Account App Integration - Responsive Website Template

Array ( [0] => 14662697 [id] => 14662697 [1] => cswiki [site] => cswiki [2] => Fotosyntéza [uri] => Fotosyntéza [3] => [img] => [4] => [day_avg] => [5] => [day_diff] => [6] => [day_last] => [7] => [day_prev_last] => [8] => Fotosyntéza je biochemický proces, který se odehrává ve světelných organismech, především v rostlinách, v řasách a v některých bakteriích. Hlavním účelem fotosyntézy je přeměna sluneční energie na chemickou energii ve formě organických sloučenin, především glukózy. Tato energie je potřebná pro růst a metabolismus organismů. Fotosyntéza je složený proces, který se skládá z několika fází. Nejprve se světelná energie absorbuje pigmenty, jako je chlorofyl, který se nachází v chloroplastech. Tato světelná energie je potom přeměňována na chemickou energii v procesu nazývaném světelná reakce. V této reakci dochází k rozkladu vody na kyslík a k vytvoření energie ve formě ATP a NADPH. Druhá fáze fotosyntézy je nazývána temná reakce, která se odehrává v stromatech chloroplastů. V této fázi se za přítomnosti ATP a NADPH váže oxid uhličitý a vytváří se organická látka, konkrétně glukóza. Tento proces se nazývá Calvinův cyklus. Fotosyntéza je nezbytný proces pro udržení života na Zemi, protože produkuje kyslík, který je nezbytný pro většinu organismů. Rostliny, řasy a některé bakterie jsou schopny provádět fotosyntézu. Výsledkem tohoto procesu je tvorba organických sloučenin, které jsou základním zdrojem energie pro všechny živé organismy. [oai] => Fotosyntéza je biochemický proces, který se odehrává ve světelných organismech, především v rostlinách, v řasách a v některých bakteriích. Hlavním účelem fotosyntézy je přeměna sluneční energie na chemickou energii ve formě organických sloučenin, především glukózy. Tato energie je potřebná pro růst a metabolismus organismů. Fotosyntéza je složený proces, který se skládá z několika fází. Nejprve se světelná energie absorbuje pigmenty, jako je chlorofyl, který se nachází v chloroplastech. Tato světelná energie je potom přeměňována na chemickou energii v procesu nazývaném světelná reakce. V této reakci dochází k rozkladu vody na kyslík a k vytvoření energie ve formě ATP a NADPH. Druhá fáze fotosyntézy je nazývána temná reakce, která se odehrává v stromatech chloroplastů. V této fázi se za přítomnosti ATP a NADPH váže oxid uhličitý a vytváří se organická látka, konkrétně glukóza. Tento proces se nazývá Calvinův cyklus. Fotosyntéza je nezbytný proces pro udržení života na Zemi, protože produkuje kyslík, který je nezbytný pro většinu organismů. Rostliny, řasy a některé bakterie jsou schopny provádět fotosyntézu. Výsledkem tohoto procesu je tvorba organických sloučenin, které jsou základním zdrojem energie pro všechny živé organismy. [9] => [is_good] => [10] => [object_type] => [11] => 0 [has_content] => 0 [12] => [oai_cs_optimisticky] => ) Array ( [0] => [[Soubor:Fotosyntéza.svg|náhled|Základní průběh fotosyntézy]] [1] => [[Soubor:Leaf 1 web.jpg|náhled|Zelený [[list]] – fotosyntéza probíhá v listech [[Rostliny|rostlin]] za pomoci zeleného barviva – [[chlorofyl]]u]] [2] => '''Fotosyntéza''' (z [[řečtina|řeckého]] ''fós'', ''fótos'' – „světlo“ a ''synthesis'' – „shrnutí“, „skládání“) nebo také '''fotosyntetická asimilace''' je složitý [[biochemický proces]], při kterém se mění přijatá [[energie]] [[světlo|světelného záření]] na [[chemická energie|energii chemických vazeb]]. Využívá světelného, např. slunečního, záření k tvorbě (syntéze) [[chemická energie|energeticky]] bohatých organických [[Chemická sloučenina|sloučenin]] – [[Sacharidy|cukrů]] – z jednoduchých anorganických látek – [[Oxid uhličitý|oxidu uhličitého]] (CO₂) a [[Voda|vody]]. Fotosyntéza má zásadní význam pro [[život]] na [[Země|Zemi]].https://is.muni.cz/el/ped/jaro2011/Bi1BP_ZNP2/um/Fotosynteza_a_dychani.pdf [3] => [4] => Fotosyntéza probíhá v [[chloroplast]]ech [[Zelené rostliny|zelených rostlin]] a mnohých dalších [[Eukaryota|eukaryotických]] organismů (různé [[řasy]]), ale také v buňkách [[Sinice|sinic]] a některých dalších [[Bakterie|bakterií]]. Jedná se o tzv. [[autotrofie|autotrofní]] výživu. Některé otázky týkající se jejího průběhu dosud nejsou dostatečně objasněny.{{chybí zdroj}} [5] => [6] => Průběh se dělí do dvou fází. Ve ''světelné fázi'' barevné pigmenty pohlcují světlo, z něhož získávají [[energie|energii]] pro následné děje. V této fázi dochází k rozkladu vody a uvolnění [[kyslík]]u (který pak využívají i jiné organismy k [[dýchání]]). Biochemické děje v ''temnostní fázi'' již světlo nepotřebují, ale využívají energii, která z něj byla ve světelné fázi získána. V této fázi dochází k zabudování oxidu uhličitého do molekul cukrů, které dále slouží buď jako zásobárna a zdroj energie, nebo jako stavební složky pro tvorbu složitějších molekul ([[polysacharidy|polysacharidů]], [[glykosidy|glykosidů]] aj.). Procesy temnostní fáze probíhají v cyklech a liší se podle druhu organismu. Vnější faktory, na nichž průběh fotosyntézy závisí, jsou [[světlo]], [[teplota]], [[voda]] a [[Koncentrace (chemie)|koncentrace]] oxidu uhličitého ve [[vzduch]]u. [7] => [8] => Rozlišujeme fotosyntézu '''oxygenní''' (při které vzniká kyslík a pro jejíž zahájení je potřeba voda) a '''anoxygenní''' (při které kyslík nevzniká a do jejíhož zahájení nezasahuje voda), přičemž rozeznáváme různé typy anoxygenní fotosyntézy podle toho, zda je pro její zahájení potřeba [[sulfan]], nebo [[organické kyseliny]]. [9] => [10] => == Souhrnná rovnice oxygenní fotosyntézy == [11] => [[Soubor:Simple photosynthesis overview cs.svg|náhled|Zjednodušené schéma fotosyntézy]] [12] => Celkový průběh fotosyntézy shrnuje [[Chemická rovnice|rovnice]]: [13] => [14] => :

\mathsf{6\,CO_2 + 12\,H_2O\ \to\ C_6H_{12}O_6 + 6\,O_2 + 6\,H_2O}

[15] => [16] => Tato rovnice se však často zjednodušuje na: [17] => [18] => :

\mathsf{6\,CO_2 + 6\,H_2O\ \to\ C_6H_{12}O_6 + 6\,O_2}

[19] => [20] => Vnitřní energie získaná fotosyntézou [[Entalpie|ΔH]] = 2870 kJ/mol. [21] => [22] => == Historie == [23] => Na objasnění rovnice fotosyntézy se účastnila řada vědců. Tvrdým oříškem bylo také zjistit původ vznikajícího kyslíku.{{Citace monografie [24] => | příjmení = Voet [25] => | jméno = D. [26] => | příjmení2 = Voetová [27] => | jméno2 = J [28] => | vydání = 1. čes [29] => | rok = 1995 [30] => | titul = Biochemie [31] => | vydavatel = Victoria Publishing [32] => | místo = Praha [33] => | isbn = 80-85605-44-9 [34] => | strany=657–658, 659–660 [35] => }} [36] => [37] => === Rovnice === [38] => [[Soubor:Stephen Hales.jpg|náhled|vpravo|[[Stephen Hales]], (1677–1761)]] [39] => V roce [[1648]] vlámský lékař [[Jean-Baptiste van Helmont]] napsal, že při vypěstování vrby z výhonků v květináči se nepatrně změnila [[hmotnost]] zeminy. Ačkoliv ještě nebyl znám [[zákon zachování hmotnosti]], usoudil, že hmotnost rostliny se zvětšila o přijatou vodu. Dále v roce [[1727]] usoudil [[Stephen Hales]], že rostliny berou část své hmoty také ze vzduchu. [40] => [41] => V roce [[1771]] anglický duchovní [[Joseph Priestley]] zjistil, že rostliny „napravují“ vzduch poškozený dýcháním či hořením. Později objevil kyslík, který nazval „deflogistonovaný vzduch“. Inspirován Priestleyeho pokusy roku [[1779]] nizozemský lékař [[Jan Ingenhousz]] prokázal, že rostliny „čistí“ vzduch, pouze pokud se svítí na jejich zelené části. Švýcarský pastor [[Jean Senebier]] v roce [[1782]] dokázal, že se při fotosyntéze pohlcuje CO₂ („svázaný vzduch“). Švýcar [[Nicolas-Théodore de Saussure]] v roce [[1804]] zjistil, že hmotnost organické hmoty a kyslíku (produktů) je větší než hmotnost spotřebovaného CO₂. Z toho usoudil, že se spotřebovává také voda, což byla jediná další látka, kterou do soustavy přidával. Poslední část do rovnice fotosyntézy přidal v roce [[1842]] německý fyziolog [[Julius Robert von Mayer|Robert Mayer]], když došel k názoru, že fotosyntéza přeměňuje světelnou energii v energii chemickou. [42] => [43] => === Původ kyslíku === [44] => Předpokládalo se, že světlo redukuje CO₂ na meziprodukt, který se slučuje s vodou na sacharid. Zdrojem [[kyslík]]u uvolněného při fotosyntéze byl podle tohoto názoru CO₂. Roku [[1931]] [[Cornelius Van Niel]] dokázal, že zelené fotosyntetické [[bakterie]] využívající [[sulfan]] (H₂S) uvolňují [[síra|síru]]. Vzhledem k chemické podobnosti H₂O a H₂S navrhl obecnou rovnici: [45] => [46] => :

\mathsf{CO_2 + 2\,H_2A + \text{světlo}\ \to\ (CH_2O) + 2\,A + H_2O}

[47] => [48] => Tato rovnice napovídá, že fotosyntéza je dvoustupňový děj: [49] => # Světlo se využívá k oxidaci H₂A: [50] => #:

\mathsf{2\,H_2A + \text{světlo}\ \to\ 2\,A + 4\,[H]}

[51] => # Reduktans [H] pak nezávisle na světle redukuje CO₂: [52] => #:

\mathsf{4\,[H] + CO_2\ \to\ (CH_2O) + H_2O}

[53] => [54] => Správnost této teorie potvrdily dva pokusy: [55] => # Roku [[1937]] [[Robert Hill]] zjistil, že izolované [[chloroplast]]y bez přístupu CO₂, ale s umělým akceptorem elektronů (ferrikyanid [Fe(CN)₆]³⁻), mohou tento akceptor redukovat (na ferrokyanid [Fe(CN)₆]⁴⁻) a současně uvolňují kyslík. Tato tzv. ''Hillova reakce'' dokazuje, že CO₂ se bezprostředně neúčastní reakce uvolňující O₂. Později se zjistilo, že přirozeným akceptorem je [[Nikotinamidadenindinukleotidfosfát|NADP]]⁺, který se redukuje na NADPH. [56] => # V roce [[1941]] [[Sam Ruben]] a [[Martin Kamen]] dokázali [[izotop]]em ¹⁸O, že zdrojem O₂ je voda: [57] => #:

\mathsf{2\,H_2\,^{18}O + CO_2 + \text{světlo}\ \to\ (CH_2O) + {^{18}O_2} + H_2O}

[58] => [59] => == Fotosyntetizující organismy == [60] => [[Organismus|Organismy]], které zajišťují tvorbu energeticky bohatých organických látek pomocí fotosyntézy, se nazývají [[autotrofie|autotrofní]], respektive fotoautotrofní. Patří mezi ně především [[zelené rostliny]], některé druhy [[Bakterie|baktérií]] včetně [[sinice|sinic]] (''Cyanobacteria''), mnohé [[ruduchy]] (''Rhodophyta''), [[obrněnky]] (''Dinophyta''), [[skrytěnky]] (''Cryptophyta''), [[hnědé řasy]] (''Phaeophyceae''), [[krásnoočka]] (''Euglenophyta'') a [[zelené řasy]] (''Chlorophyta''). Fotosyntézy jsou schopna i některá zvířata ([[Elysia chlorotica]]), ale ta si vezmou chlorofyl a sekvence genů od řas. [61] => [62] => Schopnost měnit energii světla na chemickou přináší těmto organismům výhody během [[evoluce]] ve vzájemné konkurenci. Prvotní fotosyntetické systémy zřejmě byly [[anoxygenní fotosyntéza|anoxygenní]], tj. neprodukovaly kyslík. Stáří nejstarších fotosyntetizujících mikroorganismů se odhaduje na 3,5 miliardy let{{Citace periodika [63] => | příjmení = Awramik [64] => | jméno = S. M. [65] => | titul = The oldest records of photosynthesis [66] => | periodikum = Photosynthesis Research [67] => | rok = 1992 [68] => | ročník = 33 [69] => | strany = 75–89 [70] => | url = http://www.geol.ucsb.edu/faculty/awramik/pubs/AWRA9275.pdf [71] => | issn = 1573-5079 [72] => }} či i více než 3,8 miliardy let.http://phys.org/news/2016-03-photosynthesis-ancient-thought.html - Photosynthesis more ancient than thought, and most living things could do it Kyslík v zemské [[atmosféra|atmosféře]] se objevil až díky oxygenní fotosyntéze. První sinice, které uvolňovaly kyslík štěpením vody, se objevily přibližně před 2 miliardami let.{{Citace periodika [73] => | příjmení = Rivas [74] => | jméno = J. L. [75] => | příjmení2 = Balsera [76] => | jméno2 = M. [77] => | příjmení3 = Barber [78] => | jméno3 = J. [79] => | titul = Evolution of oxygenic photosynthesis: genome-wide analysis of the OEC extrinsic proteins [80] => | periodikum = Trends in Plant Science [81] => | rok = 1992 [82] => | ročník = 9 [83] => | číslo = 1 [84] => | strany = 18–25 [85] => | url = http://www.sciencedirect.com/science?_ob=ArticleURL&_udi=B6TD1-4B5408V-1&_user=10&_rdoc=1&_fmt=&_orig=search&_sort=d&view=c&_acct=C000050221&_version=1&_urlVersion=0&_userid=10&md5=033939593fa773792479dbf8a5c371b2 [86] => | issn = 1360-1385 [87] => }} Chloroplasty [[eukaryotická buňka|eukaryotních buněk]] vznikly pravděpodobně pohlcením buňky sinice, které pak žily uvnitř těchto buněk v [[endosymbióza|endosymbióze]] a postupně se z nich staly organely. Podobným způsobem se zřejmě vyvinuly i [[mitochondrie]] u [[aerobní]]ch mikroorganismů. Tato teorie vzniku organel se nazývá [[endosymbiotická teorie|endosymbiotická]] a svědčí pro ni fakt, že chloroplasty mají vlastní kruhovou [[DNA]], stejně jako sinice.{{Citace elektronické monografie [88] => | příjmení = Kimball [89] => | jméno = J. W. [90] => | titul = Endosymbiosis and The Origin of Eukaryotes [91] => | url = http://users.rcn.com/jkimball.ma.ultranet/BiologyPages/E/Endosymbiosis.html [92] => | datum vydání = 2007-08-22 [93] => | datum přístupu = 2008-01-30 [94] => | vydavatel = John W. Kimball [95] => | místo = [Andover, Massachusetts?] [96] => | jazyk = anglicky [97] => | url archivu = https://web.archive.org/web/20170622083131/http://users.rcn.com/jkimball.ma.ultranet/BiologyPages/E/Endosymbiosis.html [98] => | datum archivace = 2017-06-22 [99] => | nedostupné = ano [100] => }} [101] => [102] => == Fotosyntetický systém buňky == [103] => [[Soubor:Plagiomnium affine laminazellen.jpeg|vpravo|náhled|Chloroplasty [[Měřík příbuzný|měříku příbuzného]] v optickém mikroskopu.]] [104] => Fotosyntéza probíhá v [[chloroplast]]ech [[Eukaryota|eukaryotních buněk]] a v [[chromatofor]]ech [[prokaryota|prokaryot]]. Chloroplasty jsou [[plastid]]y v [[Cytoplazma|cytoplazmě]] rostlin (především v listech) obsahujících [[Asimilace (biologie)|asimilační]] barviva, ve kterých probíhá fotosyntéza. Mají dvojitou [[Biologická membrána|membránu]], obsahují vlastní [[DNA]] a [[ribozom]]y. Obvykle jsou zeleně zbarveny díky [[chlorofyl]]u. V základní plazmatické hmotě chloroplastů ([[stroma]]tu) jsou malé, okrouhlé, na sebe navrstvené destičky (grana), která tvoří soubor uzavřených dvojitých lamel ([[thylakoid]]ů) obsahujících ''[[Fotosyntetický pigment|fotosyntetická barviva]]'' (pigmenty). [105] => [106] => * Základní pigmenty: [[chlorofyl]]y a [[bakteriochlorofyl]]y [107] => * Doprovodné pigmenty: [[karotenoidy]] ([[karoteny]] a [[xanthofyly]]) a [[fykobiliny]]{{Citace monografie [108] => | příjmení = Voet [109] => | jméno = D. [110] => | příjmení2 = Voetová [111] => | jméno2 = J [112] => | vydání = 1. čes [113] => | rok = 1995 [114] => | titul = Biochemie [115] => | vydavatel = Victoria Publishing [116] => | místo = Praha [117] => | isbn = 80-85605-44-9 [118] => | strany=664 [119] => }}{{Citace monografie [120] => | příjmení = Šebánek [121] => | jméno = J. [122] => | spoluautoři = et al [123] => | rok = 1983 [124] => | titul = Fyziologie rostlin [125] => | vydání = 1 [126] => | vydavatel = Státní zemědělské nakladatelství [127] => | místo = Praha [128] => | strany=145–146 [129] => }} [130] => [131] => == Průběh oxygenní fotosyntézy == [132] => [133] => === Světelná fáze === [134] => „Světelná fáze“ či „primární děje“ jsou reakce závislé na světle a uskutečňují se v [[thylakoid]]ech. Při nich probíhá přeměna světelné energie ([[foton]]ů) na [[chemická energie|chemickou energii]] (ve formě [[Nikotinamidadenindinukleotidfosfát|NADPH]] a [[Adenosintrifosfát|ATP]]). Jako vedlejší produkt světelné fáze vzniká [[kyslík]]. [135] => [136] => ==== Absorpce fotonů ==== [137] => [[Soubor:Excited states of chlorophyll (cs).svg|náhled|vpravo|''Excitační stavy [[chlorofyl]]u a přechod mezi nimi:'' Pohlcením modrého světla přejde chlorofyl do druhého excitačního stavu, absorpcí červeného do prvního excitovaného stavu. Energii druhého excitovaného stavu však nedokáže využít a přechází z něj do prvního excitovaného stavu. Jeho energie může být poté vyzářena, ale většina je využita k fotochemickým reakcím.]] [138] => [[Soubor:Chloroplasts - diffusion of photons.svg|náhled|vpravo|Tok energie komplexu světlosběrné antény: Excitace (žluté kroužky) vybuzená pohlcením [[foton]]u se přenáší mezi anténními barvivy (světle zelené kroužky), dokud se nedostane do reakčního centra (tmavě zelené kroužky) nebo je [[Luminiscence|fluorescencí]] vyzářena (méně časté).]] [139] => [140] => Zachycením světla rostlinným [[pigment]]em začíná vlastní proces fotosyntézy, který spotřebuje energii světelného kvanta a přemění ji na energii [[chemická vazba|chemické vazby]]. [[vlnová délka|Vlnové délky]] viditelného světla mají hodnoty v intervalu 380–760 [[Metr#Nanometr|nm]]. Fotosyntéza zelených rostlin využívá [[světlo]] v rozsahu pouze 400–750 nm. Tomuto světlu se říká ''fotosynteticky aktivní záření'' (ve zkratce FAR nebo PhAR).{{Citace monografie [141] => | příjmení = Šebánek [142] => | jméno = J. [143] => | spoluautoři = et al [144] => | rok = 1983 [145] => | titul = Fyziologie rostlin [146] => | vydání = 1 [147] => | vydavatel = Státní zemědělské nakladatelství [148] => | místo = Praha [149] => | strany=151–152 [150] => }} Různá barviva [[Absorpce záření|absorbují]] různou část světelného [[spektrum|spektra]] – např. [[chlorofyl]]y absorbují nejvíce světlo v modrofialové a červené části spektra. Zelená část spektra se tolik neabsorbuje, odtud tedy zelená barva chloroplastů. [151] => {{Citace monografie [152] => | příjmení = Kincl [153] => | jméno = Miroslav [154] => | titul = Základy fyziologie rostlin [155] => | vydavatel = Ostravská univerzita [156] => | rok = 1994 [157] => | počet_stran = 220 [158] => | strany = 47 [159] => }} To ovšem neznamená, že zelené světlo je neužitečnéhttp://www.osel.cz/8891-je-zelene-svetlo-pro-rostliny-neuzitecne.html - Je zelené světlo pro rostliny neužitečné? nebo že není účinné při fotosyntéze.http://pcp.oxfordjournals.org/content/50/4/684.full.pdf+html - Green Light Drives Leaf Photosynthesis More Effi ciently than Red Light in Strong White Light: Revisiting the Enigmatic Question of Why Leaves are Green [160] => [161] => Pokud molekula pigmentu absorbuje kvantum světelné energie, dostane se do prvního či do druhého [[excitovaný stav|excitovaného stavu]] (přeskok elektronu na vyšší energetickou hladinu). Získané energie se může molekula zbavit více způsoby, v případě fotosyntézy jsou nejdůležitější tyto čtyři: [162] => [163] => # ''Vnitřní přeměnou'' se přebytečná excitační energie přemění na [[kinetická energie|kinetickou energii]] pohybu molekuly, tedy na teplo. Tento děj je velmi rychlý, trvá méně než 10 [[Sekunda#Další jednotky|ps]].{{Citace monografie [164] => | příjmení = Voet [165] => | jméno = D. [166] => | příjmení2 = Voetová [167] => | jméno2 = J [168] => | vydání = 1. čes [169] => | rok = 1995 [170] => | titul = Biochemie [171] => | vydavatel = Victoria Publishing [172] => | místo = Praha [173] => | isbn = 80-85605-44-9 [174] => | strany=661–663 [175] => }} Takto přechází chlorofyl vždy z druhého excitovaného stavu do prvního. Z toho vyplývá, že dokáže využít pouze energii odpovídající prvnímu excitovanému stavu. [176] => # ''[[Luminiscence|Fluorescencí]]'' je bez užitku [[záření|vyzářen]] foton s nižší energií než přijatý. Tento pochod je pomalejší než vnitřní přeměna, trvá okolo 10 [[Sekunda#Další jednotky|ns]]. Takto způsobené ztráty běžně dosahují 3–6 % pohlcené energie. [177] => # ''Přenos excitační energie'' na okolní molekuly je možný díky vzájemnému překrývání molekulových [[Atomový orbital|orbitalů]]. Velká část [[fotosyntetický pigment|fotosyntetických barviv]] (tzv. ''anténní barviva'') slouží pouze k absorpci fotonů a přenosu excitační energie do reakčních center, rozhodujícím akceptorem (příjemcem) je [[chlorofyl|chlorofyl a]]. Účinnost energetického přenosu z různých doplňkových barviv na chlorofyl a se pohybuje v rozmezí 20–100 %: z [[karoteny|karotenů]] 70–80 %, z [[fykoerythrin]]u a [[fykocyanin]]u 70–90 %, z chlorofylu a až 100 %. Energie se z reakčního centra dále nešíří, protože je zasazen do vhodného prostředí, které snižuje energii jeho prvního excitovaného stavu a excitace je polapena. [178] => # ''Fotooxidace'' je zapříčiněna vypuzením slaběji vázaného elektronu z molekuly chlorofylu. Vzniká oxidovaná forma chlorofylu (Chl⁺), která má povahu kationtového volného [[radikál]]u. Vysoká energie vyexcitovaného elektronu je využita v následných chemických reakcích. [179] => [180] => ==== Přenos elektronů ==== [181] => Reakce probíhají ve třech [[Bílkovina|bílkovinných]] komplexech – fotosystému I, komplexu cytochromů b₆/f a [[fotosystém II|fotosystému II]], které jsou propojeny pohyblivými elektronovými přenašeči. Tento přenos elektronů dostal název ''schéma Z'', hlavní výchozí látkou je voda. [182] => [183] => Voda je donorem elektronů a vodíkových kationtů: [184] => [185] => :

\mathsf{2\,H_2O\ \to\ O_2 + 4\,e^- + 4\,H^+\qquad} E^0=-0{,}815\ \mathrm V

{{Citace monografie [186] => | příjmení = Voet [187] => | jméno = D. [188] => | příjmení2 = Voetová [189] => | jméno2 = J [190] => | vydání = 1. čes [191] => | rok = 1995 [192] => | titul = Biochemie [193] => | vydavatel = Victoria Publishing [194] => | místo = Praha [195] => | isbn = 80-85605-44-9 [196] => | strany=670 [197] => }} [198] => [199] => Elektrony a vodíkové kationty se využijí k redukci: [200] => :

\mathsf{NADP^+ + H^+ + 2\,e^-\ \to\ NADPH\qquad} E^0=-0{,}320\ \mathrm V

[201] => [202] => Souhrnná rovnice: [203] => :

\mathsf{2\,NADP^+ + 2\,H_2O\ \to\ 2\,NADPH + 2\,H^+ + O_2\qquad} E^0=-1{,}135\ \mathrm V

[204] => [205] => [[Soubor:Z-scheme (cs).svg|rám|střed|''Z-schéma světelné fáze:'' přenos elektronů získaných fotolýzou vody elektronovými přenašeči za pomoci energie získané fotosystémy I a II absorpcí světla.]] [206] => [207] => Reakce [[fotosystém II|fotosystému II]] a fotosystému I dohromady umožňují přemístit 1 elektron a spotřebují 2 fotony. Na vznik jedné molekuly [[kyslík]]u je potřeba uvolnit a přemístit 4 elektrony (2 pro každý atom) a je tedy potřeba 8 fotonů (2 na každý elektron). Na syntézu jednoho molu [[glukóza|glukózy]] je potřeba 6 × 8 = 48 molů fotonů, což odpovídá energii 8440,6 kJ/mol. Z [[glukóza|glukózy]] se ale uvolní pouze 2884,5 kJ/mol, účinnost fotosyntézy je tedy 34,2 % (2884,4 × 100 % : 8440,6).{{Citace monografie [208] => | příjmení = Šebánek [209] => | jméno = J. [210] => | spoluautoři = et al [211] => | rok = 1983 [212] => | titul = Fyziologie rostlin [213] => | vydání = 1 [214] => | vydavatel = Státní zemědělské nakladatelství [215] => | místo = Praha [216] => | strany= 151 [217] => }} [218] => [219] => ===== Fotolýza vody ===== [220] => {{Viz též|Kokův cyklus}} [221] => [[Fotosystém II]] (PS II) obsahuje reakční centra P680 (při [[vlnová délka|vlnové délce]] 680 nm dosahuje absorpčního maxima – aktivace červeným světlem). V základním stavu má [[redoxní potenciál]] přes +1,0 eV,{{Citace monografie [222] => | příjmení = Karlson [223] => | jméno = P [224] => | rok = 1981 [225] => | titul = Základy biochemie [226] => | vydavatel = Academia [227] => | místo = Praha [228] => | strany=325–326 [229] => }} ve vzbuzeném (excitovaném) okolo 0 eV. Pohlcením světla se P680 excituje na P680^*. Následně je vymrštěn [[elektron]], který velmi rychle přejde na ''feofytin a'' (Pheo a – chlorofyl a, ve kterém je [[hořčík|Mg]]²⁺ nahrazen 2 [[vodík|H]]⁺) a poté [[Redoxní reakce|zredukuje]] [[plastochinon]] (PQ) na plastochinol (PQH₂), ze kterého přejde na komplex [[cytochrom]]ů b₆/f. Fotosystém II vytváří silné [[oxidační činidlo]], které je schopno [[Redoxní reakce|oxidovat]] vodu, a současně slabé [[redukční činidlo]], které [[Redoxní reakce|redukuje]] slabé oxidační činidlo z fotosystému I. [230] => [231] => Fotooxidovaný P680⁺ (kladný [[Elementární náboj|náboj]] je důsledkem ztráty elektronu) získá elektron zpět z [[Kokův cyklus|Kokova cyklu]], kde pomocí [[kyslík]] tvořícího komplexu (OEC – ''oxygen envolving complex''), který získává elektrony rozkladem [[voda|vody]]. Konkrétně oxiduje [[ion]]ty OH⁻ za vzniku [[peroxid vodíku|peroxidu vodíku]], který se rozkládá na vodu a kyslík. Komplex obsahuje vázaný [[mangan]] a každý vývoj kyslíku probíhá v 5 stavech, které se značí S₀ až S₄. Kroky S₀ až S₄ jsou [[redoxní reakce|oxidačně-redukční]] pochody poháněné energií fotonů, při přechodu ze stavu S₄ na S₀ se uvolní molekula [[kyslík]]u. Komplex přitom mění svoji vnitřní strukturu, pro stavy S₀ až S₂ je složení Mn₄O₄, pro stavy S₃ a S₄ Mn₄O₆. Při uvolnění molekuly O₂ se komplex Mn₄O₆ přemění na Mn₄O₄. Ve tmě jsou reakční centra převážně ve stavu S₁. Na vznik jedné molekuly O₂ je potřeba 8 fotonů. Přitom se do dutiny [[thylakoid]]ů uvolňují 4 protony z vody. [232] => [233] => ===== Tvorba NADPH ===== [234] => Fotosystém I (PS I) obsahuje reakční centra P700 (při [[vlnová délka|vlnové délce]] 700 nm dosahuje absorpčního maxima – aktivace červeným světlem). V základním stavu má [[redoxní potenciál]] přes +0,46 eV, ve vzbuzeném (excitovaném) o více než 1 eV negativnější. Pohlcením světla se P700 excituje na P700^*. Následně je vymrštěn [[elektron]], který prochází přes chlorofyl a, [[Vitamín K|fylochinon]] ([[vitamín]] K₁) a tři [[ferredoxin]]y (protein obsahující [[železo]] a [[síra|síru]]). Díky svému velkému negativnímu redoxnímu potenciálu (−0,43 eV) je schopen v přítomnosti [[enzym]]u ferredoxin-NADP⁺-reduktázy redukovat NADP⁺ na [[Nikotinamidadenindinukleotidfosfát|NADPH]], který je hlavním produktem tohoto tzv. ''necyklického přenosu'', který podstupuje většina elektronů. [235] => Fotosystém I tedy vytváří slabé [[oxidační činidlo]], které je schopno [[Redoxní reakce|oxidovat]] [[plastocyanin]], a současně silné [[redukční činidlo]], které [[Redoxní reakce|redukuje]] NADP⁺. [236] => [237] => Kromě necyklického přenosu je znám i ''cyklický přenos'', při kterém se elektrony přenesou z třetího ferredoxinu na cytochrom b₆/f a pomáhají tak zvyšovat přenos vodíkových kationtů (H⁺) ze stromatu do dutiny thylakoidu. [238] => [239] => Fotooxidovaný P700⁺ získá elektrony zpět přes komplex [240] => u cytochromů b₆/f a [[plastocyanin]] z PS II. Energie elektronů je přitom využita k přenosu vodíkových kationtů (H⁺) ze [[stroma]]tu do dutiny [[thylakoid]]u. Ionty H⁺ v dutině thylakoidu jsou využity k fotofosforylaci. [241] => [242] => ==== Fotofosforylace ==== [243] => [[Soubor:Thylakoid membrane (cs).png|náhled|vpravo|350px|Schéma [[Biologická membrána|membrány]] [[thylakoid]]ů.]] [244] => [[Fotofosforylace]] je děj, při kterém se pomocí [[Chemiosmotická teorie|protonového gradientu]] (rozdílných koncentrací H⁺ mezi [[stroma]]tem a [[thylakoid|thylakoidní dutinou]]) syntetizuje [[Adenosintrifosfát|ATP]]. ATP vzniká z ADP a P_i (volného zbytku [[kyselina fosforečná|kyseliny fosforečné]] H₃PO₄) pomocí ATP-syntázy. Jako pohonný motor funguje vyrovnávání koncentrací protonů mezi stromatem a thylakoidní dutinou. ATP je sloučenina, která obsahuje [[Makroergní sloučeniny|makroergní vazby]] (vazby, při jejichž štěpení se uvolňuje velké množství energie). ATP i NADPH, které vznikají ve světelné fázi fotosyntézy, se využijí v temnostní fázi k tvorbě glukózy. [245] => [246] => Při vzniku jedné molekuly O₂ z dvou molekul H₂O se do thylakoidní dutiny uvolní 4 protony. Transportem čtyř [[elektron]]ů z kyslíku se do thylakoidní dutiny pomocí [[cytochrom]]u b₆/f přemístí ze [[stroma]]tu 8 protonů. Při redukci dvou molekul NADP⁺ + H⁺ na NADPH se vážou 4 protony ze stromatu. Celkem se tedy získá protonový gradient 12 protonů (rozdíl protonů mezi stromatem a thylakoidní dutinou). Aby byla zachována elektroneutralita, přemisťují se přes membránu ionty [[hořčík|Mg²⁺]] a [[Chlor|Cl⁻]]. Při necyklickém přenosu elektronů se z 12 protonů vytvoří 4 molekuly ATP (ze 3 protonů vznikne 1 [[adenosintrifosfát|ATP]]) na jednu molekulu O₂, což znamená, že se na jeden foton vytvoří 0,5 ATP. Kromě ATP též při necyklickém přenosu vznikají 2 molekuly [[Nikotinamidadenindinukleotidfosfát|NADPH]] a jejich energie se rovná 6 molekulám ATP (0,75 ATP na jeden [[foton]]). Celkem se tedy při necyklickém přenosu elektronů vytvoří 1,25 ATP na jeden pohlcený foton. Cyklický přenos je účinnější při přímé tvorbě ATP, protože na vznik jedné molekuly je potřeba pouze 2 protonů. Nicméně při něm nevzniká NADPH, a tak je ve výsledku výtěžek cyklické dráhy elektronu pouze 0,75 ATP na jeden pohlcený foton. (Z 12 protonů je potřeba dvou na vznik jednoho ATP. Vznikne 6 ATP na jednu molekulu O₂. Po vydělení osmi získáme počet ATP vzniklých na jeden proton).{{Citace monografie [247] => | příjmení = Voet [248] => | jméno = D. [249] => | příjmení2 = Voetová [250] => | jméno2 = J [251] => | vydání = 1. čes [252] => | rok = 1995 [253] => | titul = Biochemie [254] => | vydavatel = Victoria Publishing [255] => | místo = Praha [256] => | isbn = 80-85605-44-9 [257] => | strany= 679–679 [258] => }} [259] => [260] => === Temnostní fáze === [261] => „Temnostní fáze“ či „sekundární děje“ jsou reakce nezávislé na světle. Sice neprobíhají ve tmě, ale nepotřebují světelnou energii. Temnostní reakce probíhají ve [[stroma]]tu a ukládají chemickou energii získanou ve světelné fázi (ve formě [[Nikotinamidadenindinukleotidfosfát|NADPH]] a [[Adenosintrifosfát|ATP]]) fixací CO₂ do [[sacharidy|sacharidů]]. Jsou známy ''tři cykly fixace CO₂'' – [[Calvinův cyklus|Calvinův]], [[Hatch-Slackův cyklus|Hatch-Slackův]] a [[CAM cyklus]]. S fotosyntézou souvisí také [[fotorespirace|fotorespirační cyklus]], který snižuje výnos fotosyntézy především u [[Calvinův cyklus#C3-rostliny|C₃-rostlin]]. [262] => [263] => Různé cykly probíhají podle toho, v jakých rostlinách k nim dochází, např. C₃-cyklus v [[Pšenice|pšenici]], [[ječmen]]i nebo [[Hrách setý|hráchu]] ([[mírný podnebný pás]]), C₄-cyklus v [[Kukuřice setá|kukuřici]], [[Proso|prosu]] nebo [[Cukrová třtina|cukrové třtině]] ([[subtropický podnebný pás]]) a CAM cyklus v [[Kaktusovité|kaktusech]] ([[tropický podnebný pás]]). [264] => [265] => ==== Calvinův cyklus ==== [266] => [[Soubor:Calvin cycle (cs).svg|náhled|Náhled schématu [[Calvinův cyklus|Calvinova cyklu]] (C₃-cyklus)]] [267] => {{Viz též|Calvinův cyklus}} [268] => [269] => Calvinův cyklus neboli C₃-cyklus (první stálé produkty, které při něm vznikají, obsahují 3 [[atom]]y [[uhlík]]u) se skládá ze 3 fází. [[Karboxylace]] neboli fixace CO₂, [[Redoxní reakce|redukce]] a regenerace ribulóza-1,5-bisfosfátu. Navázání CO₂ na ribulóza-1,5-bisfosfát je katalyzováno [[enzym]]em [[Rubisco]] (ribulóza-1,5-bisfosfát-karboxyláza/oxygenáza). Touto reakcí vzniklý adiční produkt se štěpí na 2 molekuly 3-fosfoglycerátu. Ten se pomocí enzymu a [[Nikotinamidadenindinukleotidfosfát|NADPH]] redukuje na glyceraldehyd-3-fosfát. Vždy jedna molekula glyceraldehyd-3-fosfátu ze 6 opouští cyklus a syntetizují se z ní další látky ([[sacharidy]], [[škrob]], [[Bílkovina|bílkoviny]] atd.). Ze zbývajících pěti molekul glyceraldehyd-3-fosfátu v regenerační fázi vznikají opět 3 molekuly ribulóza-5-fosfátu a jejich následnou fosforylací [[Adenosintrifosfát|ATP]] vznikají 3 molekuly ribulóza-1,5-bisfosfátu. Calvinův cyklus se tak uzavírá. Ze tří molekul ribulóza-1,5-bisfosfátu a tří molekul [[oxid uhličitý|CO₂]], vzniknou tři molekuly ribulóza-1,5-bisfosfátu a jedna molekula glyceraldehyd-3-fosfátu. C₃-cyklus využívají především rostliny mírného a chladných pásů, protože teplota v těchto oblastech není vysoká a [[fotorespirace]] nepřevládá nad fotosyntézou. [270] => [271] => ==== Hatch-Slackův cyklus ==== [272] => [[Soubor:Hatch-Slack cycle (cs).svg|náhled|Náhled schématu [[Hatch-Slackův cyklus|Hatch-Slackova cyklu]] (C₄-cyklus).]] [273] => {{Viz též|Hatch-Slackův cyklus}} [274] => [275] => Rostliny, v nichž probíhá Hatch-Slackův cyklus neboli C₄-cyklus (vznikají látky se 4 atomy uhlíku), se vyznačují charakteristickou anatomickou stavbou. Obsahují mezofylové buňky (fixace CO₂) a buňky pochvy cévního svazku (uvolnění CO₂ do [[Calvinův cyklus|Calvinova cyklu]]). V [[chloroplast]]ech mezofylových buněk chybí [[enzym]] [[Rubisco]] a [[oxid uhličitý|CO₂]] se váže tak, že HCO₃⁻ reaguje s fosfoenolpyruvátem za vzniku oxalacetátu. Oxalacetát je za pomoci enzymu malátdehydrogenázy a [[Nikotinamidadenindinukleotidfosfát|NADPH]] [[Redoxní reakce|redukován]] na malát. Malát přechází do buněk pochvy cévního svazku, kde je pomocí NADP⁺ oxidován na pyruvát a současně se uvolní CO₂. Ten pokračuje do [[Calvinův cyklus|Calvinova cyklu]]. Pyruvát se vrací do buněk mezofylu, kde je za spotřeby ATP fosforylován na fosfoenolpyruvát. C₄ cyklus využívají především teplomilné rostliny, protože při zvýšené teplotě se více uplatňuje [[fotorespirace]], a tím klesá účinnost fotosyntézy, proto koncentrují CO₂ před tím, než vejde do [[Calvinův cyklus|Calvinova cyklu]]. [276] => [277] => ==== CAM cyklus ==== [278] => [[Soubor:CAM-cycle (cs).svg|náhled|Náhled schématu [[CAM cyklus|CAM cyklu]].]] [279] => {{Viz též|CAM cyklus}} [280] => [281] => CAM cyklus neboli ''Crassulacean Acid Metabolism'' (metabolismus kyselin u tučnolistých rostlin, u kterých byl tento cyklus poprvé pozorován), je obměnou [[Hatch-Slackův cyklus|Hatch-Slackova cyklu]]. CO₂ je v noci ukládán jako zásoba do [[Vakuola|vakuol]] a ve dne opětovně zpracován Calvinovým cyklem. [282] => Tento cyklus využívají pouštní rostliny (např. [[sukulent]]y), které musí velmi šetřit [[voda|vodou]], a proto otevírají [[průduch]]y jenom v noci, kdy vážou CO₂ do [[Kyselina jablečná|malátu]]. Pro uložení zásoby CO₂ potřebují velké množství fosfoenolpyruvátu, který získávají [[glykolýza|glykolytickým]] štěpením škrobu. Během dne se malát štěpí na CO₂, který vstupuje do [[Calvinův cyklus|Calvinova cyklu]], a na pyruvát, ze kterého se opět syntetizuje [[škrob]]. Takto provádějí CAM rostliny fotosyntézu s minimálními ztrátami [[voda|vody]]. [283] => [284] => ==== Fotorespirace ==== [285] => [[Soubor:Photorespiration cycle (cs).svg|náhled|Náhled schématu [[fotorespirace|fotorespiračního cyklu]].]] [286] => {{Viz též|Fotorespirace}} [287] => [288] => Fotorespirace neboli světelné dýchání rostlin je proces, při němž rostlina přijímá [[kyslík]] a produkuje [[Oxid uhličitý|CO₂]]. Při fotorespiraci se ovšem neuvolňuje [[Adenosintrifosfát|ATP]] (energie), ale dochází ke štěpení meziproduktů fotosyntézy, produkci [[oxid uhličitý|oxidu uhličitého]], a tím ke ztrátám na substrátu a energii. Fotorespirace je způsobena karboxylačně-oxidační aktivitou [[enzym]]u [[Rubisco]] (ribulóza-1,5-bisfosfátkarboxyláza/oxygenáza). Za běžných atmosférických podmínek při 25 °C převažuje karboxylace nad oxygenací v poměru asi 4:1. Fotorespirace je významná hlavně u [[Calvinův cyklus#C3-rostliny|C₃-rostlin]]. [289] => [290] => Při fotorespiraci vznikne navázáním kyslíku na ribulóza-1,5-bisfosfát pětiuhlíkatý meziprodukt, který není stálý a rozpadá se na 3-fosfoglycerát a 2-fosfoglykolát. 3-fosfoglycerát vstoupí do [[Calvinův cyklus|Calvinova cyklu]], zatímco 2-fosfoglykolát je dále metabolizován a může být využit k syntéze některých látek ([[Aminokyselina|aminokyselin]]). Většina je však rozložena až na CO₂. Fotorespirace probíhá pouze ve chloroplastech, ale vzniklý 2-fosfoglykolát (2-uhlíkatá molekula) se pak účastní tzv. C2-cyklu, který se uskutečňuje v chloroplastech, [[peroxizom]]ech a [[mitochondrie|mitochondriích]]. [291] => [292] => == Rychlost fotosyntézy == [293] => Nejčastěji se stanovuje z měření produkce O₂ nebo spotřeby CO₂. Závisí na řadě faktorů, vnitřních i vnějších, které nepůsobí samy o sobě, ale vzájemně podmíněně. Z ''vnitřních faktorů'' jde zejména o množství chlorofylu, stáří listů a minerální výživu. Mezi ''vnější činitele'' patří: [294] => * ''[[Světlo]]'' – fotosyntézu ovlivňuje [[Elektromagnetické spektrum|spektrálním složením]], které se mění s výškou [[Slunce]] a intenzitou záření. Rostoucí intenzita může rychlost zvyšovat jen do určité úrovně. [295] => * ''[[Koncentrace (chemie)|Koncentrace]] CO₂'' – v ovzduší asi 0,03 % (není optimální, rostliny potřebují více), závislost rychlosti fotosyntézy na množství CO₂ je přibližně stejného charakteru jako u světla. Lze zvýšit přesunutím rostlin do [[skleník]]u. [296] => * ''[[Teplota]]'' – výrazně ovlivňuje fotosyntézu, u našich rostlin je optimum asi 15–25 °C, při teplotách nad 30 °C nastává výrazný pokles rychlosti. [297] => * ''[[Voda]]'' – je zcela nezbytná, nedostatek se projevuje uzavíráním průduchů, což způsobí zastavení přístupu CO₂. [298] => [299] => === Světlo === [300] => Fotosyntézu ovlivňuje [[Elektromagnetické spektrum|spektrum]] a [[Intenzita osvětlení|intenzita světelného záření]]. [301] => [302] => [[Soubor:Photosynthesis - light graph.png|náhled|270px|Světelná křivka fotosyntézy – závislost rychlosti fotosyntézy na intenzitě světla.]] [303] => Spektrum vhodné pro fotosyntézu (FAR) je v rozmezí 380–760 nm. Přechodem od červených k fialovým paprskům se kvantový zisk snižuje, i když se snižující se absorpce [[chlorofyl]]ů částečně kompenzuje doprovodnými [[fotosyntetický pigment|pigmenty]]. Jejich efektivnost je však menší než u chlorofylů. [304] => Minimální [[Intenzita osvětlení|intenzita světla]] pro začátek fotosyntézy je u různých rostlin různá. Některým stačí již intenzita [[petrolejová lampa|petrolejové lampy]], [[řasy]] (''Algae'') fotosyntetizují v hloubce vody, kde má záření intenzitu měsíčního světla. [305] => {{Citace monografie [306] => | příjmení = Šebánek [307] => | jméno = J. [308] => | spoluautoři = et al [309] => | rok = 1983 [310] => | titul = Fyziologie rostlin [311] => | vydání = 1 [312] => | vydavatel = Státní zemědělské nakladatelství [313] => | místo = Praha [314] => | strany=161 [315] => }} [316] => [317] => S přibývající intenzitou světla se rychlost fotosyntézy zvyšuje. V okamžiku, kdy se příjem a výdej CO₂ vyrovná, nastává tzv. kompenzační světelný bod. Rychlost fotosyntézy pak dále roste až do bodu světelného nasycení, kdy se ustálí. Při vysokých intenzitách světla vzniká velké množství kyslíkových [[radikál]]ů, které by mohly porušit [[fotosystém II]], a tak zastavit fotosyntézu. Rostliny proto obětují bílkovinu D₁ (OEC – bílkovinný komplex s [[mangan]]em, který vyvíjí kyslík), aby zamezily vzniku nebezpečných radikálů. Tuto [[bílkovina|bílkovinu]] mohou rostliny při zlepšení podmínek velmi rychle opět nasyntetizovat, protože gen pro její vznik je uložen v [[DNA]] [[chloroplast]]u. Rostliny se proti vysoké intenzitě světla brání tím, že na čas přeruší svůj fotosyntetický aparát. Závislost intenzity světla znázorňuje světelná křivka fotosyntézy. [318] => [319] => Rostliny se podle požadavků dělí na světlomilné a stínomilné. [320] => * ''Stínomilné'' ([[Sciafyty|sciofyty]]) vyžadují nižší intenzitu světla. Obsahují více zelených a žlutých pigmentů ([[chlorofyl]]y, [[xanthofyly]]), intenzivněji využívají modrofialové [[světlo]]. Odpovídá jim uvedená světelná křivka. [321] => * ''Světlomilné'' ([[heliofyty]]) mají vysoké požadavky na intenzitu světla. Obsahují méně [[karotenoidy|karotenoidů]] a intenzivněji využívají červené světlo. Jejich světelná křivka fotosyntézy má menší úhel a delší podíl „lineární části“. Kompenzační bod a bod světelného nasycení leží při vyšších intenzitách záření. [322] => [323] => === Koncentrace CO₂ === [324] => [[Soubor:Photosynthesis - CO2 concentration graph.png|náhled|vpravo|250px|Závislost rychlosti fotosyntézy na koncentraci CO₂]] [325] => Vzdušný [[oxid uhličitý]] je hlavním dodavatelem CO₂ pro fotosyntézu. Jeho [[Objemová koncentrace|koncentrace]] ve [[vzduch]]u kolísá od 0,02–0,03 %. Nejnižší koncentrace, při níž začíná fotosyntéza, je 0,008–0,010 %. Při zvyšování koncentrace se rychlost fotosyntézy zvyšuje. Místo, kde je příjem a výdej CO₂ vyrovnán, se nazývá kompenzační bod. Fotosyntéza se dále zvyšuje až do nasycení, kdy se ustálí (0,06–0,4 %). Zvyšováním za hranici 2–5 % CO₂ ve vzduchu fotosyntéza ustane. [326] => {{Citace monografie [327] => | příjmení = Šebánek [328] => | jméno = J. [329] => | spoluautoři = et al [330] => | rok = 1983 [331] => | titul = Fyziologie rostlin [332] => | vydání = 1 [333] => | vydavatel = Státní zemědělské nakladatelství [334] => | místo = Praha [335] => | strany= 163–165 [336] => }} [337] => [338] => Graf čisté fotosyntézy v závislosti na koncentraci CO₂ začíná u [[Calvinův cyklus#C3-rostliny|C₃-rostlin]] v záporných hodnotách. Důvodem je výrazná [[fotorespirace]]. [[Hatch-Slackův cyklus#C4-rostliny|C₄-rostliny]] mají mechanismus zajišťující koncentrování CO₂ ([[Hatch-Slackův cyklus]]) a [[fotorespirace]] je u nich téměř potlačena. Proto také dosáhnou bodu nasycení dříve. [339] => [340] => === Teplota === [341] => [[Soubor:Photosynthesis and respiration - temperature and light graph (cs).png|náhled|vpravo|250px|Graf závislosti rychlosti fotosyntézy a dýchání na teplotě a intenzitě světla.]] [342] => [[Soubor:Photosynthesis - temperature and light graph (cs).png|náhled|vpravo|250px|Graf závislosti rychlosti fotosyntézy na teplotě a intenzitě světla.]] [343] => [[Soubor:Photosynthesis - temperature graph (cs).png|náhled|vpravo|250px|Graf závislosti rychlosti fotosyntézy na teplotě a typu rostliny.]] [344] => Průběh reakcí obecně urychluje zvýšení [[teplota|teploty]] o 10 °C 2–3krát. Rychlost fotosyntézy závisí na teplotě [[exponenciální funkce|exponenciálně]] a limitujícím faktorem je [[Intenzita osvětlení|intenzita světla]]. Jelikož teplota ovlivňuje i další fyziologické pochody, je závislost fotosyntézy na ní složitá. [345] => [346] => Při nízkých teplotách rostliny fotosyntetizují pomalu. Zvyšováním teploty rychlost roste až po hranici teplotního optima. Poté pomalu klesá a při 35–45 °C se zastavuje. Současně s fotosyntézou se však zvyšuje i dýchání a obě rychlosti se zvyšují nerovnoměrně. [347] => {{Citace monografie [348] => | příjmení = Šebánek [349] => | jméno = J. [350] => | spoluautoři = et al [351] => | rok = 1983 [352] => | titul = Fyziologie rostlin [353] => | vydání = 1 [354] => | vydavatel = Státní zemědělské nakladatelství [355] => | místo = Praha [356] => | strany= 166–168 [357] => }} [358] => [359] => Vliv teploty na fotosyntézu se výrazněji projevuje při vyšší intenzitě světla. Různý vliv má teplota u C₃ a C₄-rostlin. [360] => [361] => Evolucí rostlin došlo k adaptaci na různé teplotní podmínky. [362] => [363] => {| class="wikitable" [364] => ! Rostlina !! Minimum [365] => |- [366] => |[[Jehličnany]]||-15 až -5 °C [367] => |- [368] => |Ozimá [[pšenice]]||-5 až 0 °C [369] => |- [370] => |Teplomilné rostliny||3 až 5 °C [371] => |- [372] => |Rostliny mírného pásu||okolo 0 °C [373] => |- [374] => |Subtropické rostliny||0 až 2 °C [375] => |- [376] => |Vodní tropické rostliny||4 až 8 °C [377] => |- [378] => ! Rostliny !! Optimum [379] => |- [380] => |mírného pásu||25 až 30 °C [381] => |- [382] => |přízemní||8 až 15 °C [383] => |- [384] => |vodní teplomilné||40 °C [385] => |- [386] => ! Rostliny !! Maximum [387] => |- [388] => |některé vysokohorské||12 °C [389] => |- [390] => |teplomilné||50 °C (až 80 °C) [391] => |} [392] => [393] => === Voda === [394] => Působnost vody je přímá i nepřímá, a proto je závislost fotosyntézy na vodě složitá. Voda [395] => * působí jako donor vodíku, [396] => * hydratuje asimilační pletiva, [397] => * ovládá regulaci velikosti štěrbiny průduchů a transpiraci, [398] => * ovlivňuje růst asimilační plochy, [399] => * přivádí ionty prvků, [400] => * rozvádí asimiláty. [401] => [402] => Maximální rychlost fotosyntézy je při vodním deficitu 5–25 % plného nasycení vodou. V rozmezí deficitu 40–60 % se rychlost výrazně snižuje a klesá k nule. Snížení množství vody vede k zavírání průduchů, a tím k menšímu příjmu [[oxid uhličitý|CO₂]]. [403] => {{Citace monografie [404] => | příjmení = Šebánek [405] => | jméno = J. [406] => | spoluautoři = et al [407] => | rok = 1983 [408] => | titul = Fyziologie rostlin [409] => | vydání = 1 [410] => | vydavatel = Státní zemědělské nakladatelství [411] => | místo = Praha [412] => | strany= 169 [413] => }} [414] => [415] => Nedostatek vody ovlivňuje i složení produktů fotosyntézy. Převládají spíše jednoduché látky (např. osmoticky aktivní látky jako [[sacharidy]] a [[Aminokyselina|aminokyseliny]]) a tvorba makromolekulárních látek ([[Bílkovina|bílkovin]]) je snížena. [416] => [417] => == Anoxygenní fotosyntéza == [418] => Primitivní fotosyntetické mikroorganismy (např. [[Chlorobi|zelené sirné bakterie]]) používají jako donor elektronů místo vody [[sulfan]] (H₂S), železité ionty nebo organické kyseliny. Při této reakci nedochází k uvolňování kyslíku. Proto je tento proces označován jako ''anoxygenní fotosyntéza''. Anoxygenní fotosyntéza má oproti oxygenní fotosyntéze mnohem nižší účinnost využití energie, ΔH = 357 kJ/mol (hodnota vztažená na fixaci 1 molu CO₂; v případě oxygenní fotosyntézy 475 kJ/mol). Souhrnná rovnice anoxygenní fotosyntézy využívající sirovodík je:{{Citace monografie [419] => | příjmení = Vodrážka [420] => | jméno = Z [421] => | strany = 56, 65 [422] => | rok = 1993 [423] => | titul = Biochemie 3 [424] => | vydavatel = Academia [425] => | místo = Praha [426] => | isbn = 80-200-0471-8 [427] => }} [428] => [429] => :

\mathsf{CO_2 + 2\,H_2S\ \to\ (CH_2O) + 2\,S + H_2O}

[430] => [431] => Obecnou rovnici anoxygenní fotosyntézy viz v části [[#Původ kyslíku|Původ kyslíku]]. [432] => [433] => == Význam fotosyntézy == [434] => Fotosyntéza je z hlediska existence současného [[život]]a pokládána za jeden z nejdůležitějších [[biochemie|biochemických]] procesů (podle některých autorů přímo nejdůležitější{{Citace monografie [435] => | příjmení = Karlson [436] => | jméno = P [437] => | rok = 1981 [438] => | titul = Základy biochemie [439] => | vydavatel = Academia [440] => | místo = Praha [441] => | strany=323 [442] => }}). Bez ní by [[biosféra]] v současné podobě nebyla zásobena organickými látkami nebo jen ve velmi omezené míře (chemoautotrofními bakteriemi). Organické látky vytvářené při fotosyntéze spotřebovávají [[heterotrofie|heterotrofní]] organismy, mezi které patří i [[člověk]], při své výživě. [443] => [444] => Fototrofní organismy zachytávají globálně asi 130 TW energie,{{Citace monografie|příjmení=Whitmarsh|jméno=J.|příjmení2=Govindjee|jméno2=|titul=Concepts in photobiology: photosynthesis and photomorphogenesis|vydání=|vydavatel=Kluwer Academic Publishers|místo=Boston|rok=1999|počet stran=|strany=11–51|isbn=0-7923-5519-9|poznámka=}} ročně tedy zhruba 4×10²¹ J, což je asi tři čtvrtě promile ze sluneční energie dopadající ze Slunce na Zemi. Glovální účinnost fotosyntézy se odhaduje na 2 promile.{{Citace elektronického periodika [445] => | titul = Global photosynthetic efficiency [446] => | url = https://bionumbers.hms.harvard.edu/bionumber.aspx?&id=100761 [447] => | datum_přístupu = 2024-02-19 [448] => }} Maximální teoretická účinnost je kolem 5 %.{{Citace elektronického periodika [449] => | titul = What is the maximum efficiency with which photosynthesis can convert solar energy into biomass? [450] => | url = https://www.sciencedirect.com/science/article/abs/pii/S0958166908000165 [451] => | datum_přístupu = 2024-02-19 [452] => }} Do biomasy se přitom zakomponuje asi 1,00-1,15×10¹¹ tun uhlíku{{Citace periodika|příjmení=Field|jméno=CB|příjmení2=Behrenfeld|jméno2=MJ|příjmení3=Randerson|jméno3=JT|spoluautoři=Falkowski P|titul="Primary production of the biosphere: integrating terrestrial and oceanic components"|periodikum=Science|datum=|ročník=1998|číslo=281 (5374)|strany=237–240|pmid=9657713|doi=10.1126/science.281.5374.237|id=Bibcode: 1998Sci...281..237F|url=}}, což odpovídá 3,7-4,2×10¹¹ tun fixovaného CO₂, a uvolní se přitom 2,7-3,1×10¹¹ tun O₂. Na produktech fotosyntézy je závislý i dnešní [[průmysl]], neboť [[uhlí]], [[ropa]] a [[zemní plyn]] (tzv. [[Fosilní palivo|fosilní paliva]]) jsou zbytky [[organismus|organismů]], které žily v dávné minulosti a bez fotosyntézy by nevznikly.{{Citace monografie [453] => | příjmení = Karlson [454] => | jméno = P [455] => | rok = 1965 [456] => | titul = Základy biochemie [457] => | vydavatel = Academia [458] => | místo = Praha [459] => | strany=303 [460] => }} [461] => [462] => Procesem s opačným průběhem než oxygenní fotosyntéza je [[buněčné dýchání]] ([[Dýchání|respirace]]), kdy se fotosyntézou a následnými procesy energie nahromaděná do chemických látek uvolňuje [[Redoxní reakce|oxidací]] za spotřeby vzdušného [[kyslík]]u (O₂) a přeměňuje se na [[adenosintrifosfát]] (ATP). Jako ATP je tato energie přímo dostupná pro další potřebné reakce v těle organismu. [463] => [464] => == Odkazy == [465] => [466] => === Reference === [467] => [468] => [469] => === Literatura === [470] => * {{Citace monografie [471] => | příjmení = Karlson [472] => | jméno = P [473] => | rok = 1981 [474] => | titul = Základy biochemie [475] => | vydavatel = Academia [476] => | místo = Praha [477] => }} [478] => * {{Citace monografie [479] => | příjmení = Šebánek [480] => | jméno = J. [481] => | spoluautoři = et al [482] => | rok = 1983 [483] => | titul = Fyziologie rostlin [484] => | vydání = 1 [485] => | vydavatel = Státní zemědělské nakladatelství [486] => | místo = Praha [487] => }} [488] => * {{Citace monografie [489] => | příjmení = Vodrážka [490] => | jméno = Z [491] => | strany = 55–65 [492] => | rok = 1993 [493] => | titul = Biochemie 3 [494] => | vydavatel = Academia [495] => | místo = Praha [496] => | isbn = 80-200-0471-8 [497] => }} [498] => * {{Citace monografie [499] => | příjmení = Voet [500] => | jméno = D. [501] => | příjmení2 = Voetová [502] => | jméno2 = J [503] => | vydání = 1. čes [504] => | rok = 1995 [505] => | titul = Biochemie [506] => | vydavatel = Victoria Publishing [507] => | místo = Praha [508] => | isbn = 80-85605-44-9 [509] => }} [510] => [511] => === Externí odkazy === [512] => * {{Commonscat|Photosynthesis}} [513] => * {{Citace elektronické monografie [514] => | příjmení = Beck [515] => | jméno = E. G [516] => | odkaz na autora = [517] => | titul = Photosynthese (Biologiekurs Klasse 12) [518] => | url = http://www.biokurs.de/bs12-10/ [519] => | datum vydání = [1997-10-01?] [520] => | datum aktualizace = 2005-02-? [521] => | datum přístupu = 2007-12-12 [522] => | vydavatel = StD Ernst-Georg Beck [523] => | jazyk = německy [524] => }}{{Nedostupný zdroj}} [525] => * {{Citace elektronické monografie [526] => | příjmení = Helmich [527] => | jméno = U [528] => | odkaz na autora = [529] => | titul = Photosynthese [530] => | url = http://www.u-helmich.de/bio/stw/reihe4/photosynthese.html [531] => | datum vydání = 2006-12-? [532] => | datum aktualizace = [533] => | datum přístupu = 2007-12-12 [534] => | vydavatel = [535] => | jazyk = německy [536] => | url archivu = https://web.archive.org/web/20071206020438/http://www.u-helmich.de/bio/stw/reihe4/photosynthese.html [537] => | datum archivace = 2007-12-06 [538] => | nedostupné = ano [539] => }} [540] => * {{Citace elektronické monografie [541] => | příjmení = Preuss [542] => | jméno = A [543] => | odkaz na autora = [544] => | titul = Photosynthese – Pflanzen verwerten Lichtenergie [545] => | url = http://hlab2.uni-muenster.de/photosyn/ps00035.html#top [546] => | datum vydání = 1997-01-12 [547] => | datum aktualizace = 1997-09-23 [548] => | datum přístupu = 2007-12-12 [549] => | vydavatel = Westfälische Wilhelms-Universität [550] => | místo = Münster [551] => | jazyk = německy [552] => }}{{Nedostupný zdroj}} [553] => * {{Citace elektronické monografie [554] => |příjmení = Sengbusch [555] => |jméno = P [556] => |titul = Photosynthese [557] => |url = http://www.biologie.uni-hamburg.de/b-online/d24/24.htm [558] => |datum aktualizace = 2003-07-31 [559] => |datum přístupu = 2007-12-12 [560] => |vydavatel = Universität Hamburg, Department Biologie [561] => |edice = Botanik online [562] => |místo = Hamburg [563] => |jazyk = německy [564] => |url archivu = https://web.archive.org/web/20130921225805/http://www.biologie.uni-hamburg.de/b-online/d24/24.htm [565] => |datum archivace = 2013-09-21 [566] => |nedostupné = ano [567] => }} [568] => * {{Citace elektronického periodika [569] => | periodikum = ideje.cz [570] => | titul = Realizace fotosyntézy v laboratoři [571] => | url = http://www.ideje.cz/cz/clanky/realizace-fotosyntezy-v-laboratori [572] => | datum přístupu = 2008-8-21 [573] => | vydavatel = Prague Media Group s.r.o. [574] => }} [575] => * {{en}} [http://www.youtube.com/watch?v=hj_WKgnL6MI Photosynthesis (Virtual Cell) – video na YouTube] [576] => [577] => {{Autoritní data}} [578] => {{Portály|Rostliny|Chemie}} [579] => [580] => [[Kategorie:Fotosyntéza| ]] [581] => [[Kategorie:Metabolické dráhy]] [582] => [[Kategorie:Fyziologie rostlin]] [583] => [[Kategorie:Světlo]] [584] => [[Kategorie:Kyslík]] [585] => [[Kategorie:Uhlík]] [586] => [[Kategorie:Voda]] [587] => [[Kategorie:Sacharidy a jejich deriváty]] [] => )

good wiki

Fotosyntéza

More about us

About

Expert Team

Vivamus eget neque lacus. Pellentesque egauris ex.

Award winning agency

Lorem ipsum, dolor sit amet consectetur elitorceat .

10 Year Exp.

Pellen tesque eget, mauris lorem iupsum neque lacus.

Fotosyntéza

About

Expert Team

Award winning agency

10 Year Exp.

You might be interested in

Adenosintrifosfát

Chlorofyl

Chloroplast

Enzym

Fotorespirace

Kyslík

Nikotinamidadenindinukleotidfosfát

Stroma

Thylakoid

Service

About us

Technology

Locations