Array ( [0] => 14663700 [id] => 14663700 [1] => cswiki [site] => cswiki [2] => Kvasinky [uri] => Kvasinky [3] => [img] => [4] => [day_avg] => [5] => [day_diff] => [6] => [day_last] => [7] => [day_prev_last] => [8] => Kvasinky jsou jednobuněčné organismy z říše hub, které se vyznačují svou schopností kvasit. Nejpřevážnějším zástupcem je kvasinka pivovarská, která se využívá při výrobě piva a chleba. Kromě toho jsou kvasinky také důležité při výrobě vína, sýrů, jogurtů a dalších potravin. V přírodě se kvasinky vyskytují téměř všude, ať už ve vlhkém prostředí nebo na povrchu rostlin a plodů. Mohou být také součástí lidského těla, zejména střevní mikroflory. Kvasinky mají mnoho významných vlastností, jako je schopnost vyrábět enzymy, produkce alkoholu nebo tvorba pevných kolonií zvaných biofilmy. Při narušení rovnováhy v tělesném mikrobiomu však mohou kvasinky způsobovat infekce a onemocnění, například kandidózu. [oai] => Kvasinky jsou jednobuněčné organismy z říše hub, které se vyznačují svou schopností kvasit. Nejpřevážnějším zástupcem je kvasinka pivovarská, která se využívá při výrobě piva a chleba. Kromě toho jsou kvasinky také důležité při výrobě vína, sýrů, jogurtů a dalších potravin. V přírodě se kvasinky vyskytují téměř všude, ať už ve vlhkém prostředí nebo na povrchu rostlin a plodů. Mohou být také součástí lidského těla, zejména střevní mikroflory. Kvasinky mají mnoho významných vlastností, jako je schopnost vyrábět enzymy, produkce alkoholu nebo tvorba pevných kolonií zvaných biofilmy. Při narušení rovnováhy v tělesném mikrobiomu však mohou kvasinky způsobovat infekce a onemocnění, například kandidózu. [9] => [is_good] => [10] => [object_type] => [11] => 0 [has_content] => 0 [12] => [oai_cs_optimisticky] => ) Array ( [0] => [[Soubor:S cerevisiae under DIC microscopy.jpg|náhled|Snímek kvasinek ''[[Saccharomyces cerevisiae]]'' v [[Diferenciální interferenční kontrast|DIC]] kontrastu]] [1] => '''Kvasinky''' jsou jednobuněčné [[Houby|houbové]] [[mikroorganismus|mikroorganismy]]. Většina kvasinek patří do třídy [[Houby vřeckovýtrusné|vřeckovýtrusných hub]], některé však i do třídy [[Stopkovýtrusné houby|hub stopkovýtrusných]], a proto společně netvoří taxonomickou skupinu. Netvoří [[plodnice]], množí se zejména [[nepohlavní rozmnožování|nepohlavně]] a je pro ně charakteristický způsob dělení buněk, takzvané [[pučení]]. Mohou se množit i pohlavně tvorbou [[vřecko|vřecek]], která však nejsou uzavřená v žádných plodnicích (tedy [[Plodnice|askokarpech]]). [2] => [3] => Netvoří žádné pravé [[mycelium|myceliální]] struktury, pouze [[Mycelium|pseudomycelium]], které se podobá [[Kolonie (biologie)|koloniím]] jednobuněčných organismů. [4] => [5] => Kvasinky jsou hojně využívány v [[potravinářství]] a [[biotechnologie|biotechnologiích]]. Používají se například při výrobě [[víno|vína]], [[pivo|piva]] nebo [[chléb|chleba]]. Kvasinky pro kávu a kakao mají ale větší biodiverzitu.http://phys.org/news/2016-03-diverse-yeasts-coffee-chocolate.html - You can thank diverse yeasts for that coffee and chocolate Využívá se jejich schopnosti [[kvašení]]. Jsou ale mezi nimi i původci nemocí, jako je např. ''[[Candida albicans]]''. [6] => [7] => == Výzkum a historie == [8] => [[Soubor:Dry yeast.jpg|náhled|Usušená kvasničná kultura]] [9] => [10] => Kvasinky jsou lidmi využívány nejméně od [[neolit]]u. Podle chemické analýzy keramiky pocházející z pravěké Číny{{Citace periodika | příjmení = McGovern | jméno = P. E. | titul = Fermented beverages of pre- and proto-historic China | periodikum = Proceedings of the National Academy of Sciences | ročník = 101 | číslo = 51 | datum = 2004-12-15 | strany = 17593–17598 | doi = 10.1073/pnas.0407921102}} a oblasti dnešní Gruzie{{Citace elektronické monografie [11] => | titul = World's Earliest Wine [12] => | vydavatel = Archaeological Institute of America [13] => | datum_přístupu = 2014-02-08 [14] => | url = http://archive.archaeology.org/9609/newsbriefs/wine.html [15] => }} a Íránu{{Citace elektronické monografie [16] => | titul = 7,000 Year-old Wine Jar [17] => | vydavatel = University of Pennsylvania Museum of Archaeology and Anthropology [18] => | datum_přístupu = 2014-02-08 [19] => | url = http://www.penn.museum/blog/collection/125th-anniversary-object-of-the-day/7000-year-old-wine-jar-object-of-the-day-24/ [20] => }} byly kvašené nápoje používány nejméně 7000 let před naším letopočtem. Keramika z Číny uchovávala alkoholický nápoj ze směsi kvašené rýže, medu a ovoce s obsahem [[kyselina vinná|kyseliny vinné]] (vinnou révu nebo spíše ''[[Crataegus pinnatifida]]'' či jiný druh Čínského hlohu). [21] => [22] => První jednotlivé kvasinky poprvé pozoroval [[Antoni van Leeuwenhoek]], který popsal ve svých dopisech Královské společnosti v [[Londýn]]ě výsledky pozorování malých kuliček v pivě pomocí primitivního [[mikroskop]]u. [[Theodor Schwann]] roku [[1837]] popřel účast [[kyslík]]u při kvasném procesu a popsal v kvasící tekutině se rozmnožující kvasinky, které označil za „cukernou houbu“ (odtud rodové označení [[Saccharomyces]]). [23] => [24] => Objev moderních [[sekvenování|sekvenovacích]] principů umožnil již v roce [[1996]][http://www.otevrena-veda.cz/ImgPageC1/Biolog/7paces.pdf Co se o sobě dovídáme z naší genetické informace]{{Nedostupný zdroj}} sekvenování [[genom]]u kvasinky jako vůbec prvního eukaryotního genomu. [25] => [26] => == Význam a využití == [27] => [[Soubor:Pekařské droždí.JPG|náhled|Pekařské droždí]] [28] => {{redirect|kvasnice|droždí}} [29] => Kvasinky jsou [[mikroorganismus|mikroorganismy]] v mnohém směru pro [[člověk]]a velmi užitečné. Už pojmenování „kvasinky“ ukazuje na jejich vztah ke [[kvašení|kvasným procesům]]. Nejstarší nález nádobek na víno pochází z [[neolit]]ické kuchyně v Hajji Firuz Tepe (8500–4000 let př. n. l.) na území dnešního [[Írán]]u.{{Citace elektronického periodika |titul=Kvasinky člověku věrnější než pes |url=http://www.vesmir.cz/soubory/2004_V191-194.pdf |datum přístupu=29-09-2007 |url archivu=https://web.archive.org/web/20070929090636/http://www.vesmir.cz/soubory/2004_V191-194.pdf |datum archivace=29-09-2007 |nedostupné=ano }} Kvašení bylo známo již ve starém [[Babylón]]u v období 6000–4000 let před naším letopočtem, kdy se ze zkvašeného odvaru z naklíčeného obilí připravoval nápoj, jenž se dá považovat za předchůdce [[pivo|piva]]. [30] => [31] => V polovině [[19. století]] vznikl [[drožďárenský průmysl]][http://www.fp.vslib.cz/kch/texty/Historie_chemie/062Pavl%EDkov%E1-pivo.pdf Kvasná chemie aneb vznik piva, vína u nás z historického hlediska]. Předtím proběhlo několik pokusů o [[průmysl]]ovou výrobu v [[Nizozemsko|Holandsku]]. Nejdříve bylo droždí prodáváno v tekuté formě, později po zdokonalení Tebbenhofem se přešlo k [[lis]]ovanému droždí. [32] => [33] => Prvořadý význam mají dnes v [[kvasný průmysl|kvasném průmyslu]] při výrobě [[Ethanol|lihu]], [[pivo|piva]], [[víno|vína]], pekařského droždí (viz článek [[Saccharomyces cerevisiae]]) a také některých [[mléko|mléčných]] nápojů. V [[krmivářský průmysl|krmivářském průmyslu]] nabývají význam krmné směsi z kvasnic. Doposud jsou poměrně málo využívány pro potravinářské účely jako zdroj [[Bílkovina|bílkovin]] a jiných biologicky cenných látek. Mají bohatý obsah dobře stravitelných bílkovin (kolem 40 procent), [[cukr]]ů a zejména komplexu [[B-komplex|vitamínu B]], což platí zvláště pro [[pivovarské kvasinky]]. Ty se využívají i při léčbě nervových onemocnění, při zánětlivých kožních chorobách, při poruchách zažívacího traktu a [[játra|jaterních]] chorobách. Geneticky modifikované kvasinky bude možné v blízké budoucnosti použít i na odhalování výbušnin, přesněji molekul [[dinitrotoluen]]u (DNT).[http://ekonomika.idnes.cz/pivni-kvasinky-umeji-odhalit-teroristicky-utok-fud-/pivo.asp?c=A070510_100632_pivo_pal Populární článek (na Idnes) o studii odborníků filadelfské univerzity, která byla zveřejněna v časopisu Nature Chemical Biology.] [34] => [35] => Vedle převažujícího pozitivního významu existuje i negativní vliv kvasinek patogenních, či nevhodný výskyt kvasinek coby škodlivého kontaminantu ve výrobním procesu. [36] => [37] => == Strukturní komponenty == [38] => {{viz též|eukaryotická buňka|organela}} [39] => [[Soubor:Yeast cell cs.svg|vpravo|300px|náhled|schéma buňky kvasinky]] [40] => Kvasinky vykazují velkou tvarovou, velikostní či barevnou diverzitu. Obvykle jsou kvasinky kulaté nebo oválné, ale vyskytují se i druhy, které mají buňky charakteristického citronovitého, vajíčkovitého, lahvovitého či vláknitého tvaru. Dokonce mezi samotnými buňkami jednoho [[kmen (biologie)|kmene]] lze nalézt [[Morfologie (biologie)|morfologické]] a barevné heterogenity. To je zapříčiněno změnami fyzikálních a chemických podmínek v prostředí. Pro jednoduchost ukažme strukturu kvasinky ''Saccharomyces cerevisiae''. [41] => [42] => S. cerevisiae jsou obecně elipsoidní, v průměru od 5–10 μm na velké ose, a od 1–7 μm na menší ose. Střední objem buněk je 29-55 μm3 pro haploidni resp. diploidní buňky. Velikost buňky se zvětšuje s věkem. [43] => [44] => Shrnutí makromolekulárních látek v kvasince viz tabulka: [45] => [46] => {| class="wikitable" [47] => ! typ makromolekuly [48] => ! kategorie [49] => ! základní komponenty [50] => |- [51] => | colspan="1" rowspan="3" | [[Bílkovina|proteiny]] [52] => | strukturní [53] => | [[aktin]], [[tubulin]], [[histon]]y, [[ribosomální proteiny]] [54] => |- [55] => | [[hormon]]y [56] => | alfa a [[feromon]]y [57] => |- [58] => | [[enzym]]y [59] => | [60] => |- [61] => | colspan="1" rowspan="2" | [[Glykoproteiny]] [62] => | komponenty [[Buněčná stěna|buněčné stěny]] [63] => | mannoproteiny [64] => |- [65] => | enzymy [66] => | funkční [[enzym]]y (invertáza) [67] => |- [68] => | colspan="1" rowspan="3" | [[polysacharidy]] [69] => | komponenty buněčné stěny [70] => | [[glukan]], [[mannan]], [[chitin]] [71] => |- [72] => | komponenty kapsulární [73] => | [74] => |- [75] => | zásobní [76] => | [[glykogen]], [[trehalóza]] [77] => |- [78] => | [[polyfosfát]]y [79] => | zásobní [80] => | polyfosfáty ve vakuole [81] => |- [82] => | colspan="1" rowspan="3" | [[lipidy]] [83] => | strukturní [84] => | volné [[steroly]] v membráně [85] => |- [86] => | zásobní [87] => | triglyceridym, sterolové estery [88] => |- [89] => | funkční [90] => | deriváty [[fosfoglycerid]]ů, volné mastné kyseliny [91] => |- [92] => | colspan="1" rowspan="2" | [[Nukleová kyselina|nukleové kyseliny]] [93] => | [[DNA]] [94] => | genová DNA (80%), mitochondriální [95] => |- [96] => | [[RNA]] [97] => | [[rRNA]] (80%)m [[mRNA]] (5% [[Cytoplazma|cytosol]], ER, [[mitochondrie]]), [[tRNA]] [98] => |} [99] => [100] => === Buněčná stěna === [101] => [102] => ==== Buněčná stěna ==== [103] => [[Soubor:yeastafm01.jpg|vpravo|náhled|300px|''Saccharomyces cerevisiae'' fixace do membrány – [[Mikroskopie atomárních sil|AFM]]]] [104] => V roce [[1970]] Kidby a Davis navrhl model [[buněčná stěna|buněčné stěny]] pro rod S. cerevisae, který stále ještě rámcově platí. Podle tohoto modelu má buněčná stěna tři vrstvy: vnější, střední a vnitřní, přičemž [[Polysacharidy|polysacharid]]-proteinové komplexy jsou podle tohoto modelu spojeny fosfodiesterovými [[Chemická vazba|vazbami]]. [105] => [106] => * '''vnější''', jež je orientována směrem do prostředí, obsahuje [[mannanprotein]]y spojené disulfidovými můstky. [107] => * '''střední''' je tvořena β-1,6 [[glukan]]em, [[glukanprotein]]y a [[mannanprotein]]y [108] => * '''vnitřní''', přiléhající na cytoplazmatickou membránu, je složena z mikrokrystalického β-1,3-glukanu [109] => [110] => V buněčné stěně se nacházejí také hydrolytické [[enzym]]y glykoproteinového typu, např. β-fruktofuranosidasa ([[invertáza]]). [111] => [112] => Polysacharidy buněčné stěny mohou být jednosložkové ([[homopolysacharid]]y) nebo vícesložkové ([[heteropolysacharid]]y) – např. [[galaktomannan]]y, [[xylomannan]]y, [[arabomannan]]y aj. Polysacharidy určují především [[Imunita (biologie)|imunologické]] vlastnosti kvasinek, neboť působí jako [[antigen]]y. Jedná se především o mannanproteiny, jejichž antigenní charakter je určen délkou bočních řetězců mannosylových zbytků, spojených [113] => α -1,2 a α -1,3 vazbami. Polysacharid – proteinové komponenty buněčné stěny se taktéž podílejí na flokulačních schopnostech kvasinek. [114] => [115] => ==== Jizvy ==== [116] => Jako stálé struktury na buněčné stěně vznikají jizvy po [[pučení]] dceřiných buněk a jejich separaci od mateřské buňky, popř. po dělení kvasinkových buněk. Přetrvávají po celý vývoj jednotlivé buňky a ovlivňují tzv. architekturu její stěny. Vznik jizev a jejich stavbu lze sledovat např. v optickém [[mikroskop]]u s využitím [[Luminiscence|fluorescence]] [[primulin]]u, což je [[Pigment|barvivo]], které se specificky váže na [[mikrofibrila|mikrofibrily]]. [117] => [118] => Jizva na dceřiné buňce se jmenuje „jizva zrodu“, a protože je tvořena jiným buněčným materiálem, lze ji odlišit od jizev na místech, kde se oddělily nové pupeny. Z každé buňky může vypučet jen omezený počet nových buněk, v souvislosti s tím, jak buňka stárne.{{Citace periodika [119] => | doi = 10.1038/nsmb0409-351 [120] => | issn = 1545-9993 [121] => | ročník = 16 [122] => | číslo = 4 [123] => | strany = 351 [124] => | příjmení = Chen [125] => | jméno = Ines [126] => | titul = Yeast as budding stem cells? [127] => | periodikum = Nat Struct Mol Biol [128] => | datum = 2009-04 [129] => | url = http://dx.doi.org/10.1038/nsmb0409-351 [130] => }}{{Citace periodika [131] => | doi = 10.1093/nar/gkm919 [132] => | ročník = 35 [133] => | číslo = 22 [134] => | strany = 7514–7526 [135] => | příjmení = Laun [136] => | jméno = Peter [137] => | spoluautoři = Carlo V. Bruschi, J. Richard Dickinson, Mark Rinnerthaler, Gino Heeren, Richard Schwimbersky, Raphaela Rid, Michael Breitenbach [138] => | titul = Yeast mother cell-specific ageing, genetic (in)stability, and the somatic mutation theory of ageing [139] => | periodikum = Nucl. Acids Res. [140] => | datum = 2007-12-03 [141] => | url = http://nar.oxfordjournals.org/cgi/content/abstract/35/22/7514 [142] => }} [143] => [144] => === Cytoplazmatická membrána === [145] => [[Cytoplazmatická membrána]] (čili plazmalema) tvoří elastický obal [[protoplast]]u, [[Osmotický tlak|osmotickou]] bariéru a kontroluje transport látek. Je tvořena především z [[fosfolipid]]ů a bílkovin. [146] => [147] => Struktura cytoplazmatické membrány je patrně nejlépe popsána v rámci mozaikového modelu [[Buněčná membrána|buněčných membrán]], který říká, že molekuly fosfolipidů jsou uspořádány ve dvou vrstvách tak, že polární části jsou na vnější stranách a nepolární uvnitř membrány (viz též [[Lipidová dvouvrstva]]). [148] => [149] => Pro plazmalemu kvasinek jsou charakteristické invaginace do cytoplasmy, které jsou četné rovněž v [[Buněčný růst|exponenciální fázi]] růstu. [150] => [151] => === Jádro === [152] => [[buněčné jádro|Jádro]] bývá u [[eukaryota|eukaryotních]] organismů zřetelně ohraničeno [[jaderná membrána|jadernou membránou]] a tvoří ho [[chromatin]], tedy komplex [[Dvoušroubovice|dsDNA]], [[histon]]ů a [[Bílkovina|proteinů]] nehistonové povahy. [153] => Na rozdíl od většiny eukaryoriotických buněk mají kvasinky tzv. endomitózu, takže [[dělení jádra]] probíhá bez rozrušení jaderné membrány. To je hlavní důvod, proč je u kvasinek mimořádně obtížné udělat dobrý [[karyotyp]] a zjistit tak přesný počet a stavbu [[chromozom]]ů. Na jaderné membráně se diferencuje tzv. [[polární tělísko]], které hraje významnou roli při iniciaci tvorby pupene. [154] => [155] => == Sekreční dráha u kvasinek == [156] => Biomembrány tvoří povrchové struktury organel i systém vnitřních membrán. Tím buňku rozdělují na různé reakční prostory. V některých z nich dochází k sekreci proteinů. V endoplazmatickém retikulu jsou syntetizovány peptidy a bílkoviny. Na vnějším povrchu ER (drsné ER) jsou zakotveny ribozomy, pohybují se ale i volně v cytoplazmě. Stejně jako u ostatních eukaryot se ribozom skládá z malé (40S) a velké (60S) podjednotky. Velká podjednotka katalyzuje syntézu bílkovin. Na tvorbě ribozomů se podílí jadérko. Vnitřní povrch ER tvoří hladké ER. V ER dochází i k posttranslačním úpravám, na místo určení se proteiny dostávají pomocí sekrečních měchýřků. Ty tvoří Golgiho aparát. [157] => [158] => === Endoplazmatické retikulum === [159] => [[Endoplazmatické retikulum]] vytváří u kvasinek lamely, cisterny a tubuly podobně jako u rostlinných a živočišných buněk. Jeho obsah (enchylema) je uzavřen dvěma membránami. ER navazuje na vnitřní povrch cytoplazmatické membrány a někdy je spojeno s jadernou membránou. [160] => [161] => === Ribozomy === [162] => [[Ribozom]]y kvasinek mají obdobně jako u jiných eukaryot hodnotu sedimentačního koeficientu kolem 80S. Menší podjednotka o koeficientu 40S je složena z jediné molekuly [[18S rRNA]] a z 30 ± 5 bílkovin; větší podjednotka o 60S obsahuje [[28S rRNA]], [[5S rRNA]], [[5,8S rRNA]] a 40 ± 5 bílkovin. [163] => [164] => === Mitochondrie === [165] => [[Mitochondrie]] jsou organely specializované na respiraci a oxidativní fosforylaci s vlastním genetickým systémem a proteosyntézou. Tvar, struktura a počet mitochondrií mohou být ovlivňovány různými faktory. Např. v podmínkách reprimujícího dýchání se výrazně snižuje podíl, který mitochondrie zaujímají v celkovém objemu buňky. [166] => [167] => === Vakuola === [168] => Kvasinková buňka zpravidla obsahuje jednu velkou kulatou [[vakuola|vakuolu]]. V počáteční fázi pučení lze pozorovat větší množství malých vakuol, které však s růstem splývají v jednu vakuolu, případně dvě vakuoly (ve stacionární fázi růstu). Průměr vakuol je proměnlivý od 0,3 do 3 μm. Ohraničené jsou membránou zvanou [[tonoplast]]. [169] => [170] => 80 až 90 % rozpustných aminokyselin z celkového objemu volných aminokyselin v kvasinkách je obsaženo ve vakuolách. Dále se zde nacházejí enzymy hydrolázy, většina proteáz, ribonukleázy či esterázy. Těmito enzymy se ve vakuolách rozkládají funkčně narušené organely. [171] => [172] => === Cytosol === [173] => [[Cytoplazma|Cytosol]] je tekutá frakce cytoplazmy po separaci buněčných organel o [[pH]] 6,2 až 6,4. Na jeho koloidním charakteru se podílejí rozpuštěné bílkoviny, glykogen a jiné makromolekulární látky. [174] => [175] => == Buněčný cyklus == [176] => [177] => === Buněčný cyklus obecně === [178] => {{viz též|buněčný cyklus}} [179] => [[Soubor:Zivotnicykluskvasinky.PNG|náhled|600px|vpravo|Životní cyklus kvasinky]] [180] => Mnohé kvasinky jsou schopné za určitých okolností omezit rozmnožování buněk a začít buňky prodlužovat. Tímto způsobem vznikají vláknitá pseudomycelia, jejichž tvar je pro jednotlivé druhy charakteristický. [181] => [182] => Buněčným cyklem rozumíme obecně buněčné procesy mezi dvěma následujícími děleními buňky. Podrobně je tento cyklus znám především u Saccharomyces cerevisae a u Schizosaccharomyces pombe. [183] => [184] => === Životní cyklus kvasinek Schizosaccharomyces pombe === [185] => V roce [[1893]] Lindner objevil ''Schizosaccharomyces pombe'' v prosném pivu ve východní Africe, jehož místní jméno bylo pombe. Kmen užívaný v současnosti pro genetické výzkumy byl izolován Ursem Leupoldem (Univerzita Berne, Švýcarsko) v roce 1950 z kvasničné kultury ''S. liquefacis''. [186] => [187] => V průběhu normálního životního cyklu jsou kvasinky haploidní, tj. mají po jedné kopii od každého chromozomu, a tedy jedinou kopii od každého genu. Haploidní kvasinky jsou používány ve výzkumech, protože jak recesivní tak dominantní mutace se projeví ve výsledném [[mutant]]ním fenotypu. [188] => [189] => Haploidní buňky se rozmnožují asexuálně prostřednictvím mitózy. Dceřiná buňka vyrůstá na pólu. Když doroste do dospělce, přestane růst a vytváří přehrádku v prostředku buňky. Přehrádka dělí matečnou buňku do dvou ekvivalentních dceřiných buněk. Za příhodných podmínek proběhne celý dělicí cyklus za 3 hodiny. [190] => V přírodě jsou kvasinky často nutričně deprivovány. Protože je ''S. pombe'' dimorfní kvasinkou, je schopna se „přepnout“ z kvasinkové morfologie do pseudohyfálního stavu, v němž zůstanou dceřiné buňky spojeny. Pseudohyfální růst umožňuje buňkám se efektivněji šířit a shánět se po nových nutričních zdrojích. [191] => S. pombe má dva partnerské typy, jmenovitě „+“ a „-“. Pokud je bohatá etapa následována nutriční deficiencí, tyto partnerské typy konjugují a fúzují na koncích [192] => Následně fúzují jádra, aby vytvořila diploidní buňku, zvanou [[zygota]]. [193] => [194] => Obyčejně podstupují zygoty meiózu okamžitě, následuje sporulace a formování 4-sporového zygotického konglomerátu. Stěna toho útvaru autolyzuje, uvolňuje haploidní spory, které jsou schopny přežít delší období stresu. [195] => [196] => Když se životní podmínky zlepší, spory začnou růst a životní cyklus haploidních buněk znovu začne. [197] => [198] => Diploidní buňky se středově štěpí, jako haploidní buňky, ale jsou delší a širší než haploidní. [199] => [200] => Haploidní buňky měří od 7–8 (nově narozené) do 12–15 (při dělení) mikrometrů na délku a 3–4 mikrometry do šířky, zatímco diploidní buňky měří od 11–14 (nově narozené) do 20–25 (při dělení) mikrometrů na délku a 4–5 mikrometrů do šířky. [201] => [202] => Diploidní buňky pokračují v mitóze do vyčerpání živin [203] => [204] => == Rozmnožování kvasinek == [205] => Kvasinky se mohou rozmnožovat [[nepohlavní rozmnožování|nepohlavně]] a to většinou [[pučení]]m, krom několika málo druhů tzv. [[Poltivé kvasinky|poltivých kvasinek]], resp. pohlavně za vzniku pohlavních spor. [206] => [207] => [208] => === Vegetativní rozmnožování === [209] => Během pučení (nepohlavní reprodukce) se na mateřské buňce vytvoří [[pupen]], který se postupně zvětšuje. Při dosažení dostatečné velikosti dojde k oddělení od mateřské [[buňka|buňky]]. Podle místa, kde pupen na povrchu kvasinky vzniká, se rozlišuje pučení monopolární, bipolární a multipolární, případně mohou pupeny vznikat i zcela náhodně. [210] => [211] => === Pohlavní rozmnožování === [212] => U většiny kvasinek lze kromě nepohlavního rozmnožování pozorovat i [[pohlavní rozmnožování|rozmnožování pohlavní]], při kterém vznikají spory. Často kvasinky (schopné sexuálního rozmnožování) sporulují při nedostatečném přísunu živin. [213] => [214] => Při pohlavním rozmnožování spolu splynou (konjugují) dvě buňky a posléze se spojí i jejich jádra – dojde ke [[Karygomie|karyogamii]]. Občas k ní dojde později, takže mezitím existuje dikaryontní fáze, při které se buňky se dvěma jádry dělí a dávají vznik dikaryotickému [[mycelium|myceliu]]. Toto lze pozorovat především u skupiny tzv. bazidiomycet. Konjugací dvou kvasinkových buněk vzniká [[zygota]], která později sporuluje za vzniku asku nebo bazidia, v nichž jsou uloženy spory. Ke sporulaci je nezbytné [[meióza|meiotické]] dělení, během něhož vzniknou 4 spory, které se však mohou dále dělit, takže někdy je v asku 8, 16 i více spor. Protože ale u kvasinek se sleduje silný sklon k redukci pohlavního rozmnožování, u mnohých druhů spolu splývají dvě somatické (diploidní) buňky, nebo k žádné konjugaci vůbec nedochází (jedná se potom o tzv. imperfektní kvasinky). [215] => [216] => == Genetika kvasinek == [217] => [218] => === Genetické mapy kvasinek === [219] => Pro konstrukci genetické mapy kvasinek byly vypracovány různé metody založené na využití procesu meiózy nebo mitózy, Jednou z nich je často používaná tetrádová analýza, která je základní mapovací metodou. Při použití této metody se předpokládá tvorba vřecek se 4 sporami, které se mikromanipulační technikou (po natrávení stěny vřecka) izolují, a tím se získají 4 haploidní meitoické „klony“. [220] => [221] => === DNA === [222] => Většina genů je soustředěna v '''chromosomech'''. Kvasinkový chromosom je tvořen lineární molekulu '''dsDNA''', jejíž velikost se pohybuje kolem 1,107 Mbp. Značnou část tvoří repetice (rozptýlené a krátké tandemové), pravděpodobně se vyskytují i genové repetice. [223] => [224] => V kvasinkách se nalézá cca 20–100 molekul v závislosti na kultivačních podmínkách, růstové fázi aj. '''mitochondriální DNA''' (mtDNA). Molekuly mtDNA se výrazně liší svou velikostí (17–108 kb), jsou kružnicové v malém počtu i lineární. [225] => [226] => '''Plazmidová DNA''' obvykle není pro buňky důležitá, protože nekóduje esenciální životní funkce. Ve většině laboratorních kmenů kvasinky ''S. cerevisiae'' je možné však v jádře nalézt kruhový ''2 μm [[plazmid]]''. Mimo to kvasinka obsahuje plazmidovou DNA asi v 60 kopiích v haploidním a dvojnásobný počet ve stádiu diploidním. Existence plazmidu v jádře je pro kvasinky značena jako cir+ resp. cir. ''2 μm plazmid'' se využívá coby základ vektorů používaných v genových manipulacích u kvasinek. [227] => [228] => == Metabolismus == [229] => [[Dýchání]] představuje velice účinný způsob využití cukru kvasinkou.{{Citace elektronického periodika |titul=ODPOVĚĎ NA KAŽDOU OTÁZKU |url=http://www.vesmir.cz/soubory/1998_V523.pdf |datum přístupu=29-09-2007 |url archivu=https://web.archive.org/web/20070929090815/http://www.vesmir.cz/soubory/1998_V523.pdf |datum archivace=29-09-2007 |nedostupné=ano }} Z molekuly glukózy (C6H12O6) kvasinka získá energii postačující k syntéze až 38 molekul [[Adenosintrifosfát|ATP]]. [230] => [231] => \mathrm{C}_6\mathrm{H}_{12}\mathrm{O}_6 + 6\mathrm{O}_2 + 38\mathrm{ADP} + 38\mathrm{PO}_4^{3-} \rightarrow 6\mathrm{CO}_2 + 6\mathrm{H}_2\mathrm{O} + 38\mathrm{ATP} [232] => [233] => Vysoký energetický zisk však vyžaduje rozsáhlou počáteční energetickou investici do syntézy a údržby komplexního enzymového aparátu, a nevyplatí se, pokud je glukóza v nadbytku a přísun kyslíku je omezen, což odpovídá situaci v kynoucím těstě. [234] => [235] => V takové situaci se kvasinka uchyluje k lihovému kvašení (etanolové fermentaci). [236] => [237] => == Taxonomické členění == [238] => [[Soubor:Pivovarské kvasinky.jpg|náhled|Pivovarské kvasinky]] [239] => Kvasinky se řadí do říše [[houby]] (ačkoliv jsou to mikroskopické jednobuněčné organizmy), superskupiny [[Opisthokonta]], domény (nadříše) [[Eukaryota]]. Netvoří však žádnou přirozenou taxonomickou skupinu,Kocková-Kratochvílová A.: Kvasinky a kvasinkovité mikroorganizmy, Alfa, Bratislava, 1982, str. 17 a proto je nemožné je jednotně definovat. Jako takové jsou roztroušeny ve dvou odděleních hub, buď jako houby [[Houby vřeckovýtrusné|vřeckovýtrusné]], nebo [[stopkovýtrusné houby|stopkovýtrusné]]. Níže uvedený pokus o vyjmenování základních čeledí kvasinek vychází z knihy ''The yeasts, a taxonomic study'' z roku 1998,{{citace monografie| jméno=C. P. |příjmení=Kurtzman | jméno2=Jack W.|příjmení2= Fell| titul = The yeasts, a taxonomic study| vydavatel=Elsevier | rok=1998 | Počet stran= 1055| url = http://www.google.com/books?id=bnWQsv2eTcEC&printsec=frontcover&hl=cs&source=gbs_atb#v=onepage&q&f=false}} ačkoliv se od té doby objevila řada nových poznatků. [240] => [241] => [[Houby vřeckovýtrusné|Vřeckovýtrusné]] kvasinky se nachází v těchto skupinách: [242] => * Primitivní [[Taphrinomycotina|archiaskomycety]]: čeledi [[Schizosaccharomycetaceae]], [[Taphrinaceae]], [[Protomycetaceae]], [[Pneumocystis|Pneumocystidaceae]] [243] => * Pravé vřeckovýtrusné: rody ''[[Endomyces]]'' a ''[[Oosporidium]]'' [244] => * Hemiaskomycety: čeledi [[Ascoidaceae]], [[Cepaloascaceae]], [[Dipodascaceae]], [[Endomycetaceae]], [[Eremotheciaceae]], [[Lipomycetaceae]], [[Metschnikowiaceae]], [[Saccharomycetaceae]], [[Saccharomycodaceae]], [[Saccharomycopsidaceae]], [[Candidaceae]] [245] => [246] => [[Stopkovýtrusné houby|Stopkovýtrusné]] kvasinky se do určité míry nachází zejména v čeledích [[Spolobolomycetaceae]], [[Cryptococcaceae]], [[Filobasidiaceae]], [[Teliosporaceae]] a v řádu [[Tremellales]]. [247] => [248] => == Významní zástupci kvasinek == [249] => [250] => === Průmyslově významné kvasinky === [251] => * Některé kvasinky, např. z rodů ''Saccharomyces'', ''Kloeckera'', ''Torulopsis'' způsobují [[kvašení]] ([[alkoholové kvašení|alkoholové]], [[Kvašení|octové]], [[Kvašení#Mléčné kvašení|mléčné]], [[Kvašení|máselné]], [[Kvašení|propionové]]) a rozdělují se podle rozložení kvasinkové kultury a vývinu plynu na svrchní a spodní. [252] => [253] => * ''[[Saccharomyces cerevisiae]]'' je všeobecně využívaná kvasinka. Je nezbytná při vaření piva, výrobě vína, pečení [[Chléb|chleba]] aj. Průmyslově využívané kmeny jsou většinou staletí šlechtěné a polyploidní. Mimo to je tato kvasinka jako jednoduchý eukaryotický organismus také zajímavým modelem v molekulární biologii. Ke svému rozmnožování potřebují cukr. [254] => [255] => * Kvasinka ''[[Rhodotorula glutinis]]'' je řazena k významným průmyslovým [[kmen (biologie)|kmenům]]. V potravinářství je používána zejména k obohacování krmných směsí vzhledem ke značnému obsahu [[Karotenoidy|karotenoidů]], které je schopna produkovat i ve stresových podmínkách. [256] => [257] => * Kvasinka ''[[Phaffia rhodozyma]]'' je používána díky vysokému obsahu karotenoidního barviva [[astaxanthin]]u jako dietní doplněk výživy [[losos]]ů a [[Domácí drůbež|drůbeže]]. Pokud jsou hydrolyzované buňky přidány ke krmivu, astaxanthin je snadno absorbován ve střevech a mění barvu lososího masa z růžové na oranžovou, nebo barvu žloutku a masa u drůbeže. [258] => [259] => * ''[[Yarrowia lipolytica]]'' (zástupce poltivých kvasinek) je schopna metabolizovat ropné produkty, používá se k výrobě [[kyselina citronová|kyseliny citronové]]. [260] => [261] => === Patogenní kvasinky === [262] => Mezi patogenní druhy kvasinek patří např. zástupci rodů ''Candida'', ''Cryptococcus'', ''Trichosporon'', kteří vyvolávají různá kožní, slizniční aj. onemocnění. [263] => [264] => * ''[[Candida albicans]]'', zástupce imperfektních kvasinek, je patogen [[urogenitální trakt|urogenitálního traktu]]. Zde žije zcela běžně, ale je-li potlačena přirozená poševní [[mikroflóra]] (např. léčba [[antibiotikum|antibiotiky]]) může se začít množit a působit značné obtíže. [265] => * ''[[Cryptococcus neoformans]]'' je nebezpečný [[patogen]] napadající [[nervová soustava|nervovou soustavu]]. Hlavními přenašeči jsou [[holub]]i. [266] => * ''[[Trichosporon cutaneum]]'' je kožní [[patogen]] (zástupce poltivých kvasinek) žijící na [[Vousy|vousech]] a ve [[vlas]]ech. [267] => [268] => Léky, používané proti kvasinkám, kvasinkovým mikroorganismům a plísním ([[Mykóza|mykózy]]) se nazývají [[Antimykotikum|antimykotika]]. [269] => Desinfekční látky chemicky hubící kvasinky se nazývají levurocidní (levure - kvasinka, droždí, z francouzštiny). [270] => [271] => == Odkazy == [272] => [273] => === Reference === [274] => [275] => [276] => === Literatura === [277] => * {{Citace monografie [278] => | příjmení = Barnett J. A., Payne R. W., Yarrpw D. [279] => | jméno = [280] => | odkaz na autora = [281] => | titul = Yeasts charakteristics and identification [282] => | vydavatel = Cambridge University Press [283] => | místo = Cambridge [284] => | rok = 2000 [285] => | isbn = 0-521-57396-3 [286] => | strany = [287] => | počet stran = [288] => | url = https://archive.org/details/yeastscharacteri0000barn [289] => | jazyk = en [290] => }} [291] => * {{Citace monografie [292] => | příjmení = Burke Dan, Dawson Dean, Stearns Tim, [293] => | jméno = [294] => | odkaz na autora = [295] => | titul = Methods in yeast genetics: a Cold Spring Harbor Laboratory course manual [296] => | vydavatel = Cold Spring Harbor Laboratory Press [297] => | místo = New York [298] => | rok = 2000 [299] => | isbn = 0-87969-588-9 [300] => | strany = [301] => | počet stran = [302] => | url = https://archive.org/details/methodsinyeastge0000burk [303] => | jazyk = en [304] => }} [305] => * {{Citace monografie [306] => | příjmení = Janderová, B., Bendová, O. [307] => | jméno = [308] => | odkaz na autora = [309] => | titul = Úvod do biologie kvasinek [310] => | vydavatel = Nakladatelství Karolinum [311] => | místo = Univerzita Karlova v Praze [312] => | rok = 1999 [313] => | isbn = [314] => | strany = [315] => | počet stran = [316] => | url = [317] => | jazyk = [318] => }} [319] => * {{Citace monografie [320] => | příjmení = Kocková–Kratochvílová A. [321] => | jméno = [322] => | odkaz na autora = [323] => | titul = Kvasinky a kvasinkovité mikroorganizmy [324] => | vydavatel = Alfa [325] => | místo = Bratislava [326] => | rok = 1982 [327] => | isbn = [328] => | strany = [329] => | počet stran = [330] => | url = [331] => | jazyk = [332] => }} [333] => * {{Citace monografie [334] => | příjmení = Kocková–Kratochvílová A. [335] => | jméno = [336] => | odkaz na autora = [337] => | titul = Kvasinky ve výzkumu a praxi [338] => | vydavatel = Academia [339] => | místo = Praha [340] => | rok = [341] => | isbn = [342] => | strany = 1986 [343] => | počet stran = [344] => | url = [345] => | jazyk = [346] => }} [347] => * {{Citace monografie [348] => | příjmení = Kurtzman Cletus P., Fell Jack W. [349] => | jméno = [350] => | odkaz na autora = [351] => | titul = The Yeast: a taxonomic study [352] => | vydavatel = Elsevier [353] => | místo = Amsterdam [354] => | rok = 1998 [355] => | isbn = 0-444-81312-8 [356] => | strany = [357] => | počet stran = [358] => | url = https://archive.org/details/yeaststaxonomics0000unsea [359] => | jazyk = [360] => }} [361] => * {{Citace monografie [362] => | příjmení = Rychtera M., Páca J. [363] => | jméno = [364] => | odkaz na autora = [365] => | titul = Bioinženýrství kvasných procesů [366] => | vydavatel = VŠCHT [367] => | místo = Praha [368] => | rok = 1987 [369] => | isbn = [370] => | strany = [371] => | počet stran = [372] => | url = [373] => | jazyk = [374] => }} [375] => * {{Citace monografie [376] => | příjmení = Šipický, M., Šubík, J. [377] => | jméno = [378] => | odkaz na autora = [379] => | titul = Genetika kvasinek [380] => | vydavatel = Veda [381] => | místo = Bratislava [382] => | rok = 1992 [383] => | isbn = [384] => | strany = [385] => | počet stran = [386] => | url = [387] => | jazyk = [388] => }} [389] => * {{Citace monografie [390] => | příjmení = Vodrážka Z. [391] => | jméno = [392] => | odkaz na autora = [393] => | titul = Biotechnologie [394] => | vydavatel = [395] => | místo = Praha [396] => | rok = [397] => | isbn = 80-7080-121-2 [398] => | strany = 1991 [399] => | počet stran = [400] => | url = [401] => | jazyk = [402] => }} [403] => [404] => === Externí odkazy === [405] => * {{Commonscat}} [406] => * {{Wikislovník|heslo=kvasinka}} [407] => * {{Citace elektronické monografie [408] => |příjmení = [409] => |jméno = [410] => |odkaz na autora = [411] => |vydavatel = [412] => |titul = Miniatlas mikroorganismů [413] => |url = http://w1.vscht.cz/obsah/fakulty/fpbt/ostatni/miniatlas/mikr.htm [414] => |datum vydání = [415] => |datum přístupu = 2013-10-20 [416] => |jazyk = [417] => |url archivu = https://web.archive.org/web/20070929083415/http://w1.vscht.cz/obsah/fakulty/fpbt/ostatni/miniatlas/mikr.htm [418] => |datum archivace = 2007-09-29 [419] => |nedostupné = ano [420] => }} [421] => * {{Citace elektronické monografie [422] => | příjmení = [423] => | jméno = [424] => | odkaz na autora = [425] => | vydavatel = [426] => | titul = Vše o droždí [427] => | url = http://www.vseodrozdi.cz/cs/ziva-a-prirodni-bunka.php [428] => | datum vydání = [429] => | datum přístupu = 2013-10-20 [430] => | jazyk = [431] => }} [432] => * {{PSH|865}} [433] => {{Autoritní data}} [434] => {{Portály|Houby}} [435] => [436] => [[Kategorie:Kvasinky| ]] [437] => [[Kategorie:Mikrobiologie]] [] => )
good wiki

Kvasinky

More about us

About

Expert Team

Vivamus eget neque lacus. Pellentesque egauris ex.

Award winning agency

Lorem ipsum, dolor sit amet consectetur elitorceat .

10 Year Exp.

Pellen tesque eget, mauris lorem iupsum neque lacus.