdroj}} [876] => [877] => === Externí odkazy === [878] => * {{Commonscat|Eukaryota}} [879] => * {{Wikidruhy|taxon=Eukaryota}} [880] => * {{cs}} [http://www.natur.cuni.cz/~vlada/protistologie/ Přednášky z protistologie na Přírodovědné fakultě UK ke stažení a k poslechu] [881] => * {{en}} [http://www.tolweb.org/Eukaryotes/ Obecné informace o eukaryotických organismech a strom života] [882] => * {{en}} [http://taxonomicon.taxonomy.nl/TaxonTree.aspx?id=639749 Přehledně uspořádaná klasifikace eukaryot dle Adla et al. na Taxonomiconu] [883] => * {{cs}} [https://web.archive.org/web/20080913212038/http://genetika.wz.cz/eukaryota.htm Eukaryotická buňka – organely] [884] => * {{cs}} [https://web.archive.org/web/20071204105934/http://www.vesmir.cz/clanek.php3?CID=825 Starší článek v časopise Vesmír zachycující tehdejší pohled na evoluci eukaryotické buňky (dnes překonaný)] [885] => [886] => {{nejlepší článek}} [887] => {{Taxonbar|from=Q19088}} [888] => {{Autoritní data}} [889] => {{Portály|Biologie}} [890] => [891] => [[Kategorie:Eukaryota| ]] [892] => [[Kategorie:Organismy]] [] => )
good wiki

Eukaryota

Eukaryota (též Eukarya či česky jaderní) je doména, kam patří jednak veškeré známé mnohobuněčné formy života, jako jsou živočichové, rostliny, houby nebo stramenopilní řasy (chaluhy, řasovky), a všechny jednobuněčné organismy řazené mezi protisty, které jsou co do počtu vývojových linií mezi eukaryoty ještě mnohem bohatší a různorodější. Eukaryotická buňka na rozdíl od prokaryotní obsahuje pravé buněčné jádro a množství dalších organel oddělených membránou od okolí.

More about us

About

Expert Team

Vivamus eget neque lacus. Pellentesque egauris ex.

Award winning agency

Lorem ipsum, dolor sit amet consectetur elitorceat .

10 Year Exp.

Pellen tesque eget, mauris lorem iupsum neque lacus.