Array ( [0] => 14664980 [id] => 14664980 [1] => cswiki [site] => cswiki [2] => Evoluce [uri] => Evoluce [3] => [img] => [4] => [day_avg] => [5] => [day_diff] => [6] => [day_last] => [7] => [day_prev_last] => [8] => Evoluce je biologický proces, který se zabývá změnami druhů a organismů v průběhu času. Tento proces je považován za základní mechanismus vývoje života na Zemi. Evoluce se v biologii studuje na různých úrovních, od změn v genech a jedinci až po změny v populacích a druzích. Hlavní teorií vývoje života je evoluční teorie, kterou formuloval Charles Darwin. Tato teorie předpokládá, že druhy se vyvíjely postupnými změnami v průběhu mnoha generací. Evoluční teorie vychází z přirozeného výběru a genetické variace, které určují, které organismy mají větší šanci na přežití a reprodukci. Evoluce také zahrnuje různé mechanismy, které přispívají k vývoji organismů. Mezi tyto mechanismy patří mutace, genetická rekombinace, migrace, genetický drift a přirozený výběr. V průběhu evoluce vznikaly nové druhy a vymíraly další. Jiné druhy se přizpůsobovaly změnám prostředí a vyvíjely nové adaptace. Evoluce je tedy zásadním procesem, který umožňuje životu na Zemi přizpůsobovat se a vyvíjet se. Evoluce je také zkoumána v souvislosti s lidským druhem a vlivem člověka na životní prostředí. Člověk ovlivňuje evoluční procesy například selekcí udomácňovaných zvířat nebo změnami životního prostředí. V současné době je evoluce uznávána jako vědecký fakt a významný koncept pro vysvětlování biologického a genetického vývoje. [oai] => Evoluce je biologický proces, který se zabývá změnami druhů a organismů v průběhu času. Tento proces je považován za základní mechanismus vývoje života na Zemi. Evoluce se v biologii studuje na různých úrovních, od změn v genech a jedinci až po změny v populacích a druzích. Hlavní teorií vývoje života je evoluční teorie, kterou formuloval Charles Darwin. Tato teorie předpokládá, že druhy se vyvíjely postupnými změnami v průběhu mnoha generací. Evoluční teorie vychází z přirozeného výběru a genetické variace, které určují, které organismy mají větší šanci na přežití a reprodukci. Evoluce také zahrnuje různé mechanismy, které přispívají k vývoji organismů. Mezi tyto mechanismy patří mutace, genetická rekombinace, migrace, genetický drift a přirozený výběr. V průběhu evoluce vznikaly nové druhy a vymíraly další. Jiné druhy se přizpůsobovaly změnám prostředí a vyvíjely nové adaptace. Evoluce je tedy zásadním procesem, který umožňuje životu na Zemi přizpůsobovat se a vyvíjet se. Evoluce je také zkoumána v souvislosti s lidským druhem a vlivem člověka na životní prostředí. Člověk ovlivňuje evoluční procesy například selekcí udomácňovaných zvířat nebo změnami životního prostředí. V současné době je evoluce uznávána jako vědecký fakt a významný koncept pro vysvětlování biologického a genetického vývoje. [9] => [is_good] => [10] => [object_type] => [11] => 0 [has_content] => 0 [12] => [oai_cs_optimisticky] => ) Array ( [0] => {{Různé významy|tento=biologické evoluci|[[Evoluce (rozcestník)]]}} [1] => [[Soubor:Darwin Tree 1837.png|náhled|Slavná stránka z Darwinova zápisníku s prvním náčrtem evolučního stromu (1837)|alt=Záběr na stránku deníku s ilustrací fylogenetického stromu a ručně psanými výpisky]] [2] => '''Evoluce''' je dlouhodobý a samovolný proces, v jehož průběhu se rozvíjí a [[diverzifikace|diverzifikuje]] [[život]].{{citace monografie| titul = Úvod do evoluční biologie | vydání =2| vydavatel= Academia| isbn = 978-80-200-1539-6| rok=2007 | jméno=Jaroslav| příjmení =Flegr| místo=Praha}} Podstatu těchto změn zkoumá vědní obor [[evoluční biologie]]. Základem evolučního procesu jsou [[Dědičnost|dědičné]] změny vlastností organismů v průběhu generací. Schopnost podléhat evoluci tedy závisí na dostatečné [[Komplexita|komplexitě]] daných prvků a vlastnostech umožňujících [[přirozený výběr]]: [[rozmnožování|reprodukci]], [[dědičnost]]i, proměnlivosti a konkurenčním tlaku. Dědičnost je u současných organismů založena na koexistenci [[Bílkovina|proteinů]] a [[Nukleová kyselina|nukleových kyselin]], jež mají schopnost [[Replikace DNA|replikace]] a platí za základní nositelky genetické informace. Proměnlivost pak zajišťují především [[mutace]], u [[pohlavní rozmnožování|pohlavně se rozmnožujících]] organismů i [[Meióza|redukční dělení]] spojené s [[crossing-over|rekombinací]] a segregací [[chromozom]]ů. [3] => [4] => Klíčový pojem evoluční teorie je přirozený výběr neboli selekce. Jde o nenáhodný proces, jenž vychází z toho, že úspěšnost v přežívání a rozmnožování je ovlivněna geneticky podmíněnými rozdíly mezi [[Genotyp|genotypy]], a že nejschopnější genotypy přispívají do [[genofond]]u populace více než genotypy méně schopné. Schopnost předávat své geny (respektive jejich konkrétní formy – [[alela|alely]]) do dalších generací je označována jako [[biologická zdatnost]]. Přirozený výběr typicky podporuje znaky zvyšující plodnost a životaschopnost daného jedince, ačkoli zvýhodňujícími mohou být i vlastnosti zvyšující jeho sexuální zdatnost ([[pohlavní výběr]]), či zvyšující zdatnost příbuzných jedinců ([[příbuzenský výběr]]). Vyjma nenáhodných procesů mají v převládnutí určitých alel velký význam i procesy náhodné, jako je [[genetický drift]], potažmo [[genetický draft]]. [5] => [6] => Pouze přirozený výběr však dokáže vysvětlit vznik [[adaptace|adaptivních]] struktur: dědičné varianty nejpříznivější pro přežití a reprodukci organismů se v populaci hromadí, zatímco méně výhodných forem ubývá. Původ adaptací není cílený, evoluce neplánuje, ale pouze selekcí vylepšuje aktuální stav příslušného znaku podle okamžitých podmínek. Velmi častý je vznik [[exaptace|exaptací]], kdy příslušná struktura dnes plní jinou adaptivní funkci, než jakou měla v minulosti. Dlouhodobý průběh [[mikroevoluce]] na úrovni populací utváří [[Makroevoluce|makroevoluční]] fenomény. Jedním z evolučních důsledků je také [[speciace]], v rámci níž dochází ke vzniku nových druhů a tím i ke zvyšování [[Diverzita|diverzity]] živých organismů. [7] => [8] => Rané úvahy o evolučním původu organismů sahají již do [[antika|antiky]], ale první ucelenou evoluční teorii založenou na principu přirozeného výběru nezávisle na sobě vytvořili teprve [[Charles Darwin]] a [[Alfred Russel Wallace]] v průběhu 19. století. Klíčové Darwinovo dílo ''[[O původu druhů]]'' bylo vydáno v roce 1859. Ačkoli objev [[Mendelovy zákony dědičnosti|principů dědičnosti]] vedl zpočátku téměř k zatracení [[darwinismus|darwinistických myšlenek]], v první polovině 20. století vyšlo najevo, že se oba proudy nevylučují, ale vzájemně doplňují; došlo k tzv. [[Moderní evoluční syntéza|moderní evoluční syntéze]] neboli neodarwinismu. Další pokroky v evoluční biologii přicházejí od druhé poloviny 20. století s postupujícím rozmachem [[Genetika|genetiky]] a [[molekulární biologie]]. Na neodarwinismus navázala myšlenka [[Sobecký gen|sobeckého genu]], podle níž hlavní jednotkou přirozeného výběru není jedinec, ale jeho alely. Z dalších významných fenoménů lze jmenovat například aplikaci [[evoluční teorie her|teorie her]] na evoluci, přisuzování dominantního významu náhodným evolučním mechanismům či pohled na evoluci jako na [[teorie přerušovaných rovnováh|neplynulý proces]]. I novým tisíciletím představuje evoluční biologie živý, rozvíjející se obor – začleňovány jsou poznatky z vývojové biologie („[[Evolučně vývojová biologie|evo-devo]]“), [[Genomika|genomiky]], [[Epigenetika|epigenetiky]], [[ekologie]] i [[Společenské vědy|společenských věd]], které se snaží na evoluci nahlížet ze širšího než pouze genocentrického úhlu pohledu. Třebaže význam jednotlivých evolučních mechanismů zůstává předmětem studií, samotná existence evoluce se stala vědeckým [[paradigma]]tem. [9] => [10] => == Vývoj poznání == [11] => {{Podrobně|Historie evoluční teorie}} [12] => V rámci biologie a obecně [[přírodní vědy|přírodních věd]] vznikla řada teorií zabývajících se [[vznik života|vznikem života]] a jeho evolucí. Vývoj evoluční biologie lze obecně shrnout do čtyř velkých etap:{{sfn|Flegr|2009|p=514}} [13] => # období '''předdarwinovské''', které je vymezeno až po rok 1859, ve kterém bylo vydáno stěžejní dílo [[O původu druhů|''O původu druhů'']]; [14] => # období '''klasického [[darwinismus|darwinismu]]''', během něhož položili [[Charles Darwin]] a [[Alfred Russel Wallace|Alfred Wallace]] základy současné evoluční koncepce. Klíčovou roli u nich hraje hromadění [[náhoda|nahodilých]] změn a [[přirozený výběr]]; [15] => # období [[Moderní evoluční syntéza|'''neodarwinismu''']], které slučovalo Darwinův model evoluce s novými objevy na poli genetiky; [16] => # období [[Postneodarwinismus|'''postneodarwinismu''']], probíhající od počátku 60. a 70. let 20. století a navazující na rozvoj [[molekulární biologie]]. [17] => [18] => === Období předdarwinovské === [19] => [[Soubor:Jean-Baptiste de Lamarck.jpg|náhled|Jean-Baptiste de Lamarck|alt=Portrét J. B. Lamarcka]] [20] => Úvahy o původu [[Země]] a živých organismů provázely patrně celou historii lidské civilizace. Báje o vzniku světa jsou součástí mnohých [[Mýtus|mýtů]], jakož i řady náboženských systémů. Rané snahy vysvětlit tyto otázky pomocí [[Logos|logu]] lze najít již v [[Starověké Řecko|antickém Řecku]], zabývalo se jimi [[Ontologie|ontologické]] učení. [[Thalés z Milétu]] je pokládán za prvního [[Přírodní filozofie|přírodního filozofa]], jenž se zabýval problémy týkajícími se Země a jejího původu. [[Anaximandros]] je autorem filosofického spisu ''O přírodě'' z 6. st. př. n. l., jenž je považován za nejstarší psané dílo o přírodních vědách a obsahuje také první zaznamenané úvahy o evolučních procesech. Anaximandros věřil, že vše živé vzniklo ze Země pokryté bahnem, přičemž nejprve byly stvořeny rostliny, pak zvířata a nakonec i lidé, kteří vzešli z ryb žijících ve vodě. V 5. st. př. n. l. vyslovil [[Empedoklés]] z Akragantu názor, že z prvotního chaosu vznikly jednotlivé části rostlinných i živočišných těl, které se navzájem různě spojovaly a kombinovaly, až vznikly normální [[organismus|organismy]] i podivné obludy. Životaneschopná monstra časem vyhynula a udržely se jen dokonalé bytosti.{{Citace monografie [21] => | příjmení = Krebs [22] => | jméno = Robert [23] => | titul = Groundbreaking Scientific Experiments, Inventions, and Discoveries of The Middle Ages and The Renaissance [24] => | url = https://archive.org/details/groundbreakingsc00kreb [25] => | vydavatel = Greenwood Press [26] => | místo = Westport, CT [27] => | rok vydání = 2004 [28] => | strany = [https://archive.org/details/groundbreakingsc00kreb/page/n107 81]–84 [29] => | isbn = 0313324336 [30] => | isbn2 = 9780313324338 [31] => }}{{Citace monografie [32] => | příjmení = Krebs [33] => | jméno = Robert [34] => | titul = Groundbreaking Scientific Experiments, Inventions, and Discoveries of The Ancient World [35] => | vydavatel = Greenwood Press [36] => | místo = Westport, CT [37] => | rok vydání = 2003 [38] => | strany = 61 [39] => | isbn = 0313313423 [40] => | isbn2 = 9780313313424 [41] => }}{{sfn|Flegr|2009|p=515–516}} [42] => [43] => Vliv na vývoj evolučních úvah měl také [[Aristotelés]], který kladl absolutní důraz na [[účel]]nost v živé přírodě. Domníval se, že ke vzniku orgánu či organismu je nezbytná finální příčina, která [[orgán]]u nebo [[organismus|organismu]] dává účel, cíl. Tato aristotelovská [[teleologie]] chápala účelnost jako primárně danou a nezávislou na organizaci živé hmoty a jejích funkcí. Formální, konečnou a účinnou příčinou života byla podle Aristotela informující duše živých bytostí, tzv. ''psuche''. Aristotelés rovněž věřil ve věčnost světového řádu a rozsáhle se zabýval i otázkami [[Embryonální vývoj|embryogeneze]].{{Citace monografie [44] => | příjmení = Sloan [45] => | jméno = Phillip [46] => | titul = The {Stanford} Encyclopedia of Philosophy [47] => | url = https://plato.stanford.edu/archives/win2019/entries/evolution-before-darwin/ [48] => | editoři = Edward N. Zalta [49] => | vydavatel = Metaphysics Research Lab [50] => | místo = Stanford University [51] => | rok vydání = 2019 [52] => | kapitola = Evolutionary Thought Before Darwin [53] => }} [54] => [55] => Klasické [[Křesťanství|křesťanské]] učení tvrdilo, že všechny druhy stvořil [[Bůh]], a to jednotlivě a ve stejné podobě, jakou mají dnes. Stvoření světa na základě tohoto [[Kreacionismus|kreacionistického]] modelu zaznamenával tzv. „[[Velký řetězec bytí]]“, Bůh podle něj postupoval od prvků neživé přírody přes primitivní formy života, rostliny, bezobratlé a další živočichy až po člověka, „mezičlánek“ mezi zvířaty a anděly.{{sfn|Futuyma|Kirkpatrick|2017|p=9}} V průběhu 18. století vedle sebe existovaly dvě protichůdné představy původu živých organismů. Někteří myslitelé (vč. zakladatele první uznávané zoologické a botanické systematiky [[Carl Linné|Carla Linného]]) živým organismům přisuzovali božský původ, jiní ([[Pierre Louis Maupertuis|Maupertuis]], [[Denis Diderot|Diderot]]) očekávali vznik živých organismů z neživé hmoty. Významným milníkem předdarwinovské epochy se staly závěry paleontologa [[Georges Cuvier|Georgese Cuviera]], jenž přesvědčivě dokázal, že v historii Země existovaly pokročilé, ale nyní již vyhynulé druhy, a zavrhl tak křesťanské myšlenky o neměnnosti přírody a biblickém stáří Země.{{sfn|Flegr|2009|p=515–516}} [56] => [57] => Snad nejvýznamnější představitel předdarwinovské doby je [[Jean-Baptiste Lamarck]]. [[Lamarckismus]] – [[postulát|postulovaný]] na počátku [[19. století]] – operoval s myšlenkou, že organismy vznikají opakovaně v jednoduché podobě a získávají za svého života „zkušenosti“, jež pak zúročují při tvorbě svého potomstva. Typickým příkladem byla snaha vysvětlit původ dlouhého krku žiraf, jenž podle lamarckismu vznikl natahováním se za potravou a následnou dědičností těchto získaných vlastností do dalších generací. Lamarckismus představoval první ucelenou evoluční teorii, přesto se však nikdy nestal obecně přijímaným a posléze byl u vědců a myslitelů, kteří akceptují myšlenky evoluce, nahrazen [[darwinismus|darwinismem]].{{sfn|Flegr|2009|p=515–516}}{{sfn|Futuyma|Kirkpatrick|2017|p=10}} Současná biologie připouští dědičnost získaných vlastností maximálně v modifikované podobě a v omezené míře. [58] => [59] => === Darwinismus === [60] => {{Viz též|Darwinismus}} [61] => [[Soubor:Hw-darwin.jpg|náhled|Charles Darwin|alt=Portrét Charlese Darwina]] [62] => Darwinismus označuje evoluční teorii vytvořenou nezávisle na sobě [[Charles Darwin|Charlesem Darwinem]] (1809–1882) a [[Alfred Russel Wallace|Alfredem Wallacem]] (1823–1913). Za přelomovou publikaci je považováno především Darwinovo dílo ''[[O původu druhů]]'' (1859). Na rozdíl od lamarckismu darwinismus tvrdil, že nedochází k cíleným adaptivním změnám jednotlivých organismů, ale k převládnutí jedinců s výhodnou variantou určitého znaku v populaci. Darwinova teorie evoluce se opírala o pět hlavních pilířů:{{sfn|Futuyma|Kirkpatrick|2017|p=14}} [63] => [64] => # druhy podléhají biologické evoluci, tj. organismy se v průběhu času mění. Darwin tímto tvrzením navazoval na své předchůdce, ale jako jediný shromáždil množství důkazů o platnosti evolučních mechanismů, a tak o nich přesvědčil většinu odborné veřejnosti; [65] => # druhy mají společný původ, tj. odštěpují se od společných předků; [66] => # evoluce probíhá gradualisticky, tj. postupnou kumulací mnoha drobných změn, nikoli skokově; [67] => # objevuje se populační změna, tj. k evoluci dochází změnami ve frekvencích různých druhových variant v rámci populace; [68] => # hnacím motorem selekce je [[Přirozený výběr|přirozený (resp. přírodní) výběr]], tato revoluční, ač zprvu kontroverzní myšlenka vysvětlila přirozený vznik [[Adaptace|adaptivních]] vlastností. [69] => [70] => Za jeden z nejvýznamnějších Darwinových objevů patří i následná teorie [[Pohlavní výběr|pohlavního výběru]], představená v díle ''[[The Descent of Man, and Selection in Relation to Sex]]'' z roku 1871. Pohlavní výběr může zvýhodňovat i takové vlastnosti, které by měl klasický přírodní výběr potlačovat.{{Poznámka|Česky vyšlo jako dvě knihy ''O původu člověka'' a ''O pohlavním výběru''}}{{sfn|Flegr|2009|p=519}} Darwinovy a Wallaceovy závěry byly v hrubých obrysech podobné, přesto se v určitých ohledech lišily. Wallace zdůrazňoval především vliv vnějších tlaků na evoluční pochody, zatímco Darwin konkurenci mezi jedinci. Wallace neuznával pohlavní výběr, naopak evoluční teorii rozšířil o koncept [[Aposematismus|aposematismu]].{{sfn|Zrzavý|Mihulka|Storch|Burda|2017|p=20–21}} [71] => [72] => Darwinismus se stal první evoluční teorií, která obecně ovládla vědecké myšlení (došlo k tomu v průběhu druhé poloviny 19. století), byl však též poslední ucelenou teorií s poměrně jasným pojetím principů evoluce, které se to podařilo. Bylo to proto, že byl dosti jednoduchý a omezoval se na základní myšlenku, k čemuž i nahrávala tehdejší absence rozsáhlejšího vědeckého poznání života na úrovni [[buňka|buněk]], [[biochemie]], [[molekulární biologie]] a [[genetika|genetiky]]. Postupem času, jak se znalosti v rámci těchto oborů rozšiřovaly, se začalo ukazovat, že takto pojatá základní myšlenka naprosto nedostačuje pro vědeckou práci, proto byl postupně darwinismus modifikován a obohacován o další poznatky a postuláty a probíhaly snahy o syntézu s novými vědeckým poznáním. [73] => [74] => === Neodarwinismus === [75] => {{viz též|Moderní evoluční syntéza}} [76] => {{Více obrázků [77] => | zarovnání = vpravo [78] => | orientace = svisle [79] => | velikost obrázků = 200px [80] => [81] => | obrázek1 = RonaldFisher1912.jpg [82] => | popisek1 = Ronald Fisher [83] => | alt1 = Portrétní fotografie R. Fishera [84] => [85] => | obrázek2 = Ernst Mayr PLoS.jpg [86] => | popisek2 = Ernst Mayr [87] => | alt2 = Ernst Mayr (starší muž, gestikulující) [88] => }} [89] => Když Darwin publikoval svoji teorii přirozeného výběru, netušil, jakým způsobem vzniká tak potřebná variabilita jedinců. Předpoklad, že se v rámci procesu pohlavního rozmnožování společně mísí a průměrují vlohy od obou rodičů, je už od základů chybný: daný znak by totiž, pokud by nedocházelo k nereálně vysoké rychlosti vzniku nové dědičné variability, v průběhu generací rychle vymizel. Principy [[Dědičnost|dědičnosti]] byly odhaleny teprve s nástupem genetiky, jejíž základy položil Darwinův současník, brněnský opat [[Gregor Mendel]], ačkoli výsledky jeho práce byly znovuobjeveny teprve na začátku 20. století.{{sfn|Flegr|2009|p=520}} Mendelovy závěry představovaly pro darwinismus velkou zkoušku. Vyplývalo z nich, že variabilita potomstva vzniknuvšího pohlavním rozmnožováním je dána pouze novou kombinací kombinovatelných, ale zdánlivě neměnných vloh pro tyto vlastnosti, jejichž nositeli byly již rodičovské organismy, ačkoli se u nich tyto vlohy nemusely projevit.{{sfn|Zrzavý|Mihulka|Storch|Burda|2017|p=37–40}} [90] => [91] => Někteří evoluční biologové první poloviny 20. století si však povšimli, že Darwinova a Mendelova teorie se nemusí nutně vyvracet, ale naopak se navzájem potvrzují. Tento myšlenkový proud je nazýván moderní evoluční syntéza či neodarwinismus.{{Poznámka|Pro novou syntézu z první poloviny 20. století se vžil termín neodarwinismus; tento termín však původně označoval mírnou modernizaci darwinismu z konce 19. století.{{sfn|Zrzavý|Mihulka|Storch|Burda|2017|p=40}}}} Významného vlivu nabyla existence [[Mutace|mutací]], jež umožňovaly vysvětlit vznik nových, odlišujících se vloh. Mutace nepředstavovaly pro neodarwinisty alternativu k přirozenému výběru; různící se, vzájemně nahraditelné vlohy – [[Alela|alely]], byly naopak vystaveny selekci prostřednictvím přirozeného výběru. Protože tyto procesy většinou probíhají v celých populacích, souběžně s neodarwinistickým myšlením se začala utvářet i [[populační genetika]].{{sfn|Zrzavý|Mihulka|Storch|Burda|2017|p=37–40}} [92] => [93] => Neodarwinistický proud stál u zrodu moderních evolučních myšlenek, potažmo i celé moderní biologie. Je spojen se jmény populačních genetiků, jako byli [[J. B. S. Haldane|John B. S. Haldane]], [[Ronald Fisher|Ronald A. Fisher]], [[Sewall Wright]] či [[Theodosius Dobzhansky]], kteří vytvořili matematický základ evoluční teorie, včetně konceptu [[Genetický drift|genetického driftu]]. Z dalších významných osobností lze jmenovat paleontologa [[George Gaylord Simpson|George Gaylorda Simpsona]], systematika [[Ernst Mayr|Ernsta Mayra]] (mj. definoval [[Druh|biologický druh]]) či botanika [[George Ledyard Stebbins|G. Ledyarda Stebbinse]], jenž aplikoval neodarwinistické myšlenky do botaniky. Neodarwinisté považovali evoluci za pozvolný proces, probíhající především na úrovni populaci (Dobzhanského definice: „evoluce je změna frekvence alel v genofondu populace“). Za hlavní motor evolučních změn byla považována selekce přirozeným výběrem, ostatní procesy – snad s výjimkou genetického driftu – se dostávaly spíše na pozadí.{{Citace elektronické monografie [94] => | titul = Sewall Wright [95] => | url = https://www.britannica.com/biography/Sewall-Wright [96] => | vydavatel = Encyclopaedia Britannica [97] => | datum_přístupu = 2022-01-18 [98] => | jazyk = en [99] => }}{{sfn|Zrzavý|Mihulka|Storch|Burda|2017|p=37–40}}{{sfn|Flegr|2009|p=520}} [100] => [101] => === Postneodarwinismus === [102] => {{Viz též|Postneodarwinismus}} [103] => [[Soubor:Professor Richard Dawkins - March 2005.jpg|náhled|Richard Dawkins|vlevo|alt=Přednášející R. Dawkins]] [104] => Od druhé poloviny 20. století přicházeli evoluční biologové s řadou objevů, které překypovaly nad rámec neodarwinistického modelu evoluce. Tyto nové evoluční myšlenky navazují na pokroky v genetice, molekulární biologii a molekulárních a informačních technologiích. [105] => [106] => Předchozí evoluční proudy považovaly za základní jednotku, na niž působí selekce, jedince. V zájmu každého jedince by tedy mělo být úspěšně se rozmnožit a předat své geny do dalších generací (mít co nejvyšší [[Biologická zdatnost|biologickou zdatnost]]). Zhruba na přelomu 60. a 70. let 20. století se však objevuje [[Sobecký gen|genocentrické]] pojetí evoluce, jehož prvními průkopníky byli [[George Christopher Williams]] a [[William Donald Hamilton|William D. Hamilton]]. Podle nich se při studiu určitého znaku nelze ptát, čím tento znak zvýhodňuje svého nositele, ale čím zvýhodňuje alelu, která je za jeho vznik zodpovědná. Koncept roku 1976 zpopularizoval [[Richard Dawkins]] ve své knize [[Sobecký gen (kniha)|''Sobecký gen'']] a následně i v díle ''[[Rozšířený fenotyp]]'' (1982).{{sfn|Flegr|2009|p=521}} [[Sobecký gen|Teorie sobeckého genu]] předpokládá, že organismus je pouze jakýmsi prostředkem k dalšímu šíření úspěšných alel jeho genomu. „Sobeckost“ genu (alely) označuje výhradně schopnost obsadit genom jedince a následně se úspěšněji replikovat a šířit ve srovnání s konkurenčními alelami. Nesouvisí se sobeckým chováním jedince; koncept naopak umožňuje vysvětlit vznik [[Altruismus|altruistického]] chování, například prostřednictvím [[Příbuzenský výběr|příbuzenského výběru]].{{sfn|Zrzavý|Mihulka|Storch|Burda|2017|p=42}} Rozvoj molekulární biologie vedl rovněž k objevu [[Evoluční tah|evolučních tahů]], procesů vysvětlujících fixaci takových alel, které sice nezvyšují (někdy dokonce snižují) biologickou zdatnost svého nositele, ale dokáží se šířit úspěšněji než alely konkurenční.{{sfn|Flegr|2009|p=521}} [107] => [108] => Postneodarwinismus navíc nepřisuzuje selekci přirozeným výběrem takový význam jako darwinismus či neodarwinismus. Velkou měrou se v tomto ohledu zasloužil japonský genetik [[Motoo Kimura]], jenž roku 1983 publikoval svou [[Teorie neutrální evoluce|teorii neutrální evoluce]], podle níž většina evolučních změn na molekulární úrovni probíhá důsledkem náhodné fixace neutrálních [[Mutace|mutací]], zatímco přírodní výběr fixuje pouze minoritní množství změn.{{Citace monografie [109] => | příjmení = Crow [110] => | jméno = James F. [111] => | titul = MOTOO KIMURA [112] => | url = https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/B9780444515438500071 [113] => | editoři = Mohan Matthen, Christopher Stephens [114] => | vydavatel = North-Holland [115] => | místo = Amsterdam [116] => | edice = Handbook of the Philosophy of Science [117] => | strany = 101–107 [118] => | doi = 10.1016/b978-044451543-8/50007-1 [119] => | poznámka = [120] => | jazyk = en [121] => }}{{Citace monografie [122] => | titul = The Neutral Theory of Molecular Evolution [123] => | vydavatel = Cambridge [124] => | místo = Cambridge University Press [125] => | jazyk = en [126] => | příjmení1 = Kimura [127] => | jméno1 = M [128] => | rok = 1983 [129] => }} Teorie neutrální evoluce (resp. modifikovaná [[teorie téměř neutrální evoluce]]{{Citace periodika [130] => | příjmení = Ohta [131] => | jméno = Tomoko [132] => | titul = Slightly Deleterious Mutant Substitutions in Evolution [133] => | periodikum = Nature [134] => | datum vydání = 1973-11 [135] => | ročník = 246 [136] => | číslo = 5428 [137] => | strany = 96–98 [138] => | issn = 0028-0836 [139] => | doi = 10.1038/246096a0 [140] => | jazyk = en [141] => | url = https://www.nature.com/articles/246096a0 [142] => | datum přístupu = 2022-07-07 [143] => }}) tak vyzdvihuje význam [[Stochastika|stochastických]] procesů, jako je [[genetický drift]].{{sfn|Flegr|2009|p=520}} Další zásadní odklon od tradičního pohledu na evoluci poskytla [[teorie přerušovaných rovnováh]] [[Niles Eldredge|Nilese Eldredgeho]] a [[Stephen Jay Gould|Stephena Jaye Goulde]] ze 70. let 20. století. Podle nich není evoluce pozvolným procesem, ale má výrazně nespojitý charakter s dlouhými obdobími [[Stázie|stází]].{{sfn|Flegr|2009|p=522}} [144] => [145] => Postneodarwinismus se rovněž snažil evoluční procesy zasadit do rámce [[teorie her]]. Jednotlivé vlastnosti organismů jsou výhodné či nevýhodné také vzhledem k tomu, jak se zachovají ostatní jedinci v populaci, přičemž jednotlivé evoluční [[Strategie (teorie her)|strategie]] lze matematicky modelovat. Velkého významu nabyl koncept [[Evolučně stabilní strategie|evolučně stabilních strategií]], který poprvé definovali [[John Maynard Smith]] a [[George R. Price]] v roce 1973.{{Citace periodika [146] => | příjmení = Smith [147] => | jméno = J. Maynard [148] => | příjmení2 = Price [149] => | jméno2 = G. R. [150] => | titul = The Logic of Animal Conflict [151] => | periodikum = Nature [152] => | datum vydání = 1973-11 [153] => | ročník = 246 [154] => | číslo = 5427 [155] => | strany = 15–18 [156] => | issn = 0028-0836 [157] => | doi = 10.1038/246015a0 [158] => | jazyk = en [159] => | url = https://www.nature.com/articles/246015a0 [160] => | datum přístupu = 2022-07-07 [161] => }} [162] => ==== Komplexnější pohled na evoluci: 90. roky 20. století – současnost ==== [163] => Zhruba od 90. let 20. století nabývá na významu směr [[Evolučně vývojová biologie|evolučně vývojové biologie]], která se soustředí na problematiku, jak změny v embryonálním vývoji během jednotlivých generací souvisejí se změnami evolučními. Postupně se ukazuje, že konkrétní [[alela]] nesouvisí přímo s konkrétním znakem, ale jednotlivé geny vytváří jakousi komplexní síť, skrze kterou se z [[genotyp]]u formuje [[fenotyp]]. Výsledný fenotyp je ovlivňován i okolním prostředím, například mechanickou stimulací, teplotou či interakcí s chemickými produkty produkovanými jinými druhy.{{Citace periodika [164] => | příjmení = Hall [165] => | jméno = Brian K. [166] => | titul = Evolutionary Developmental Biology (Evo-Devo): Past, Present, and Future [167] => | periodikum = Evolution: Education and Outreach [168] => | datum vydání = 2012-06 [169] => | ročník = 5 [170] => | číslo = 2 [171] => | strany = 184–193 [172] => | issn = 1936-6434 [173] => | doi = 10.1007/s12052-012-0418-x [174] => | jazyk = en [175] => | url = https://evolution-outreach.biomedcentral.com/articles/10.1007/s12052-012-0418-x [176] => | datum přístupu = 2022-07-19 [177] => }} Úspěšnost jednotlivých alel je tak z tohoto pohledu dána úspěšností celého systému a evoluční novinky vznikají spíše úpravou zastoupení, načasování či umístění jednotlivých [[gen]]ů vzhledem k aktuálnímu prostředí. [178] => [179] => S dalšími objevy na poli evoluční biologie některé hlasy 21. století dokonce volají po nové, rozšířené evoluční syntéze (''{{Cizojazyčně|en|Extended Evolutionary Synthesis}}''), rozsáhlá diskuse ohledně této problematiky byla publikována v roce 2014 v periodiku ''[[Nature]]''. Nové pojetí evoluce by v takovém mělo zvýraznit kompilaci nových poznatků z vývojové biologie, [[Genomika|genomiky]], [[Epigenetika|epigenetiky]], [[ekologie]] či [[Společenské vědy|společenských věd]]. Příznivci syntézy se vymezují proti jednoduchému genocentrickému pojetí evoluce, které podle nich nedovede zachytit celou škálu procesů, jež řídí biologickou evoluci. Určité fenomény totiž zastánci EES považují nejen za důsledky evoluce, ale také za její činitele. Jde například o procesy, jakými je utváření variací ovlivňováno samotným vývojem jedince (''developmental bias''; během vývoje mohou vznikat určité formy snadněji než jiné, velká část variability tedy nemusí být náhodná); jak prostředí přímo utváří vlastnosti organismů ([[fenotypová plasticita]]); jak organismy naopak modifikují své prostředí, a spoluusměrňují tak vlastní evoluci ([[konstrukce nik]]); a nelze opomenout ani extragenetickou dědičnost (epigenetika, [[kulturní evoluce]]). Odpůrci syntézy tyto fenomény uznávají, ale nepovažují je za natolik zásadní, aby byly označeny za zásadní revizi v rámci evoluční biologie.{{Citace periodika [180] => | příjmení = Laland [181] => | jméno = Kevin [182] => | příjmení2 = Uller [183] => | jméno2 = Tobias [184] => | příjmení3 = Feldman [185] => | jméno3 = Marc [186] => | titul = Does evolutionary theory need a rethink? [187] => | periodikum = Nature [188] => | datum vydání = 2014-10 [189] => | ročník = 514 [190] => | číslo = 7521 [191] => | strany = 161–164 [192] => | issn = 1476-4687 [193] => | doi = 10.1038/514161a [194] => | jazyk = en [195] => | url = https://www.nature.com/articles/514161a [196] => | datum přístupu = 2022-07-26 [197] => }} [198] => [199] => Původně českým teoretickým konceptem je model [[Zamrzlá evoluce|zamrzlé evoluce]] od [[Jaroslav Flegr|Jaroslava Flegra]], který předpokládá dlouhodobou stabilitu ve vlastnostech pohlavně se rozmnožujících druhů a popisuje její důsledky na mikroevoluční i makroevoluční úrovni (krátce [[Evoluce#Pohlavní rozmnožování, rekombinace a segregace|představeno]] níže). [200] => [201] => == Zdroje a původ variability == [202] => === Základy genetiky === [203] => {{Podrobně|Dědičnost|Alelická interakce|Genetický kód|Centrální dogma molekulární biologie|Dědičnost znaků a pohlaví|Mendelovy zákony dědičnosti|Morganovy zákony dědičnosti}} [204] => [[Soubor:ADN static h.png|náhled|Struktura DNA|alt=Struktura DNA]] [205] => [[Soubor:Codons aminoacids table.png|náhled|Schema univerzálního genetického kódu|alt=Seznam tripletů univerzálního genetického kódu]] [206] => Evoluční paměť organismu, jež schraňuje podněty, s nimiž se v minulosti setkali jeho blízcí i vzdálení předkové, je zajištěna [[Dědičnost|dědičností]]. Tato unikátní schopnost živých [[Organismus|organismů]], pomocí které mohou přenášet určité znaky, vlohy a schopnosti z [[generace]] na generaci, z obecného pohledu zvyšuje pravděpodobnost přežití a reprodukce příslušného individua.{{sfn|Flegr|2009|p=57}} [207] => [208] => Dědičnost pozemských organismů je založena na koexistenci [[Bílkovina|proteinů]] a [[Nukleová kyselina|nukleových kyselin]]. Ty mají schopnost [[Replikace DNA|replikace]] a platí za nositelky genetické informace. Základní nositelkou dědičné informace organismů je [[DNA]], biologická makromolekula, jež je v drtivé většině případů tvořena dvěma komplementárními řetězci [[Nukleotid|nukleotidů]]. Každý nukleotid tvoří sacharid [[deoxyribóza]], [[Fosforečnany|fosfátová]] skupina a jedna ze čtyř [[Nukleová báze|nukleových bází]] odvozených od [[Purin|purinu]] nebo [[Pyrimidin|pyrimidinu]], jimiž jsou [[adenin]], [[guanin]], [[cytosin]] nebo [[thymin]]. Přenos informace z nukleových kyselin do [[Bílkovina|proteinů]] zprostředkovává [[RNA]], se sacharidovou složkou ve formě [[Ribóza|ribózy]] a pyrimidinovou bází [[Uracil|uracilem]] namísto thyminu. U [[RNA viry|RNA virů]] tato kyselina představuje primární nositelku dědičnosti. [209] => [210] => Nukleové kyseliny kódují [[Bílkovina|primární strukturu proteinů]], přičemž tvorba těchto proteinů ([[proteosyntéza]]) je vícefázová. Klasicky zahrnuje přepis ([[Transkripce (DNA)|transkripci]]{{Poznámka|Možný je i fenomén [[reverzní transkripce]] (RNA > DNA), učebnicově uváděný například u [[retroviry|retrovirů]]}}) genetické informace z DNA do RNA, následně možné [[posttranskripční modifikace]]{{Poznámka|Primárně u [[eukaryota|eukaryot]]; nejvýznamnější z nich je [[splicing]], při němž dojde k odstranění [[intron|nekódujících částí]]}} tohoto [[Primární transkript|primárního transkriptu]] a výslednou tvorbu proteinu ([[Translace (biologie)|translaci]]) prostřednictvím buněčného aparátu. Příslušné [[Aminokyselina|aminokyseliny]], z nichž je tvořen primární proteinový řetězec, jsou kódovány trojicemi nukleotidů ([[Genetický kód#Kodon|triplety]] či kodony). Tento genetický kód je mezi organismy prakticky univerzální. Díky kombinatorickým pravidlům může být tripletů 64 (43), proteinogenních aminokyselin je však pouze 20. Z tohoto důvodu bývá každá aminokyselina kódována větším množstvím tripletů; genetický kód je tzv. degenerovaný.{{sfn|Futuyma|Kirkpatrick|2017|p=79–82}} Proto také nelze z bílkovinného řetězce zrekonstruovat původní sekvenci nukleotidů a tzv. [[centrální dogma molekulární biologie]] vylučuje tok informace ve směru protein > nukleová kyselina. [211] => [212] => Zvláště u mnohobuněčných organismů velká část genetické informace proteiny [[Nekódující DNA|nekóduje]]: buďto neumožňuje transkripci vůbec, anebo výsledná RNA není překládána do proteinu (u člověka se uvádí až 98 %). Vyjma sekvencí, které nemají viditelný význam (junk DNA), se jejich část podílí na regulačních procesech.{{Poznámka|RNA bývá jednořetězcová, proto může oproti dvouřetězcové DNA nabývat složitějších prostorových struktur. RNA nepřekládané do proteinu mohou mít funkci regulátorů genové exprese, strukturní ([[rRNA|ribozomální RNA]]), fyziologickou…{{sfn|Flegr|2009|p=61}}}}{{sfn|Futuyma|Kirkpatrick|2017|p=79–82}}{{sfn|Flegr|2009|p=61}} [213] => [214] => Genetický materiál organismu je nesen na jednom nebo více [[Chromozom|chromozomech]]; [[Gen|geny]] – základní jednotky dědičnosti – jednoho chromozomu tvoří [[Genová vazebná skupina|genovou vazebnou skupinu]]. Pozice, kterou na chromozomu gen zaujímá, se nazývá [[Lokus (genetika)|lokus]]. Sekvence DNA mezi jednotlivými lokusy se mohou různit, mohou být tzv. [[Genetický polymorfismus|polymorfní]]; v takovém případě tyto různé formy nesou označení [[Alela|alely]]. Jednotlivé alely vzájemně interagují a společně mohou svůj účinek zesilovat, anebo naopak rušit. U [[Ploidie|diploidních]] organismů, jež nesou od každého genu dvě alely, může docházet k různým [[Alelická interakce|alelickým interakcím]], které závisí na tom, jestli jsou obě alely v obou lokusech shodné ([[Homozygot|homozygotnost]]), anebo se různí ([[Heterozygot|heterozygotnost]]). Zvláště [[Genová interakce|bohaté interakce]] se objevují i v rámci různých genů. Pokud naopak jeden gen ovlivňuje větší množství znaků, jsou jeho účinky tzv. pleiotropní.{{sfn|Flegr|2009|p=64}} [215] => [216] => Molekulární procesy, které regulují aktivitu genomu nezávisle na sekvenci DNA, se označují jako [[Epigenetika|epigenetické]].{{sfn|Zrzavý|Mihulka|Storch|Burda|2017|p=170–171, 337}} Epigenetické modifikace DNA, jako je [[methylace DNA]] nebo [[modifikace histonů]], nabývají klíčového významu během [[Embryonální vývoj|embryogeneze]], kdy se podílejí na vytváření specializovaných buněk, tkání a orgánů (ale probíhají i v reakci na podněty a stresy z prostředí{{Citace periodika [217] => | příjmení = Lind [218] => | jméno = Martin I. [219] => | příjmení2 = Spagopoulou [220] => | jméno2 = Foteini [221] => | titul = Evolutionary consequences of epigenetic inheritance [222] => | periodikum = Heredity [223] => | datum vydání = 2018-09 [224] => | ročník = 121 [225] => | číslo = 3 [226] => | strany = 205–209 [227] => | issn = 1365-2540 [228] => | pmid = 29976958 [229] => | doi = 10.1038/s41437-018-0113-y [230] => | jazyk = en [231] => | url = https://www.nature.com/articles/s41437-018-0113-y [232] => | datum přístupu = 2022-07-28 [233] => }}). Epigenetickým modifikacím nebyla přisuzována vysoká míra [[Dědivost|dědivosti]], protože při tvorbě pohlavních buněk obvykle dochází k jejich resetování. Nicméně výzkumy 21. století jim přikládají stále větší přímý i nepřímý význam v evolučních procesech.{{Citace periodika [234] => | příjmení = Ashe [235] => | jméno = Alyson [236] => | příjmení2 = Colot [237] => | jméno2 = Vincent [238] => | příjmení3 = Oldroyd [239] => | jméno3 = Benjamin P. [240] => | titul = How does epigenetics influence the course of evolution? [241] => | periodikum = Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences [242] => | datum vydání = 2021-06-07 [243] => | ročník = 376 [244] => | číslo = 1826 [245] => | strany = 20200111 [246] => | issn = 0962-8436 [247] => | pmid = 33866814 [248] => | doi = 10.1098/rstb.2020.0111 [249] => | jazyk = en [250] => | url = https://royalsocietypublishing.org/doi/10.1098/rstb.2020.0111 [251] => | datum přístupu = 2022-07-26 [252] => }} [[Genotyp]] organismu, epigenetické modulace a vliv prostředí formují celkový [[fenotyp]] organismu. [253] => [254] => === Úloha mutací v evoluci === [255] => {{Podrobně|Mutace}} [256] => [[Soubor:Chromosomes_mutations-cs.svg|alt=chromozomová mutace|náhled|Pět typů chromozomových mutací (delece, duplikace, inverze, inzerce a translokace)]] [257] => Mutace představují změnu ve struktuře genetické informace. Na rozdíl od poškození DNA se mutace vyznačují tím, že jejich vznik nenarušuje syntaktická pravidla zápisu genetické informace. Ačkoli nově vzniklé mutace bývají pro svého nositele nejčastěji více či méně škodlivé a jenom z minoritní části prospěšné, pro vývoj populací či druhů je jejich vliv nezbytný. Mutace platí za klíčový element biologické evoluce: produkují genetickou variabilitu, na úrovni druhu jsou dokonce považovány za jediný zdroj evolučních novinek. Jejich absence by vedla k nemožnosti adaptací a zastavení biologické evoluce.{{sfn|Flegr|2009|p=81}} [258] => [259] => Mutace nabývají různých forem, které se liší v tom, jak velkou část genomu ovlivňují. Nejjednodušší typ mutací představují mutace bodové, při nichž dochází k záměně nukleotidů, či k inzerci/deleci určitého nukleotidu. U sekvencí kódujících proteiny se bodové mutace dělí na synonymní (kódují totožnou aminokyselinu), nesynonymní (kódují jinou aminokyselinu), nesmyslné (z [[Genetický kód|kodonu]] pro aminokyselinu vznikne terminační kodon ukončující přepis do proteinu) a posunové (inzerce a delece; vedou k posunu čtecího rámce). Bodové mutace v části DNA nekódující proteiny mohou ovlivnit genovou expresi.{{sfn|Flegr|2009|p=82–86}}{{sfn|Futuyma|Kirkpatrick|2017|p=88–91}} [260] => [261] => [[Chromozomová mutace|Strukturní mutace]], probíhající na úrovni řetězců DNA, zahrnují různé chromozomální přestavby většího rozsahu. Z evolučního hlediska zasluhují zmínku genové duplikace, při nichž dochází k znásobení segmentu chromozomu; postupná divergence duplikovaných segmentů umožňuje vznik [[Genová rodina|genových rodin]].{{sfn|Futuyma|Kirkpatrick|2017|p=88–91}} Jiné chromozomální přestavby mohou vytvářet účinnou mezidruhovou bariéru. Řadí se sem například inverze, při nichž dochází k vystřižení určitého segmentu chromozomu a jeho vložení na stejné místo v opačné orientaci, nebo fúze či rozpad jednotlivých chromozomů. Chromozomy vzniklé přestavbou, například procesem [[Robertsonova translokace|robertsonovské translokace]] (de facto fúzí dvou chromozomů), se mohou v populaci účinně šířit prostřednictvím [[#Evoluční tahy|níže popsaného]] meiotického tahu.{{sfn|Flegr|2009|p=82–86}} [262] => [263] => Nejextrémnějším příkladem mutací jsou mutace genomové, vzniklé chybami v buněčném dělení, které mohou vést ke změně počtu chromozomů, nebo celých chromozomových sad. Duplikace celého genomu nabývají velkého významu především u speciace rostlin.{{sfn|Futuyma|Kirkpatrick|2017|p=88–91}} [264] => [265] => ==== Náhodnost mutací a neolamarckismus ==== [266] => Vznik mutací evoluční biologie chápe za náhodný proces. Náhodnost v takovém případě neznamená, že mutace představují vždy prostý omyl, ale že organismus není schopen řízeně vygenerovat konkrétní mutaci, která je pro něj v nějakém případě prospěšná.{{sfn|Zrzavý|Mihulka|Storch|Burda|2017|p=341}} Učebnicovým příkladem tohoto fenoménu jsou různé varianty tzv. [[Replikovací test|replikovacího testu]]. Možnost tzv. lamarckistické evoluce, tj. cílený vývoj adaptivních znaků v závislosti na vnějších podmínkách a následný dědičný přenos na potomstvo, je problematická už z hlediska nemožnosti přenosu informace z proteinů do DNA, a u některých mnohobuněčných (většina živočichů) navíc i v důsledku existence účinné [[Weismannova bariéra|Weismannovy bariéry]], jež odděluje linie somatických a germinálních buněk; novinky či modifikace buněk tělních tedy neovlivní buňky pohlavní.{{sfn|Flegr|2009|p=92–100}} V některých konkrétních případech se mohou objevovat [[Cílená mutace|mutace cílené]], i tehdy se však jedná spíše o procesy zvyšující pravděpodobnost vzniku požadované mutace.{{sfn|Flegr|2009|p=92–100}} Jmenovat lze například SOS-reakce u některých bakterií, které vyvolávají hypermutace v rámci genomu, čímž se zvyšuje pravděpodobnost vzniku adaptivní mutace na stresové prostředí.{{Citace periodika [267] => | příjmení = McKenzie [268] => | jméno = Gregory J. [269] => | příjmení2 = Harris [270] => | jméno2 = Reuben S. [271] => | příjmení3 = Lee [272] => | jméno3 = Peter L. [273] => | titul = The SOS response regulates adaptive mutation [274] => | periodikum = Proceedings of the National Academy of Sciences [275] => | datum vydání = 2000-06-06 [276] => | ročník = 97 [277] => | číslo = 12 [278] => | strany = 6646–6651 [279] => | issn = 0027-8424 [280] => | pmid = 10829077 [281] => | doi = 10.1073/pnas.120161797 [282] => | jazyk = en [283] => | datum přístupu = 2022-07-27 [284] => }} [285] => [286] => Vyladění genové exprese tak, aby byl dceřiný organismus ideálně přizpůsoben podmínkám prostředí, může zajišťovat epigenetická dědičnost. Za určitých okolností mohou rodiče rovněž manipulovat s genovou expresí u potomků. U rostlin, kde linie somatických a germinálních buněk není přísně oddělena, může docházet k přímé dědičnosti získaných vlastností, protože květy zde vznikají přímo z [[Vzrostný vrchol|apikálních meristémů]];{{sfn|Flegr|2009|p=92–100}} rostliny mohou zároveň snáze předávat i epigenetické změny, protože u nich nedochází k tak striktnímu resetování epigenetických modifikací. Rostlinné „epialely“ by mohly podléhat shodnému přirozenému výběru jako běžné alely. U vyšších obratlovců (a zvláště u savců) je naopak epigenetická dědičnost mnohem problematičtější, protože dochází k přeprogramování epigenetických modulací v raném embryonálním vývoji i v rámci zárodečné linie. Zvláště objevy na poli epigenetiky od 90. let 20. století vedly k opětovnému zájmu o lamarckismus, či dokonce k závěrům o „znovuzrození lamarckismu“. Kritikové těchto tvrzení poukazují na to, že epigenetické mechanismy nejsou schopny samy o sobě řídit adaptivní evoluci; Lamarck navíc dědičnost získaných vlastností vágně považoval za schopnost vlastní „živé hmotě“, zatímco molekulární mechanismy zajišťující epigenetickou dědičnost jsou považovány za produkt přirozeného výběru.{{Citace periodika [287] => | příjmení = Loison [288] => | jméno = Laurent [289] => | titul = Lamarckism and epigenetic inheritance: a clarification [290] => | periodikum = Biology & Philosophy [291] => | datum vydání = 2018-08 [292] => | ročník = 33 [293] => | číslo = 3–4 [294] => | strany = 29 [295] => | issn = 0169-3867 [296] => | doi = 10.1007/s10539-018-9642-2 [297] => | jazyk = en [298] => | url = http://link.springer.com/10.1007/s10539-018-9642-2 [299] => | datum přístupu = 2022-07-28 [300] => }} [301] => [302] => === Vznik nových genů a horizontální genový přenos === [303] => [[Soubor:Evolution_fate_duplicate_genes_-_vector_-_cs.svg|náhled|Schematické znázornění možného osudu paralogních kopií vzniknuvších genovou duplikací|upright 1.8|alt=Možné osudy paralogních genových kopií: subfunkcionalizace, neofunkcionalizace, degenerace]] [304] => [[Gen|Geny]] – základní jednotky dědičnosti – ve velmi zjednodušeném pojetí představují úseky nukleové kyseliny, jež kódují některou funkční makromolekulu. Evoluce organismů tedy přímo souvisí s evolucí genů, které kódují jejich vlastnosti.{{sfn|Flegr|2009|p=203}} [305] => [306] => Nejčastějším způsobem vzniku nového genu je modifikace starých, postradatelných genů nebo nadbytečných genových kopií, vznikajících například procesem genové duplikace či duplikací celého genomu.{{sfn|Flegr|2009|p=204}} Duplikace přispívají k redundanci celého systému. Kopie vzniklé duplikací, tzv. paralogní geny, utvářejí přirozené skupiny blízce si příbuzných genů, tzv. [[Genová rodina|genové rodiny]]. Je nepravděpodobné, že by si obě kopie zachovaly stejnou funkci (protože nadbytečný gen bude podléhat mutacím{{Citace periodika [307] => | příjmení = Mihulka [308] => | jméno = S. [309] => | příjmení2 = Říha [310] => | jméno2 = P [311] => | titul = Jak se dělá tělo [312] => | periodikum = Vesmír [313] => | rok vydání = 2006 [314] => | číslo = 10 [315] => | url = https://vesmir.cz/cz/casopis/archiv-casopisu/2006/cislo-10/jak-se-dela-telo.html [316] => }}); taková možnost nastává především tehdy, pokud selekce podporuje zvýšenou expresi produktu příslušného genu. Pokud paralogní kopie zůstane funkční, může se spíše potenciálně neofunkcionalizovat či subfunkcionalizovat, tedy buďto plní novou biologickou funkci, anebo společně s původním genem zastává mírně odlišné funkce, specializuje se.{{sfn|Futuyma|Kirkpatrick|2017|p=351–353}} Příkladem je komplex [[Hox gen|Hox genů]], který zajišťuje genovou kontrolu diferenciace těla v průběhu ontogeneze. Duplikace Hox-komplexů u [[Obratlovci|obratlovců]], která zřejmě proběhla ve dvou kolech (na bázi obratlovců plus na bázi [[Čelistnatci|čelistnatců]]; a další procesem polyploidizace ještě v rámci [[Paprskoploutví|paprskoploutvých]] ryb), je dávána do souvislosti s obrovskou rozmanitostí jejich tělních plánů.{{sfn|Zrzavý|Mihulka|Storch|Burda|2017|p=264}} [317] => [318] => Vyjma procesu genových duplikací může být vznik nových genů poháněn i jinými faktory. Geny kódující proteiny se mohou například odvozovat z původních genů, jejichž [[mRNA]] je [[Reverzní transkripce|zpětně přepsána]] do genomu (např. prostřednictvím produktů [[Retrotranspozon|retrotranspozonů]]). Možný je dokonce i vznik ''de novo'', z předtím nesmyslných, nekódujících sekvencí. Tento fenomén byl během 20. století považován za vysoce nepravděpodobný, protože šance, že z podobné sekvence může vzniknout užitečný produkt, je mizivá. Takový gen by navíc byl vystaven okamžitému vlivu selekce, a především [[Genetický drift|genetického driftu]]. ''De novo'' geny však byly skutečně objeveny, pravděpodobně prvním popsaným případem je genová rodina ''morpheus'' u [[Úzkonosí|starosvětských opic]]. U živočichů dochází k expresi ''de novo'' genů především ve [[Varle|varlatech]], která podléhají značnému vlivu pohlavního výběru.{{sfn|Futuyma|Kirkpatrick|2017|p=351–353}}{{Citace periodika [319] => | příjmení = Kaessmann [320] => | jméno = Henrik [321] => | titul = Origins, evolution, and phenotypic impact of new genes [322] => | periodikum = Genome Research [323] => | datum vydání = 2010-10 [324] => | ročník = 20 [325] => | číslo = 10 [326] => | strany = 1313–1326 [327] => | issn = 1088-9051 [328] => | pmid = 20651121 [329] => | doi = 10.1101/gr.101386.109 [330] => | jazyk = en [331] => | url = http://genome.cshlp.org/lookup/doi/10.1101/gr.101386.109 [332] => | datum přístupu = 2022-07-28 [333] => }} [334] => [335] => Pokud dochází k přenosu genetické informace mezi různými organismy, přičemž příjemce není přímým potomkem donora, jde o [[Horizontální přenos genetické informace|horizontální přenos genů]] (HGT, nebo také laterální genový transfer). Uplatnění nachází především u [[Nepohlavní rozmnožování|asexuálně]] se rozmnožujících jednobuněčných organismů, zvláště [[Prokaryota|prokaryot]]: typickým příkladem jsou některé parasexuální děje bakterií, konkrétně [[Transdukce (genetika)|transdukce]], [[Transformace (genetika)|transformace]] a [[Konjugace (biologie)|konjugace]]. Horizontální přenos genetické informace v podobných případech umožňuje urychlit adaptivní evoluci a obejít delší vývoj užitečných genů prostřednictvím náhodných mutací.{{sfn|Futuyma|Kirkpatrick|2017|p=350}} HGT však není výjimkou ani u [[Mnohobuněčnost|mnohobuněčných]], například ve formě endosymbiotického genového transferu mezi genomem endosymbiotických organismů a jejich hostitelů.{{sfn|Zrzavý|Mihulka|Storch|Burda|2017|p=165}} [[Pijavenky]], výhradně nepohlavně se rozmnožující [[prvoústí]] živočichové z kmene [[Vířníci|vířníků]], v rámci svého genomu dokonce masivně začleňují genetický materiál jiných organismů, jako jsou bakterie, [[houby]] nebo [[prvoci]].{{Citace periodika [336] => | příjmení = Boschetti [337] => | jméno = Chiara [338] => | příjmení2 = Carr [339] => | jméno2 = Adrian [340] => | příjmení3 = Crisp [341] => | jméno3 = Alastair [342] => | titul = Biochemical Diversification through Foreign Gene Expression in Bdelloid Rotifers [343] => | periodikum = PLOS Genetics [344] => | datum vydání = 15. 11. 2012 [345] => | ročník = 8 [346] => | číslo = 11 [347] => | strany = e1003035 [348] => | issn = 1553-7404 [349] => | pmid = 23166508 [350] => | doi = 10.1371/journal.pgen.1003035 [351] => | jazyk = en [352] => | url = https://journals.plos.org/plosgenetics/article?id=10.1371/journal.pgen.1003035 [353] => | datum přístupu = 2022-07-29 [354] => }}{{Citace periodika [355] => | příjmení = Eyres [356] => | jméno = Isobel [357] => | příjmení2 = Boschetti [358] => | jméno2 = Chiara [359] => | příjmení3 = Crisp [360] => | jméno3 = Alastair [361] => | titul = Horizontal gene transfer in bdelloid rotifers is ancient, ongoing and more frequent in species from desiccating habitats [362] => | periodikum = BMC Biology [363] => | datum vydání = 2015-12 [364] => | ročník = 13 [365] => | číslo = 1 [366] => | strany = 90 [367] => | issn = 1741-7007 [368] => | pmid = 26537913 [369] => | doi = 10.1186/s12915-015-0202-9 [370] => | jazyk = en [371] => | url = http://bmcbiol.biomedcentral.com/articles/10.1186/s12915-015-0202-9 [372] => | datum přístupu = 2022-07-29 [373] => }} [374] => [375] => === Pohlavní rozmnožování, rekombinace a segregace === [376] => {{Podrobně|Pohlavní rozmnožování}} [377] => [[Soubor:Evolsex-dia1a.png|náhled|Schema dvojnásobné ceny samců|alt=Schema dvojnásobné ceny samců: samci potomky přímo neprodukují]] [378] => Pohlavní rozmnožování je vlastní drtivé většině eukaryotických mnohobuněčných organismů; odhady hovoří, že pouze jeden druh z tisíce se rozmnožuje [[Partenogeneze|partenogeneticky]], anebo zcela asexuálně, bez vytváření pohlavních buněk. V evolučně-biologické literatuře je pohlavní rozmnožování nejčastěji definováno v podobě amfimixie: vznik [[Pohlavní buňka|pohlavních buněk]] [[Meióza|redukčním dělením]], spojeným s náhodnou segregací chromozomů, je následován splynutím těchto pohlavních buněk od zpravidla dvou jedinců stejného druhu. Následně vzniká zárodečná buňka s obnoveným počtem jaderných chromozomů.{{sfn|Flegr|2009|p=244}} Pro první [[Profáze|profázi]] meiotického (redukčního) dělení je typická [[crossing-over|genetická rekombinace]], při níž dojde k narušení [[Genová vazebná skupina|genové vazby]] a výměně genetického materiálu mezi homologními chromozomy. Rekombinace a segregace nemění alelické frekvence, ale přispívají ke vzniku dceřiných individuí s jinými kombinacemi alel.{{Citace periodika [379] => | příjmení = Agrawal [380] => | jméno = Aneil F. [381] => | titul = Evolution of Sex: Why Do Organisms Shuffle Their Genotypes? [382] => | periodikum = Current Biology [383] => | datum vydání = 2006-09 [384] => | ročník = 16 [385] => | číslo = 17 [386] => | strany = R696–R704 [387] => | doi = 10.1016/j.cub.2006.07.063 [388] => | jazyk = en [389] => | url = https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S096098220601918X [390] => | datum přístupu = 2022-07-29 [391] => }} [392] => [393] => Navzdory rozšířenosti pohlavního rozmnožování ve srovnání s čistou partenogenezí nemusí být jeho výhody na první pohled zřejmé. Individuum rozmnožující se amfimixií předává každému z potomků pouze polovinu své genetické informace. U druhů, kde dochází k [[Pohlavnost|pohlavní diferenciaci]], se objevuje také efekt dvojnásobné ceny samců, protože potomky produkuje pouze jedno ze dvou pohlaví. Partenogenetické rozmnožování může mít i jiné výhody, např. nevyžaduje vyhledání pohlavního partnera či zmírňuje riziko parazitace a přenosu pohlavně přenosných chorob. Segregace a rekombinace během meiózy na jednu stranu vede k větší genetické rozmanitosti potomstva; z druhého pohledu tím ale dochází k rozpadu osvědčených kombinací alel.{{sfn|Flegr|2009|p=247–248}}{{sfn|Futuyma|Kirkpatrick|2017|p=263–264}} [394] => [395] => Výhody pohlavního rozmnožování – jednoznačně [[evolučně stabilní strategie]] – se snaží objasnit [[Pohlavní rozmnožování#Výhody|velké množství hypotéz]]. Pohlavní rozmnožování umožňuje generovat nové genotypy (díky rekombinaci a segregaci) a udržovat polymorfismus v populacích. To jim zřejmě dává vyšší mikroevoluční plasticitu a schopnost lépe se přizpůsobit krátkodobým, často vratným změnám prostředí, či pouhé heterogenitě prostředí.{{sfn|Flegr|2009|p=249–266}} Klasická hypotéza [[William Donald Hamilton|W. D. Hamiltona]] usuzuje, že pohlavní rozmnožování je důsledkem závodu ve zbrojení s rychle se vyvíjejícími parazity a patogeny (jeden z výsledků [[Efekt Červené královny|efektu Červené královny]]).{{Citace periodika [396] => | příjmení = Moran [397] => | jméno = Nancy [398] => | příjmení2 = Pierce [399] => | jméno2 = Naomi [400] => | příjmení3 = Seger [401] => | jméno3 = Jon [402] => | titul = W.D. Hamilton, 1936–2000 [403] => | periodikum = Nature Medicine [404] => | datum vydání = 2000-04 [405] => | ročník = 6 [406] => | číslo = 4 [407] => | strany = 367–367 [408] => | issn = 1546-170X [409] => | doi = 10.1038/74607 [410] => | jazyk = en [411] => | url = https://www.nature.com/articles/nm0400_367 [412] => | datum přístupu = 2022-07-29 [413] => }} Z jiných výhod pohlavní rozmnožování umožňuje zachovávat výhodnou [[Ploidie|diploiditu]], může napomáhat reparaci mutací, pomáhá zastavit [[Mullerova rohatka|Mullerovu rohatku]] či umožňuje selekci ve prospěch dvou mutací. Některé hypotézy považují pohlavní rozmnožování za formu evoluční pasti, která nepřináší svým nositelům benefity, či dokonce jako projev sobeckého genu.{{sfn|Flegr|2009|p=249–266}} [414] => [415] => Na dlouhodobé selekční tlaky však pohlavně se rozmnožující druhy zřejmě reagují méně ochotně ve srovnání s druhy rozmnožujícími se nepohlavně. Tímto zjištěním se zaobírá [[Jaroslav Flegr|Flegrova]] teorie zamrzlé plasticity (a následně tzv. [[Zamrzlá evoluce|zamrzlé evoluce]], jež popisuje vliv zamrzlé plasticity na makroevoluční úrovni). Podle ní genetický polymorfismus udržovaný pohlavním rozmnožováním a vzájemná ustavená síť genových interakcí znemožňují populacím reagovat na selekční tlaky prostředí jako u organismů asexuálních, přirozený výběr přispívá pouze ke změnám v zastoupení již přítomné [[Genetický polymorfismus|genetické variability]]. K výrazným anagenetickým změnám dochází podle Flegra jen bezprostředně po speciaci, když je polymorfismus nově vzniklého druhu výrazně redukován.{{sfn|Flegr|2009|p=123}} [416] => [417] => == Evoluční mechanismy == [418] => [[Soubor:Mutation_and_selection_diagram-cs.svg|náhled|Zjednodušené schéma přirozeného výběru podle klasického neodarwinismu|alt=Zjednodušené základní schema přirozeného výběru podle neodarwinismu: mutace generují variabilitu, největší množství potomků produkují jedinci s nejvýhodnějšími mutacemi]] [419] => Slovo „evoluce“ vychází z latinského „{{Cizojazyčně|la|evolvere}}“, v překladu „rozvíjet“. Biologická evoluce označuje takový dlouhodobý, samovolný proces, během něhož dochází k rozrůzňování živých systémů z hlediska jejich diverzity (počtu druhů) i disparity (forem). Základem tohoto procesu je dědičná změna vlastností skupin organismů v průběhu generací. Schopnost podléhat biologické evoluci tedy v takovém případě závisí na dostatečné [[Komplexita|komplexitě]] daných prvků a vlastnostech umožňujících přirozený výběr: reprodukci, dědičnosti, proměnlivosti a konkurenci.{{sfn|Flegr|2009|p=35, 48}}{{sfn|Futuyma|Kirkpatrick|2017|p=7}} [420] => [421] => Biologická evoluce je typická tím, že je schopna produkovat účelné, [[Adaptace|adaptivní]] vlastnosti. Jejich původ však není cílený, evoluce tedy nikdy nejedná účelově. Názory, že vše se děje za určitým účelem, tzv. [[teleologie]], či dokonce, že evoluce směřuje ke konkrétnímu, předem danému cíli, tzv. finalismus (příkladem je [[Pierre Teilhard de Chardin|de Chardinův]] „bod Omega“), považuje současná věda za nesprávné. Dokonce i intuitivní pohled na biologickou evoluci jako na progresivní vývoj od jednodušších forem ke složitějším nemusí být zcela přesný, protože některé fylogeneticky mladé organismy mohou mít druhotně zjednodušenou tělesnou stavbu – typickým příkladem je [[sakulinizace]] u parazitických organismů. Progresivní vývojový trend prvotních forem života je přikládán jejich nízké komplexitě; další redukce jejich komplexity by vedla k zániku existence daných forem (efekt zdi).{{sfn|Svoboda|Macholán|2017|p=14–16}} Drtivou většinu dnešních druhů stále tvoří mikroskopické [[Prokaryota|prokaryotní]] organismy, které i přes svou malou velikost zahrnují asi polovinu světové biomasy.{{Citace periodika [422] => | příjmení = Whitman [423] => | jméno = William B. [424] => | příjmení2 = Coleman [425] => | jméno2 = David C. [426] => | příjmení3 = Wiebe [427] => | jméno3 = William J. [428] => | titul = Prokaryotes: The unseen majority [429] => | periodikum = Proceedings of the National Academy of Sciences [430] => | datum vydání = 1998-06-09 [431] => | ročník = 95 [432] => | číslo = 12 [433] => | strany = 6578–6583 [434] => | issn = 0027-8424 [435] => | doi = 10.1073/pnas.95.12.6578 [436] => | jazyk = en [437] => | url = https://pnas.org/doi/full/10.1073/pnas.95.12.6578 [438] => | datum přístupu = 2022-08-01 [439] => }} {{Wayback|url=https://pnas.org/doi/full/10.1073/pnas.95.12.6578 |date=20220730124954 }} [440] => [441] => === Přirozený výběr === [442] => {{Podrobně|Přirozený výběr}} [443] => [[Soubor:Lichte en zwarte versie berkenspanner (cropped).jpg|náhled|Motýl [[drsnokřídlec březový]] (''Biston betularia'') je učebnicový příklad přirozeného výběru. Melanická forma tohoto jinak světle zbarveného motýla začala převládat v Anglii na konci 19. století, což je dáváno do souvislosti s [[Průmyslová revoluce|průmyslovou revolucí]]; znečišťování vedlo ke ztmavnutí stromové kůry a tím i k selekčnímu tlaku na můry{{sfn|Futuyma|Kirkpatrick|2017|p=104}}|alt=Tmavá a světlá morfa motýla drsnokřídlece, příklad přirozeného výběru]] [444] => [445] => Přirozený, resp. přírodní výběr představuje klíčový pojem evoluční teorie a umožňuje mj. vysvětlit vznik adaptivních struktur.{{Poznámka|Názvosloví se v tomto případě může různit. Pohlavní výběr může být sdružován s přírodním výběrem jakožto součást přirozeného výběru, jindy je spíše vyčleňován jako antagonistická evoluční síla. Pohlavní výběr je zde spolu s dalšími specifickými typy selekce popsán v samostatných kapitolách}}{{Citace elektronického periodika [446] => | titul = natural selection {{!}} Definition & Processes {{!}} Britannica [447] => | periodikum = www.britannica.com [448] => | url = https://www.britannica.com/science/natural-selection [449] => | jazyk = en [450] => | datum přístupu = 2022-07-13 [451] => }} Princip přirozeného výběru lze charakterizovat jako proces nerovnoměrného předávání [[Alela|alel]] pocházejících od jednotlivých individuí do [[Genofond|genofondu]] následujících generací prostřednictvím potomků. Vychází přitom z představy, že úspěšnost přežívání a reprodukce je ovlivněna geneticky podmíněnými rozdíly mezi [[Genotyp|genotypy]], a že nejschopnější genotypy přispívají do genofondu populace více než genotypy méně schopné. Přirozený výběr nepůsobí pouze na úrovních jednotlivých individuí, ale i na úrovních nižších (alely), či vyšších. Na rozdíl od mnoha jiných, náhodných evolučních mechanismů však přirozený výběr vždy přímo závisí na vlastnostech příslušných alel a je tedy procesem deterministickým.{{sfn|Flegr|2009|p=101–102}}{{sfn|Svoboda|Macholán|2017|p=31}} [452] => [453] => Schopnost předávat své geny do dalších generací je označována jako [[biologická zdatnost]] (fitness). Zdatnost jakožto obecně definovatelná vlastnost neexistuje, porovnat ji lze mezi dvěma jedinci pouze zpětně, a to podle množství potomků, které obě dvě individua po dostatečně velkém množství generací v populaci zanechala. Úroveň biologické zdatnosti navíc není fixní a úzce souvisí na okolních podmínkách: jedinec může mít v určitých podmínkách určitého stanoviště vysokou biologickou zdatnost, za jiných podmínek by však vyšší biologickou zdatnost mohla mít individua jiná. Někdy se rozlišují přímo jednotlivé komponenty biologické zdatnosti, jimiž nejčastěji bývá [[plodnost]], životaschopnost a sexuální zdatnost, toto členění však může být ještě podrobnější. Zdatnost jedince nezávislá na zdatnosti ostatních jedinců v populaci je označována jako absolutní fitness, v opačném případě se hovoří o relativní fitness. [[Inkluzivní fitness]] pak představuje koncept, jenž bere do úvahy i reprodukční úspěch příbuzných daného jednotlivce.{{sfn|Flegr|2009|p=50–51}}{{sfn|Svoboda|Macholán|2017|p=32–33}} [454] => [455] => Veškeré typy selekce mohou probíhat buďto ve formě tvrdé, anebo měkké. Tvrdý výběr z populace eliminuje jedince, kteří nedosahují určité hodnoty tzv. kritického biologického parametru, tedy například všechny jedince o hmotnosti nepřesahující 10 kg. Měkký výběr naproti tomu pracuje s relativními hodnotami kritického parametru, a v příkladu s tělesnou hmotností proto vždy eliminuje například určité procento nejlehčích jedinců. Zatímco z vlivu tvrdé selekce se může populace vymanit překročením oné kritické hodnoty u všech jedinců, měkká selekce zůstává mechanismem konstantním.{{sfn|Flegr|2009|p=101–102}} [456] => [[Soubor:Genetic Distribution.svg|náhled|Tři typy selekce: usměrňující, stabilizující, disruptivní (A: původní populace; B: populace po působení selekce)|alt=Grafické znázornění usměrňující, stabilizující a disruptivní selekce v porovnání s normálním rozdělením]] [457] => [458] => Selekci lze dále členit podle vlivu na sledovaný znak. [[Usměrňující selekce|Usměrňující výběr]] vede ke zvýšení, anebo snížení střední hodnoty tohoto znaku, upřednostňovány tedy jsou extrémní hodnoty určitého fenotypu z jedné či druhé strany spektra, vůči kterým v průběhu času tento typ selekce usměrňuje frekvenci alel. Příkladem usměrňujícího výběru může být aplikace [[Bergmannovo pravidlo|Bergmannova pravidla]], které tvrdí, že teplokrevní živočichové dosahují v teplejších oblastech menších rozměrů ve srovnání s příbuznými druhy z chladnějších regionů. [[Stabilizující selekce|Stabilizující výběr]] naproti tomu zvýhodňuje jedince se středními hodnotami znaku. Typickým příkladem může být porodní hmotnost u lidí. Děti, které při narození váží mnohem méně nebo mnohem více, než je průměr, mají nižší šanci na přežití.{{sfn|Futuyma|Kirkpatrick|2017|p=140–141}} [459] => [460] => Přirozený výběr může v populacích podporovat i [[Polymorfismus (biologie)|polymorfismus]]. Taková selekce se označuje jako balancující, ačkoli může mít být poháněna vícero různými mechanismy.{{sfn|Svoboda|Macholán|2017|p=35}} Pokud dochází k selekci, která eliminuje průměrné hodnoty dané vlastnosti, označuje se tento výběr jako [[Disruptivní selekce|disruptivní]]. K této situaci dochází především tehdy, když příslušníci stejného druhu využívají v určitém prostředí dvě odlišné životní strategie.{{sfn|Flegr|2009|p=110}} [[Heterozygotní výhoda|Selekce ve prospěch heterozygotů]] se v populacích udržuje zase tehdy, pokud [[Heterozygot|heterozygotní]] jedinec dosahuje větší biologické zdatnosti ve srovnání s [[Homozygot|homozygoty]]. Učebnicovým příkladem selekce ve prospěch heterozygotů je problematika [[Srpkovitá anémie|srpkovité anémie]], jejímž původcem je mutace genu pro [[hemoglobin]], která vede k záměně jedné aminokyseliny ve výsledném proteinovém řetězci. Tato mutantní alela S je letální v homozygotním genotypu (kombinace SS), nicméně v populaci je přesto udržována, protože heterozygoti s jednou alelou normální a jednou mutovanou (AS) jsou zase rezistentní vůči onemocnění [[Malárie|malárií]] ve srovnání s homozygoty se dvěma normálními alelami (AA).{{Citace periodika [461] => | příjmení = Luzzatto [462] => | jméno = Lucio [463] => | titul = SICKLE CELL ANAEMIA AND MALARIA [464] => | periodikum = Mediterranean Journal of Hematology and Infectious Diseases [465] => | datum vydání = 2012-10-03 [466] => | ročník = 4 [467] => | číslo = 1 [468] => | strany = e2012065 [469] => | issn = 2035-3006 [470] => | doi = 10.4084/MJHID.2012.065 [471] => | jazyk = en [472] => | url = https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3499995/ [473] => | datum přístupu = 2022-07-14 [474] => }} [475] => [476] => Biologická zdatnost určitého genotypu rovněž může být závislá na frekvencích genotypů jiných. Pokud alela zvyšuje biologickou zdatnost pouze v případě, není-li v populaci široce rozšířena, jde o [[Selekce negativně závislá na frekvenci|selekci negativně závislou na frekvenci]]. Zajímavý, ač spekulativní příklad tohoto mechanismu může představovat například africká cichlida rodu ''Perissodus'', jež okusuje šupiny jiným druhům ryb, díky čemuž se jí rozvinul asymetrický ústní otvor. Frekvence levoústých a pravoústých cichlid v pravidelných intervalech oscilují, což bylo dáváno do souvislosti právě s tímto typem selekce (ryby se vždy adaptují vůči predaci od hojnějšího typu cichlid, takže cichlidy s méně obvyklým ústním otvorem mohou nabýt selekční výhody).{{Citace periodika [477] => | příjmení = Raffini [478] => | jméno = Francesca [479] => | příjmení2 = Meyer [480] => | jméno2 = Axel [481] => | titul = A comprehensive overview of the developmental basis and adaptive significance of a textbook polymorphism: head asymmetry in the cichlid fish Perissodus microlepis [482] => | periodikum = Hydrobiologia [483] => | datum vydání = 2019-04 [484] => | ročník = 832 [485] => | číslo = 1 [486] => | strany = 65–84 [487] => | issn = 0018-8158 [488] => | doi = 10.1007/s10750-018-3800-z [489] => | jazyk = en [490] => | url = http://link.springer.com/10.1007/s10750-018-3800-z [491] => | datum přístupu = 2022-07-14 [492] => }} Na molekulární úrovni lze podobný princip negativní zpětné vazby pozorovat u polymorfismu genů [[Hlavní histokompatibilní komplex|hlavního histokompatibilního komplexu]] imunitního systému: pokud se rozšíří jedna alela, začne být zvýhodňován méně rozšířený patogen, což zase vede ke zvýhodňování vzácnějších alel.{{sfn|Svoboda|Macholán|2017|p=38–40}} [493] => [494] => ==== Genetický draft ==== [495] => {{Podrobně|Genetický draft}} [496] => Genetický draft, jinak též evoluční svezení se (hitchhiking), označuje posun ve frekvenci alel, jenž probíhá, pokud dochází působením přírodního výběru k selekci alely v určitém lokusu, čímž však tato selekce nepřímo působí i na odlišnou alelu v jiném lokusu, jenž je s prvním lokusem ve [[Vazebná nerovnováha|vazebné nerovnováze]]. Alely, které neovlivňují biologickou zdatnost svého nositele, se tedy mohou prostřednictvím genetického draftu metaforicky „svézt“ s alelou selekčně výhodnou. Souběžně s tím dochází k odstraňování genetického polymorfismu z populace. U pohlavně se rozmnožujících organismů bývají účinky genetického draftu omezené, týkají se především genů v silné [[Genová vazebná skupina|genové vazbě]], případně v oblastech pohlavních chromozomů, jež nepodléhají rekombinaci. U organismů rozmnožujících se nepohlavně mohou být účinky draftu naopak velmi výrazné, protože všechny geny daného individua tvoří absolutní genovou vazbu. V takovém případě se hovoří o tzv. [[Selekční vymetení|selekčním vymetení]] (selective sweep): pokud fixace výhodné alely proběhne dostatečně rychle, draftem ostatních alel může dojít dočasně k uniformitě celého [[Genofond|genofondu]].{{sfn|Flegr|2009|p=375–376}}{{sfn|Futuyma|Kirkpatrick|2017|p=117–118}} [497] => [498] => === Pohlavní výběr === [499] => {{Podrobně|Pohlavní výběr}} [500] => [[Soubor:MalePeacockSpider.jpg|náhled|Samci [[Skákavkovití|skákavek]] rodu ''Maratus'' využívají pestrého zadečku a pohybových kreací k upoutání samic{{Citace periodika [501] => | příjmení = Girard [502] => | jméno = Madeline B. [503] => | příjmení2 = Elias [504] => | jméno2 = Damian O. [505] => | příjmení3 = Kasumovic [506] => | jméno3 = Michael M. [507] => | titul = Female preference for multi-modal courtship: multiple signals are important for male mating success in peacock spiders [508] => | periodikum = Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences [509] => | datum vydání = 2015-12-07 [510] => | ročník = 282 [511] => | číslo = 1820 [512] => | strany = 20152222 [513] => | pmid = 26631566 [514] => | doi = 10.1098/rspb.2015.2222 [515] => | url = https://royalsocietypublishing.org/doi/10.1098/rspb.2015.2222 [516] => | datum přístupu = 2022-07-18 [517] => }}|alt=Skákavka s barevným zadečkem jako příklad pohlavního výběru]] [518] => Pohlavní výběr (sexuální selekce) představuje evoluční faktor působící na [[Pohlavní rozmnožování|pohlavně se rozmnožující]] organismy, a to na základě kompetice příslušníků jednoho pohlaví o vhodné sexuální partnery. Zatímco pro „klasický“ přírodní výběr jsou klíčovými komponenty biologické zdatnosti životaschopnost a plodnost, pohlavní výběr selektuje jedince na základě jejich sexuální zdatnosti, tj. schopnosti získat sexuálního partnera efektivněji než jeho konkurenti, například dříve, anebo partnera o vyšší biologické zdatnosti. Sexuální selekce může působit velmi intenzivně měrou, dokonce vyšší než v případě přírodního výběru. Směr i intenzita pohlavního výběru se zároveň v případě pohlaví různí, což vede ke vzniku [[Sekundární pohlavní znaky|druhotných pohlavních znaků]] a s nimi i výrazné [[Pohlavní dimorfismus|pohlavní dvojtvárnosti]].{{sfn|Flegr|2009|p=287}} Mnohé extrémní (tzv. excesivní) struktury či vzorce chování vzniknuvší vlivem pohlavního výběru mohou dokonce snižovat životaschopnost daných jedinců. U některých druhů proto dochází k expresi podobných znaků teprve s nástupem období rozmnožování.{{sfn|Flegr|2009|p=289–290}} [519] => [520] => Pohlavní výběr častěji a intenzivněji působí na samce než na samice; obecně platí, že samci jsou mezi sebou v kompetici, zatímco samice bývají ohledně sexuálních partnerů vybíravější. Tento fenomén vysvětluje [[Batemanův princip]]. Počet potomků zplozených samcem se totiž může konstantně zvyšovat pouze na základě počtu různých samic, s nimiž se spářil, a limitujícím faktorem pro samce je tedy počet samic v populaci. Pro samici naproti tomu představuje limitující faktor počet [[Vajíčko|vajíček]]; ta mohou být kompletně oplozena již při jednom páření.{{sfn|Futuyma|Kirkpatrick|2017|p=253–254}} Výrazný vliv pohlavního výběru lze pozorovat také v případě druhů s nerovnoměrnou rodičovskou péčí; pohlaví s vyššími investicemi bývá v takovém případě z valné většiny opět to samičí, výjimečně však samčí (například u mořských koníčků z čeledi [[jehlovití]]).{{sfn|Zrzavý|Mihulka|Storch|Burda|2017|p=62}} [521] => [522] => Samčí kompetice může probíhat přímo, typicky například ve formě vzájemných soubojů. Ty většinou nabývají ritualizované podoby, ačkoli u některých druhů mohou skončit i smrtí jednoho, či vzácně obou soků. Mladí nebo fyzicky méně zdatní samci, kteří v takovém případě nemají šanci uspět, využívají odlišných rozmnožovacích strategií; pokoušejí se například proniknout do přítomnosti samic a nenápadně se s nimi spářit. Nepřímá samčí kompetice může spočívat ve snaze zabránit samicím v dalším páření (lze jmenovat jejich hlídání, či vytváření tzv. kopulačních zátek), v zabíjení mláďat cizích samců (příma [[Infanticida (zoologie)|infanticida]] či vyvolání [[Potrat|abortu]] u samic, např. [[efekt Bruceové]]) či v pouhé produkci [[Kompetice spermií|většího objemu]] [[Ejakulát|ejakulátu]].{{sfn|Svoboda|Macholán|2017|p=49–51}} Druhy rozmnožující se ve vysoce konkurenčním, [[Polygamie|polygamním]] prostředí mívají proto mnohem větší [[Varle|varlata]] ve srovnání s druhy [[Monogamie|monogamními]], či žijícími v jednosamcových skupinách. Jmenovat lze například markantní rozdíly ve velikostech varlat [[Šimpanz|šimpanzů]] a [[Gorila|goril]], anebo velikost varlat některých [[Létavkovití|létavkovitých]], přesahujících až 5 % tělesné hmotnosti dospělé žáby.{{Citace periodika [523] => | příjmení = Kusano [524] => | jméno = Tamotsu [525] => | příjmení2 = Toda [526] => | jméno2 = Mitsuhiko [527] => | příjmení3 = Fukuyama [528] => | jméno3 = Kinji [529] => | titul = Testes size and breeding systems in Japanese annrans with special reference to large testes in the treefrog, Rhacophorus arboreus (Amphibia : Rhacophoridae) [530] => | periodikum = Behavioral Ecology and Sociobiology [531] => | datum vydání = 1991-08-01 [532] => | ročník = 29 [533] => | číslo = 1 [534] => | strany = 27–31 [535] => | issn = 1432-0762 [536] => | doi = 10.1007/BF00164291 [537] => | jazyk = en [538] => | url = https://doi.org/10.1007/BF00164291 [539] => | datum přístupu = 2022-07-18 [540] => }} [541] => [[Soubor:Peacock_Flying.jpg|vlevo|náhled|Dlouhá pera (jako v případě páva) mohou představovat formu handicapu|alt=Samec páva s dlouhými ocasními pery jako příklad pohlavního výběru]] [542] => Samičí výběr může naopak upřednostňovat prakticky nekonečnou paletu struktur a vzorců chování. Původ těchto samičích preferencí a jejich šíření v populaci vysvětluje řada hypotéz. Jeden z klasických [[Ronald Fisher|Fisherových]] modelů předpokládá, že gen pro preferenci určitého znaku se šíří populací souběžně s geny pro preferovaný znak; potomci tyto preference dědí z mateřské i otcovské strany. Selekce následně vede k postupné akceleraci jak preference daného znaku, tak k postupnému rozvoji znaku samotného. Takový výběr může probíhat [[Runaway selection|prakticky neřízeně]], dokud je to z hlediska přírodního výběru únosné.{{sfn|Flegr|2009|p=291}}{{sfn|Svoboda|Macholán|2017|p=54–55}} [543] => [544] => Samotné preference mohou vznikat z rozličných důvodů. Patří sem například smyslový tah. Rudé zbarvení mnohých [[Šatovníkovití|šatovníků]] je kupříkladu dáváno do souvislosti s podobnou barvou květů havajských stromů rodu ''[[Železnec|Metrosideros]]'', které představují oblíbený zdroj potravy těchto ptáků.{{sfn|Zrzavý|Mihulka|Storch|Burda|2017|p=74}} Pokud samice preferují určitý znak ještě než se u samců skutečně objeví, hovoří se o senzorické úchylce (sensory bias).{{sfn|Svoboda|Macholán|2017|p=52}} Znaky, jichž si samice při posuzování samců všímají, mohou demonstrovat vysokou [[Teorie dobrých genů|genetickou kvalitu svých nositelů]], případně jejich dobrý zdravotní stav. Aby však druhotné pohlavní znaky mohly plnit funkci věrohodných indikátorů kvality samců, musí být jejich exprese nákladná – tak si je budou moci dovolit pouze ti nejzdatnější z nich. Touto problematikou, tj. [[Hypotéza handicapů|principem handicapů]], se zabýval izraelský biolog [[Amotz Zahavi]].{{sfn|Flegr|2009|p=295–296}}{{sfn|Svoboda|Macholán|2017|p=54–55}} Ukazuje se, že i samotný účinek hormonu [[Testosteron|testosteronu]] je částečně handicapový, protože snižuje úroveň imunitní reakce organismu.{{Citace periodika [545] => | příjmení = Folstad [546] => | jméno = Ivar [547] => | příjmení2 = Karter [548] => | jméno2 = Andrew John [549] => | titul = Parasites, Bright Males, and the Immunocompetence Handicap [550] => | periodikum = The American Naturalist [551] => | datum vydání = 1992-03 [552] => | ročník = 139 [553] => | číslo = 3 [554] => | strany = 603–622 [555] => | issn = 0003-0147 [556] => | doi = 10.1086/285346 [557] => | jazyk = en [558] => | url = https://www.journals.uchicago.edu/doi/10.1086/285346 [559] => | datum přístupu = 2022-07-18 [560] => }} [561] => [562] => Pohlavní výběr se týká většinou živočichů, ale neomezuje se pouze na ně. U rostlin se objevuje například kompetice ze strany rychlosti růstu [[Pylová láčka|pylových láček]] a samičí výběr ze strany mateřské rostliny. Pohlavní výběr cílí rovněž na opylovače; zde se navíc mísí souběžně s mezidruhovou kompeticí, protože většina opylovačů se nesoustředí pouze na květy jednoho druhu rostlin.{{sfn|Zrzavý|Mihulka|Storch|Burda|2017|p=78}} [563] => [564] => ==== Sexuální konflikty ==== [565] => {{Podrobně|Sexuální konflikty}} [566] => [[Soubor:Mating Pseudobiceros bedfordi.png|náhled|Rozmnožovací chování ploštěnek rodu ''Pseudobiceros''|alt=Pár vztyčených hnědavých ploštěnek. Patrné jsou bělavé párové penisy z ventrální strany těla, obě ploštěnky se snaží vzájemně oplodnit]] [567] => Sexuální konflikty označují takovou situaci, kdy znak, který pozitivně ovlivňuje reprodukční úspěch jednoho pohlaví, může snížit zdatnost pohlaví druhého. Rozmnožování totiž nemusí představovat pouze akt spolupráce mezi pohlavími, na samce a samice naopak mohou působit protichůdné selekční tlaky. Pokud některé alely zvyšují biologickou zdatnost samic a jiné biologickou zdatnost samců, dochází ke konfliktu reprodukčních zájmů a tedy i určité formě [[Evoluční závody ve zbrojení|evolučních závodů ve zbrojení]].{{Citace monografie [568] => | příjmení = Fricke [569] => | jméno = Claudia [570] => | titul = Sexual Conflict [571] => | url = https://oxfordbibliographies.com/view/document/obo-9780199941728/obo-9780199941728-0022.xml [572] => | strany = [573] => | doi = 10.1093/obo/9780199941728-0022 [574] => | poznámka = [575] => | jazyk = en [576] => }}{{sfn|Zrzavý|Mihulka|Storch|Burda|2017|p=174–175}} [577] => [578] => Sexuální konflikty lze ukázkově popsat u živočichů, jejichž potomci se vyvíjejí v těle matky: zatímco otcovské geny tlačí zárodek k tomu, aby získával co nejvíce mateřských živin (např. na úkor sourozenců, které mohl zplodit jiný samec), matka se je naopak snaží spravedlivě přerozdělovat.{{sfn|Zrzavý|Mihulka|Storch|Burda|2017|p=171–172}} Rozličné příklady lze uvést i mimo tuto sféru: například preferovaná délka [[amplexus|amplexu]], typického rozmnožovacího chování žab, jež však omezuje jejich pohyblivost a přístup k potravě, je u samců i samic odlišná.{{Citace periodika [579] => | příjmení = Bowcock [580] => | jméno = Haley [581] => | příjmení2 = Brown [582] => | jméno2 = GregoryP [583] => | příjmení3 = Shine [584] => | jméno3 = Richard [585] => | titul = Beastly Bondage: The Costs of Amplexus in Cane Toads (Bufo marinus) [586] => | periodikum = Copeia [587] => | datum vydání = 2009-02 [588] => | ročník = 2009 [589] => | číslo = 1 [590] => | strany = 29–36 [591] => | issn = 0045-8511 [592] => | doi = 10.1643/CE-08-036 [593] => | url = https://bioone.org/journals/copeia/volume-2009/issue-1/CE-08-036/Beastly-Bondage--The-Costs-of-Amplexus-in-Cane-Toads/10.1643/CE-08-036.full [594] => | datum přístupu = 2022-07-20 [595] => }} Sexuální konflikty se zároveň nerozvíjejí pouze u druhů s diferencovaným pohlavím, ale i u [[Hermafrodit|hermafroditů]], protože je z pohledu biologické zdatnosti výhodnější být dárcem spermatu než jeho příjemcem. Například u [[Ploštěnky|ploštěnek]] rodu ''Pseudobiceros'' se tak objevuje propracované rozmnožovací chování zvané „šermování penisy“ („penis fencing“), kdy se zápasící ploštěnky snaží oplodnit svého soka a samy nebýt oplodněny.{{Citace periodika [596] => | příjmení = Ramm [597] => | jméno = Steven A. [598] => | titul = Exploring the sexual diversity of flatworms: Ecology, evolution, and the molecular biology of reproduction: F LATWORM S EXUAL D IVERSITY [599] => | periodikum = Molecular Reproduction and Development [600] => | datum vydání = 2017-02 [601] => | ročník = 84 [602] => | číslo = 2 [603] => | strany = 120–131 [604] => | doi = 10.1002/mrd.22669 [605] => | jazyk = en [606] => | url = https://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1002/mrd.22669 [607] => | datum přístupu = 2022-07-20 [608] => }} [609] => [610] => === Selekce na vyšších úrovních === [611] => Přirozený výběr může působit i na vyšší biologické jednotky, než je jedinec. Zřejmě nejvýznamnějšími koncepty z tohoto hlediska zůstává [[Příbuzenský výběr|příbuzenský]], [[Skupinový výběr|skupinový]] a druhový výběr, jejichž existence a biologická role zůstává předmětem diskusí. Druhový výběr je oproti výběru příbuzenskému a skupinovému makroevolučním fenoménem. [612] => [[Soubor:Bienen mit Brut 1.jpg|náhled|Rozmnožovací systém blanokřídlého hmyzu, jako jsou včely, lze vysvětlit prostřednictvím příbuzenské selekce|alt=Včely jakožto příklad příbuzenského výběru]] [613] => Problematika příbuzenské selekce, vysvětlující mimo jiné altruistické chování, sahá až k Charlesi Darwinovi a její ranou matematiku vytyčili ve 30. letech 20. století někteří neodarwinisté. Koncept v 60. letech 20. století podrobněji rozpracovali a zpopularizovali [[George R. Price|George Price]], [[John Maynard Smith]] a [[William Donald Hamilton|W. D. Hamilton]]. Princip příbuzenské selekce úzce souvisí s termínem [[inkluzivní fitness]], jenž zohledňuje nejen reprodukční zdatnost dotyčného individua, ale i jeho příbuzných, kteří sdílejí velké množství shodných alel. Koncept příbuzenského výběru mj. umožnil vysvětlit původ [[Eusocialita|eusociality]] [[Blanokřídlí|blanokřídlého]] hmyzu, jako jsou mravenci, v rámci nichž se rozmnožují pouze určité kasty.{{Poznámka|Mravenci či včely jsou tzv. haplo-diploidní organismy, samice mají dvě chromozomové sádky (2n), zatímco samci jednu (1n). Tato asymetrie vede k tomu, že jsou si v idealizovaném případě dělnice vzájemně příbuznější po sesterské linii (ze 75 %), než kdyby plodily vlastní potomstvo.}}{{sfn|Svoboda|Macholán|2017|p=58–59}}{{sfn|Zrzavý|Mihulka|Storch|Burda|2017|p=104–105}} Spíše teoretickým modelem zůstává [[efekt zelenovouse]], kdy se altruismus nerozvíjí následkem pouhé pravděpodobnosti sdílení shodných alel, ale podobná alela je exprimovaná do nějakého výrazného fenotypového znaku („zelené vousy“), který nositelé stejné alely rozpoznávají a projevují pak altruismus výhradně vůči nositelům tohoto znaku.{{sfn|Dawkins|1998|p=89}}{{sfn|Zrzavý|Mihulka|Storch|Burda|2017|p=111}} Některé takové „zelenovousé“ alely byly skutečně popsány i u reálných organismů. Například ve vícečetných koloniích mravence ''Solenopsis invicta'' se množí pouze královny nesoucí heterozygotní kombinaci Bb genu Gp-9, protože heterozygotní dělnice rozpoznávají a zabíjejí královny, které nenesou alelu b (kombinace alel bb je letální).{{Citace periodika [614] => | příjmení = Keller [615] => | jméno = Laurent [616] => | příjmení2 = Ross [617] => | jméno2 = Kenneth G. [618] => | titul = Selfish genes: a green beard in the red fire ant [619] => | periodikum = Nature [620] => | datum vydání = 1998-08 [621] => | ročník = 394 [622] => | číslo = 6693 [623] => | strany = 573–575 [624] => | issn = 1476-4687 [625] => | doi = 10.1038/29064 [626] => | jazyk = en [627] => | url = https://www.nature.com/articles/29064 [628] => | datum přístupu = 2022-07-21 [629] => }} [630] => [631] => Skupinový výběr preferuje takové vlastnosti jednotlivců, které jsou výhodné pro sociální skupiny, v rámci nichž tito jednotlivci žijí. Samotným individuím nemusí takové vlastnosti přinášet výhodu, či jim dokonce mohou škodit. Příkladem může být varování ostatních členů skupiny před predátory.{{sfn|Flegr|2009|p=113}} Koncept skupinové selekce je však mezi evolučními biology kontroverzní. Altruističtí jedinci by totiž měli ve skupině jinak sobeckých jedinců nižší biologickou zdatnost; a naopak sobecký mutant („podvodník“) by rychle začal převládat v populaci altruistů.{{sfn|Futuyma|Kirkpatrick|2017|p=64}} Mnohé ze zdánlivě altruistických činů lze navíc vysvětlit přímo individuální selekcí. Například zmíněný jedinec varující zbytek skupiny před predátory může takovým aktem demonstrovat svou sílu a zdatnost jak vůči danému predátorovi, tak vůči dané skupině; zvyšuje svou fitness [[Hypotéza handicapů|prostřednictvím handicapu]].{{sfn|Svoboda|Macholán|2017|p=61}} [632] => === Genetický drift === [633] => {{Podrobně|Genetický drift}} [634] => [[Soubor:Random genetic drift chart.png|náhled|Graf genetického driftu u třech různě velkých populací. U populací o nejmenším počtu jedinců drift působí nejvyšší měrou|alt=Graf genetického driftu u třech různě velkých populací. U populací o nejmenším počtu jedinců drift působí nejvyšší měrou]] [635] => Genetický drift, jinak též náhodný genetický posun, označuje změnu ve frekvencích jednotlivých alel v genofondu určité populace, jež je pouze výsledkem náhodných [[Fluktuace|fluktuací]]. Genetický drift platí za nejznámější a zřejmě i nejvýznamnější stochastický mechanismus, jenž se uplatňuje v biologické evoluci, může působit dokonce výraznější mírou než přirozený výběr. Princip genetického driftu je založen na tom, že reálné populace jsou co do počtu jedinců shora omezené. Protože se do následujících generací předává pouze určité množství zygot, nepostihující všechny statisticky možné kombinace, mezi generacemi kolísá zastoupení jednotlivých alel. V početně omezených populacích nakonec drift jednu alelu fixuje; tato alela tedy dosáhne stoprocentního zastoupení v populaci, aniž by však musela být selektována přirozeným výběrem.{{sfn|Flegr|2009|p=125–126}} [636] => [637] => Pravděpodobnost fixace určité neutrální alely důsledkem driftu se rovná její okamžité četnosti v dané populaci.{{sfn|Svoboda|Macholán|2017|p=41}} Významným faktorem, jenž určuje rychlost a sílu posunu, je hodnota takzvané [[efektivní velikost populace|efektivní velikosti populace]] (Ne).{{Poznámka|Běžná velikost populace nemusí být pro takové případy vypovídající. Například ne všichni jedinci v této populaci mají reprodukční potenciál; u druhů s rozlišeným pohlavím záleží také na poměru samců a samic. Za idealizovanou, vztažnou populaci se tedy považuje hermafroditní populace konstantní velikosti, v níž mají všichni jedinci stejný reprodukční potenciál.{{sfn|Futuyma|Kirkpatrick|2017|p=172}} }} Čím je Ne menší, tím se genetický drift projevuje výrazněji.{{sfn|Futuyma|Kirkpatrick|2017|p=172}} V praxi dochází k nejvýraznějšímu genetickému posunu u velmi malých populací. Jedním z typických příkladů je tzv. [[efekt zakladatele]], který označuje situaci, kdy nepočetná skupina jedinců z mateřské populace založí novou, izolovanou populaci, která je zastoupena pouze omezeným vzorkem původních alel. Náhodné fixace prostřednictvím driftu v takovém případě působí velmi účinně. Podobným příkladem je [[efekt hrdla lahve]], o němž se hovoří, pokud z nějakého důvodu dojde k výrazné redukci původně početné populace. I když se může následně populace obnovit na původní čísla, řada alel již zůstane ztracena.{{sfn|Svoboda|Macholán|2017|p=42–43}} [638] => [639] => Účinek genetického driftu na populace je dvojí: snižuje variabilitu v rámci jednotlivých populací, tím však může vést k jejich současným divergencím, protože se v nich mohou různit frekvence jednotlivých alel, či fixovat alely odlišné.{{sfn|Svoboda|Macholán|2017|p=41}} V celkové populaci může důsledkem těchto fixací klesat počet [[Heterozygot|heterozygotů]], a tím dojde k zneplatnění [[Hardyho–Weinbergův zákon|Hardyho-Weinbergovy rovnováhy]] (projeví se tzv. [[Wahlundův efekt]]). V praxi účinky genetického driftu může výrazně narušovat [[genový tok]] prostřednictvím migrujících jedinců.{{sfn|Flegr|2009|p=127}} [640] => [641] => Na principu genetického driftu stála i [[teorie neutrální evoluce]] Japonce [[Motoo Kimura|Motoa Kimury]]; Kimura tvrdil, že většina evolučních změn na molekulární úrovni probíhá právě důsledkem náhodné fixace neutrálních [[Mutace|mutací]], minoritně pak vlivem přirozeného výběru. V současnosti je uznávána spíše modifikovaná [[teorie téměř neutrální evoluce]], která tvrdí, že velká část mutací je selekčně neutrální v malých a středně velkých populacích. V populacích velkých nabývají tyto mutace selekčního významu, většinou se ukážou býti mírně negativními.{{sfn|Flegr|2009|p=136}} [642] => [643] => === Evoluční tahy === [644] => {{Podrobně|Evoluční tah}} [645] => [[Soubor:Segregation distorters.png|vlevo|náhled|Jednoduché schema segregačního zkreslení procesem meiotického tahu|alt=Jednoduché schema meiotického tahu – příslušná alela se dostane do většího množství gamet]] [646] => Evoluční tahy označují evoluční mechanismy, které jsou poháněny fyzikálně-chemickými pochody, jež ovlivňují chování [[Nukleová kyselina|nukleových kyselin]], shromažďujících genetickou informaci organismů, jakož i procesy, které jsou s nimi spojené. Rozlišovány jsou čtyři typy evolučních tahů: [[Mutační tah|tah mutační]], [[Reparační tah|reparační]], [[Molekulární tah|molekulární]] a [[Meiotický tah|meiotický]]. [647] => [648] => Mutační tah označuje proces přednostního vzniku určitých mutací v určitých pozicích nukleotidového řetězce. Mutace se totiž pokládají za náhodné pouze z hlediska toho, jak působí na fenotyp organismu, jejich druh a frekvence vzniku však ovlivňuje množství faktorů, jako je přítomnost určitých nukleotidů či jejich sekvencí, způsob [[Replikace DNA|replikace]] nukleotidového řetězce aj. Termín reparační tah byl vyčleněn pro takové mutace, které vznikají v průběhu reparačních procesů. Jde o velmi podobný a úzce provázaný fenomén jako tah mutační, reparační tah však bývá více či méně ovlivňován i ze strany přirozeného výběru a často působí jako antagonista tahu mutačního.{{sfn|Flegr|2009|p=138–139}} [649] => [650] => Molekulární tah zahrnuje procesy zodpovědné za šíření úseků [[repetitivní DNA]] v genomu či genofondu populace. U eukaryotních organismů se z tohoto pohledu často hovoří o tzv. sobecké DNA, což je taková genetická informace, která nemá zřejmě žádný funkční význam, jde například o dlouhé úseky jednoho nukleotidu. Svému nositeli tyto sekvence pravděpodobně nepřinášejí žádné výhody, naopak mohou působit škodlivě; vyžadují minimálně nadbytečné syntetizování daných nukleotidů. Od genetického driftu se molekulární tah liší zejména tím, že jím vyvolané posuny frekvence [[Alela|alel]] nejsou náhodné co do svého směru; od selekce molekulární tah odlišuje, že jím fixované alely nemusí být pro svého nositele výhodné, jejich fixace je pouze důsledkem toho, že se na úrovni DNA účinněji zmnožují. Za klíčový prvek molekulárního tahu se považuje to, že může postihnout současně mnoho jedinců v populaci; tento proces je pak nazýván synchronizovanou evolucí.{{sfn|Flegr|2009|p=142–143}} [651] => [652] => Meiotický tah nastává, pokud dojde k narušení segregace alel do pohlavních buněk. Segregace v drtivé většině případů probíhá náhodně, každá alela má stejnou pravděpodobnost, že obsadí pohlavní buňku. Některé alely však tuto pravděpodobnost dokáží vychýlit a navodit tzv. segregační zkreslení. Tyto geny nesou označení ultrasobecké, geny-psanci nebo sebeprosazující se elementy. Ultrasobecké alely se mnohdy šíří populací navzdory tomu, že mohou snižovat biologickou zdatnost svých nositelů. V případě samců mohou takové alely například likvidovat pohlavní buňky s alelou konkurenční, čímž snižují plodnost samce, ale samy se s vyšší pravděpodobností dostanou do dalších generací. U samic nemusí být vliv sebeprosazujících elementů takto radikální a k šíření může docházet například tím způsobem, že alela přednostně pronikne do vaječné buňky a nikoli do některého z [[Polární tělísko|polárních tělísek]], která při tvorbě samičích gamet vznikají jako „vedlejší produkt“. Jiné elementy se mohou snažit nadměrně replikovat mimo buněčné jádro. Právě negativní vliv ultrasobeckých genů je dáván do souvislosti se vznikem „ochranných“ procesů, jako je dvoustupňové [[Meióza|meiotické]] dělení doplněné rekombinací nebo [[Anizogamie|anizogamie]].{{Poznámka|Mitochondriální geny v takovém případě pocházejí pouze od jednoho z rodičů. Ze stejného důvodu dochází k podstatnému toku genů z organel cytoplazmy do buněčného jádra.{{sfn|Zrzavý|Mihulka|Storch|Burda|2017|p=158–164}}}}{{sfn|Zrzavý|Mihulka|Storch|Burda|2017|p=158–164}}{{sfn|Futuyma|Kirkpatrick|2017|p=310–313}} [653] => [654] => === Genový tok === [655] => {{Podrobně|Genový tok}} [656] => [[Soubor:Gene_Flow-cs.svg|náhled|upright 1.8|Hypotetický příklad toku alel mezi populacemi A a B. Genový tok působí proti přirozenému výběru, a především vůči genetickému driftu|alt=Schema genového toku mezi dvěma homozygotními populacemi]] [657] => Genový tok označuje pohyb genů do populace nebo z populace. Může být zprostředkován migrujícími jedinci, případně i přesunem pohlavních buněk (například pyl větrosnubných rostlin). Termín migrace vymezuje, jak je vzdáleno místo, kde vznikl určitý jedinec, od místa, kde vzniknou jeho potomci; nemusí se překrývat se samotnou pohyblivostí jedinců neboli vigilitou. Genový tok může probíhat v rámci celé populace druhu, tzv. metapopulace, ačkoli v praxi se mezi sebou rozmnožují s největší pravděpodobností pouze určité subpopulace, tzv. demy. Existence klidových stádii, jako jsou [[Spora|spory]], pak umožňuje i genový tok v čase, mezi jednotlivými generacemi.{{sfn|Flegr|2009|p=153–154}}{{Citace elektronického periodika [658] => | příjmení = Andrews [659] => | jméno = C. A [660] => | titul = Natural Selection, Genetic Drift, and Gene Flow Do Not Act in Isolation in Natural Populations {{!}} Learn Science at Scitable [661] => | periodikum = www.nature.com [662] => | url = https://www.nature.com/scitable/knowledge/library/natural-selection-genetic-drift-and-gene-flow-15186648/ [663] => | jazyk = en [664] => | datum přístupu = 2022-07-22 [665] => }} [666] => [667] => Genový tok působí proti potenciálu přirozeného výběru a genetického driftu divergovat populace; pokud by nebyl vystaven působení těchto antagonistických jevů, vedl by ke genetické homogenitě mezi demy v rámci metapopulace. Podle modelu [[Sewall Wright|S. Wrighta]] neutralizuje vliv genetického driftu výměna pouhých 1 až 2 migrantů mezi dílčími subpopulacemi. Tato hodnota není ovlivněna velikostí příslušných subpopulací: do velké populace sice přenesou migranti vůči počtu jedinců málo alel, drift zde však probíhá úměrně pomaleji. K neutralizaci divergence prostřednictvím přirozeného výběru je zapotřebí podstatně většího množství migrantů, navzdory tomu však genový tok může skutečně omezovat schopnost populací adaptovat se na místní podmínky.{{sfn|Flegr|2009|p=158}} Situace, kdy je vliv migrace a genového toku silnější než vliv selekce, se označuje jako gene swamping („genová záplava“).{{sfn|Futuyma|Kirkpatrick|2017|p=200}} [668] => [669] => Vyjma vnitrodruhového genového toku se objevuje i genový tok mezidruhový, zprostředkovaný [[Horizontální přenos genetické informace|horizontálním přenosem genetické informace]] (především u jednobuněčných), či [[Hybrid|hybridizací]]. Biologická zdatnost hybridů bývá oproti rodičovským druhům sice snížena, některé z genů se však mohou v rámci genofondu přesto uchytit.{{sfn|Flegr|2009|p=155}} Takový proces se nazývá introgresivní hybridizace.{{sfn|Futuyma|Kirkpatrick|2017|p=218}} [670] => [671] => == Mikroevoluce, makroevoluce a speciace: evoluční důsledky == [672] => Evoluci lze obecně dělit na [[Mikroevoluce|mikroevoluci]] a [[Makroevoluce|makroevoluci]]. Mikroevoluce označuje evoluční změny, jež probíhají především na úrovni populací jednoho druhu, zatímco makroevoluce označuje evoluční pochody probíhající na naddruhové úrovni.{{Citace periodika [673] => | příjmení = Scott [674] => | jméno = Eugenie C. [675] => | příjmení2 = Matzke [676] => | jméno2 = Nicholas J. [677] => | titul = Biological design in science classrooms [678] => | periodikum = Proceedings of the National Academy of Sciences [679] => | datum vydání = 2007-05-15 [680] => | ročník = 104 [681] => | číslo = suppl_1 [682] => | strany = 8669–8676 [683] => | issn = 0027-8424 [684] => | doi = 10.1073/pnas.0701505104 [685] => | jazyk = en [686] => | url = https://pnas.org/doi/full/10.1073/pnas.0701505104 [687] => | datum přístupu = 2022-08-01 [688] => }} {{Wayback|url=https://pnas.org/doi/full/10.1073/pnas.0701505104 |date=20220801115512 }} Podle některých názorů je makroevoluce pouhou mikroevolucí, jež je ohraničena delším časovým rámcem, v průběhu kterého na příslušné organismy působí.{{sfn|Futuyma|Kirkpatrick|2017|p=516}} Problematika makroevoluce je však komplexnější a zahrnuje v sobě řadu specifických fenoménů, které se objevují při rozrůzňování druhů v průběhu času. [689] => [690] => Například pro označení makroevolučního fenoménu, který z druhů či vyšších taxonů bude s větší pravděpodobností odštěpovat dceřiné taxony a s menší pravděpodobnosti podléhat extinkci, se používá samostatného názvu druhový výběr. Takové taxony budou z dlouhodobého hlediska evolučně úspěšnější.{{sfn|Flegr|2009|p=116}} Druhový výběr se – na rozdíl od výběru přirozeného – nepodílí na vzniku adaptivních znaků, ovlivňuje však disparitu organismů.{{sfn|Futuyma|Kirkpatrick|2017|p=65}} Význam pro makroevoluci nabývá rovněž studium rychlosti a tempa evolučních změn; např. slavná [[teorie přerušovaných rovnováh]] poukázala na možný nespojitý charakter evoluce.{{Citace monografie [691] => | příjmení = Eldredge [692] => | jméno = Niles [693] => | příjmení2 = Gould [694] => | jméno2 = Stephen Jay [695] => | titul = Speciation and Punctuated Equilibria: An Alternative to Phyletic Gradualism. [3rd draft] [696] => | datum vydání = 1972 [697] => | doi = 10.5531/sd.paleo.7 [698] => | jazyk = en [699] => }} Otevřený zůstává také výzkum a identifikace evolučních trendů, tedy určitých vzorců, které se objevují v průběhu celé evoluční historie života.{{Citace periodika [700] => | příjmení = Gregory [701] => | jméno = T. Ryan [702] => | titul = Evolutionary Trends [703] => | periodikum = Evolution: Education and Outreach [704] => | datum vydání = 2008-07 [705] => | ročník = 1 [706] => | číslo = 3 [707] => | strany = 259–273 [708] => | issn = 1936-6434 [709] => | doi = 10.1007/s12052-008-0055-6 [710] => | jazyk = en [711] => | url = https://evolution-outreach.biomedcentral.com/articles/10.1007/s12052-008-0055-6 [712] => | datum přístupu = 2023-02-16 [713] => }} K makroevoluci lze zařadit také problematiku [[Vymírání|extinkce]], zániku příslušného biologického druhu či vícera druhů. [714] => [715] => === Adaptace === [716] => {{Podrobně|Adaptace}} [717] => [[Soubor:Handskelett MK1888.png|náhled|Homologická stavba předních končetin různých druhů savců|vlevo|alt=Kostra předních končetin různých druhů savců jako příklad homologií]] [718] => Adaptace představuje jeden z klíčových pojmů biologie. Jde o evoluční proces poháněný přirozeným výběrem, během něhož se hromadí dědičné varianty nejpříznivější pro přežití a reprodukci organismů, zatímco méně výhodné formy zanikají; dochází tak ke vzniku [[Adaptivní vlastnost|adaptivních vlastností]]. Za adaptivní vlastnost se obvykle chápe [[Apomorfie|odvozený znak]], jenž individuu poskytuje vyšší biologickou zdatnost než znak jeho předka.{{sfn|Futuyma|Kirkpatrick|2017|p=66–70}}{{sfn|Losos|2014|p=89}} Znaky, které dva nebo více druhů zdědily od společného evolučního předka, se označují jako [[Homologie (biologie)|homologní]]. Adaptivní procesy vedou k tomu, že se homologní znaky rozrůzňují a modifikují tak, aby mohly vykonávat různé funkce. Příkladem může být stavba předních končetin různých druhů [[Savci|savců]], jež jsou si svou obecnou stavbou a počtem kostí podobné, ale v závislosti na druhu u nich došlo k výrazným změnám (Darwinův „{{Cizojazyčně|en|descent with modification}}“).{{Citace elektronického periodika [719] => | titul = homology {{!}} evolution {{!}} Britannica [720] => | periodikum = www.britannica.com [721] => | url = https://www.britannica.com/science/homology-evolution [722] => | jazyk = en [723] => | datum přístupu = 2022-08-02 [724] => }} [725] => [726] => Podobné selekční tlaky mohou vést k tomu, že se u jednotlivých organismů mohou vyvíjet obdobné formy znaků. Takovou evoluci lze dělit na [[Paralelní evoluce|paralelní]] a [[Konvergence (evoluce)|konvergentní]]. Při paralelismu dochází ke vzniku obdobného znaku ve dvou nezávislých vývojových větvích, ale odvozením od shodné původní formy. Při konvergenci pak vznikají obdobné znaky dokonce z odlišných původních forem.{{sfn|Flegr|2009|p=449}} Jmenovat lze například podobnost lebky vyhynulého [[Vakovlk tasmánský|vakovlka tasmánského]] s lebkami některých [[Psovití|psovitých šelem]]. V důsledku podobného životního stylu vypadají u obou živočichů na první pohled shodně, ačkoli vakovlk je psovitým šelmám v rámci třídy savců značně fylogeneticky vzdálen.{{Citace periodika [727] => | příjmení = Werdelin [728] => | jméno = L. [729] => | titul = Comparison of Skull Shape in Marsupial and Placental Carnivores [730] => | periodikum = Australian Journal of Zoology [731] => | datum vydání = 1986 [732] => | ročník = 34 [733] => | číslo = 2 [734] => | strany = 109–117 [735] => | issn = 1446-5698 [736] => | doi = 10.1071/zo9860109 [737] => | jazyk = en [738] => | url = https://www.publish.csiro.au/zo/zo9860109 [739] => | datum přístupu = 2022-08-03 [740] => }} Protože jsou si však všechny živé organismy do určité míry příbuzné, i orgány, které na první pohled sdílejí malou až žádnou strukturální podobnost, jako jsou oči členovců, hlavonožců a obratlovců, mohou záviset na společném souboru homologních genů. Tento fenomén se někdy označuje jako hluboce sdílená homologie (deep homology).{{Citace periodika [741] => | příjmení = Shubin [742] => | jméno = Neil [743] => | příjmení2 = Tabin [744] => | jméno2 = Cliff [745] => | příjmení3 = Carroll [746] => | jméno3 = Sean [747] => | titul = Deep homology and the origins of evolutionary novelty [748] => | periodikum = Nature [749] => | datum vydání = 2009-02-12 [750] => | ročník = 457 [751] => | číslo = 7231 [752] => | strany = 818–823 [753] => | issn = 0028-0836 [754] => | doi = 10.1038/nature07891 [755] => | jazyk = en [756] => | url = https://www.nature.com/articles/nature07891 [757] => | datum přístupu = 2022-08-02 [758] => }}{{Citace periodika [759] => | příjmení = Hall [760] => | jméno = Brian K. [761] => | titul = Descent with modification: the unity underlying homology and homoplasy as seen through an analysis of development and evolution [762] => | periodikum = Biological Reviews [763] => | datum vydání = 2003-08 [764] => | ročník = 78 [765] => | číslo = 3 [766] => | strany = 409–433 [767] => | doi = 10.1017/S1464793102006097 [768] => | url = http://doi.wiley.com/10.1017/S1464793102006097 [769] => | datum přístupu = 2022-08-02 [770] => }} [771] => [[Soubor:DE landscape.png|náhled|Jednoduchý příklad adaptivní krajiny|alt=Adaptivní krajina: cesta na vrchol je spojena se zvýšením fitness]] [772] => Adaptivní vlastnosti vznikají většinou postupně, přičemž každý přechodný článek by měl mít biologickou zdatnost alespoň shodnou a ideálně vyšší ve srovnání s předchozí formou. Tento princip v redukované a zjednodušené podobě demonstruje [[Sewall Wright|Wrightův]] model [[Adaptivní krajina|adaptivní krajiny]]. Jde o metaforu evoluce, v rámci níž jsou adaptace organismů připodobňovány k cestě na jednotlivé vrcholy. Ve většině případů je možná pouze cesta, jež končí výstupem na jediný adaptivní vrchol. I kdyby byl sousední vrchol vyšší, cesta na něj je většinou vyloučena, protože by vyžadovala návrat do údolí, tedy směrem k nižší biologické zdatnosti.{{sfn|Zrzavý|Mihulka|Storch|Burda|2017|p=33–34}} [773] => [774] => Rozeznání adaptací však není natolik triviální, jak se může na první pohled zdát. Víra, že prakticky všechny vlastnosti živých organismů představují účelné adaptace, se označuje jako panadaptacionismus či pejorativněji panglosismus.{{Poznámka|Podle fiktivního filosofa Panglose z díla [[Candide]]}}{{sfn|Zrzavý|Mihulka|Storch|Burda|2017|p=320}} Tyto pohledy současná věda považuje za nesprávné. Zdánlivě adaptivní znaky mohou být ve skutečnosti přímým následkem fyzikálních či chemických zákonitostí (například rudé zbarvení [[Hemoglobin|hemoglobinu]]). Na fixaci některých znaků se také nemusí podílet přirozený výběr, ale například genetický drift; takové znaky tedy nemohou být už z definice adaptivními. V důsledku pleiotropních účinků genů anebo genové vazby se některé studované znaky taktéž mohou fixovat nikoli proto, že by přinášely svým nositelům adaptivní výhodu, ale proto, že jsou přímo ovlivněny výhodností některých jiných, tentokrát již adaptivních vlastností.{{sfn|Futuyma|Kirkpatrick|2017|p=66–70}} Konečně, evoluční adaptaci je také nutné odlišovat od běžného chápání termínu adaptace v prosté řeči. Adaptace z evolučního pohledu vždy představuje určitou účelnou evoluční změnu, nikoli aklimatizování se okolním podmínkám.{{sfn|Zrzavý|Mihulka|Storch|Burda|2017|p=320}} [775] => [[Soubor:Spandrel (PSF).png|vlevo|náhled|Spandrely jsou obloukové klíny, které vznikají v rozích místnosti, kde je třeba napojit polokulovitou klenbu na čtyřstěnný základ. Původně architektonická nutnost se může stát z evolučního pohledu exaptací, pokud je dovedně pomalována, a tvoří tak výzdobu interiéru|alt=Spandrely jsou obloukové klíny, které vznikají v rozích místnosti, kde je třeba napojit polokulovitou klenbu na čtyřstěnný základ]] [776] => Některé struktury se zároveň nemusely vyvinout pro plnění funkcí, které zastávají v současnosti, anebo dokonce historicky postrádaly jakoukoli adaptivní hodnotu. Například již Charles Darwin si povšimnul, že přítomnost [[Lebeční šev|lebečních švů]] u savčích mláďat usnadňuje porod, ale protože se podobné švy vyskytují i na lebkách mláďat ptáků a plazů, pohled na lebeční švy jako na savčí adaptaci spojenou s porodem je z tohoto důvodu pochybný.{{sfn|Futuyma|Kirkpatrick|2017|p=66–70}} Biologické struktury, a dokonce i vzorce chování, které u dnešních organismů plní jinou funkci, než jaký byl jejich původní účel, se označují jako [[exaptace]]. Příslušná struktura, z níž se podobný znak s novou funkcí odvozuje, je pak tzv. preadaptivní.{{sfn|Flegr|2009|p=47}} Specifickým typem exaptací jsou tzv. [[Spandrel (evoluční biologie)|spandrely]], což jsou takové rysy, jež vznikají jako vedlejší konstrukční produkt evoluce nějaké konkrétní struktury a následně mohou nabýt adaptivní hodnoty.{{Citace periodika [777] => | příjmení = Gould [778] => | jméno = Stephen Jay [779] => | titul = The exaptive excellence of spandrels as a term and prototype [780] => | periodikum = Proceedings of the National Academy of Sciences [781] => | datum vydání = 1997-09-30 [782] => | ročník = 94 [783] => | číslo = 20 [784] => | strany = 10750–10755 [785] => | issn = 0027-8424 [786] => | pmid = 11038582 [787] => | doi = 10.1073/pnas.94.20.10750 [788] => | jazyk = en [789] => | datum přístupu = 2022-08-02 [790] => }} Příkladem exaptací je například ptačí peří, jehož původní funkce byla termoregulační a teprve druhotně umožnilo ptákům létat. S mnohými exaptacemi se lze hojně setkat i na molekulární úrovni.{{Citace elektronického periodika [791] => | příjmení = Wynne [792] => | jméno = Parry [793] => | titul = Exaptation: How Evolution Uses What's Available [794] => | periodikum = livescience.com [795] => | url = https://www.livescience.com/39688-exaptation.html [796] => | datum vydání = 2013-09-16 [797] => | jazyk = en [798] => | datum přístupu = 2022-08-03 [799] => }} [800] => [801] => Pokud v průběhu evoluce některé struktury ztratí svou původní funkci, mohou se stávat [[Rudiment|rudimentárními]]. Například u člověka patří mezi rudimenty zakrnělý ocas ([[kostrč]]) či [[palmární úchopový reflex]] novorozenců, jenž se s potlačením srsti stává selekčně bezvýznamný. Pokud nějaký orgán v průběhu fylogeneze zakrní, je velká pravděpodobnost, že se již nikdy znovu nevyvine. Tento vývojový fenomén je označen jako [[Dollův zákon|Dollův zákon ireverzibility]], ačkoli dnes není chápán tak striktně jako na konci 19. století, kdy jej příslušný belgický paleontolog poprvé formuloval. Některé struktury předků se mohou znovu v určité podobě objevit, pokud příslušné úseky genomu, jež za příslušný znak zodpovídaly, obnoví alespoň částečně svou původní funkci.{{sfn|Zrzavý|Mihulka|Storch|Burda|2017|p=357–360}} Jmenovat lze například existenci [[Atavismus|atavismů]], přítomnost fixovaných reverzních znaků však byla zaznamenána i u celých druhů. Například [[vakorosnička Güntherova]] (''Gastrotheca guentheri'') obnovila zuby v dolní čelisti, čímž je mezi žábami výjimkou.{{Citace periodika [802] => | příjmení = Wiens [803] => | jméno = John J. [804] => | titul = RE‐EVOLUTION OF LOST MANDIBULAR TEETH IN FROGS AFTER MORE THAN 200 MILLION YEARS, AND RE‐EVALUATING DOLLO'S LAW [805] => | periodikum = Evolution [806] => | datum vydání = 2011-05 [807] => | ročník = 65 [808] => | číslo = 5 [809] => | strany = 1283–1296 [810] => | issn = 0014-3820 [811] => | doi = 10.1111/j.1558-5646.2011.01221.x [812] => | jazyk = en [813] => | url = https://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/j.1558-5646.2011.01221.x [814] => | datum přístupu = 2022-08-03 [815] => }} [816] => [817] => ==== Evoluční omezení ==== [818] => Evoluce nikdy nejedná účelově, neplánuje dopředu a v mnohých ohledech využívá oportunistická řešení; přirozený výběr kvůli tomu nedokáže vytvářet a fixovat nejlepší ze všech myslitelných variant. [819] => [820] => Některé adaptivní znaky se nevyvinuly čistě v důsledku toho, že se doposud neobjevily potřebné genetické mutace, jež by mohly být testovány přirozeným výběrem. Nedostatek vhodných genetických variací může vysvětlit případy takzvaných fylogenetických omezení, kdy si organismy buďto zachovávají rysy neadaptivní, anebo nerozvíjejí rysy adaptivní. Vzniku neexistujících adaptivních novinek v mnohých případech brání taktéž fyzikální omezení. Například [[vzdušnice]], dýchací orgány hmyzu, umožňují výměnu dýchacích plynů prostřednictvím [[difuze]]; takovýto přenos však hmyz omezuje co do možné tělesné velikosti.{{sfn|Svoboda|Macholán|2017|p=84–85}}{{sfn|Futuyma|Kirkpatrick|2017|p=71–72}} Způsob aktivního letu pomocí mávání křídel se vyvinul u mnohých živočišných skupin několikrát nezávisle na sobě, ale z hlediska úspory energie jde o neefektivní proces ve srovnání s principem [[Vrtulník|vrtulníku]].{{Citace sborníku [821] => | příjmení = Usherwood [822] => | jméno = Jim [823] => | titul = Létání a chůze: učíme se z přírody [824] => | příjmení sestavitele = Benton [825] => | jméno sestavitele = Michael [826] => | sborník = Sedmdesát velkých záhad světa přírody [827] => | vydavatel = Slovart [828] => | místo = Praha [829] => | strany = 198 [830] => | rok vydání = 2009 [831] => }} [832] => [833] => Historická omezení jsou výsledkem neschopnosti evolučních procesů plánovat v dlouhodobém horizontu, ale pouze vylepšovat aktuální stav příslušného znaku podle okamžitých podmínek. V důsledku toho vznikají řešení sice účelná, ale suboptimální. Učebnicovým příkladem je například savčí inervace [[Hrtan|hrtanu]], kdy příslušný hlavový nerv (''nervus laryngesus reccurens'', jedna z větví ''[[Bloudivý nerv|nervus vagus]]'') neinervuje hrtan přímo, ale nejprve se táhne dolů k aortě a obtáčí ji, což je evoluční pozůstatek z dob inervace žaberních oblouků primitivních vodních obratlovců. U moderních žiraf měří tato „nesmyslná“ smyčka několik metrů.{{sfn|Svoboda|Macholán|2017|p=84–85}}{{sfn|Flegr|2009|p=53}} [834] => [835] => === Druhy a jejich původ === [836] => {{Podrobně|Speciace|Druh}} [837] => Speciace je proces, v rámci něhož dochází ke vzniku nových [[Druh|druhů]], čímž umožňuje zvyšování diverzity živých organismů. [838] => [839] => Samotný druh je obtížné definovat, existuje minimálně sedm [[Definice druhu|hlavních konceptů]], které se snaží tento termín vymezit. Dlouhodobě převládajícím byl koncept biologického druhu (BSC), jehož obhájci byli mj. [[Ernst Mayr]] a [[Theodosius Dobzhansky]]. Podle Mayra jsou druhy „skupiny skutečně nebo potenciálně se křížících přírodních populací, které jsou reprodukčně izolovány od jiných takových skupin“.{{sfn|Losos|2014|p=489–491}} Koncept biologického druhu vyžaduje přítomnost [[Reprodukční bariéra|reprodukčních bariér]], jež brání [[hybrid]]izaci. Příslušné reprodukčně izolační mechanismy (RIM) lze rozdělit do dvou skupin podle toho, na jaké úrovni působí. Prezygotické RIM zamezují již úspěšnou kopulaci mezi dvěma odlišnými druhy, a to například na bázi ekologické (oba studované druhy obývají různá přirozená prostředí, anebo jsou aktivní v různých ročních obdobích), etologické (příslušníci daných druhů se spolu odmítají pářit) či mechanické (kopulaci zamezuje odlišný tvar genitálií). Mezi prezygotické RIM lze řadit i nekompatibilitu gamet, tj. i když se daná individua společně spáří, spermie není schopna správně oplodnit vajíčko. Postzygotické RIM naproti tomu vedou ke snížení biologické zdatnosti vzniknuvších potomků.{{sfn|Svoboda|Macholán|2017|p=66}} [840] => [841] => Koncept biologického druhu však přináší i několik problémů. Jedním z nich je například jeho aplikace na takové populace, jejichž areály výskytu jsou od sebe odděleny a jejich příslušníci se tedy přirozeně nemohou křížit, ačkoli v zajetí by to bylo možné. Problematický je také fakt, že k mezidruhovému genovému toku běžně alespoň v určité míře dochází, zvláště častá je pak hybridizace u rostlin. Genový tok zprostředkovaný hybridizací zároveň může postihovat pouze určité části genomu. Definice biologického druhu a nutnost RIM navíc zcela vylučuje asexuálně se rozmnožující druhy.{{sfn|Losos|2014|p=489–491}}{{sfn|Svoboda|Macholán|2017|p=66}} [842] => [843] => S tímto problémem se snaží vyrovnat několik alternativních konceptů. Častou alternativní definicí je především koncept fylogenetického druhu, jenž uvažuje nejmenší možný soubor populací, mezi nimiž existují vztahy předek-potomek, a které lze rozlišit na základě určitého diagnostického znaku – tj. nejmenší možnou identifikovatelnou monofyletickou skupinu. Zřejmě nejobecnější pak zůstává koncept evolučního druhu, který operuje s příbuzenskou linii mateřských a dceřiných populací, jež se vyvíjí odděleně od jiných podobných linií a vykazuje své vlastní evoluční tendence a historický osud.{{sfn|Losos|2014|p=489–491}}{{sfn|Flegr|2009|p=383–384}} [844] => [845] => ==== Průběh speciací ==== [846] => [[File:Darwin's finches.png|thumb|left|Darwinovy pěnkavy jako příklad adaptivní radiace|alt=Darwinovy pěnkavy, každá s jinak tvarovaným zobákem]] [847] => Evoluční teorie předpokládá, že se jednotlivé druhy postupně odvětvují od svých [[Poslední společný předek|společných předků]]. Vznik a vývoj jednotlivých linií se označuje jako [[fylogeneze]]. Věda zkoumající fylogenezi se označuje jako [[fylogenetika]]; ta se snaží nacházet takové skupiny, které zahrnují společného předka a všechny jeho potomky ([[monofyletismus]]). [848] => [849] => Průběh fylogeneze lze rozdělovat do dvou vzájemně sdružených procesů. [[Kladogeneze]] označuje takový proces, při němž v drtivé většině případů dochází ke štěpení jedné vývojové linie organismů na dvě dceřiné vývojové linie. Anageneze naopak označuje hromadění [[Fenotyp|fenotypových]] změn v rámci jedné vývojové linie, například postupné zvětšování tělesné velikosti. Kladogeneze a anageneze jsou společně provázány, protože dceřiné druhy vzniklé kladogenezí se většinou díky anagenetickým změnám stále více fenotypicky odlišují (neboli divergují).{{sfn|Flegr|2009|p=436–437}}{{sfn|Futuyma|Kirkpatrick|2017|p=33, 50}} Nahromadění takového množství anagenetických změn, po němž lze novou formu považovat za samostatný druh, označují především paleontologové jako fyletickou speciaci. Jde však spíše o teoretický koncept, protože je nepravděpodobné, že by se při utváření nových druhů neuplatňovala štěpná speciace alespoň v omezené míře.{{sfn|Zrzavý|Mihulka|Storch|Burda|2017|p=431}} [850] => [851] => Divergentní vývoj mnoha příbuzných linií během relativně krátké doby se nazývá [[evoluční radiace]]. Ta je často důsledkem adaptací na různé způsoby života či různé [[ekologická nika|ekologické niky]], proto se často hovoří spíše o [[adaptivní radiace|radiaci adaptivní]].{{sfn|Futuyma|Kirkpatrick|2017|p=33, 50}} Učebnicovým příkladem adaptivní radiace jsou například [[Darwinovy pěnkavy]] z [[Galapágy|Galapážského souostroví]], jež se vyznačují výraznými rozdíly ve velikostech a tvarech zobáků, což jim umožnilo přizpůsobit se jednotlivým zdrojům potravy, jako jsou tvrdá semena, nektar nebo hmyz. Adaptivní radiace se objevují zejména v podobných oblastech s dostatečným množstvím zdrojů a malou konkurencí.{{sfn|Losos|2014|p=486}} [852] => [853] => Především z hlediska systematiky představují naopak problém druhy, které jsou sice svým fenotypem podobné, ale liší se výraznou genetickou divergencí. Takové druhy se označují jako [[Druhový komplex|kryptické]] a lze je považovat za protiklad adaptivní radiace.{{Citace sborníku [854] => | sborník = Encyclopedia of Life Sciences [855] => | titul = Cryptic Species and Their Evolutionary Significance [856] => | příjmení = Struck [857] => | jméno = T. H. [858] => | příjmení2 = Cerca [859] => | jméno2 = J [860] => | vydavatel = Wiley [861] => | místo = Chichester, England [862] => | isbn = 978-0-470-01590-2 [863] => | isbn2 = 0-470-01590-X [864] => | oclc = 527355625 [865] => | doi = 10.1002/9780470015902.a0028292 [866] => }} [867] => [868] => ==== Typy štěpných speciací ==== [869] => {{Více obrázků [870] => | zarovnání = vpravo [871] => | orientace = svisle [872] => | velikost obrázků = 220px [873] => [874] => | obrázek1 = Speciation_modes-cs.svg [875] => | popisek1 = Čtyři typy speciace na základě geografického členění [876] => | alt1 = Schema alopatrie, peripatrie, parapatrie a sympatrie [877] => | obrázek2 = Helianthus anomalus kz02.jpg [878] => | popisek2 = Slunečnice ''Helianthus anomalus'' je hybridem druhů ''H. annua'' a ''H. petiolaris'' [879] => | alt2 = [880] => }} [881] => Štěpné speciace lze dělit na základě toho, jak je omezen genový tok mezi vznikajícími druhy z geografického hlediska. Za nejběžnější typ speciace se považuje [[alopatrická speciace|speciace alopatrická]], jež probíhá, když jsou populace příslušného druhu vzájemně izolovány geografickými bariérami, a populace pak mohou nezávisle na sobě divergovat (se vznikem reprodukčních bariér). Mezi oběma populacemi může po čase dojít k sekundárnímu kontaktu, jehož výsledek závisí na síle reprodukčně izolačních mechanismů. Pokud jsou nedostatečné, populace mohou společně splynout, anebo na hranicích areálů výskytu vytvořit [[hybridní zóna|hybridní zóny]]. Když mají tito hybridi nižší biologickou zdatnost než jejich rodiče, selekce bude následně podporovat vznik účinnějších prezygotických RIM, například etologických; dochází k tzv. [[evoluční zesílení|evolučnímu zesílení]] neboli Wallaceovu efektu. Specifickým typem alopatrie je peripatrická speciace, která je důsledkem jednorázové disperze populace, typicky na izolovaná ostrovní stanoviště („klasická“ alopatrická speciace se označuje jako speciace vikariantní).{{sfn|Futuyma|Kirkpatrick|2017|p=236–238}}{{sfn|Svoboda|Macholán|2017|p=67–71}} [882] => [883] => Jako [[sympatrická speciace]] se označuje typ speciace probíhající za úplné nepřítomnosti jakékoli zeměpisné izolace. Tento fenomén je výrazně vzácnější než speciace alopatrická a vyžaduje silnou selekci vůči středovým formám. Především u rostlin může sympatrickou speciaci umožňovat [[Polyploidie|polyploidizace]] genomu. Například v důsledku splynutí dvou gamet, jež vlivem chyby v redukčním dělení nesou diploidní sadu chromozomů, vzniká tetraploidní jedinec. Podobná genomová mutace poskytuje účinnou reprodukční bariéru, protože nový tetraploid při rozmnožování s původními diploidy vytváří triploidní potomstvo, jež bývá často neplodné. U rostlin šíření tetraploidní formy napomáhá schopnost [[Samosprašnost|samosprašnosti]] a vegetativního rozmnožování, tetraploidní formy navíc často preferují i jiná stanoviště než rodičovský druh. Částečnou ukázkou jiného typu sympatrické speciace jsou [[Vrubozubcovití|vrubozobcovité ryby]] z [[Africká Velká jezera|Velkých afrických jezer]]. Vznik tisíců druhů zde byl nejspíše částečně poháněn prostřednictvím etologických RIM a pohlavního výběru, protože se tyto ryby párují na základě zbarvení. Mezistupněm mezi speciací alopatrickou a sympatrickou je [[parapatrická speciace|speciace parapatrická]], ke které dochází v případě, že obě divergující populace od sebe nejsou zcela separovány, ale jejich splynutí brání to, že se obě adaptují na odlišné prostředí. Parapatrická speciace se možná uplatňovala na souvislých stanovištích s bohatou biodiverzitou, jako jsou deštné pralesy nebo korálové útesy.{{sfn|Futuyma|Kirkpatrick|2017|p=232–233}}{{sfn|Svoboda|Macholán|2017|p=67–71}}{{Citace sborníku [884] => | příjmení = Mayhew [885] => | jméno = Peter [886] => | titul = Jak vznikají nové druhy [887] => | příjmení sestavitele = Benton [888] => | jméno sestavitele = Michael [889] => | sborník = Sedmdesát velkých záhad světa přírody [890] => | vydavatel = Slovart [891] => | místo = Praha [892] => | strany = 123–126 [893] => | rok vydání = 2009 [894] => }} [895] => [896] => Že mohou pouhé přirozené variace vytvářet účinné reprodukční bariéry věrohodně demonstruje například vzácný fenomén tzv. [[Prstencový druh|prstencových druhů]]. Pokud druh způsobem svého šíření začne opisovat kružnici, jeho sousední populace se navzdory mírným odlišnostem mohou křížit. V místech, kde by se měla kružnice uzavřít, však vzniknuvší variabilita vede k tomu, že se tyto populace chovají jako dva odlišné druhy a genový tok mezi nimi neprobíhá.{{Citace elektronického periodika [897] => | titul = Evolution: Library: Ring Species: Salamanders [898] => | periodikum = www.pbs.org [899] => | url = http://www.pbs.org/wgbh/evolution/library/05/2/l_052_05.html [900] => | datum přístupu = 2022-08-26 [901] => }} [902] => [903] => Vyjma štěpné speciace se může objevovat i speciace hybridní, ačkoli ta naráží na několik problémů. Hybridní potomstvo může totiž mít nejen sníženou viabilitu, ale často dosahuje snížené až nulové fertility, protože případný nestejný počet chromozomů od rodičovských druhů znemožní správný průběh redukčního dělení.{{Poznámka|Sníženou biologickou zdatnost vykazuje především heterogametické pohlaví ([[Haldaneovo pravidlo]]){{sfn|Svoboda|Macholán|2017|p=66}}}}{{sfn|Zrzavý|Mihulka|Storch|Burda|2017|p=393}} U některých organismů, opět typicky u rostlin, mohou hybridi překonat tento problém prostřednictvím již zmiňované polyploidizace.{{Poznámka|Podobné zmnožení chromozomů od dvou různých druhů se označuje jako alopolyploidizace (zatímco pokud k polyploidizaci dochází v rámci jednoho druhu, jde o tzv. autopolyploidizaci). Polyploidizace hybridů u rostlin jen zřídka probíhá splynutím dvou diploidních gamet. Tetraploidizaci většinou předchází triploidní jedinec, jenž vzniká z diploidní gamety od jednoho druhu a „normální“ haploidní gamety od druhu jiného. V důsledku chybného redukčního dělení může tento triploidní jedinec tvořit triploidní gamety. Splynutím jedné z nich s další haploidní gametou může dojít ke vzniku kýženého tetraploida.{{sfn|Flegr|2009|p=407–408}}}}{{sfn|Flegr|2009|p=407–408}} Vzácněji však může k hybridizaci docházet i bez polyploidizací. Jde o tzv. homoploidní hybridní speciaci, příkladem jsou například některé americké [[slunečnice]] (''Helianthus'').{{sfn|Futuyma|Kirkpatrick|2017|p=234}} Specifickým typem hybridizace je pak tzv. [[hybridogeneze]], kdy je existence příslušného „druhu“ udržována prostřednictvím hybridizace rodičovských druhů v průběhu generací. Příkladem [[Skokan_zelený#Hybridní_původ|zvlášť komplikované hybridogeneze]] je například problematika [[skokan zelený|skokana zeleného]], jehož populace jsou udržovány hybridizací [[skokan skřehotavý|skokana skřehotavého]] a [[skokan krátkonohý|krátkonohého]].{{sfn|Flegr|2009|p=381}} [904] => [905] => === Koevoluce === [906] => {{Podrobně|Koevoluce}} [907] => {{Více obrázků [908] => | zarovnání = vpravo [909] => | orientace = svisle [910] => | velikost obrázků = 200px [911] => [912] => | obrázek1 = Javoří hory, rozkvetlá louka (01).jpg [913] => | popisek1 = Obrovská diverzita tvarů, barev a vůní [[květ]]ů mnoha [[Krytosemenné|krytosemenných]] je výsledkem [[koevoluce]] s jejich opylovači [914] => | alt1 = [915] => | obrázek2 = Ophiocordyceps unilateralis.png [916] => | popisek2 = Parazitární rozšířený fenotyp: mravenec napadený houbou ''[[Ophiocordyceps unilateralis]]'' [917] => | alt2 = mravenec, z něhož vyrůstá plodnice houby ''Ophiocordyceps unilateralis'' [918] => }}Vyjma [[Abiotický faktor|abiotických faktorů]] prostředí se jednotlivé organismy v průběhu evoluce přizpůsobují i [[Biotický faktor|faktorům biotickým]], tedy vlivu ostatních živých organismů, které pomáhají utvářet jejich životní prostředí, poskytují jim zdroje, či jsou jejich konkurenty nebo nepřáteli. Vzájemně provázaná a podmíněná evoluce mezi různými druhy se označuje jako koevoluce. Na rozdíl od abiotických faktorů jsou živé organismy proměnlivější a koevoluce má potenciál pohánět divergenci populací rychleji než pouhé adaptace na různá prostředí.{{sfn|Losos|2014|p=541}}{{sfn|Flegr|2009|p=330}} [919] => [920] => Koevoluce zahrnuje široké množství různých fenoménů. Z hlediska evolučně-biologických studií nabývají významu například rozličné [[Symbióza|symbiotické vztahy]] (jako je [[mutualismus]] nebo vztah [[Parazitismus|parazit]]-[[hostitel]]), vzájemná [[kompetice]], vztah [[predátor]]-[[kořist]] nebo [[Mimikry|mimetismus]]. Koevoluční dynamika mezi konkurenty, parazity versus hostiteli, dravcem versus kořistí, či dokonce i mezi mutualisty vede ke vzájemným [[Evoluční závody ve zbrojení|evolučním závodům ve zbrojení]]: výhodná adaptace, jež se objeví u jedné vývojové linie, vyvolá selekční tlak na vznik kontraadaptací u jiných linií. Například efektivnější lovecké schopnosti predátora se na populaci kořisti odrazí efektivnějšími obrannými protitahy. Přirozený výběr v podobném případě působí intenzivnější měrou na tu stranu, pro kterou prohra znamená smrt (princip „[[večeře, nebo život]]“).{{sfn|Flegr|2009|p=330}}{{Citace periodika [921] => | příjmení = Dawkins [922] => | jméno = R. [923] => | příjmení2 = Krebs [924] => | jméno2 = J. R. [925] => | titul = Arms Races between and within Species [926] => | periodikum = Proceedings of the Royal Society of London. Series B, Biological Sciences [927] => | datum vydání = 1979 [928] => | ročník = 205 [929] => | číslo = 1161 [930] => | strany = 489–511 [931] => | issn = 0080-4649 [932] => | url = https://www.jstor.org/stable/77442 [933] => | datum přístupu = 2022-08-10 [934] => }} Reakce na evoluci jiných druhů popisuje [[efekt Červené královny]], podle něhož se druhy vyvíjejí proto, aby udržely krok s evolučními přizpůsobeními dalších druhů, s nimiž v prostředí interagují; tedy ne proto, aby jim bylo lépe, ale „aby jim nebylo ještě hůře“.{{sfn|Zrzavý|Mihulka|Storch|Burda|2017|p=85}} [935] => [936] => Dawkinsův koncept [[Rozšířený fenotyp|rozšířeného fenotypu]] pak postuluje, že se v důsledku koevoluce u některých organismů nefixují pouze geny, jež ovlivňují jejich fenotyp, ale i geny, jež ovlivňují fenotyp organismů, s nimiž interagují.{{sfn|Flegr|2009|p=334}} Vděčným tématem jsou z tohoto pohledu různé manipulace parazitů se svými hostiteli, pomocí nichž se je snaží co nejvíce využít ve svůj prospěch. Jeden z mnoha příkladů dávají houby [[Ophiocordyceps unilateralis|''Ophiocordyceps unilateralis'']], které manipulují s chováním svých mravenčích hostitelů. Infikovaní jedinci opouštěji mraveniště, zakousnou se do spodní strany listů stromů či keřů, kde nakonec i umírají. Z hlavy mravence se následně vyvine houbové [[Stroma (mykologie)|stroma]], infekční [[Askospora|askospory]] pak snadno kontaminují prostředí pod sebou.{{Citace periodika [937] => | příjmení = Mongkolsamrit [938] => | jméno = S. [939] => | příjmení2 = Kobmoo [940] => | jméno2 = N. [941] => | příjmení3 = Tasanathai [942] => | jméno3 = K. [943] => | titul = Life cycle, host range and temporal variation of Ophiocordyceps unilateralis/Hirsutella formicarum on Formicine ants [944] => | periodikum = Journal of Invertebrate Pathology [945] => | datum vydání = 2012-11-01 [946] => | ročník = 111 [947] => | číslo = 3 [948] => | strany = 217–224 [949] => | issn = 0022-2011 [950] => | doi = 10.1016/j.jip.2012.08.007 [951] => | jazyk = en [952] => | url = https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0022201112002194 [953] => | datum přístupu = 2022-08-10 [954] => }} Interakce symbionta s hostitelem však nemusí být vždy pouze negativní. Prakticky všechny mnohobuněčné organismy například hostí jednobuněčné (endo)symbionty, kteří ovlivňují fyziologické a vývojové procesy svých hostitelů; výzkumy těchto biologických systémů probíhají od 90. let 20. století, přičemž pro systém samotný se používá termín [[holobiont]].{{Citace monografie [955] => | příjmení = Rosenberg [956] => | jméno = Eugene [957] => | titul = Holistic Fitness: Microbiomes are Part of the Holobiont’s Fitness [958] => | url = https://doi.org/10.1007/978-3-030-65317-0_4 [959] => | editoři = Eugene Rosenberg [960] => | vydavatel = Springer International Publishing [961] => | místo = Cham [962] => | strany = 101–160 [963] => | isbn = 978-3-030-65317-0 [964] => | doi = 10.1007/978-3-030-65317-0_4 [965] => | poznámka = [966] => | jazyk = en [967] => }}{{Citace periodika [968] => | příjmení = Lhotský [969] => | jméno = J [970] => | titul = Holobiont aneb Cesta tam a zase zpátky [971] => | periodikum = Vesmír [972] => | datum vydání = 2015 [973] => | číslo = 5 [974] => | url = https://vesmir.cz/cz/casopis/archiv-casopisu/2015/cislo-5/holobiont-aneb-cesta-tam-zase-zpatky.html [975] => }} Těsná [[endosymbióza]] může nakonec vyústit i ve splynutí vývojových linií. Tyto tzv. syngeneze se [[Endosymbiotická teorie|podílely]] i na vzniku [[mitochondrie|mitochondrií]] či [[plastid]]ů eukaryotických buněk.{{sfn|Flegr|2009|p=436–437}} [976] => [977] => === Vymírání === [978] => {{Podrobně|Vymírání}} [979] => [[Soubor:Alokistocare sp 4.JPG|vlevo|náhled|Fosilie [[Trilobiti|trilobita]]; vyhynutí celé třídy trilobitů je kladeno do konce prvohor, kdy Zemi postihlo [[Permské vymírání|největší masové vymírání v historii]]|alt=]] [980] => [[Vymírání]] neboli extinkce označuje zánik druhu nebo jiného biologického [[Taxon|taxonu]]. Většina druhů, které v průběhu historie na Zemi žily, patří mezi vyhynulé. V současnosti žijící druhy představují jen asi jedno procento až jedno promile počtu druhů vyhynulých. Darwin tvrdil, že druhy vymírají v důsledku prohry v kompetičním boji se svými konkurenty a že pokud by lidstvo bylo schopno vyhynulé druhy znovu oživit, tyto druhy by nesporně opět vyhynuly. Tento pohled však s největší pravděpodobností není správný. Drtivá většina druhů zřejmě vymírá v důsledku toho, že je náhle vystavena takovým podmínkám, vůči kterým nebyla adaptována prostřednictvím přirozeného výběru. Tento fenomén se někdy označuje jako „přežívání nejšťastnějších“ a poukazuje na ještě výraznější vliv náhody na makroevoluci ve srovnání s mikroevolucí.{{sfn|Flegr|2009|p=413–414}}{{Citace sborníku [981] => | příjmení = Raup [982] => | jméno = D. M [983] => | titul = The Role of Extinction in Evolution [984] => | příjmení sestavitele = Fitch [985] => | jméno sestavitele = W. M. [986] => | příjmení sestavitele2 = Ayala [987] => | jméno sestavitele2 = F. J [988] => | sborník = Tempo And Mode In Evolution: Genetics And Paleontology 50 Years After Simpson. [989] => | vydavatel = National Academy Press [990] => | místo = Washington, D.C. [991] => | strany = 198 [992] => | rok vydání = 1995 [993] => | jazyk = en [994] => | url = https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK232212/ [995] => }} Z tohoto důvodu také druhy nemají pevně vymezenou délku existence; pravděpodobnost extinkce nezávisí na délce existence druhu.{{sfn|Flegr|2009|p=431–432}} [996] => [997] => Navzdory tomu biologové vykazují snahu popsat faktory, které zvyšují či snižují pravděpodobnost vymření, a také trendy, jež se při vymírání mohou objevovat, například taxonomická selektivita či selektivita založená na různých aspektech fyziologie, etologie, stanoviště a biogeografie. Za nejdůležitější faktor, jenž ovlivňuje pravděpodobnost vymření, se považuje efektivní velikost populací společně s rozlohou areálu rozšíření. Čím jsou tyto proměnné menší, tím je pravděpodobnost vymření vyšší, protože z hlediska fenoménu „přežívání nejšťastnějších“ stačí k likvidaci takových druhů náhodná katastrofa menšího rozsahu.{{sfn|Zrzavý|Mihulka|Storch|Burda|2017|p=419–422}} [998] => [999] => Hlavní zdroj informací o charakteru a průběhu extinkcí představuje studium [[fosilie|fosilií]], ačkoli tyto výsledky může zkreslovat značná neúplnost fosilního záznamu a odlišná pravděpodobnost fosilizace v rámci různých druhů. Například živočišné druhy s tvrdými schránkami snadno fosilizují, a proto dominují ve fosilním záznamu. Nedostatek nálezů naopak zkracuje zdánlivou délku existence vyhynulých druhů a skutečně krátkověké druhy nemusí být ve fosilním záznamu zastoupeny vůbec. [1000] => [1001] => Vymírání lze obvykle dělit na průběžná (neboli na pozadí) a [[Hromadná vymírání|hromadná]], ačkoli linie mezi těmito termíny není přesně vymezena.{{sfn|Flegr|2009|p=416–417}} Největší masové extinkce, které Zemi postihly, tradičně tvoří tzv. Velkou pětku vymírání, do níž patří [[vymírání ordovik–silur]], [[vymírání v pozdním devonu]], [[permské vymírání]] (největší hromadné vymírání historie), [[vymírání trias–jura]] a [[vymírání na konci křídy]].{{Poznámka|Převážně lidské aktivity jsou připisovány možná [[Vymírání v holocénu|šestému hromadnému vymírání]]}} Během těchto událostí došlo k vyhynutí ¾ a více tehdejších druhů a zásadní restrukturalizaci biosféry; přestože průběžné extinkce stojí za vyhynutím asi 95 % druhů, masové extinkce vykazují výraznější vliv na makroevoluci, neboť vyšší měrou zasahují i vyšší taxony. Dochází k vyhynutí kdysi úspěšných kladů a následné diverzifikaci šťastných přeživších.{{sfn|Flegr|2009|p=427}} S hromadnými vymíráními se pojí i fenomén tzv. katastrofických druhů, které po katastrofě zaznamenají rychlý vzestup, ale postupně jsou vytlačeny specializovanějšími druhy. Lze jmenovat například [[Lystrosaurus|lystrosaura]], [[Dicynodontia|dicynodonta]] z permu až triasu, jehož populace po velkém permském vymírání tvořily asi 90 % suchozemských obratlovců.{{Citace periodika [1002] => | příjmení = Sahney [1003] => | jméno = Sarda [1004] => | příjmení2 = Benton [1005] => | jméno2 = Michael J [1006] => | titul = Recovery from the most profound mass extinction of all time [1007] => | periodikum = Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences [1008] => | datum vydání = 2008-04-07 [1009] => | ročník = 275 [1010] => | číslo = 1636 [1011] => | strany = 759–765 [1012] => | issn = 0962-8452 [1013] => | pmid = 18198148 [1014] => | doi = 10.1098/rspb.2007.1370 [1015] => | jazyk = en [1016] => | url = https://royalsocietypublishing.org/doi/10.1098/rspb.2007.1370 [1017] => | datum přístupu = 2022-08-11 [1018] => }} [1019] => [1020] => == Vztah ontogeneze a evoluce == [1021] => {{Více obrázků [1022] => | zarovnání = vpravo [1023] => | orientace = svisle [1024] => | velikost obrázků = 200px [1025] => | obrázek1 = Haeckel_Anthropogenie_1874.jpg [1026] => | popisek1 = Klasické ilustrace z Haeckelovy knihy ''{{cizojazyčně|de|Anthropogenie}}'' mají demonstrovat podobnost embryí obratlovců. Haeckelův biogenetický zákon je považován za zastaralý, věrohodnost samotných kreseb vyvolala [[Haeckelův_biogenetický_zákon#Haeckelovy náčrtky embryí a kritika evoluční teorie|četné kontroverze]] [1027] => | alt1= Klasické ilustrace z Haeckelovy knihy Anthropogenie znázorňující postupný vývoj embryí různých obratlovců, jakož i jejich podobnost [1028] => | obrázek2 = Ajolote 1.JPG [1029] => | popisek2 = Jeden z nejslavnějších případů pedomorfózy, ocasatý obojživelník axolotl, jenž je schopen se rozmnožovat jako vodní „larva“{{sfn|Zrzavý|Mihulka|Storch|Burda|2017|p=287–294}} [1030] => | alt2 = Čelní pohled na axolotla, ocasatého obojživelníka a příkladu pedomorfózy [1031] => }} [1032] => Souběžně s [[Mnohobuněčnost|mnohobuněčností]] došlo u živých organismů také ke vzniku [[ontogeneze]], v rámci níž se z jednobuněčné [[Zygota|zygoty]] utváří mnohobuněčné tělo. Vliv vývojových procesů na evoluci organismů zkoumá [[evolučně vývojová biologie]]. [1033] => [1034] => Její základ lze vysledovat již do [[Embryologie|embryologických]] výzkumů z 19. století, přičemž embryologie byla jedním z Darwinových pilířu, na nichž stavěl svou teorii společného původu organismů. V průběhu raného embryonálního vývoje se mohou zakládat i takové struktury předků, které jsou postupně potlačeny, například [[žaberní štěrbina|žaberní štěrbiny]] u lidského zárodku. [[Ernst Haeckel]] tyto poznatky interpretoval ve svém slavném [[Haeckelův biogenetický zákon|biogenetickém zákoně]], podle něhož „ontogeneze rekapituluje fylogenezi“, tento pohled je však příliš zjednodušený a dnes překonaný. Ačkoli výzkumy embryogeneze zůstávají velmi cenné, embryonální vývoj nepředstavuje podobný postupný příběh fylogeneze; evoluci může být vystavena každá jeho část.{{sfn|Svoboda|Macholán|2017|p=78–79}}{{Citace sborníku [1035] => | příjmení = Donoghue [1036] => | jméno = P [1037] => | titul = Zkoumání spojení mezi evolucí a vývojem [1038] => | příjmení sestavitele = Benton [1039] => | jméno sestavitele = Michael [1040] => | sborník = Sedmdesát velkých záhad světa přírody [1041] => | vydavatel = Slovart [1042] => | místo = Praha [1043] => | strany = 127 [1044] => | rok vydání = 2009 [1045] => }} [1046] => [1047] => Na rozdíl od jednobuněčných není většina genů mnohobuněčných přímo svázána se vzhledem a stavbou konkrétních struktur. Genetická informace představuje spíše určitou formu návodu, jak bude ontogeneze probíhat, přičemž při ontogenezi samotné se v rozhodující míře uplatňují i autonomní pochody, jako zmiňované epigenetické procesy, které sice vycházejí z genetických dějů, avšak probíhají do značné míry nezávisle.{{sfn|Flegr|2009|p=99, 217, 234}} Některé klíčové geny, například [[Hox gen|Hox-komplex]] u živočichů, jsou navíc v rámci různých taxonomických skupin vysoce konzervativní; zároveň se však mohou podílet na rozličných ontogenetických procesech (tzv. „genetic toolkit“) a přispívat k evolučním změnám prostřednictvím regulace různých genů s různými vývojovými rolemi.{{sfn|Futuyma|Kirkpatrick|2017|p=380}} [1048] => [1049] => Na mnohobuněčné organismy je zároveň často vhodné nahlížet jako na organismy modulární, kdy modul představuje jednotku s odlišným genetickým základem, vývojovými vzorci a umístěními a interakcemi s jinými moduly. Moduly se mohou opakovat na různých místech těla, přičemž v některých případech postrádají zřetelnou individuální identitu, ale v průběhu evoluce se často mohou individualizovat; například plazi mají zuby shodné, ale chrup většiny [[savci|savců]] je diferencován na [[řezák]]y, [[špičák (zub)|špičáky]], [[třenový zub|třenové zuby]] a [[stolička|stoličky]]. [[Heterotopie]] označuje evoluční změnu pozice, kde dochází k expresi příslušného fenotypového znaku. Hojná je například u rostlin, u nichž jsou sice hlavními fotosyntetickými orgány listy, ale fotosyntéza není omezena pouze na ně. U obratlovců vzniklo mnoho kostí osifikací [[šlacha|šlach]], například řada dinosaurů měla osifikované šlachy v ocasu.{{sfn|Svoboda|Macholán|2017|p=78–79}}{{sfn|Futuyma|Kirkpatrick|2017|p=371–374}} [1050] => [1051] => [[Heterochronie]] označuje evoluční změny v relativní rychlosti nebo načasování začátku/konce růstu určité tkáně či orgánu. Fakticky jde o posun stádia, v němž se organismus rozmnožuje, vůči průběhu ontogeneze jeho těla nebo nějaké části jeho těla. Pokud dochází ke zrychlení vývoje pohlavních žláz nebo zpomalení vývoje tělních tkání a tím k zachování juvenilního vzhledu, hovoří se o [[pedomorfóza|pedomorfóze]]. Analogické zpomalení vývoje [[pohlavní orgán|pohlavních orgánů]] nebo zrychlení vývoje tělních tkání se označuje jako [[peramorfóza]] (zvýraznění adultních rysů).{{sfn|Svoboda|Macholán|2017|p=78–79}}{{sfn|Zrzavý|Mihulka|Storch|Burda|2017|p=287–294}} [1052] => [1053] => Významným fenoménem evolučně vývojové biologie je specifická schopnost jednotlivých genotypů produkovat různé fenotypy při vystavení odlišným podmínkám prostředí, tzv. [[fenotypová plasticita]].{{Poznámka|Naopak udržování jednotného fenotypu i přes alelické nebo environmentální variace se označuje jako tzv. kanalizace.}} Fenotypovou plasticitu lze dělit na základě různých kritérií, například podle přímého nebo nepřímého vlivu prostředí na výsledný znak, podle povahy příslušného znaku, podle jeho reverzibility či ireverzibility, či podle období života, kdy je organismus vůči příslušnému stimulu z prostředí citlivý (embryonální versus postembryonální plasticita).{{Citace periodika [1054] => | příjmení = Fusco [1055] => | jméno = Giuseppe [1056] => | příjmení2 = Minelli [1057] => | jméno2 = Alessandro [1058] => | titul = Phenotypic plasticity in development and evolution: facts and concepts [1059] => | periodikum = Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences [1060] => | datum vydání = 2010-02-27 [1061] => | ročník = 365 [1062] => | číslo = 1540 [1063] => | strany = 547–556 [1064] => | issn = 0962-8436 [1065] => | pmid = 20083631 [1066] => | doi = 10.1098/rstb.2009.0267 [1067] => | jazyk = en [1068] => | url = https://royalsocietypublishing.org/doi/10.1098/rstb.2009.0267 [1069] => | datum přístupu = 2022-08-02 [1070] => }} Pokud příslušné modifikované fenotypy zvyšují biologickou zdatnost organismu, lze fenotypovou plasticitu považovat za adaptivní strategii.{{Citace periodika [1071] => | příjmení = Gabriel [1072] => | jméno = W. [1073] => | titul = How stress selects for reversible phenotypic plasticity [1074] => | periodikum = Journal of Evolutionary Biology [1075] => | datum vydání = 2005-07 [1076] => | ročník = 18 [1077] => | číslo = 4 [1078] => | strany = 873–883 [1079] => | issn = 1010-061X [1080] => | doi = 10.1111/j.1420-9101.2005.00959.x [1081] => | jazyk = en [1082] => | url = https://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/j.1420-9101.2005.00959.x [1083] => | datum přístupu = 2022-09-03 [1084] => }} Návazným fenoménem je skutečnost, že organismus může schopnost plasticity také ztratit: pokud selekce v daném prostředí přímo fixuje „odhalený“ fenotyp, hovoří se o [[Genetická asimilace|genetické asimilaci]]. Podle řady názorů fenotypová plasticita díky těmto možnostem představuje jednu z diverzifikačních sil v evoluci a může přispívat ke vzniku fenotypových novinek, speciací, či dokonce adaptivních radiací.{{Citace periodika [1085] => | příjmení = Ehrenreich [1086] => | jméno = Ian M. [1087] => | příjmení2 = Pfennig [1088] => | jméno2 = David W. [1089] => | titul = Genetic assimilation: a review of its potential proximate causes and evolutionary consequences [1090] => | periodikum = Annals of Botany [1091] => | datum vydání = 2015-09-10 [1092] => | ročník = 117 [1093] => | číslo = 5 [1094] => | strany = 769–779 [1095] => | issn = 0305-7364 [1096] => | pmid = 26359425 [1097] => | doi = 10.1093/aob/mcv130 [1098] => | url = https://doi.org/10.1093/aob/mcv130 [1099] => | datum přístupu = 2022-08-02 [1100] => }} Princip „nejprve se přizpůsob okolním podmínkám“ narušuje klasické [[Moderní evoluční syntéza|neodarwinistické schema]] adaptivní evoluce a vliv fenotypové plasticity na evoluci zůstává otevřenou a kontroverzní problematikou moderní evoluční biologie.{{sfn|Futuyma|Kirkpatrick|2017|p=394–395}} [1101] => [1102] => == Evoluce chování, evolučně stabilní strategie a kulturní evoluce == [1103] => {{Podrobně|Evoluce chování|Kulturní evoluce}} [1104] => Významné místo v evoluční biologii, resp. [[sociobiologie|sociobiologii]] zabírá také problematika evoluce [[chování]]. Chování živočichů představuje nejsnáze modifikovatelnou složku fenotypu organismů. Přizpůsobení se proměnlivým podmínkám prostředí prostřednictvím [[etologie|etologických]] změn může být snadno vratné a nevyžaduje výrazné modifikace tělesné stavby, ačkoli úroveň chování u živočichů je ovlivněna pokročilostí [[centrální nervová soustava|centrální nervové soustavy]]. Chování lze dělit na vrozené, jež je autonomní a vzniká a mění se výhradně přirozeným výběrem, a chování získané, které je z pohledu přizpůsobení se podmínkám prostředí plastičtější.{{sfn|Flegr|2009|p=304–306}} Je možné, že vzniku mnoha adaptivních vzorců chování i souvisejících morfologických vlastností u živočichů původně předcházelo individuální učení. Pokud totiž určité chování dlouhodobě v populaci přetrvávalo, mohlo snáze dojít k zaxifování selekčně výhodných mutací s touto životní strategií spojených (tzv. [[Baldwinův efekt]]).{{sfn|Zrzavý|Mihulka|Storch|Burda|2017|p=345–347}} [1105] => [1106] => Rozvoj nervové soustavy a propracovanost vzorců chování u mnohých druhů závisí na vnitrodruhových sociálních vazbách mezi jedinci.{{sfn|Flegr|2009|p=304–306}} U živočichů se objevuje velké množství různých interakcí, od soupeření přes kooperaci až po [[altruismus]], a všechny tyto interakce stojí jedince určité náklady. Interakce mezi organismy s konkurenčními nebo stejnými strategiemi lze považovat za hry s vícero hráči; k teoretickému modelování evolučních důsledků proto biologové aplikují principy [[evoluční teorie her|teorie her]]. Právě v případě evoluce chování se často zdůrazňuje – ač se na ni neomezuje – koncept [[evolučně stabilní strategie|evolučně stabilních strategií]] od [[John Maynard Smith|Maynarda Smithe]] a [[George R. Price|Price]], který říká, že jakmile určitá evolučně stabilní strategie u jedinců v populaci převládne, nepřipustí již žádné strategie alternativní (slavným ilustračním příkladem ESS je koncept [[Hra na kuře|jestřába a holubice]]). Evoluční teorie her zároveň umožnila matematicky zdůvodnit, proč se v populacích může objevovat altruismus i vůči nepříbuzným jedincům, tedy altruismus nepoháněný příbuzenským výběrem, aniž by tato skutečnost musela kolidovat s výběrem přirozeným. Tyto modely jsou založeny např. na [[opakovaná hra|opakovaných interakcích]] mezi stejnými „hráči“ (jako je [[Opakovaná_hra#Tit-for-Tat_(Půjčka_za_oplátku)|půjčka za oplátku]]), principu her s nenulovým součtem, kde výsledná bilance obou hráčů je vždy nižší, anebo vyšší než nula aj.{{Poznámka|Součty teoretických modelů zahrnujících náklady a zisky se však v reálném světě živočichové často neřídí, v mnoha situacích se jedinci mohou chovat spíše iracionálně (na základě [[emoce|emocí]]).{{sfn|Flegr|2009|p=304–306}}}}Cowden, C. C. (2012) Game Theory, Evolutionary Stable Strategies and the Evolution of Biological Interactions. Nature Education Knowledge 3(10):6{{sfn|Svoboda|Macholán|2017|p=62–63}} [1107] => [1108] => Specifickou část evoluce představuje také evoluce kulturní, která vede k vývoji adaptivních vlastností, především vzorců [[chování]], předáváním [[kultura|kulturních]] znaků sociálním [[učení]]m. [[Richard Dawkins|Dawkins]] pro základní jednotku kulturní informace zavedl termín [[Mem (informace)|mem]] (analogicky k termínu gen označující základní jednotku informace dědičné), soubor memů pak tvoří populační memofond. Dědičnost memů se v mnohém liší od dědičnosti genů; memy se mohou předávat vertikálně i horizontálně, jejich jednotlivé varianty mohou vznikat účelově a cíleně (lamarckisticky), prosperují i memy, které snižují biologickou zdatnost svých nositelů („mem pro užívání návykových látek“). Při tomto pohledu může dědičnost memů ve své rychlosti a efektivitě předčit i rychlost dědičnosti genetické.{{sfn|Flegr|2009|p=320–329}}{{sfn|Dawkins|1998|p=174–182}} [1109] => [1110] => == Evoluce života na Zemi == [1111] => {{Geologická období}} [1112] => [[Země]] je stará asi 4,6 miliard let. Geologický čas Země je rozdělen do čtyř [[eon]]ů: [1113] => [1114] => # [[hadaikum]] (během něhož došlo k prvotnímu formování planety, utvoření [[Zemská kůra|zemské kůry]] a později i [[oceán]]ů); [1115] => # [[archaikum]] (charakteristické prvními formami života); [1116] => # [[proterozoikum]] (do něhož je datován mj. vznik mnohobuněčnosti); [1117] => # [[fanerozoikum]] (charakterizované rozvinutými formami mnohobuněčného života). [1118] => [1119] => Historie života byla provázena a ovlivňována mj. klimatickými změnami, pohybem [[Tektonická deska|tektonických desek]] ([[kontinentální drift]]) a [[Hromadná vymírání|hromadnými extinkčními událostmi]]. [1120] => [1121] => Samotná problematika [[Vznik života|vzniku života]] představuje dlouhodobě otevřenou otázku. Evoluci biologické zřejmě předcházela evoluce chemická, při níž docházelo ke vzniku [[Organická sloučenina|organických sloučenin]] ze [[Anorganická sloučenina|sloučenin anorganických]]. Samotná biologická evoluce pak vyžaduje [[#Evoluční mechanismy|výše uvedené]] podmínky, mj. schopnost reprodukce a dědičnosti. V současnosti všechny živé organismy využívají k tomuto účelu koexistence proteinů a nukleových kyselin. Systémy založené na současném genetickém kódu jsou nicméně natolik složité, že se na počátku života nemohly v dnešní podobě uplatňovat.{{sfn|Flegr|2009|p=193–202}} Je možné, že prvními replikátory byly ribonukleové kyseliny (tzv. [[RNA svět]]), protože umožňují uchovávat genetickou informaci a zároveň [[Ribozym|mají]] [[Enzym|katalytickou]] funkci, díky čemuž se mohou – na rozdíl od DNA – potenciálně sebereplikovat. Teprve později mohla stabilnější DNA přebrat funkci uchovávání genetické informace.{{Citace monografie [1122] => | příjmení = Raven [1123] => | jméno = P. & kol [1124] => | titul = Biology [1125] => | url = [1126] => | vydání = 11 [1127] => | vydavatel = McGraw-Hill Education [1128] => | místo = New York, NY [1129] => | rok vydání = 2016 [1130] => | počet stran = [1131] => | strany = 513–526 [1132] => | isbn = 978-1-259-18813-8 [1133] => | isbn2 = 1-259-18813-2 [1134] => | oclc = 930364325 [1135] => }}{{sfn|Futuyma|Kirkpatrick|2017|p=436–437}} Život mohl na Zemi vzniknout relativně brzy, možná již před 4,1 miliardami let (tedy ještě před [[pozdní velké bombardování|pozdním velkým bombardováním]]).{{Citace periodika [1136] => | příjmení = Bell [1137] => | jméno = Elizabeth A. [1138] => | příjmení2 = Boehnke [1139] => | jméno2 = Patrick [1140] => | příjmení3 = Harrison [1141] => | jméno3 = T. Mark [1142] => | titul = Potentially biogenic carbon preserved in a 4.1 billion-year-old zircon [1143] => | periodikum = Proceedings of the National Academy of Sciences [1144] => | datum vydání = 2015-11-24 [1145] => | ročník = 112 [1146] => | číslo = 47 [1147] => | strany = 14518–14521 [1148] => | issn = 0027-8424 [1149] => | pmid = 26483481 [1150] => | doi = 10.1073/pnas.1517557112 [1151] => | jazyk = en [1152] => | url = https://pnas.org/doi/full/10.1073/pnas.1517557112 [1153] => | datum přístupu = 2022-08-18 [1154] => }} {{Wayback|url=https://pnas.org/doi/full/10.1073/pnas.1517557112 |date=20221109201904 }} Možné mikrofosilie [[prokaryota|prokaryot]] a biogenní usazeniny [[stromatolit]]y jsou nalézány v ložišcích starých alespoň 3,5 miliardy let.{{sfn|Futuyma|Kirkpatrick|2017|p=438–440}} [1155] => [1156] => Očekává se, že všechny živé organismy vycházejí z [[Poslední univerzální společný předek|univerzálního společného předka]], nazývaného také anglickou zkratkou LUCA. Zhruba první 2 miliardy let{{sfn|Futuyma|Kirkpatrick|2017|p=438–440}} byl život omezen na prokaryotické organismy, tj. [[bakterie]] a [[archea]]. Ty obsáhly velké množství [[metabolismus|metabolických]] procesů, resp. trofických skupin a dodnes představují majoritního hybatele biogeochemických cyklů Země. Znatelné okysličení atmosféry, spojené s prokázanou existencí [[fotosyntéza|fotosyntetizujících]] prokaryot, nastalo před asi 2,4 miliardami lety (tzv. [[velká kyslíková katastrofa|velká kyslíková událost]]). Nárůst kyslíku umožnil vznik [[Aerobní|aerobního metabolismu]].{{sfn|Futuyma|Kirkpatrick|2017|p=438–440}} [1157] => [1158] => Vznik [[eukaryota|eukaryotních]] organismů je kladen do období před asi 1,8 miliardami let,{{Citace periodika [1159] => | příjmení = Lamb [1160] => | jméno = D. M. [1161] => | příjmení2 = Awramik [1162] => | jméno2 = S. M. [1163] => | příjmení3 = Chapman [1164] => | jméno3 = D. J. [1165] => | titul = Evidence for eukaryotic diversification in the ∼1800 million-year-old Changzhougou Formation, North China [1166] => | periodikum = Precambrian Research [1167] => | datum vydání = 2009-09-01 [1168] => | ročník = 173 [1169] => | číslo = World Summit on Ancient Microscopic Fossils [1170] => | strany = 93–104 [1171] => | issn = 0301-9268 [1172] => | doi = 10.1016/j.precamres.2009.05.005 [1173] => | jazyk = en [1174] => | url = https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0301926809001089 [1175] => | datum přístupu = 2022-08-19 [1176] => }} z fylogenetického hlediska jsou vnořeny v rámci archeí. Eukaryotická buňka se vyznačuje větší složitostí než buňka prokaryotická, především pak uložením chromozomů v [[buněčné jádro|buněčném jádře]], které je kryto [[Jaderná membrána|vlastní membránou]], čímž dochází k oddělení [[Transkripce (DNA)|transkripce]] a [[Translace (biologie)|translace]] a lepší kontrole [[Exprese genu|genové exprese]]. Semiautonomní organely, jako [[mitochondrie]] a [[plastid]]y, vznikly u eukaryot zřejmě v důsledku [[Endosymbiotická teorie|endosymbiózy]] bakterií a následné syngenezi.{{sfn|Futuyma|Kirkpatrick|2017|p=438–440}} S eukaryotickou buňkou se pojí i vznik [[mnohobuněčnost]]i, která se nezávisle na sobě objevila u různých skupin, například u [[živočichové|živočichů]], [[houby|hub]], [[zelené rostliny|zelených rostlin]], [[Hnědé řasy|hnědých řas]] aj. Ačkoli za mnohobuněčné lze chápat i některé kolonie prokaryot (jako jsou [[myxobakterie]]), mnohobuněčnost ve smyslu koordinované aktivity jednotlivých buněk, které jsou spolu ve vzájemném kontaktu, se nejspíš objevuje pouze u eukaryotických organismů.{{Citace periodika [1177] => | příjmení = Kaiser [1178] => | jméno = D. [1179] => | titul = Building a multicellular organism [1180] => | periodikum = Annual Review of Genetics [1181] => | datum vydání = 2001 [1182] => | ročník = 35 [1183] => | strany = 103–123 [1184] => | issn = 0066-4197 [1185] => | pmid = 11700279 [1186] => | doi = 10.1146/annurev.genet.35.102401.090145 [1187] => | url = https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/11700279/ [1188] => | datum přístupu = 2022-08-19 [1189] => }}{{Citace periodika [1190] => | příjmení = Brooke [1191] => | jméno = Nina M. [1192] => | příjmení2 = Holland [1193] => | jméno2 = Peter W. H. [1194] => | titul = The evolution of multicellularity and early animal genomes [1195] => | periodikum = Current Opinion in Genetics & Development [1196] => | datum vydání = 2003-12 [1197] => | ročník = 13 [1198] => | číslo = 6 [1199] => | strany = 599–603 [1200] => | issn = 0959-437X [1201] => | pmid = 14638321 [1202] => | doi = 10.1016/j.gde.2003.09.002 [1203] => | url = https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/14638321/ [1204] => | datum přístupu = 2022-08-19 [1205] => }} [1206] => [1207] => === Historie fanerozoika === [1208] => [[Soubor:Life on the platform margin of the Miaolingian sea, North China.png|vlevo|náhled|Rekonstrukce kambrické bioty ze severní Číny|alt=Rekonstrukce kambrické bioty – dominují již zástupci současných kmenů, byť s netradičními životními formami]] [1209] => První složité mnohobuněčné organismy se globálně objevily ještě na konci [[Proterozoikum|proterozoika]] během období [[ediakara]] (před asi 635 až 542 miliony lety). Tato tzv. [[ediakarská fauna]] zahrnuje různorodý soubor makrofosilií, možná prvních známých živočichů, ačkoli identita většiny těchto organismů je zahalena tajemstvím. Náhlý objev velkého množství živočichů, které lze spolehlivě zařadit k současným živočišným [[Kmen (biologie)|kmenům]], ve fosilním záznamu spadá do spodního [[kambrium|kambria]] před asi 542 miliony lety, kdy zároveň z fosilních záznamů mizí ediakarská fauna. Tento náhlý nárůst diverzity je nazýván [[Kambrická exploze|kambrickou explozí]], ačkoli panují [[Kambrická_exploze#Hypotézy|četné dohady]] o tom, jestli šlo skutečně o rozsáhlou [[evoluční radiace|evoluční radiaci]], či nikoli. Kambrium představuje počátek eonu fanerozoika, dělícího se na tři éry nazvané [[paleozoikum]], [[mezozoikum]] a nejmladší [[kenozoikum]] (jež probíhá dodnes).{{sfn|Losos|2014|p=159–160}} [1210] => [1211] => Raná období paleozoika, kambrium a [[ordovik]], jsou charakteristická rozvojem mnohobuněčného mořského života, došlo k rapidní diverzifikaci živočišných kmenů a tříd (včetně [[Obratlovci|obratlovců]]), stejně tak k diverzifikaci [[řasy|řas]].{{sfn|Futuyma|Kirkpatrick|2017|p=434}} Již v průběhu středního ordoviku, před asi 470 miliony lety, začala být souš kolonizována prvními [[mechorosty]], v průběhu [[Silur|siluru]] se pak objevují nejstarší [[cévnaté rostliny]], jako je rod ''[[Cooksonia]].'' V [[Karbon|karbonu]] již na Zemi prosperovaly bohaté lesní ekosystémy, dominující vegetací byly stromovité [[přesličky]], [[kapradiny]] a [[plavuně]], vznikly ale rovněž první [[semenné rostliny]], včetně předků současných [[Nahosemenné|nahosemenných]]. Ty začaly převládat s postupujícím oteplením a aridizací klimatu a ve svrchním [[perm|permu]] před asi 260 miliony lety tvořily okolo 60 % vegetace.{{Citace periodika [1212] => | příjmení = Štech [1213] => | jméno = Milan [1214] => | titul = Jak přenést příběh cévnatých rostlin do středoškolské biologie [1215] => | periodikum = Živa [1216] => | datum vydání = [1217] => | ročník = 2016 [1218] => | číslo = 2 [1219] => | strany = 70–75 [1220] => | url = https://ziva.avcr.cz/files/ziva/pdf/jak-prenest-pribeh-cevnatych-rostlin-do-stredoskol.pdf [1221] => }} Významnou úlohu v samotné kolonizaci souše rostlinami zřejmě hrály [[Mykorhiza|mykorhizní]] vztahy, dominující i v současných ekosystémech. Samotné houby se vyvinuly do všech moderních skupin do karbonského pennsylvanu.{{Citace periodika [1222] => | příjmení = Heckman [1223] => | jméno = Daniel S. [1224] => | příjmení2 = Geiser [1225] => | jméno2 = David M. [1226] => | příjmení3 = Eidell [1227] => | jméno3 = Brooke R. [1228] => | titul = Molecular Evidence for the Early Colonization of Land by Fungi and Plants [1229] => | periodikum = Science [1230] => | datum vydání = 2001-08-10 [1231] => | ročník = 293 [1232] => | číslo = 5532 [1233] => | strany = 1129–1133 [1234] => | issn = 0036-8075 [1235] => | doi = 10.1126/science.1061457 [1236] => | jazyk = en [1237] => | url = https://www.science.org/doi/10.1126/science.1061457 [1238] => | datum přístupu = 2023-06-06 [1239] => }}{{citace elektronické monografie [1240] => | autor = Meredith Blackwell, Rytas Vilgalys, Timothy Y. James, John W. Taylor [1241] => | titul = Fungi [1242] => | url = http://tolweb.org/fungi [1243] => | vydavatel = Tolweb.org [1244] => | rok = 2009 [1245] => }} První suchozemští živočichové byli nejspíše [[členovci]], jejichž nálezy pocházejí ze silurského období; stonožkovec ''[[Pneumodesmus]]'', starý asi 423 milionů let, je nejstarší známý živočich, jenž dýchal vzdušný kyslík.{{Citace periodika [1246] => | příjmení = Garwood [1247] => | jméno = Russell J. [1248] => | příjmení2 = Edgecombe [1249] => | jméno2 = Gregory D. [1250] => | titul = Early Terrestrial Animals, Evolution, and Uncertainty [1251] => | periodikum = Evolution: Education and Outreach [1252] => | datum vydání = 2011-09 [1253] => | ročník = 4 [1254] => | číslo = 3 [1255] => | strany = 489–501 [1256] => | issn = 1936-6434 [1257] => | doi = 10.1007/s12052-011-0357-y [1258] => | jazyk = en [1259] => | url = https://evolution-outreach.biomedcentral.com/articles/10.1007/s12052-011-0357-y [1260] => | datum přístupu = 2022-08-19 [1261] => }} Nejpozději ve spodním devonu, před asi 420 miliony lety, došlo k rozdělení linií [[Nozdratí|nozdratých]] a [[Paprskoploutví|paprskoploutvých ryb]], které ještě v průběhu paleozoika postupně převládly nad ostatními rybovitými obratlovci.{{Citace periodika [1262] => | příjmení = Musilová [1263] => | jméno = Zuzana [1264] => | titul = Skrytá rozmanitost pod vodní hladinou: evoluce druhově nejbohatší skupiny obratlovců [1265] => | periodikum = ŽIVA [1266] => | rok vydání = 2016 [1267] => | číslo = 4 [1268] => | url = https://ziva.avcr.cz/files/ziva/pdf/skryta-rozmanitost-pod-vodni-hladinou-evoluce-druh.pdf [1269] => }} Od nozdratých ryb se odvozují [[čtyřnožci]], kteří před 385 až 360 miliony lety prvně pronikli na souš, ačkoli zprvu byli nejspíš ekologicky vázáni na sladkovodní prostředí. V průběhu karbonu dochází k vývoji létajícího hmyzu, v rámci čtyřnožců se diverzifikovali [[obojživelníci]] a došlo též k rozkolu jejich dvou hlavních linií, [[Sauropsida|sauropsidů]] a [[Synapsida|synapsidů]].{{sfn|Futuyma|Kirkpatrick|2017|p=434}} Paleozoikum před asi 252 miliony lety ukončilo [[Permské vymírání|vymírání na konci permu]], spojené s [[Sibiřské trapy|vulkanickou činností]] a poklesem kyslíku v atmosféře. Šlo o největší masové vymírání historie, vyhynulo 81–94 % mořských druhů.{{Citace periodika [1270] => | příjmení = Dal Corso [1271] => | jméno = Jacopo [1272] => | příjmení2 = Song [1273] => | jméno2 = Haijun [1274] => | příjmení3 = Callegaro [1275] => | jméno3 = Sara [1276] => | titul = Environmental crises at the Permian–Triassic mass extinction [1277] => | periodikum = Nature Reviews Earth & Environment [1278] => | datum vydání = 2022-03 [1279] => | ročník = 3 [1280] => | číslo = 3 [1281] => | strany = 197–214 [1282] => | issn = 2662-138X [1283] => | doi = 10.1038/s43017-021-00259-4 [1284] => | jazyk = en [1285] => | url = https://www.nature.com/articles/s43017-021-00259-4 [1286] => | datum přístupu = 2022-08-22 [1287] => }} [1288] => [[Soubor:Europasaurus holgeri Scene 2.jpg|náhled|Umělecká rekonstrukce oblasti dnešního [[Dolní Sasko|Dolního Saska]] ve svrchnějurském období|alt=Umělecká kresba znázorňující les svrchnějurského období. Ve středu znímku je vyobrazeno několik dinosaurů]] [1289] => V průběhu mezozoika došlo, navzdory dalším extinkčním událostem v [[Trias|triasu]], k diverzifikaci mořského života, jenž byl zdecimován během permského vymírání. Proběhla mohutná radiace eukaryotického mořského [[Fytoplankton|fytoplanktonu]] se získanými [[Chloroplast|rodoplasty]], jenž dominuje i v současnosti.{{Citace periodika [1290] => | příjmení = Medlin [1291] => | jméno = Linda K. [1292] => | titul = The Permian–Triassic mass extinction forces the radiation of the modern marine phytoplankton [1293] => | periodikum = Phycologia [1294] => | datum vydání = 2011-11 [1295] => | ročník = 50 [1296] => | číslo = 6 [1297] => | strany = 684–693 [1298] => | issn = 0031-8884 [1299] => | doi = 10.2216/10-31.1 [1300] => | jazyk = en [1301] => | url = https://www.tandfonline.com/doi/full/10.2216/10-31.1 [1302] => | datum přístupu = 2022-10-21 [1303] => }} V mezozoiku se objevili mj. planktonní [[dírkonošci]], moderní skupiny [[Korál|korálů]], [[Mlži|mlžů]], [[Plži|plžů]] či [[Mechovci|mechovců]].{{sfn|Futuyma|Kirkpatrick|2017|p=452–459}} Z [[Jura|jury]] a [[Křída|křídy]] pocházejí nejstarší fosilní nálezy [[Kostnatí|kostnatých ryb]], dnes dominantní skupiny ichtyofauny. Vyvinuly se některé skupiny velkých mořských [[Plazi|plazů]], např. řády [[Plesiosauria]] či [[Ichtyosauři|Ichthyosauria]]. Na souši došlo k diverzifikaci obou skupin [[Blanatí|blanatých obratlovců]]. V rámci sauropsidů to byli jak [[Lepidosauria|lepidosauři]], tedy zvláště [[Šupinatí|šupinatí plazi]], tak [[archosauři]], kteří zahrnují mj. [[Krokodýli|krokodýly]], [[Ptakoještěři|pterosaury]] a také [[Dinosauři|dinosaury]] včetně [[Ptáci|ptáků]]. [[Cynodontia|Cynodontní]] [[therapsidi]] z kladu Synapsida naopak dali vzniknout prvním savcům. U rodu ''[[Hadrocodium]]'' ze spodní jury, z období před asi 195 miliony lety, se již objevuje typická savčí stavba středního ucha.{{Citace periodika [1304] => | příjmení = Luo [1305] => | jméno = Zhexi [1306] => | příjmení2 = Bhullar [1307] => | jméno2 = Bhart-Anjan [1308] => | příjmení3 = Crompton [1309] => | jméno3 = Alfred [1310] => | titul = Reexamination of the Mandibular and Dental Morphology of the Early Jurassic Mammaliaform Hadrocodium wui [1311] => | periodikum = Acta Palaeontologica Polonica [1312] => | datum vydání = 2022 [1313] => | ročník = 67 [1314] => | issn = 0567-7920 [1315] => | doi = 10.4202/app.00949.2021 [1316] => | jazyk = en [1317] => | url = https://doi.org/10.4202/app.00949.2021 [1318] => | datum přístupu = 2022-08-22 [1319] => }} Z hlediska botaniky představuje velký milník vznik kvetoucích, [[Krytosemenné|krytosemenných rostlin]], jež v průběhu křídy, před asi 125 miliony lety, prodělaly rapidní evoluční radiaci a postupně se staly dominující složkou světové flóry. Mezozoikum předěluje [[vymírání na konci křídy]] před asi 66 miliony lety, jež je známé zejména vyhynutím neptačích dinosaurů, ačkoli ti nebyli [[Vymírání na konci křídy#Postižené skupiny|jedinou postiženou skupinou]]. [1320] => [1321] => Kenozoikum shrnuje posledních 66 milionů let pozemské historie. Charakterizováno je především masivní radiací savců a ptáků, rozrůznily se však i další skupiny, jako byli hadi či kostnaté ryby. Rozmach krytosemenných rostlin se projevil v diverzifikaci opylujícího hmyzu.{{sfn|Futuyma|Kirkpatrick|2017|p=434}} U rostlin se také prvně objevil [[Hatchův–Slackův cyklus|nový typ fotosyntézy]], jenž zvyšuje její účinnost omezením [[fotorespirace]].{{Citace periodika [1322] => | příjmení = Sage [1323] => | jméno = Rowan F. [1324] => | titul = The evolution of C 4 photosynthesis [1325] => | periodikum = New Phytologist [1326] => | datum vydání = 2004-02 [1327] => | ročník = 161 [1328] => | číslo = 2 [1329] => | strany = 341–370 [1330] => | issn = 0028-646X [1331] => | doi = 10.1111/j.1469-8137.2004.00974.x [1332] => | jazyk = en [1333] => | url = https://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/j.1469-8137.2004.00974.x [1334] => | datum přístupu = 2023-04-23 [1335] => }} Kenozoikum je typické vývojem primátů a [[Evoluce člověka|evolucí člověka]]; první praví [[primáti]] se ve fosilním záznamu objevují před asi 55 miliony lety ve spodním [[eocén]]u.{{Citace monografie [1336] => | příjmení = Rose [1337] => | jméno = Kenneth D [1338] => | titul = The Beginning of the Age of Mammals [1339] => | rok = 2007 [1340] => | url = https://archive.org/details/beginningagemamm00rose_204 [1341] => | vydavatel = The Johns Hopkins University Press [1342] => | místo = Baltimore [1343] => | strany = [https://archive.org/details/beginningagemamm00rose_204/page/n194 178] [1344] => | rok_vydání = 2006 [1345] => }} Člověk však představuje pouze jeden z produktů evoluce, nikoli její cíl. [1346] => [1347] => == Důkazy evoluce == [1348] => [[File:Tiktaalik Field Museum.jpg|thumb|left|Slavný svrchnědevonský rod ''[[Tiktaalik]]'' představuje přechodný článek mezi rybami a čtyřnožci. Fosilní záznamy jsou jenom jedním z mnoha důkazů, potvrzujících věcnou správnost evoluční teorie|alt=Záběr na přední část zkameněliny rodu Tiktaalik, jenž je pokládán za přechodný článek mezi rybami a čtyřnožci]] [1349] => Ačkoli význam a uplatnění jednotlivých evolučních mechanismů zůstává předmětem akademické diskuse, samotná existence biologické evoluce představuje vědecké [[paradigma]], jehož věcnou správnost potvrzuje velké množství přímých i nepřímých, vzájemně se doplňujících důkazů.{{sfn|Flegr|2009|p=508–513}} [1350] => [1351] => Přímými experimenty či pozorováním populací soudobých organismů lze spolehlivě prokázat existenci mikroevolučních jevů. Jako několik konkrétních příkladů lze jmenovat náhodný vznik a převládnutí výhodných mutací, které u mikroorganismů umožňují rychlou adaptaci na změny teploty, přítomnost toxinů nebo jiné stresory; ale i slavnou problematiku průmyslového melanismu u [[Drsnokřídlec březový|drsnokřídlece březového]]. Efektivitu mikroevolučních mechanismů demonstruje rovněž [[Šlechtění|umělý výběr]], jenž je zodpovědný za charakteristiky [[Domestikace|chovných zvířat]] i hospodářských plodin.{{sfn|Futuyma|Kirkpatrick|2017|p=583}}{{Citace elektronického periodika [1352] => | příjmení = Barbadilla [1353] => | jméno = A [1354] => | titul = Biological Evolution [1355] => | periodikum = bioinformatica.uab.es [1356] => | url = http://bioinformatica.uab.es/divulgacio/biological_evolution.html [1357] => | datum přístupu = 2022-08-24 [1358] => | url archivu = https://web.archive.org/web/20221202231407/http://bioinformatica.uab.es/divulgacio/biological_evolution.html [1359] => | datum archivace = 2022-12-02 [1360] => }} Řada teorií z Darwinova ''díla O původu druhů'' vychází z jeho dlouholetého studování umělého výběru na holubech.{{cite journal|last=Wilner|first=Eduardo|date=March 2006|title=Darwin's artificial selection as an experiment|journal=Studies in History and Philosophy of Science Part C: Studies in History and Philosophy of Biological and Biomedical Sciences|location=Amsterdam, the Netherlands|publisher=Elsevier|volume=37|issue=1|pages=26–40|doi=10.1016/j.shpsc.2005.12.002|issn=1369-8486|pmid=16473266|ref=harv}} [1361] => [1362] => Ohledně makroevolučních mechanismů se lze, vzhledem k délce jejich trvání, spoléhat většinou na nepřímé důkazy, nicméně ani ony nejsou o nic méně průkazné než přímé experimenty a pozorování. [1363] => [1364] => Velké množství dokladů pro samotný fakt evoluce poskytuje [[fosilní záznam]], doplněný o moderní [[Radioaktivní datování|radioaktivní datovací metody]], jež umožňují určit stáří příslušných fosilních nálezů. Jednotlivé organismy se ve fosilním záznamu objevují vždy v pořadí, které odpovídá jejich předpokládané příbuznosti. Pokud by na Zemi druhy vznikaly spontánně a nezávisle na sobě, je nepravděpodobné, že by existovala podobná souvislost mezi fosilním záznamem a evolučním původem druhů a jim odpovídajících skupin. Oporu pro evoluční původ představují rovněž objevy přímých [[Přechodná fosilie|přechodných fosilií]] mezi určitými skupinami.{{sfn|Flegr|2009|p=508–513}}{{sfn|Futuyma|Kirkpatrick|2017|p=579–580}} [1365] => [1366] => [[Biogeografie]] poskytuje taktéž silné důkazy pro původ jednotlivých druhů procesem odvětvování od společných předků. Areál výskytu jednotlivých druhů na zemském povrchu není nezávislý, ale odpovídá jejich předpokládané evoluční minulosti, provázané s geografickými překážkami, jež zabránily jejich průniku do jiných oblastí. Některá izolovaná stanoviště, především ostrovy, jsou typická adaptivními radiacemi určitých taxonů, zvláště ptáků, kteří se sem dostali z blízkých pevninských bloků. Tyto druhy zde zaplňují různé [[ekologická nika|ekologické niky]], které na pevnině obsadily taxony jiné, jež však na izolovaná stanoviště nedokázaly proniknout.{{sfn|Flegr|2009|p=508–513}} [1367] => [1368] => [[Srovnávací anatomie]] je věda zabývající se studiem podobností a odlišností anatomické stavby různých organismů. Přítomnost [[#Adaptace|výše zmiňovaných]] modifikovaných [[homologie (biologie)|homologických]] struktur, stejně jako [[rudiment]]árních orgánů a [[atavismus|atavismů]] představuje silný důkaz pro evoluční příbuznost jednotlivých organismů. Homologické znaky lze navíc pozorovat téměř na všech úrovních fenotypu, včetně molekulárních sekvencí; [[fylogenetický strom|fylogenetické stromy]] vypracované na základě sekvencí různých genů i na základě klasických, morfologických znaků se přičemž alespoň v hrubé míře shodují. Všechny živé organismy pak sdílejí prakticky univerzální genetický kód.{{sfn|Flegr|2009|p=508–513}} [1369] => === Kritika evoluční teorie === [1370] => [[File:Anti-EvolutionLeague.jpg|thumb|Protievoluční knihy na stánku v Daytonu v americkém [[Tennessee]], 1925. V tuto dobu probíhalo ostře sledované soudní přelíčení s Johnem Scopesem (tzv. [[opičí proces]]), jenž vědomě porušil zákon státu Tennessee, protože na místní škole přednášel o evoluci|alt=Černobílá fotografie stánku s protievolučními knihami, kolem něhož se shromažďují lidé]] [1371] => Evoluce přirozeným výběrem je moderní biologií pokládána za adekvátní vysvětlení vzniku a vývoje živých organismů. Od vydání stěžejního Darwinova díla ''[[O původu druhů]]'' z roce 1859 je však podrobována i opakované kritice, jež zejména v případě [[teismus|teistů]] přetrvává dodnes.https://www.osel.cz/13156-darwinova-evolucni-teorie.html Důvody popírání evoluce mohou být různé, ačkoli je v určité míře spojuje právě [[náboženství]]: pohybují se od lpění na vlastním ideovém modelu světa až po některé konkrétní, věcné námitky vůči evolučním procesům. Zvláště v první polovině 20. století k odmítání evolučních myšlenek přispěla i obava o převládnutí společensky škodlivých [[etika|etických]] postojů, jakými byl například [[sociální darwinismus]] a s ním spojená [[eugenika]].{{sfn|Flegr|2009|p=503–508}} [1372] => [1373] => Víra, že svět stvořila nadpřirozená síla, resp. božstvo, se označuje jako [[kreacionismus]]. Ani názory stoupenců tohoto proudu však nejsou jednotné. Nejvyhraněnější kreacionisté vykládají náboženské texty doslovně, věří tedy např. biblickému stáří Země. [[Křesťanství|Křesťanský]] [[fundamentalismus]] si zachovává i ve 21. století silný vliv především ve [[Spojené státy americké|Spojených státech amerických]], evoluční myšlenky jsou rovněž nepřijatelné například pro fundamentální [[islám|muslimy]], široké přijetí tak nemají například v [[Turecko|Turecku]]. Jiní kreacionisté připouštějí určité evoluční procesy, odmítají však společný původ vyšších taxonů, či například božský původ přisuzují pouze člověku a jeho duši. Víra, že vesmír byl stvořen vyšší mocí, která v něm ustanovila přírodní zákony – včetně evolučních procesů – se označuje jako [[teistická evoluce]].{{sfn|Futuyma|Kirkpatrick|2017|p=577–578}}{{Citace sborníku [1374] => | příjmení = Padian [1375] => | jméno = Kevin [1376] => | titul = Proč tolik lidí odmítá teorii evoluce? [1377] => | příjmení sestavitele = Benton [1378] => | jméno sestavitele = Michael [1379] => | sborník = Sedmdesát velkých záhad světa přírody [1380] => | vydavatel = Slovart [1381] => | místo = Praha [1382] => | strany = 107–109 [1383] => | rok vydání = 2009 [1384] => }}{{Citace periodika [1385] => | příjmení = Miller [1386] => | jméno = Jon D. [1387] => | příjmení2 = Scott [1388] => | jméno2 = Eugenie C. [1389] => | příjmení3 = Okamoto [1390] => | jméno3 = Shinji [1391] => | titul = Public Acceptance of Evolution [1392] => | periodikum = Science [1393] => | datum vydání = 2006-08-11 [1394] => | ročník = 313 [1395] => | číslo = 5788 [1396] => | strany = 765–766 [1397] => | issn = 0036-8075 [1398] => | doi = 10.1126/science.1126746 [1399] => | jazyk = en [1400] => | url = https://www.science.org/doi/10.1126/science.1126746 [1401] => | datum přístupu = 2022-08-25 [1402] => }} [1403] => [1404] => Od 90. let 20. století se objevuje [[Pseudověda|nevědecká]] myšlenka tzv. [[Inteligentní plán|inteligentního plánu]], respektive designu (anglickou zkratkou ID). Příznivci této ideje se neodvolávají přímo na Boha a klasické náboženské výklady a přijímají řadu vědeckých poznatků, ale jsou skeptičtí ohledně stáří Země a evolučního vzniku jednotlivých druhů. Podle zastánců inteligentního plánu je řada struktur natolik složitých, tzv. [[Nezjednodušitelná složitost|neredukovatelně komplexních]], že nemohla vzniknout bez zásahu tzv. inteligentního designéra. Americký federální soud ve svém rozhodnutí z roku 2005 inteligentní plán označil za latentní formu kreacionismu.{{Citace elektronického periodika [1405] => | titul = intelligent design {{!}} History & Facts {{!}} Britannica [1406] => | periodikum = www.britannica.com [1407] => | url = https://www.britannica.com/topic/intelligent-design [1408] => | jazyk = en [1409] => | datum přístupu = 2022-08-25 [1410] => }}{{Citace elektronického periodika |titul= |url=http://assembly.coe.int/Main.asp?link=%2FDocuments%2FWorkingDocs%2FDoc07%2FEDOC11297.htm |datum přístupu=27-08-2018 |url archivu=https://web.archive.org/web/20070704161127/http://assembly.coe.int/Main.asp?link=%2FDocuments%2FWorkingDocs%2FDoc07%2FEDOC11297.htm |datum archivace=04-07-2007 |nedostupné=ano }} [1411] => ==== Konkrétní námitky vůči evolučním procesům ==== [1412] => [[File:Flagellum base diagram-en.svg|thumb|Složitá stavba bakteriálního bičíku z mnoha komponent je často využívána jako argument pro inteligentní design|alt=Schema bakteriálního bičíku jako jeden z příkladů nezjednodušitelné složitosti]] [1413] => Kreacionisté často poukazují přímo na údajné nedostatky evoluční teorie. Některé klasické argumenty a evoluční protiargumenty jsou zveřejněny níže. [1414] => [1415] => Řada námitek proti evoluční teorii bezprostředně souvisí s [[Filozofie vědy|teorií vědy]] jako takové. Někteří odpůrci evoluční teorie tvrdí, že je to „pouhá teorie a nikoliv vědecký fakt“. [[Jonathan Wells]] tvrdí, že evoluční teorie chápaná jako „vysvětlení původu všech organismů ze společného předka působením neřízených přírodních procesů“ není založena na přímém [[pozorování]] či [[experiment]]u, a tedy nevyhovuje definici vědecké teorie.{{Citace monografie [1416] => | příjmení = Wells [1417] => | jméno = Jonathan [1418] => | odkaz na autora = Jonathan Wells [1419] => | titul = Darwinismus a inteligentní plán [1420] => | vydavatel = Ideál [1421] => | místo = Praha [1422] => | rok = 2007 [1423] => | počet stran = 256 [1424] => | kapitola = [1425] => | strany = [1426] => | isbn = 978-80-86995-01-4 [1427] => }} [1428] => [[Teorie (přírodní věda)|Přírodovědná teorie]] však není pouhou domněnkou, ale propojenou řadou tvrzení, jež jsou podporována mnohými důkazy. Žádnou z přírodovědných teorií sice není možné nikdy zcela verifikovat, ale lze usilovat o její [[Falzifikovatelnost|falzifikaci]]. Samotná evoluční teorie přináší množství konkrétních důsledků, jež lze empiricky ověřovat, a dlouhodobě odolává pokusům o své celkové vyvrácení. Naopak kreacionismus je sám o sobě nevědecký; jestliže je Bůh či jiná entita všemocná, takové tvrzení není možné z vědeckého hlediska falzifikovat.{{sfn|Flegr|2009|p=503–508}}{{sfn|Losos|2014|p=38}} [1429] => [1430] => Někteří odpůrci evoluce tvrdí, že [[druhý termodynamický zákon]] nepřipouští zvyšování uspořádanosti (přesněji snižování [[entropie]]) systému, a proto se ani vysoce uspořádané živé organismy nemohly evolučně vyvinout z jednodušších neživých součástí. Druhý termodynamický zákon ovšem vylučuje snižování entropie pouze v [[izolovaná soustava|izolovaných systémech]]. Planeta Země není izolovaný systém (přijímá sluneční energii a sama vyzařuje tepelnou energii), může tedy zvyšovat svou uspořádanost (snižovat entropii) na úkor okolního kosmického prostoru. Stejně tak nejsou izolovanými systémy ani jednotlivé živé organismy, a proto mohou zvyšovat svou uspořádanost (snižovat entropii) na úkor okolí.{{sfn|Flegr|2009|p=503–508}}{{Citace elektronické monografie [1431] => | titul = Index to Creationist Claims [1432] => | url = http://www.talkorigins.org/indexcc/ [1433] => | redaktoři = Mark Isaak [1434] => | datum vydání = 2001-2-18 [1435] => | datum aktualizace = 2004-6-26 [1436] => | datum přístupu = 2011-12-4 [1437] => | vydavatel = Talk Origins Archive [1438] => | kapitola = Claim CF001: Second Law of Thermodynamics [1439] => | url kapitoly = http://www.talkorigins.org/indexcc/CF/CF001.html [1440] => | jazyk = anglicky [1441] => }} [1442] => [1443] => [[Nezjednodušitelná složitost]] neboli neredukovatelná komplexita je jedním z hlavních argumentů zastánců [[inteligentní plán|inteligentního plánu]] proti evoluční teorii, ačkoli v určité podobě zaznívá již od Darwinových dob. Stojí na představě, že některé biologické struktury jsou příliš složité, než aby mohly vzniknout z jednodušších struktur přirozeným výběrem. Zastánci tohoto názoru tvrdí, že není možné, aby složité struktury,{{Poznámka|Ale i biochemické kaskády}} jako například [[oko]] [[obratlovci|obratlovců]] nebo [[Bičík#Bičík bakterií|bakteriální bičík]], vznikly díky četným následným malým modifikacím, protože přechodné stupně jsou nefunkční, a nebo alespoň nedokonalé (a v obou případech tedy neadaptivní).{{sfn|Futuyma|Kirkpatrick|2017|p=575–576}} Takovýto pohled však nepřipouští existenci [[exaptace|exaptací]], tedy struktur, které původně plnily jinou funkci, než jakou zastávají v současnosti (to je i příklad bakteriálního bičíku, jenž má své mnohé komponenty společné s jinými molekulárními aparáty bakteriálních buněk). Argument neredukovatelné komplexity také nezohledňuje rostoucí složitost a s ní spojené funkční výhody mezi různými organismy. Oko mohlo být snadno vytvořeno prostřednictvím přirozeného výběru, protože i jeho nedokonalá podoba dává svým nositelům evoluční výhodu v porovnání s ještě hůře vidícími předky.{{sfn|Flegr|2009|p=503–508}}{{sfn|Futuyma|Kirkpatrick|2017|p=575–576}}{{sfn|Zrzavý|Mihulka|Storch|Burda|2017|p=300–305}} Předpokládané mezistupně se skutečně vyskytují u známých živočichů a počítačové modely ukazují, že vývoj oka schopného ostření ze shluků světločivných buněk může proběhnout během pouhých několika stovek tisíc let.{{Citace monografie [1444] => | příjmení = Pauly [1445] => | jméno = Daniel [1446] => | titul = Darwin's fishes: an encyclopedia of ichthyology, ecology, and evolution [1447] => | url = https://archive.org/details/darwinsfishesenc00paul [1448] => | vydavatel = Cambridge University Press [1449] => | místo = Cambridge, UK [1450] => | rok = 2004 [1451] => | isbn = 0-521-82777-9 [1452] => | strany = [https://archive.org/details/darwinsfishesenc00paul/page/n100 74] [1453] => | jazyk = anglicky [1454] => }} [1455] => [1456] => Dalším objektem sporu mezi evolucionisty a kreacionisty je fakticita [[Fosilní záznam|fosilního záznamu]]. Podle klasických argumentů neexistuje dostatek fosilií, nebo jsou články evolučního vývoje nekontinuálně propojeny. Některá tato tvrzení vycházejí z pouhého nepochopení, co je oním přechodným článkem. Určité evoluční mezičlánky nebyly a nemohou být nalezeny, protože fakticky neexistovaly. Například ptáci a krokodýli sdílejí společného předka v rámci [[Archosauři|archosaurů]], představa „okřídleného krokodýla“ jakožto mezičlánku je nicméně absurdní, protože společný předek těchto dvou skupin nemohl sdílet odvozené znaky ani jedné z nich.{{sfn|Zrzavý|Mihulka|Storch|Burda|2017|p=190–191}} Nedostatek přechodných forem ve fosilním záznamu v případě blízce příbuzných druhů může vysvětlovat princip [[Teorie přerušovaných rovnováh|přerušovaných rovnováh]]; pokud evoluce nového druhu probíhá z geologického hlediska rychle (např. desítky tisíc let), a to typicky v malých, odštěpených populacích, pravděpodobnost, že takové přechodné formy budou objeveny ve fosilním záznamu, je velmi malá.{{sfn|Flegr|2009|p=503–508}}{{Citace elektronické monografie [1457] => | příjmení1 = Scoville [1458] => | jméno1 = H [1459] => | titul = Transitional Fossils [1460] => | url = https://www.thoughtco.com/about-transitional-fossils-1224764 [1461] => | vydavatel = ThoughtCo [1462] => | datum_aktualizace = 2017-05-07 [1463] => | datum_přístupu = 2022-08-26 [1464] => | jazyk = en [1465] => }} Zachycení evolučních událostí v jemnějším časovém měřítku je nicméně možné v případě nepřetržitého ukládání sedimentů. Takové podmínky nastávají například při fosilizaci planktonních protistů, jako jsou [[mřížovci]] a [[dírkonošci]], jejichž schránky se ukládají na dně moří a poskytují souvislý záznam jejich evoluce.{{sfn|Losos|2014|p=32}} [1466] => [1467] => == Odkazy == [1468] => === Poznámky === [1469] => {{Poznámky}} [1470] => [1471] => === Reference === [1472] => [1473] => [1474] => === Literatura === [1475] => * {{Citace monografie [1476] => | příjmení = Darwin [1477] => | jméno = Charles [1478] => | odkaz na autora = Charles Darwin [1479] => | titul = O vzniku druhů přírodním výběrem [1480] => | vydavatel = Academia [1481] => | místo = Praha [1482] => | rok vydání = 2007 [1483] => | isbn = 9788020014924 [1484] => }} [1485] => * {{Citace monografie [1486] => | příjmení = Dawkins [1487] => | jméno = Richard [1488] => | odkaz na autora = Richard Dawkins [1489] => | titul = Sobecký gen [1490] => | titul původní = The Selfish Gene [1491] => | překladatelé = Vojtěch Kopský [1492] => | edic = Kolumbus [1493] => | vydavatel = Mladá fronta [1494] => | místo = Praha [1495] => | rok vydání = 1998 [1496] => | isbn = 80-204-0730-8 [1497] => | ref = harv [1498] => }} [1499] => * {{citace monografie [1500] => | příjmení = Dawkins [1501] => | jméno = Richard [1502] => | odkaz na autora = Richard Dawkins [1503] => | titul = [[Slepý hodinář]] [1504] => | místo = Praha [1505] => | vydavatel = [[Nakladatelství Paseka|Paseka]] [1506] => | rok = 2002 [1507] => | počet stran = 356 [1508] => | isbn = 80-7185-445-X [1509] => | ref = harv [1510] => | překladatelé = Tomáš Grim [1511] => }} [1512] => * {{Citace monografie [1513] => | příjmení = Dawkins [1514] => | jméno = Richard [1515] => | odkaz na autora = Richard Dawkins [1516] => | titul = [[Největší show pod sluncem]] [1517] => | vydavatel = [[Dokořán]], [[Argo]] [1518] => | místo = Praha [1519] => | rok = 2011 [1520] => | počet stran = 407 [1521] => | ref = harv [1522] => | isbn = 978-80-7363-344-8 [1523] => }} [1524] => * {{Citace monografie [1525] => | příjmení = Flegr [1526] => | jméno = Jaroslav [1527] => | odkaz na autora = Jaroslav Flegr [1528] => | titul = Evoluční biologie [1529] => | vydání = 2., opr. a rozš [1530] => | vydavatel = Academia [1531] => | místo = Praha [1532] => | rok vydání = 2009 [1533] => | isbn = 978-80-200-1767-3 [1534] => | isbn2 = 80-200-1767-4 [1535] => | oclc = 505914273 [1536] => | ref = harv [1537] => }} [1538] => * {{Citace monografie [1539] => | příjmení = Markoš [1540] => | jméno = Anton [1541] => | odkaz na autora = Anton Markoš [1542] => | titul = Evoluční tápání: podoby planetárního životopisu [1543] => | vydavatel = Pavel Mervart [1544] => | místo = Červený Kostelec [1545] => | počet stran = 362 [1546] => | edice = Amfibios [1547] => | ref = harv [1548] => | isbn = 978-80-7465-223-3 [1549] => }} [1550] => * {{Citace monografie [1551] => | příjmení = Richerson [1552] => | jméno = J. P. [1553] => | příjmení2 = Boyd [1554] => | jméno2 = R [1555] => | titul = V genech není všechno, aneb jak kultura změnila evoluci člověka [1556] => | vydavatel = Academia [1557] => | místo = Praha [1558] => | rok vydání = 2012 [1559] => | ref = harv [1560] => | isbn = 9788020020666 [1561] => }} [1562] => * {{Citace monografie [1563] => | příjmení = Svoboda [1564] => | jméno = Jiří A. [1565] => | příjmení2 = Macholán [1566] => | jméno2 = M [1567] => | titul = Předkové : evoluce člověka [1568] => | vydání = 2. upravené [1569] => | vydavatel = Academia [1570] => | místo = Praha [1571] => | rok vydání = 2017 [1572] => | počet stran = 479 [1573] => | isbn = 978-80-200-2750-4 [1574] => | isbn2 = 80-200-2750-5 [1575] => | ref = harv [1576] => }} [1577] => * {{Citace monografie [1578] => | příjmení = Toman [1579] => | jméno = Jan [1580] => | titul = Evoluce3 – Evoluční trendy, evolvabilita a teorie zamrzlé evoluce [1581] => | vydavatel = Academia [1582] => | místo = Praha [1583] => | rok vydání = 2020 [1584] => | ref = harv [1585] => | isbn = 978-80-200-3092-4 [1586] => }} [1587] => * {{Citace monografie [1588] => | příjmení = Vácha [1589] => | jméno = Jiří [1590] => | titul = Meze darwinismu [1591] => | vydavatel = MUNI Press [1592] => | místo = Brno [1593] => | rok vydání = 2020 [1594] => | ref = harv [1595] => | isbn = 978-80-210-9531-1 [1596] => }} [1597] => * {{Citace monografie [1598] => | příjmení = Zrzavý [1599] => | jméno = Jan [1600] => | odkaz na autora = Jan Zrzavý (biolog) [1601] => | příjmení2 = Mihulka [1602] => | jméno2 = Stanislav [1603] => | příjmení3 = Storch [1604] => | jméno3 = David [1605] => | odkaz na autora3 = David Storch [1606] => | jméno4 = Hynek [1607] => | příjmení4 = Burda [1608] => | jméno5 = Sabine [1609] => | příjmení5 = Begall [1610] => | titul = Jak se dělá evoluce : labyrintem evoluční biologie [1611] => | vydání = 4 [1612] => | vydavatel = Dokořán, Argo [1613] => | místo = Praha [1614] => | počet stran = 479 [1615] => | isbn = 978-80-7363-763-7 [1616] => | isbn2 = 80-7363-763-4 [1617] => | oclc = 982100649 [1618] => | rok = 2017 [1619] => | ref = harv [1620] => }} [1621] => * {{Citace monografie [1622] => | příjmení = Futuyma [1623] => | jméno = Douglas J. [1624] => | příjmení2 = Kirkpatrick [1625] => | jméno2 = Mark [1626] => | titul = Evolution [1627] => | vydání = 4 [1628] => | vydavatel = Sinauer Associates, Inc., Publishers [1629] => | místo = Sunderland, Massachusetts [1630] => | rok vydání = 2017 [1631] => | isbn = 9781605356051 [1632] => | ref = harv [1633] => | jazyk = en [1634] => }} [1635] => * {{Citace monografie [1636] => | příjmení = Losos [1637] => | jméno = J. B. & kol [1638] => | titul = The Princeton Guide to Evolution [1639] => | url = https://archive.org/details/isbn_9780691149776 [1640] => | vydavatel = Princeton University Press [1641] => | místo = Princeton [1642] => | rok vydání = 2014 [1643] => | isbn = 978-0-691-14977-6 [1644] => | ref = harv [1645] => | jazyk = en [1646] => }} [1647] => [1648] => === Externí odkazy === [1649] => * [https://www.idnes.cz/technet/veda/veda-teorie-evoluce-darwin-vyroci-o-puvodu-druhu.A231123_122613_veda_vse Článek o evoluční teorii na webu ''Technet''] {{cs}} [1650] => * {{Commonscat}} [1651] => * {{Wikislovník|heslo=evoluce}} [1652] => * {{Wikicitáty|téma=Evoluční teorie}} [1653] => * {{NK ČR|ph114506|věc=ano}} [1654] => [1655] => {{Autoritní data}} [1656] => {{Portály|Biologie}} [1657] => {{Nejlepší článek}} [1658] => [[Kategorie:Evoluce| ]] [1659] => [[Kategorie:Evoluční biologie]] [1660] => [[Kategorie:Život]] [1661] => [[Kategorie:Paleontologie]] [1662] => [[Kategorie:Čas]] [] => )
good wiki

Evoluce

More about us

About

Expert Team

Vivamus eget neque lacus. Pellentesque egauris ex.

Award winning agency

Lorem ipsum, dolor sit amet consectetur elitorceat .

10 Year Exp.

Pellen tesque eget, mauris lorem iupsum neque lacus.

You might be interested in

,'Bílkovina','O původu druhů','Alela','Sewall Wright','Genová vazebná skupina','Genotyp','William Donald Hamilton','Heterozygot','Moderní evoluční syntéza','Charles Darwin','Epigenetika','teorie přerušovaných rovnováh'

Alela

Bílkovina

Bílkovina je jedním z nejdůležitějších živin v lidské stravě.

Epigenetika

Epigenetika je vědecká disciplína, která se zabývá studiem změn v genové expresi, které se dějí bez změn v samotné DNA sekvenci.

Genotyp

Genotyp je soubor genetických informací, které jsou obsaženy v DNA jedince.

Heterozygot