Array ( [0] => 14671470 [id] => 14671470 [1] => cswiki [site] => cswiki [2] => Lipidy [uri] => Lipidy [3] => [img] => [4] => [day_avg] => [5] => [day_diff] => [6] => [day_last] => [7] => [day_prev_last] => [8] => Lipidy jsou organické sloučeniny tvořené estery glycerolu a mastných kyselin. Jsou základními stavebními složkami buněčných membrán a účastní se mnoha důležitých funkcí v těle. Patří sem například fosfolipidy, které tvoří dvoubuněčnou lipidskou vrstvu buněčné membrány a vytvářejí tak prostředí pro transport iontů a molekul skrz membránu. Jiné typy lipidů, jako jsou triglyceridy a cholesterol, jsou energetické zásobní látky a účastní se regulace tělesné teploty a vstřebávání rozpustných vitaminů. Lipidy se také podílejí na tvorbě hormonů a jsou nepostradatelné pro správnou funkci nervové soustavy. Přestože jsou lipidy pro lidský organismus důležité, jejich nadměrný příjem může vést k různým zdravotním problémům, jako je obezita a vyšší riziko srdečních onemocnění. [oai] => Lipidy jsou organické sloučeniny tvořené estery glycerolu a mastných kyselin. Jsou základními stavebními složkami buněčných membrán a účastní se mnoha důležitých funkcí v těle. Patří sem například fosfolipidy, které tvoří dvoubuněčnou lipidskou vrstvu buněčné membrány a vytvářejí tak prostředí pro transport iontů a molekul skrz membránu. Jiné typy lipidů, jako jsou triglyceridy a cholesterol, jsou energetické zásobní látky a účastní se regulace tělesné teploty a vstřebávání rozpustných vitaminů. Lipidy se také podílejí na tvorbě hormonů a jsou nepostradatelné pro správnou funkci nervové soustavy. Přestože jsou lipidy pro lidský organismus důležité, jejich nadměrný příjem může vést k různým zdravotním problémům, jako je obezita a vyšší riziko srdečních onemocnění. [9] => [is_good] => [10] => [object_type] => [11] => 0 [has_content] => 0 [12] => [oai_cs_optimisticky] => ) Array ( [0] => [[Soubor:Fat structural formulae V3.svg|náhled|vpravo|200px|Obecný [[Chemický vzorec#Strukturní vzorec|strukturní vzorec]] [[triacylglycerol]]ů]] [1] => '''Lipidy''' (z [[Řečtina|řeckého]] ''lipos'' – tučný) jsou přírodní látky živočišného i rostlinného původu, mezi které patří především [[tuky]], [[Olej|oleje]], [[Vosk|vosky]], některé [[Vitamín|vitamíny]] a [[Hormon|hormony]]. Mohou být v kapalném nebo pevném skupenství. [2] => [3] => Chemicky jsou to převážně [[estery]] vyšších mastných kyselin a alkoholů. Přesněji řečeno se jedná o [[Derivát (chemie)|deriváty]] [[Mastná kyselina|mastných kyselin]] [[Alkoholy|jednosytného]] nebo [[Trioly|trojsytného alkoholu]]. Mastné kyseliny jsou vyšší [[karboxylové kyseliny]] [[Mastná kyselina#Nasycen%C3%A9 mastn%C3%A9 kyseliny (SAFA)|nasycené]] nebo [[Mastná kyselina#Podle nasycen%C3%AD|nenasycené]]. [4] => [[Soubor:Fat_triglyceride_shorthand_formula.PNG|náhled|325x325pixelů|Lipid triacylglycerid C55H98O6. Vlevo [[glycerol]], vpravo shora dolů [[kyselina palmitová]], [[kyselina olejová]], [[kyselina alfa-linolenová]].]] [5] => Společnou vlastností lipidů je jejich [[Hydrofobie|hydrofobní]] charakter, který je podmíněný obsahem delšího nepolárního uhlovodíkového řetězce. V biologii a mikrobiologii jsou lipidy makro molekulami, které jsou nerozpustné ve vodě a rozpustné v [[Nepolární rozpouštědlo|nepolárních rozpouštědlech]]. Nepolární rozpouštědla jsou většinou uhlovodíky používané k rozpuštění jiných přirozeně se vyskytujících molekul uhlovodíkových lipidů, které se nerozpouštějí nebo se obtížně rozpouštějí ve vodě, včetně [[Mastná kyselina|mastných kyselin]], [[Vosk|vosků]], [[Steroly|sterolů]], vitamínů rozpustných v tucích (jako jsou [[Vitamín|vitamíny]] A, D, E a K), monoglyceridy, diglyceridy, triglyceridy a fosfolipidy. [6] => [7] => Jedna z funkcí lipidů je ukládání energie, signalizace a působení jako strukturální složky [[Buněčná membrána|buněčných membrán]].Subramaniam S, Fahy E, Gupta S, Sud M, Byrnes RW, Cotter D, Dinasarapu AR, Maurya MR (October 2011). "Bioinformatics and systems biology of the lipidome". ''Chemical Reviews''. '''111''' (10): 6452–90. [[Doi (identifier)|doi]]:10.1021/cr200295k. [[PMC (identifier)|PMC]] 3383319. [[PMID (identifier)|PMID]] 21939287.Fahy E, Subramaniam S, Murphy RC, Nishijima M, Raetz CR, Shimizu T, Spener F, van Meer G, Wakelam MJ, Dennis EA (April 2009). "Update of the LIPID MAPS comprehensive classification system for lipids". ''Journal of Lipid Research''. '''50''' (S1): S9-14. [[Doi (identifier)|doi]]:10.1194/jlr.R800095-JLR200. [[PMC (identifier)|PMC]] 2674711. [[PMID (identifier)|PMID]] 19098281. Lipidy mají také uplatnění v kosmetickém a potravinářském průmyslu i v nanotechnologii.Mashaghi S, Jadidi T, Koenderink G, Mashaghi A (February 2013). "Lipid nanotechnology". ''International Journal of Molecular Sciences''. '''14''' (2): 4242–82. [[Doi (identifier)|doi]]:10.3390/ijms14024242. [[PMC (identifier)|PMC]] 3588097. [[PMID (identifier)|PMID]] 23429269. [8] => [9] => Vědci někdy definují lipidy jako [[hydrofobní]] nebo amfifilní (látky dobře rozpustné v tucích a vodoodpudivé) malé molekuly. Amfifilní povaha některých lipidů jim umožňuje tvořit struktury, jako jsou [[Vezikul|vezikuly]], multilamelární/unilamelární [[Lipozom|lipozomy]] nebo membrány ve vodném prostředí. Biologické lipidy pocházejí zcela nebo částečně ze dvou odlišných typů biochemických podjednotek: ketoacylových a [[Izopren|izoprenových]] skupin. Díky tomuto přístupu lze lipidy rozdělit do osmi kategorií: mastné kyseliny, glycerolipidy, [[Glycerolfosfolipid|glycerofosfolipidy]], [[sfingolipidy]], sacharolipidy a [[polyketidy]] (odvozené z kondenzace ketoacylových podjednotek); a sterolové lipidy a prenolové lipidy (odvozené z kondenzace isoprenových podjednotek). [10] => [11] => Lipidy jsou pro živé [[Organismus|organismy]] nepostradatelné. Měly by tvořit maximálně 25–30 % denní dávky živin pro dospělé. Celkový příjem energie a tuků závisí na pohlaví, věku, hmotnosti a fyzické zátěži jedince. Při denním energetickém příjmu 8500 kilojoulů by množství přijatých tuků odpovídalo 70g. [12] => [13] => == Historie == [14] => V roce 1815 Henri Braconnot klasifikoval lipidy do dvou kategorií a to tuhé tuky či lůj a tekuté oleje. Braconnot H (31 March 1815). "Sur la nature des corps gras". ''Annales de chimie''. '''2'''(XCIII): 225–277. [15] => [16] => V roce 1823 vyvinul Michel Eugène Chevreul podrobnější klasifikaci, zahrnující oleje, tuky, [[lůj]], vosky, [[pryskyřice]], balzámy a těkavé oleje (nebo esenciální oleje).Chevreul ME (1823). ''Recherches sur les corps gras d'origine animale''. Paris: Levrault.Leray C (2012). ''Introduction to Lipidomics''. Boca Raton: CRC Press. {{ISBN|9781466551466}}.Leray C (2015). "Introduction, History and Evolution.". ''Lipids. Nutrition and health''. Boca Raton: CRC Press. {{ISBN|9781482242317}}. [17] => [18] => První syntetický [[Triacylglycerol|triglycerid]] zaznamenal Théophile-Jules Pelouze v roce 1844, kdy vyrobil tributyrin zpracováním [[Kyselina máselná|kyseliny máselné]] [[Glycerol|glycerinem]] v přítomnosti koncentrované [[Kyselina sírová|kyseliny sírové]]. Pelouze TJ, Gélis A (1844). "Mémoire sur l'acide butyrique". ''Annales de Chimie et de Physique''. '''10''': 434. O několik let později Marcellin Berthelot, jeden z Pelouzeových studentů, syntetizoval tristearin a tripalmitin reakcí analogických mastných kyselin s glycerinem v přítomnosti plynného [[Chlorovodík|chlorovodíku]] při vysoké teplotě.''Comptes rendus hebdomadaires des séances de l'Académie des Sciences, Paris, 1853, 36, 27; Annales de Chimie et de Physique 1854, 41, 216'' V roce 1827 William Prout uznal tuk spolu s bílkovinami a sacharidy jako důležitou živinu pro lidi a zvířata. Leray C. "Chronological history of lipid center". ''Cyberlipid Center''. Archived from the original on 2017-10-13. Retrieved 2017-12-01.Prout W (1827). "On the ultimate composition of simple alimentary substances, with some preliminary remarks on the analysis of organised bodies in general". ''Phil. Trans.'': 355–388. [19] => [20] => Po jedno století považovali chemici za „tuky“ pouze jednoduché lipidy vyrobené z mastných kyselin a glycerolu, ale v průběhu let byly popsány nové formy lipidů. Theodore Gobley (1847) objevil [[Fosfolipid|fosfolipidy]] v mozku savců a slepičích vejcích. Thudichum objevil v lidském mozku některé fosfolipidy, glykolipidy a sfingolipidy. [21] => [22] => Pro lipidy měl každý autor trochu jiný název, objevovali se termíny jako např. lipoid, lipin, lipide a lipid. Culling CF (1974). "Lipids. (Fats, Lipoids. Lipins).". ''Handbook of Histopathological Techniques'' (3rd ed.). London: Butterworths. pp. 351–376. {{ISBN|9781483164793}}. V roce 1912 navrhli Rosenbloom a Gies nahrazení „lipoidu“ „lipinem“.Rosenbloom J, Gies WJ (1911). "Suggestion to teachers of biochemistry. I. A proposed chemical classification of lipins, with a note on the intimate relation between cholesterols and bile salts". ''Biochem. Bull''. '''1''': 51–6. V roce 1920 zavedl Bloor novou klasifikaci pro „lipoidy“: jednoduché lipoidy (tuky a vosky), složené lipoidy (fosfolipoidy a glykolipoidy) a odvozené lipoidy (mastné kyseliny, alkoholy, steroly).Bloor WR (1920). "Outline of a classication of the lipids". ''Proc. Soc. Exp. Biol. Med''. '''17'''(6): 138–140. [[Doi (identifier)|doi]]:10.3181/00379727-17-75. [[S2CID (identifier)|S2CID]] 75844378. [23] => Christie WW, Han X (2010). ''Lipid Analysis: Isolation, Separation, Identification and Lipidomic Analysis''. Bridgwater, England: The Oily Press. {{ISBN|9780857097866}}. [24] => [25] => Slovo lipid, které etymologicky pochází z řeckého λίπος, lipos 'tuk', zavedl v roce 1923 francouzský [[Farmakologie|farmakolog]] Gabriel Bertrand.Bertrand G (1923). "Projet de reforme de la nomenclature de Chimie biologique". ''Bulletin de la Société de Chimie Biologique''. '''5''': 96–109. [26] => [27] => V roce 1947 definoval T. P. Hilditch „jednoduché lipidy“ jako tuky a vosky (pravé vosky, steroly, alkoholy). [28] => [29] => == Dělení lipidů == [30] => {| class="wikitable" [31] => ! colspan="3" |Dělení lipidů [32] => |- [33] => ! rowspan="2" |Jednoduché lipidy [34] => !acylglyceroly [35] => |Alkohol tvoří glycerol: [36] => [37] => * nasycené (tuky) – pevné, živočišného původu; [38] => * nenasycené (oleje) – kapalné, rostlinného původu; hydrogenací, takzvaným ztužováním se nasytí násobné vazby kyseliny (které jsou jinak náchylné k oxidaci, tedy žluknutí) a vzniká ztužený tuk. [39] => |- [40] => !vosky [41] => |Alkoholem není glycerol, ale například cetylalkohol, myricylalkohol – příkladem může být včelí vosk, nebo ovčí lanolin, často také pokrývají plody rostlin. [42] => |- [43] => ! rowspan="4" |Složené lipidy [44] => !sfingolipidy [45] => |Ceramidy, fosfosfingolipidy a glykosfingolipidy (cerebrosidy a gangliosidy). [46] => |- [47] => !glykolipidy [48] => |Galaktolipidy, sulfolipidy a glykosfingolipidy. [49] => |- [50] => !lipoproteiny [51] => |Chylomikrony, HDL, VLDL, LDL. [52] => |- [53] => !fosfolipidy [54] => |Tvoří dvojvrstvu buněčné membrány. [55] => |- [56] => ! rowspan="1" |Odvozené lipidy [57] => !steroidy, karotenoidy, lipofilní vitaminy a prostaglandiny. [58] => |Jsou to látky lipidické povahy, které ale nemohou být svojí strukturou zařazeny mezi lipidy. [59] => |} [60] => [61] => == Vznik a složky lipidů == [62] => [63] => === Vznik lipidů === [64] => Chemicky jsou lipidy estery vyšších mastných kyselin a alkoholů. Přesněji řečeno se jedná o deriváty mastných kyselin jednosytného nebo trojsytného alkoholu. Chemická reakce vzniku lipidu a vzorec [[Triacylglycerol|triacylglyceridu]]: [65] => [[Soubor:Lipide-Reaktion.svg|vlevo|náhled|584x584pixelů|Vznik lipidu (triglyceridu) z glycerolu (glycerin) a mastných kyselin (fettsauren).]] [66] => {{clear}} [67] => [68] => === Složka lipidů – alkoholy === [69] => První složkou lipidů jsou alkoholy. V tucích je to trojsytný alkohol glycerol. Ve voscích je to primární nebo sekundární alifatický alkohol. [70] => [[Soubor:Glycerin Skelett2.svg|vlevo|náhled|Glycerol, trojsytný alkohol]] [71] => {{clear}} [72] => [73] => === Složka lipidů – mastné kyseliny === [74] => Druhou složkou lipidů jsou mastné kyseliny, vyšší [[Karboxylové kyseliny|monokarboxylové kyseliny]]. Mastné kyseliny lze dělit podle různých kritérií – například podle délky řetězce nebo nasycenosti vazeb. [75] => [76] => Nasycené mastné kyseliny neobsahují v řetězci žádnou [[Dvojná vazba (chemie)|dvojnou vazbu]]. Tvoří dlouhé přímé řetězce. Zvláště v živočišných tucích je velké množství nasycených mastných kyselin jako energetická rezerva. Příklady nasycených mastných kyselin: [77] => [78] => * [[kyselina kaprylová]] (CH3(CH2)6COOH) [79] => * [[kyselina kaprinová]] (CH3(CH2)8COOH) [80] => * [[kyselina laurová]] (CH3(CH2)10COOH) [81] => [82] => Nenasycené mastné kyseliny obsahují ve svém řetězci jednu dvojnou vazbu. Zvláště v rostlinách je velké množství nenasycených mastných kyselin. Příklady nenasycených mastných kyselin: [83] => [84] => * [[kyselina palmitoolejová]] (CH3(CH2)5CH=CH(CH2)7COOH) [85] => * [[kyselina olejová]] – cis izomer (CH3(CH2)7CH=CH(CH2)7COOH) [86] => * [[kyselina eruková]] (CH3(CH2)7CH=CH(CH2)11COOH) [87] => [88] => == Chemické složení lipidů == [89] => [90] => === Jednoduché (homolipidy) === [91] => [92] => * [[Tuky]] a [[Olej|oleje]] – [[estery]] vyšších [[Karboxylové kyseliny|karboxylových kyselin]] (nejčastěji z [[Kyselina olejová|kyselin olejové]], [[Kyselina linolová|linolové]] a [[Kyselina palmitová|palmitové]]) a trojmocného [[Alkoholy|alkoholu]] [[Glycerol|glycerolu]], [93] => * [[Vosk|Vosky]] – [[estery]] vyšších alifatických kyselin (nejčastěji z [[Kyselina laurová|kyselin laurové]], [[Kyselina myristová|myristové]] a [[Kyselina palmitová|palmitové]]) a primárních nebo sekundárních alifatických [[Alkoholy|alkoholů]]. [94] => [95] => === Složené (heterolipidy) === [96] => [97] => * [[Fosfolipid|Fosfolipidy]] – estery [[Kyselina fosforečná|kyseliny fosforečné]] a různých derivátů glycerolu nebo [[Sfingosin|sfingosinu]] na jedné své straně, také glycerolu nebo [[Cholin|cholinu]], [[Ethanolamin|ethanolaminu]] nebo [[Serin|serinu]] na druhé a zároveň obsahují i dlouhé nepolární mastné kyseliny. Výsledkem je pak, že fosfolipid má polární a nepolární konec, [98] => * [[Glykolipidy]] – obdobné fosfolipidům, jen na sfingosin nebo glycerol je glykosidicky navázán [[Oligosacharidy|oligo]]- nebo [[Monosacharidy|mono]]-sacharid, který pak v celém lipidu představuje polární konec, [99] => * [[Lipoprotein|Lipoproteiny]] – jsou shluky lipidů s [[Bílkovina|proteiny]] na svém povrchu. Jsou součástí [[Buněčná membrána|buněčných membrán]], [[Cytoplazma|cytoplazmy]] a [[Krevní plazma|krevní plazmy]]. [100] => * [[Sfingolipidy]] – obsahují základní skelet sfingoidních bází – sadu [[Alifatická sloučenina|alifatických]] [[Aminoalkoholy|aminoalkoholů]], která zahrnuje [[sfingosin]]. Byly objeveny v extraktech mozku a byly nazvány podle mytologické [[Sfinx|sfingy]]. Mají význam pro [[Nervová tkáň|nervovou tkáň]]. [101] => [102] => == Biologické funkce == [103] => [[Soubor:Cholesterol Spacefill.jpeg|náhled|Kalotový model molekuly cholesterolu]] [104] => [105] => === Součást buněčných membrán === [106] => [[Eukaryotická buňka|Eukaryotické buňky]] se vyznačují kompartmentalizovanými [[Organela|organelami]] vázanými na [[Membrána|membránu]], které provádějí různé biologické funkce. Glycerofosfolipidy jsou hlavní strukturální složkou buněčných membrán, jako je buněčná [[Plazmatická membrána|cytoplazmatická membrána]] a intracelulární membrány organel; v živočišných buňkách cytoplazmatická membrána fyzicky odděluje intracelulární složky od extracelulárního prostředí. [107] => [108] => Glycerofosfolipidy jsou amfipatické molekuly (obsahující hydrofobní i hydrofilní oblasti), které obsahují glycerolové jádro spojené se dvěma "ocásky" odvozenými od mastných kyselin pomocí [[Estery|esterové]] vazby a do jedné "hlavové" skupiny [[Fosfát|fosfátovou]] esterovou vazbou. Zatímco glycerofosfolipidy jsou hlavní složkou buněčných membrán, jiné "neglyceridové" lipidové složky, jako je sfingomyelin a [[steroly]] (hlavně [[cholesterol]] v [[Membrána|membránách]] živočišných buněk) se v buněčných membránách objevují také.Coones RT, Green RJ, Frazier RA (July 2021). "Investigating lipid headgroup composition within epithelial membranes: a systematic review". ''Soft Matter''. '''17''' (28): 6773–6786. [[Bibcode (identifier)|Bibcode]]:2021SMat...17.6773C. [[Doi (identifier)|doi]]:10.1039/D1SM00703C. [[ISSN (identifier)|ISSN]] 1744-683X. [[PMID (identifier)|PMID]] 34212942. [[S2CID (identifier)|S2CID]] 235708094. [109] => [110] => [111] => U [[Rostliny|rostlin]] a [[Řasy|řas]] jsou galaktosyldiacylglycerolyHeinz E. (1996). "Plant glycolipids: structure, isolation and analysis", pp. 211–332 in ''Advances in Lipid Methodology'', Vol. 3. W.W. Christie (ed.). Oily Press, Dundee. {{ISBN|978-0-9514171-6-4}} a sulfochinosyldiacylglycerol,Hölzl G, Dörmann P (September 2007). "Structure and function of glycoglycerolipids in plants and bacteria". ''Progress in Lipid Research''. '''46'''(5): 225–43. [[Doi (identifier)|doi]]:10.1016/j.plipres.2007.05.001. [[PMID (identifier)|PMID]] 17599463.které postrádají fosfátovou skupinu, důležitými složkami membrán [[Chloroplast|chloroplastů]] a příbuzných organel a jsou nejhojnější lipidy ve [[Fotosyntéza|fotosyntetických]] tkáních, včetně tkání vyšších rostlin, [[Řasy|řas]] a určitých [[Bakterie|bakterií.]] [112] => [113] => Membrána je formou lamelární fáze lipidové dvojvrstvy. Tvorba lipidových dvojvrstev je energeticky preferovaný proces, když jsou výše popsané glycerofosfolipidy ve vodném prostředí. Toto je známé jako hydrofobní efekt. Ve vodném systému se polární hlavy lipidů zarovnají směrem k polárnímu vodnému prostředí, zatímco hydrofobní ocasy minimalizují svůj kontakt s vodou a mají tendenci se shlukovat a vytvářet [[Vezikul|vezikuly]]; v závislosti na koncentraci lipidu může tato biofyzikální interakce vést k tvorbě [[Micela|micel]], l[[Lipozom|iposomů]] nebo lipidových dvojvrstev. [114] => [115] => === Skladování energie === [116] => Triglyceridy, uložené v tukové tkáni, jsou hlavní formou ukládání energie jak u zvířat, tak u rostlin. Jsou hlavním zdrojem energie při [[Aerobní|aerobním dýchání]], protože uvolňují dvakrát více energie [[Kyslík|kyslíku]] než [[uhlohydráty]], jako je [[glykogen]], na hmotnost; je to způsobeno relativně nízkým obsahem kyslíku v triglyceridech. Rosen ED, Spiegelman BM (December 2006). "Adipocytes as regulators of energy balance and glucose homeostasis". ''Nature''. '''444'''(7121): 847–53. [[Bibcode (identifier)|Bibcode]]:2006Natur.444..847R. [[Doi (identifier)|doi]]:10.1038/nature05483. [[PMC (identifier)|PMC]] 3212857. [[PMID (identifier)|PMID]] 17167472. Úplná [[oxidace]] mastných kyselin uvolňuje asi 38 kJ/g (9 kcal/g), ve srovnání s pouze 17 kJ/g (4 kcal/g) při oxidativním štěpení [[Sacharidy|sacharidů]] a [[Bílkovina|bílkovin]]. Adipocyt neboli [[tuková buňka]] je navržena pro nepřetržitou syntézu a odbourávání triglyceridů u zvířat, přičemž odbourávání je řízeno hlavně aktivací hormonu citlivého [[Enzym|enzymu]] [[Lipáza|lipázy]].Brasaemle DL (December 2007). "Thematic review series: adipocyte biology. The perilipin family of structural lipid droplet proteins: stabilization of lipid droplets and control of lipolysis". ''Journal of Lipid Research''. '''48'''(12): 2547–59. [[Doi (identifier)|doi]]:10.1194/jlr.R700014-JLR200. [[PMID (identifier)|PMID]] 17878492. Stěhovaví ptáci, kteří musí létat na dlouhé vzdálenosti, aniž by jedli, používají jako palivo pro své lety triglyceridy. [117] => [118] => === Další funkce === [119] => Objevily se důkazy, že lipidová signalizace je životně důležitou součástí buněčné signalizace.Malinauskas T, Aricescu AR, Lu W, Siebold C, Jones EY (July 2011). "Modular mechanism of Wnt signaling inhibition by Wnt inhibitory factor 1". ''Nature Structural & Molecular Biology''. '''18''' (8): 886–93. [[Doi (identifier)|doi]]:10.1038/nsmb.2081. [[PMC (identifier)|PMC]] 3430870. [[PMID (identifier)|PMID]] 21743455.Malinauskas T (March 2008). "Docking of fatty acids into the WIF domain of the human Wnt inhibitory factor-1". ''Lipids''. '''43''' (3): 227–30. [[Doi (identifier)|doi]]:10.1007/s11745-007-3144-3. [[PMID (identifier)|PMID]] 18256869. [[S2CID (identifier)|S2CID]] 31357937. [120] => Wang X (June 2004). "Lipid signaling". ''Current Opinion in Plant Biology''. '''7''' (3): 329–36. [[Doi (identifier)|doi]]:10.1016/j.pbi.2004.03.012. [[PMID (identifier)|PMID]] 15134755.Dinasarapu AR, Saunders B, Ozerlat I, Azam K, Subramaniam S (June 2011). "Signaling gateway molecule pages--a data model perspective". ''Bioinformatics''. '''27''' (12): 1736–8. [[Doi (identifier)|doi]]:10.1093/bioinformatics/btr190. [[PMC (identifier)|PMC]] 3106186. [[PMID (identifier)|PMID]] 21505029. Lipidová signalizace může nastat prostřednictvím aktivace [[Receptor|receptorů]] spojených s G proteinem nebo jaderných receptorů. [121] => [122] => Vitamíny „rozpustné v tucích“ (A, D, E a K) – což jsou lipidy na bázi isoprenu – jsou základními živinami uloženými v [[Játra|játrech]] a tukových tkáních s rozmanitou škálou funkcí. Acyl-karnitiny se podílejí na transportu a metabolismu mastných kyselin do az [[Mitochondrie|mitochondrií]], kde podléhají beta oxidaci. Indiveri C, Tonazzi A, Palmieri F (October 1991). "Characterization of the unidirectional transport of carnitine catalyzed by the reconstituted carnitine carrier from rat liver mitochondria". ''Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - Biomembranes''. '''1069''' (1): 110–6. [[Doi (identifier)|doi]]:10.1016/0005-2736(91)90110-t. [[PMID (identifier)|PMID]] 1932043. [123] => [124] => Polyprenoly a jejich fosforylované deriváty také hrají důležitou transportní roli, v tomto případě transport oligosacharidů přes membrány. [125] => [126] => Polyprenolfosfátové cukry a polyprenoldifosfátové cukry fungují v extracytoplazmatických glykosylačních reakcích, v extracelulární biosyntéze polysacharidů (například polymerace peptidoglykanu v bakteriích) a při N-glykosylaci eukaryotického proteinu.Parodi AJ, Leloir LF (April 1979). "The role of lipid intermediates in the glycosylation of proteins in the eucaryotic cell". ''Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - Reviews on Biomembranes''. '''559''' (1): 1–37. [[Doi (identifier)|doi]]:10.1016/0304-4157(79)90006-6. [[PMID (identifier)|PMID]] 375981.Helenius A, Aebi M (March 2001). "Intracellular functions of N-linked glycans". ''Science''. '''291''' (5512): 2364–9. [[Bibcode (identifier)|Bibcode]]:2001Sci...291.2364H. [[Doi (identifier)|doi]]:10.1126/science.291.5512.2364. [[PMID (identifier)|PMID]] 11269317. [[S2CID (identifier)|S2CID]] 7277949. [127] => [128] => Kardiolipiny jsou podtřídou glycerofosfolipidů obsahující čtyři acylové řetězce a tři glycerolové skupiny, které jsou zvláště hojné ve vnitřní mitochondriální membráně.Nowicki M, Müller F, Frentzen M (April 2005). "Cardiolipin synthase of Arabidopsis thaliana". ''FEBS Letters''. '''579''' (10): 2161–5. [[Doi (identifier)|doi]]:10.1016/j.febslet.2005.03.007. [[PMID (identifier)|PMID]] 15811335. [[S2CID (identifier)|S2CID]] 21937549.Gohil VM, Greenberg ML (February 2009). "Mitochondrial membrane biogenesis: phospholipids and proteins go hand in hand". ''The Journal of Cell Biology''. '''184''' (4): 469–72. [[Doi (identifier)|doi]]:10.1083/jcb.200901127. [[PMC (identifier)|PMC]] 2654137. [[PMID (identifier)|PMID]] 19237595. Předpokládá se, že aktivují enzymy zapojené do oxidativní fosforylace. Hoch FL (March 1992). "Cardiolipins and biomembrane function"(PDF). ''Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - Reviews on Biomembranes''. '''1113''' (1): 71–133. [[Doi (identifier)|doi]]:10.1016/0304-4157(92)90035-9. [[Hdl (identifier)|hdl]]:2027.42/30145. [[PMID (identifier)|PMID]] 1550861. [129] => [130] => Lipidy tvoří také základ steroidních hormonů."Steroids". ''Elmhurst. edu''. Archived from the original on 2011-10-23. Retrieved 2013-10-10. [131] => [132] => == Vlastnosti a využití == [133] => [134] => * Přestože jsou lipidy funkčně i chemicky navzájem velmi různorodé látky, jejich společnou charakteristickou vlastností je [[Hydrofobie|hydrofobnost]] – jsou tedy nerozpustné ve vodě. Naopak se dobře rozpouštějí v mnoha organických rozpouštědlech. [135] => * Jsou [[Chemická energie|energeticky]] velmi bohaté (1 gram tuku obsahuje 39 k[[Joule|J]] = 9,3 k[[Kalorie|cal]]), a proto v organizmu slouží jako zdroj a zásoba [[energie]]. V lidském těle jsou ukládány ve formě tukových buněk ([[Tuková buňka|adipocytů]]), které slouží jako nejhodnotnější zdroj energie. [136] => * Mnohé druhy lipidů jsou jako [[lipidová dvouvrstva]] součástí [[Buněčná membrána|buněčných membrán]], které jsou nepropustné pro vodu. Tvoří i jiné stavební složky, [137] => * Mají ochranné a izolační funkce a slouží i jako [[rozpouštědlo]] některých lipofilních látek – především [[Vitamín|vitamínů]]. Rozpouštějí vitamíny A, D, E a K, aby je mohl organismus využívat. [138] => * Lipidy mají ochrannou funkci na úrovni celého [[Organismus|organizmu]] – tvoří obal některých [[Orgán|orgánů]]. Jako tělesná izolační vrstva chrání tělo mechanicky a teplotně. [139] => * Tvoří části transportních lipoproteinů a [[Myelin|myelinové]] pochvy [[Neuron|neuronů]]. [140] => [141] => == Metabolismus lipidů == [142] => Hlavními dietními lipidy pro lidi a jiná zvířata jsou živočišné a rostlinné triglyceridy, steroly a membránové fosfolipidy. Proces metabolismu lipidů syntetizuje a odbourává zásoby lipidů a produkuje strukturní a funkční lipidy charakteristické pro jednotlivé [[Tkáň|tkáně]]. [143] => [144] => === Biosyntéza === [145] => Když je u živočichů nadbytek sacharidů ve stravě, tak se přebytek sacharidů přemění na triglyceridy. Jedná se o syntézu mastných kyselin z [[acetyl-CoA]] a [[Esterifikace|esterifikaci]] mastných kyselin při výrobě triglyceridů, což je proces zvaný lipogeneze.Stryer L, Berg JM, Tymoczko JL (2007). ''Biochemistry'' (6th ed.). San Francisco: W.H. Freeman. {{ISBN|978-0-7167-8724-2}}. [146] => [147] => Mastné kyseliny vznikají syntézami mastných kyselin, které [[Polymerizace|polymerují]] a následně [[Redukce (chemie)|redukují]] jednotky acetyl-CoA. Acylové řetězce v mastných kyselinách se prodlužují cyklem reakcí, které přidávají acetylovou skupinu, redukují ji na [[Alkoholy|alkohol]], [[Dehydratace|dehydratují]] ji na [[Alkeny|alkenovou]] skupinu a poté ji opět redukují na [[Alkany|alkanovou]] skupinu. [[Enzym|Enzymy]] biosyntézy mastných kyselin se dělí do dvou skupin, u živočichů a hub se všechny tyto reakce mastných kyselin provádí jediným multifunkčním [[Bílkovina|proteinem]], zatímco u rostlinných [[Plastid|plastidů]] a [[Bakterie|bakterií]] provádějí jednotlivé enzymy jednotlivé kroky v dráze. Mastné kyseliny mohou být následně přeměněny na triglyceridy, které jsou zabaleny v lipoproteinech a vylučovány z [[Játra|jater]]. [148] => [149] => Syntéza nenasycených mastných kyselin zahrnuje desaturační reakci, při které je do mastného acylového řetězce zavedena dvojná vazba. [150] => [151] => Syntéza triglyceridů probíhá v [[Endoplazmatické retikulum|endoplazmatickém retikulu]] metabolickými cestami, při kterých se acylové skupiny v mastných acyl-CoA přenášejí na [[Hydroxyl|hydroxylové skupiny]] glycerol-3-fosfátu a diacylglycerolu. [152] => [153] => [[Terpen|Terpeny]] a [[Izoprenoidy|isoprenoidy]], včetně [[Karotenoidy|karotenoidů]], jsou vyrobeny sestavením a modifikací isoprenových jednotek darovaných z reaktivních prekurzorů isopentenylpyrofosfátu a dimethylallylpyrofosfátu. Tyto prekurzory mohou být vyrobeny různými způsoby. U zvířat produkuje tyto sloučeniny acetyl-CoA, zatímco u rostlin a bakterií se využívají jako substráty pyruvát a glyceraldehyd-3-fosfát. Jednou důležitou reakcí, která využívá tyto aktivované donory isoprenu, je biosyntéza [[Steroidy|steroidů]]. Zde jsou izoprenové jednotky spojeny dohromady za vzniku [[Skvalen|skvalenu a]] poté složeny a zformovány do sady prstenců za vzniku lanosterolu. Lanosterol pak může být přeměněn na jiné steroidy, jako je [[cholesterol]] a ergosterol. [154] => [155] => === Odbourávání === [156] => Mechanismus odbourávání lipidů se označuje jako [[Beta-oxidace|β-oxidace]]. Princip spočívá ve zkracování dlouhého řetězce mastné kyseliny o dva [[Uhlík|uhlíky]]. Celý děj β-oxidace probíhá v [[Mitochondriální matrix|matrix mitochondrií]]. [157] => [158] => == Zdraví == [159] => Většina tuků se v potravinách nacházejí ve formě [[Triacylglycerol|triglyceridů]], [[Cholesterol|cholesterolu]] a [[Fosfolipid|fosfolipidů]]. Některé tuky jsou ve stravě nezbytné, jelikož usnadňují vstřebávání [[Vitamín|vitamínů]], které jsou rozpustné v tucích ([[Vitamín A|A]], [[Vitamín D|D]], [[Vitamín E|E]] a [[Vitamín K|K]]) a [[Karotenoidy|karotenoidů]]. Bhagavan NV (2002). ''Medical Biochemistry''. San Diego: Harcourt/Academic Press. {{ISBN|978-0-12-095440-7}}. [160] => [161] => Lidé a další savci mají [[Dieta|dietní]] požadavky na určité esenciální mastné kyseliny, jako je [[kyselina linolová]] (omega-6 mastná kyselina) a alfa-linolenová kyselina (omega-3 mastná kyselina), protože je nelze syntetizovat z jednoduchých prekurzorů ve stravě.Stryer L, Berg JM, Tymoczko JL (2007). ''Biochemistry''(6th ed.). San Francisco: W.H. Freeman. {{ISBN|978-0-7167-8724-2}}.  Obě tyto mastné kyseliny jsou 18-uhlíkové polynenasycené mastné kyseliny, které se liší v počtu a poloze [[Dvojná vazba (chemie)|dvojných vazeb]]. Většina [[Rostlinné oleje|rostlinných olejů]] je bohatá na kyselinu linolovou ([[Bodlákový olej|světlicový]], slunečnicový a kukuřičný olej). Kyselina alfa-linolenová se nachází v zelených listech rostlin a v některých semenech, ořeších a [[Luštěniny|luštěninách]] (zejména [[Len|lnu]], [[Řepka olejka|řepce]], [[Vlašský ořech|vlašském ořechu]] a sóji).Russo GL (March 2009). "Dietary n-6 and n-3 polyunsaturated fatty acids: from biochemistry to clinical implications in cardiovascular prevention". ''Biochemical Pharmacology''. '''77''' (6): 937–46. [[Doi (identifier)|doi]]:10.1016/j.bcp.2008.10.020. [[PMID (identifier)|PMID]] 19022225. [162] => [163] => [[Rybí olej]]e jsou obzvláště bohaté na omega-3 mastné kyseliny s delším řetězcem, kyselinu eikosapentaenovou (EPA) a kyselinu dokosahexaenovou (DHA). [164] => [165] => Mnoho studií prokázalo pozitivní zdravotní přínosy spojené s konzumací omega-3 mastných kyselin u kojenců, [[Rakovina|rakoviny]], [[Kardiovaskulární onemocnění|kardiovaskulárních]] chorob a různých [[Duševní porucha|duševních chorob]] (jako [[deprese]], [[ADHD|porucha pozornosti]] s [[Hyperaktivita|hyperaktivitou]] a [[demence]]).Riediger ND, Othman RA, Suh M, Moghadasian MH (April 2009). "A systemic review of the roles of n-3 fatty acids in health and disease". ''Journal of the American Dietetic Association''. '''109''' (4): 668–79. [[Doi (identifier)|doi]]:10.1016/j.jada.2008.12.022. [[PMID (identifier)|PMID]] 19328262.Galli C, Risé P (2009). "Fish consumption, omega 3 fatty acids and cardiovascular disease. The science and the clinical trials". ''Nutrition and Health''. '''20''' (1): 11–20. [[Doi (identifier)|doi]]:10.1177/026010600902000102. [[PMID (identifier)|PMID]] 19326716. [[S2CID (identifier)|S2CID]] 20742062. [166] => [167] => [168] => Na rozdíl od toho je nyní dobře známo, že konzumace trans-tuků, které jsou přítomny v částečně hydrogenovaných rostlinných olejích, jsou rizikovým faktorem kardiovaskulárních onemocnění. Tuky, které jsou pro člověka dobré, mohou být přeměněny na trans-tuky nesprávnými způsoby vaření, které vedou k převaření lipidů.Micha R, Mozaffarian D (2008). "Trans fatty acids: effects on cardiometabolic health and implications for policy". ''Prostaglandins, Leukotrienes, and Essential Fatty Acids''. '''79''' (3–5): 147–52. [[Doi (identifier)|doi]]:10.1016/j.plefa.2008.09.008. [[PMC (identifier)|PMC]] 2639783. [[PMID (identifier)|PMID]] 18996687. [169] => Dalainas I, Ioannou HP (April 2008). "The role of trans fatty acids in atherosclerosis, cardiovascular disease and infant development". ''International Angiology''. '''27''' (2): 146–56. [[PMID (identifier)|PMID]] 18427401. [170] => Mozaffarian D, Willett WC (December 2007). "Trans fatty acids and cardiovascular risk: a unique cardiometabolic imprint?". ''Current Atherosclerosis Reports''. '''9''' (6): 486–93. [[Doi (identifier)|doi]]:10.1007/s11883-007-0065-9. [[PMID (identifier)|PMID]] 18377789. [[S2CID (identifier)|S2CID]] 24998042. [171] => [172] => Několik studií naznačilo, že celkový příjem tuků ve stravě souvisí se zvýšeným rizikem [[Obezita|obezity]]Astrup A, Dyerberg J, Selleck M, Stender S (2008), "Nutrition transition and its relationship to the development of obesity and related chronic diseases", ''Obes Rev'', '''9''' (S1): 48–52, [[Doi (identifier)|doi]]:10.1111/j.1467-789X.2007.00438.x, [[PMID (identifier)|PMID]] 18307699, [[S2CID (identifier)|S2CID]] 34030743Astrup A (February 2005). "The role of dietary fat in obesity". ''Seminars in Vascular Medicine''. '''5''' (1): 40–7. [[Doi (identifier)|doi]]:10.1055/s-2005-871740. [[PMID (identifier)|PMID]] 15968579. a [[Cukrovka|cukrovky]]Astrup A (2008). "Dietary management of obesity". ''Journal of Parenteral and Enteral Nutrition''. '''32''' (5): 575–7. [[Doi (identifier)|doi]]:10.1177/0148607108321707. [[PMID (identifier)|PMID]] 18753397., ale řada velmi rozsáhlých studií, včetně studie Women's Health Initiative Dietary Modification Trial, zdravotní studie zdravotních sester a následná studie zdravotníků neodhalila žádné takové vazby.Beresford SA, Johnson KC, Ritenbaugh C, Lasser NL, Snetselaar LG, Black HR, et al. (February 2006). "Low-fat dietary pattern and risk of colorectal cancer: the Women's Health Initiative Randomized Controlled Dietary Modification Trial". ''Journal of the American Medical Association''. '''295''' (6): 643–54. [[Doi (identifier)|doi]]:10.1001/jama.295.6.643. [[PMID (identifier)|PMID]] 16467233.Howard BV, Manson JE, Stefanick ML, Beresford SA, Frank G, Jones B, Rodabough RJ, Snetselaar L, Thomson C, Tinker L, Vitolins M, Prentice R (January 2006). "Low-fat dietary pattern and weight change over 7 years: the Women's Health Initiative Dietary Modification Trial". ''Journal of the American Medical Association''. '''295''' (1): 39–49. [[Doi (identifier)|doi]]:10.1001/jama.295.1.39. [[PMID (identifier)|PMID]] 16391215. Žádná z těchto studií nenaznačila žádnou souvislost mezi procentem kalorií z tuku a rizikem rakoviny, srdečních chorob nebo přibíráním na váze. The Nutrition Source,"The Nutrition Source". ''T. H. Chan School of Public Health''. Harvard University.webová stránka spravovaná oddělením výživy na TH Chan School of Public Health na Harvardově univerzitě, shrnuje aktuální důkazy o vlivu tuků ve stravě: „Podrobný výzkum – z velké části prováděný na Harvardu – ukazuje že celkové množství tuku ve stravě není ve skutečnosti spojeno s váhou nebo nemocí.“"Fats and Cholesterol: Out with the Bad, In with the Good — What Should You Eat? – The Nutrition Source". Harvard School of Public Health. [173] => [174] => == Odkazy == [175] => [176] => === Reference === [177] => {{Překlad|en|Lipid|1043126573|de|Lipide|215630005}} [178] => [179] => [180] => === Související články === [181] => * [[Izoprenoidy]] [182] => * [[Lipidová dvouvrstva]] [183] => * [[Lipidy ve sportovní výživě]] [184] => * [[Metabolismus tuků]] [185] => * [[Prostaglandin]] [186] => [187] => === Externí odkazy === [188] => * {{Commonscat|Lipids}} [189] => * {{Wikislovník|heslo=lipid}} [190] => * [http://www.biotox.cz/naturstoff/chemie/ch-lipidy.html Lipidy] na webu Biotox [191] => [192] => {{Autoritní data}} [193] => {{Portály|Chemie|Biologie}} [194] => [195] => [[Kategorie:Lipidy| ]] [196] => [[Kategorie:Biomolekuly]] [197] => [[Kategorie:Sloučeniny kyslíku]] [198] => [[Kategorie:Sloučeniny uhlíku]] [199] => [[Kategorie:Sloučeniny vodíku]] [] => )
good wiki

Lipidy

More about us

About

Expert Team

Vivamus eget neque lacus. Pellentesque egauris ex.

Award winning agency

Lorem ipsum, dolor sit amet consectetur elitorceat .

10 Year Exp.

Pellen tesque eget, mauris lorem iupsum neque lacus.

You might be interested in

,'Vitamín','Alkoholy','Bílkovina','Vosk','Buněčná membrána','Fosfolipid','estery','Triacylglycerol','Olej','Vezikul','Dvojná vazba (chemie)','Lipozom'

Alkoholy

Bílkovina

Bílkovina je jedním z nejdůležitějších živin v lidské stravě.

Estery

Fosfolipid

Fosfolipidy jsou skupinou lipidů, které tvoří základní stavební kameny buněčných membrán.

Lipozom

Olej

Triacylglycerol

Vezikul

Vezikul je malá a dutá struktura ve formě váčku, která se nachází uvnitř buněk.

Vitamín

Vosk