Array ( [0] => 14738073 [id] => 14738073 [1] => cswiki [site] => cswiki [2] => Průduch [uri] => Průduch [3] => [img] => [4] => [day_avg] => [5] => [day_diff] => [6] => [day_last] => [7] => [day_prev_last] => [8] => [oai] => [9] => [is_good] => [10] => [object_type] => [11] => 0 [has_content] => 0 [12] => [oai_cs_optimisticky] => ) Array ( [0] => [[Soubor:Tomato leaf stomate cropped and scaled.jpg|náhled|upright=1.5|Průduch na listu [[Rajče jedlé|lilku rajčete]] (''Solanum lycopersicum'')
(kolorovaná [[mikrofotografie]] z [[rastrovací elektronový mikroskop|rastrovacího elektronového mikroskopu]])]] [1] => [[Soubor:Leaf function.jpg|náhled|Listy vyměňují [[oxid uhličitý]] (CO2), [[kyslík]] (O2) a vodu (H2O) především díky průduchům]] [2] => {{Různé významy}} [3] => '''Průduch''' (odborně též '''stoma''' z [[řečtina|řec]]. στόμα–ústa, [[množné číslo|množ. č.]] '''stomata''') je struktura vyskytující se především na [[list]]ech většiny [[vyšší rostliny|vyšších rostlin]], která slouží ke kontrolované [[výměna plynů|výměně plynů]] (především [[oxid uhličitý|CO2]] a [[kyslík|O2]]) mezi rostlinou a okolím a také k odevzdávání vody do [[Atmosféra|ovzduší]]. Průduchy se tak zařazují z hlediska funkce mezi tzv. provětrávací [[rostlinné pletivo|pletiva]]. [4] => [5] => Průduch dosahuje rozměrů v setinách [[metr#milimetr|milimetru]]. Skládá se především ze dvou specializovaných [[Pokožka (rostliny)|pokožkových]] buněk, označovaných jako svěrací buňky, mezi nimiž je tzv. průduchová štěrbina. Někdy se kolem svěracích buněk tvoří ještě buňky vedlejší, které se účastní otevírání průduchů. Stavba i počet průduchů jsou u rostlin různé, závislé na přizpůsobení [[abiotický faktor|abiotickým faktorům]] prostředí (hlavně vlhkost [[Půda|půdy]] a ovzduší). [6] => [7] => Mechanismus otevírání a zavírání průduchů je založen na regulovaném příjmu a výdeji vody. Pokud svěrací buňky nasávají vodu, mění se jejich tvar a průduch se otevírá. V opačném případě se průduchová štěrbina uzavírá. V příjmu vody hrají roli především [[kation]]ty [[draslík]]u, které podle potřeby zvyšují a snižují [[Koncentrace (chemie)|koncentraci]] uvnitř svěracích buněk. Z vnějších faktorů může uzavření průduchů způsobit hlavně [[vadnutí]] rostliny (nedostatek vody) a vysoká teplota; nízká koncentrace oxidu uhličitého v pletivech naopak svěrací buňky otevírá. Rostliny žijící v suchém prostředí si vyvinuly množství adaptací, jak nepřízním takového podnebí odolat. [8] => [9] => == Historie výzkumu == [10] => [[Soubor:MarcelloMalphigiMiall.jpg|náhled|[[Marcello Malpighi]], objevitel průduchů]] [11] => Ačkoliv si vědci všimli vypařování vody z listů již dříve, prvním, kdo pozoroval průduchy buněk, byl italský přírodovědec [[Marcello Malpighi]], který tento objev publikoval ve svém díle ''{{Cizojazyčně|la|Anatome plantarum}}'' (česky ''Rostlinná anatomie'') v roce [[1675]]. Ten však paradoxně nebyl schopen přisoudit průduchům jejich pravou funkci. Naopak jeho současník [[Nehemiah Grew]] již hypotetizoval, že jím pozorované průduchy slouží k ventilaci vnitřního prostředí rostliny a přirovnal průduchy k [[vzdušnice|vzdušnicím]] hmyzu. Velký rozvoj znalostí o průduších nastal v 19. století, kdy také bylo slovo „stoma“ poprvé použito švýcarským botanikem [[Augustin Pyramus de Candolle|de Candollem]] (v roce 1827). Průduchy se v té době zabývali například [[Hugo von Mohl]] (objevil základní princip otevírání průduchů), či anatomové jako [[Simon Schwendener]] (klasifikoval průduchy podle jejich stavby). Dodnes se některé záležitosti ohledně mechanismu funkce průduchů intenzívně zkoumají, a to zejména na rostlinách [[křížatka obecná]] (''Commelina communis''), [[bob obecný]] (''Vicia faba'') a [[kukuřice setá]] (''Zea mays'').{{Citace monografie [12] => | isbn = 0412574306 [13] => | příjmení = Willmer [14] => | jméno = Colin Michael [15] => | příjmení2 = Fricker [16] => | jméno2 = Mark [17] => | titul = Stomata [18] => | vydavatel = Springer [19] => | rok = 1996 [20] => | url = http://books.google.cz/books?printsec=frontcover&dq=stomata&ei=oNcKSo_CFpbozASSt5X3Cg&id=UUQ7CoR-rzMC&as_brr=3&output=html [21] => }} [22] => [23] => == Funkce == [24] => Rostlina je pomocí průduchů schopná regulovat [[výměna plynů|výměnu plynů]] otevíráním a zavíráním skuliny průduchu, a to tak, aby měla maximální přísun [[oxid uhličitý|oxidu uhličitého]] při únosných ztrátách vody. Rovnováha mezi příjmem CO2 pro [[fotosyntéza|fotosyntézu]] a výdejem vody pro pohánění [[Transpirace|transpiračního proudu]] rostlinou se označuje jako fotosynteticko–transpirační kompromis. Průduchy jsou velmi efektivní výměník plynů: projde jimi každoročně 3×1015 kilogramů uhlíku a celkový objem vody v atmosféře se jimi recykluje každý půlrok. Tvoří tak významný prvek v [[koloběh uhlíku|koloběhu uhlíku]] i v [[koloběh vody|planetárním oběhu vody]]. U většiny vyšších rostlin odchází voda převážně právě průduchy. Výdej vody přes pokožku (kutikulární transpirace) oproti tomu činí nanejvýš 30 % (obvykle mnohem méně a u [[sukulent]]ů pouze 1–2 %), výdej vody přes [[lenticela|lenticely]] u dřevin je zcela zanedbatelný. [25] => [26] => Průduchy však mají zřejmě i jiné, donedávna netušené funkce. Například ohýbání [[vzrostný vrchol|vzrostného vrcholu]] za světlem [27] => tzv. [[fototropismus]]) je zřejmě reakcí na skutečnost, že se voda vypařuje intenzivněji na osluněné straně rostliny, než na straně zastíněné.{{Citace periodika| ročník= 21 [28] => | číslo = 3 [29] => | strany = 359–375 [30] => | příjmení = Mcintyre [31] => | jméno= G.I. [32] => | title = The Role of Transpiration in Phototropism of the Avena Coleoptile: Evidence of Stomatal Control of the Phototropic Response [33] => | periodikum = Functional Plant Biol. [34] => | datum = 1994-01-01 [35] => | url = http://www.publish.csiro.au/paper/PP9940359 [36] => }} Na druhou stranu mohou průduchy pro rostlinu představovat výrazné riziko, protože jsou „otevřenými dveřmi“ pro vstup [[patogen]]ů do těla rostlin. V určitých případech jsou rostliny schopné [[Bakteriální infekce|patogenní bakterie]] detekovat a následně průduchy zavřít. To však určité bakterie obchází tím, že vylučují do okolí látku [[koronatin]], která průduchy otevírá násilím.{{Citace periodika [37] => | periodikum = Cell [38] => | ročník = 126 [39] => | strany = 969–980 [40] => | měsíc = September [41] => | rok = 2006 [42] => | titul = Plant Stomata Function in Innate Immunity against Bacterial Invasion [43] => | autor = Maeli Melotto [44] => | spoluautoři = William Underwood, Jessica Koczan, Kinya Nomura, Sheng Yang He [45] => | doi = 10.1016 [46] => }} [47] => [48] => == Evoluce == [49] => [[Soubor:Bryophyta 6.png|náhled|První průduchy se objevily u [[mechorosty|mechorostů]], zde nákres podobné struktury u [[porostnice mnohotvárná|porostnice mnohotvárné]] (''Marchantia polymorpha''), která totiž průduchy v pravém slova smyslu nemá]] [50] => Průduchy se objevily již u prvních suchozemských rostlin, a tak se zdá, že jsou pro přežití fotosyntetizujících rostlin na souši zcela zásadní. Byly klíčovou adaptací v dobách, kdy rostliny dobývaly souš. Vznik průduchů se datuje do doby před přibližně 430–400 miliony lety{{Citace elektronické monografie| url = http://faculty.washington.edu/ktorii/stomata.html| titul = Stomatal development| autor = Keiko U. Torii|rok= 2006}}{{Citace periodika [51] => | doi = 10.1093/jexbot/49.suppl_1.471 [52] => | ročník = 49 [53] => | číslo = suppl_1 [54] => | strany = 471–480 [55] => | příjmení = Woodward [56] => | jméno = F [57] => | titul = Do plants really need stomata? [58] => | periodikum = J. Exp. Bot. [59] => | datum = 1998-03-01 [60] => | url = http://jxb.oxfordjournals.org/cgi/reprint/49/suppl_1/471.pdf [61] => }}{{Nedostupný zdroj}} a objeveny byly již u fosílií [[silur]]ské rostliny ''[[Cooksonia]]''. Z vyšších rostlin chybí zejména u [[játrovky|játrovek]], tří rodů [[hlevíky|hlevíků]] a některých bazálních (primitivních) [[mechy|mechů]]. U mechorostů jsou obvykle průduchy přítomné na [[sporofyt]]u (tzn. na [[Sporangium|tobolce]]), výjimečně i na [[gametofyt]]u. [62] => [63] => Nejjednodušší vysvětlení evoluce průduchů spočívá v tom, že se vyvinuly u předka všech vyšších rostlin, načež u vyjmenovaných mechorostů druhotně zcela vymizely. Existují však i odlišné hypotézy. Je například možné, že se průduchy vyvinuly u různých rostlin nezávisle.{{Citace periodika [64] => | doi = 10.1098/rstb.2000.0615 [65] => | issn = 0962-8436 [66] => | ročník = 355 [67] => | číslo = 1398 [68] => | strany = 769–793 [69] => | příjmení = Renzaglia [70] => | jméno = K S [71] => | spoluautoři = Duff RJT, D L Nickrent, D J Garbary [72] => | titul = Vegetative and reproductive innovations of early land plants: implications for a unified phylogeny [73] => | periodikum = Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B, Biological Sciences [74] => | datum = 2000-06-29 [75] => | url = http://www.pubmedcentral.nih.gov/picrender.fcgi?artid=1692784&blobtype=pdf [76] => }} Druhotně vymizely průduchy také u [[Plavuňové rostliny|plavuně]] druhu ''[[Stylites andicola]]'', která pohlcuje oxid uhličitý pomocí svých kořenů,) a u jistých nezelených druhů [[krytosemenné|krytosemenných]] rostlin, jako je [[hlístník hnízdák]] (''Neottia nidus-avis'') či [[hnilák]] (''Monotropa''). Dále obvykle nemají průduchy ani [[hydrofyty|vodní rostliny]], vyjma listů plovoucích na hladině ([[leknín]], ''Nymphaea'').{{Citace monografie| příjmení= Vinter| jméno=Vladimír| titul=Rostliny pod mikroskopem; základy anatomie cévnatých rostlin| vydání=2| místo=Olomouc| rok=2009 | isbn = 978-80-244-1972-5 | vydavatel = Univerzita Palackého v Olomouci}} [77] => [78] => == Stavba == [79] => Velikost průduchů (délka) obvykle kolísá mezi 0,01–0,06 milimetru (větší bývají průduchy [[polyploidie|polyploidních]] rostlin a [[Sciafyty|zastíněných]] listů). Největší průduchy byly zjištěny u vyhynulých rostlin ''[[Zosterophyllum]]'', které dosahovaly délky až 0,12 mm (120 µm). Průduchy se skládají ze dvou '''buněk svěracích''' (''{{Cizojazyčně|la|cellulae claudentes}}''), mezi nimiž je tzv. '''průduchová štěrbina''' (''{{Cizojazyčně|la|porus stomatalis}}''). Svěrací buňky jsou obvykle v určitých částech ztlustlé, což podmiňuje [[Průduch#Mechanismus otevírání a zavírání|mechanismus jejich funkce]]. Také [[plazmodezma|plazmodezmy]] (kanálky ve stěně buněk) jsou u svěracích buněk nefunkční, což napomáhá udržovat nitrobuněčný tlak na požadované úrovni. Typickým rysem svěracích buněk je skutečnost, že obsahují [[chloroplast]]y, a proto mají zelenou barvu. Další uzpůsobení stavby průduchu obvykle úzce souvisí s prostředím, kde rostliny žijí. [80] => [81] => === Vývoj průduchu === [82] => [[Soubor:Amphibrachyparatetracytic stoma.svg|náhled|Nákres jednoho z více než 30 typů anizocytických průduchů – konkrétně amfibrachyparatetracytický typ]] [83] => Průduch vzniká v rané fázi vývoje listu z části [[teorie korpusu a tuniky|tuniky]] známé jako [[meristemoid]]. Buňky meristemoidu prochází asymetrickým dělením (inadekvátní [[mitóza]]) na jednu velkou epiteliální a jednu malou mateřskou buňku svěracích buněk. Tato mateřská buňka se následně opět rozdělí na dvě buňky svěrací. Mezi nimi vznikne (tzv. [[Mezibuněčný prostor#Vznik intracelulár|schizogenně]], tedy rozpuštěním přepážky mezi buňkami a následným oddělením buněk od sebe) průduchová štěrbina, přes niž probíhá výměna plynů. Samotná mateřská buňka se však může rozdělit dvěma způsoby, na jejichž základě rozlišujeme: [84] => * průduchy haplocheilické – mateřská buňka se přímo rozdělí na dvě svěrací; například u [[jehličnany|jehličnanů]] (''Pinophyta''), [[cykasy|cykasů]] (''Cycadophyta''), [[lilie|lilií]] (''Lilium''), [[kosatec|kosatců]] (''Iris'') atp.; [85] => * průduchy syndetocheilické – mateřská buňka se dělí několikrát, ve vzniklé populaci buněk se jedna prostřední rozdělí na vlastní svěrací buňky, zatímco okolní buňky se mění na buňky vedlejší; tyto vedlejší buňky se liší od typických pokožkových buněk a účastní se mechanismu otevírání a zavírání průduchů. [86] => [87] => Podobné je dělení průduchů na základě počtu, uspořádání a tvaru pokožkových buněk kolem průduchů: [88] => * průduchy izocytické (anomocytické) – buňky obklopující průduchy vypadají stejně jako běžné epidermální buňky; vývoj takových průduchů je nejčastěji haplocheilický (tzn. bez vedlejších buněk); [89] => * průduchy anizocytické – buňky kolem průduchů se liší od běžných pokožkových buněk; obvykle se vyvíjí syndetocheilickým způsobem, tzn. buňky kolem svěracích buněk fungují jako pomocné. Popsáno bylo více než třicet subtypů anizocytických průduchů, které se navzájem liší tvarem vedlejších buněk (viz{{Citace elektronické monografie | url = http://www.peabody.yale.edu/collections/pb/MLA.pdf | titul = Manual of Leaf Architecture | rok = 1999 | vydavatel = Smithsonian Institution; Leaf Architecture Working Group | isbn = 0-9677554-0-9 | datum přístupu = 2009-05-12 | url archivu = https://web.archive.org/web/20090510213730/http://www.peabody.yale.edu/collections/pb/MLA.pdf | datum archivace = 2009-05-10 | nedostupné = ano }}). [90] => [91] => === Uzpůsobení k podmínkám prostředí === [92] => [[Soubor:20080311 Nerium Oleander Flowers.jpg|náhled|Oleandr (''Nerium'') je dobře anatomicky přizpůsoben k životu v suchých oblastech; jeho průduchy jsou na spodní straně listů a štěrbiny jsou kryté chlupy]] [93] => Mnohá uzpůsobení stavby průduchu jsou v silné korelaci s prostředím, kde dané rostliny žijí. Významná je z tohoto hlediska poloha průduchů vzhledem k rovině listu: [94] => * emerzní – nad úrovní listu (vyčnívají), typické pro [[hygrofyty|vlhkomilné rostliny]]; [95] => * submerzní (kryptoporní) – pod úrovní listu (ponořené), typické pro [[xerofyty|suchomilné rostliny]] (zamezuje nadměrným ztrátám vody); [96] => * faneroporní – v rovině listu, nejčastější typ. [97] => [98] => U suchomilných rostlin bývá navíc na vnější straně průduchu vrstva [[vosk]]u ([[jehličnany]], [[Lipnicovité|trávy]], [[sukulent]]y), nebo jsou navíc průduchy obklopeny [[trichom]]y ([[Oleandr obecný|oleandr]], ''Nerium''). Bývá u nich také menší hustota průduchů na mm2. Některé rostliny si osvojily také jiné režimy otevírání průduchů, napomáhá tomu metabolicky zejména tzv. [[CAM cyklus]]. Jiné jednoduše zavírají průduchy např. za horkého [[poledne]].{{Citace monografie [99] => | příjmení = Slavíková [100] => | jméno = Jiřina [101] => | titul = Ekologie rostlin [102] => | vydavatel = Státní pedagogické nakladatelství [103] => | místo = Praha [104] => | rok = 1986 [105] => | isbn = [106] => | strany = 366 [107] => }} [108] => [109] => === Tvar svěracích buněk === [110] => [[Soubor:Huidmondje gras optisch.gif|náhled|vpravo|Průduch typu Gramineae, který se vyskytuje u [[lipnicovité|trav]]. Svěrací buňky mají tvar činek
([[světelný mikroskop]])]] [111] => Svěrací buňky jsou obvykle ledvinitého nebo piškotovitého tvaru, ale bylo popsáno množství odchylných druhů průduchů právě na základě jejich anatomie a mechanismu otevírání a zavírání: [112] => {| class=wikitable cellspading=5 [113] => | [[Soubor:Stoma amaryllis type.svg|120px]] || '''Typ Amaryllis''' (podle rostlin rodu ''[[Amaryllis]]'')
[114] => Svěrací buňky jsou ledvinité a nestejně ztlustlé. Vnitřní stěny (obrácené do štěrbiny) jsou totiž vyztužené dvěma podélnými lištami, naopak strana hřbetní (odvrácená od štěrbiny) je pružná. Když klesne [[turgor]], buňky se napřimují a štěrbina se uzavírá. Jedná se o průduch typický pro [[jednoděložné]] rostliny, méně často je i u [[dvouděložné|dvouděložných]]. [115] => |- [116] => | [[Soubor:Stoma helleborus type.svg|120px]] || [117] => '''Typ Helleborus''' (podle rostlin rodu [[čemeřice]], latinsky ''Helleborus'')
[118] => Svěrací buňky jsou rovněž ledvinité a nerovnoměrně zesílené, ale průduchová štěrbina se otevírá nejen paralelním pohybem obou buněk, nýbrž také jejich vychylováním kolmo k rovině listu (princip otevírání dveří). Jedná se o průduch typický pro dvouděložné rostliny, méně často je i u jednoděložných. [119] => |- [120] => | [[Soubor:Stoma gramineae type.svg|120px]] || [121] => '''Typ Gramineae''' (podle skupiny [[lipnicovité|Gramineae]], tzn. česky „trávy“)
[122] => Svěrací buňky mají piškotovitý (či činkovitý) tvar a opět nerovnoměrně ztlustlé stěny. Prostředí úzká část je ztlustlá, okrajové části mají stěny tenké. Při zvyšování turgoru se tenkostěnné okrajové části zvětšují, odtlačují se od sebe a štěrbinu zvětšují, obráceným mechanismem se otvor zmenšuje. Tento typ průduchů už podle názvu převažuje u trav (''Poaceae''), ale i [[ostřice|ostřic]] (''Carex''), [[sítina|sítin]] (''Juncus''), dále je však možné je najít na listech [[Dub cesmínovitý|dubu cesmínového]] (''Quercus ilex'') a na specializovaných [[List|řapících]] ([[Fylodie|fylodiích]]) [[akácie]] (''Acacia''). [123] => |- [124] => | [[Soubor:Stoma pteridophyta type.svg|120px]] || [125] => '''Pteridofytní typ''' (podle skupiny ''Pteridophyta'', tzn. česky [[kapraďorosty]])
[126] => Svěrací buňky jsou v uzavřeném stavu oválné, pokud se turgor zvětšuje, buňky nabývají kulovitého tvaru a otevírá se mezi nimi štěrbina. Jedná se o průduchy typické pro [[kapradiny]]. [127] => |- [128] => | [[Soubor:Stoma gymnosperm type.svg|120px]] || [129] => '''Gymnospermní typ''' (podle skupiny ''Gymnospermae'', tedy česky [[nahosemenné]])
[130] => Jedná se o specifický typ průduchů zanořených hlouběji do pokožky a se ztlustlými stěnami. Možnosti otevírání průduchů jsou tím velmi omezené, na zimu se ucpávají [[vosk]]em. Jsou typické pro [[jehlice]] [[jehličnany|jehličnanů]]. [131] => |} [132] => [133] => == Umístění a počty průduchů == [134] => [[Soubor:Stomates on Chinese-fir needle.jpg|náhled|Na tomto listu [[ostrolistec|ostrolistce]] (''Cunninghamia'') jsou průduchy velmi snadno patrné]] [135] => Průduchy se neomezují jen na povrch [[list]]ů, ale je možné je najít také na některých částech [[květ]]u ([[Kalich (botanika)|kališní]] a [[Koruna (botanika)|korunní]] lístky, [[plodolist]]y i [[tyčinka (botanika)|tyčinky]]), na některých dalších částech květu [[Lipnicovité|trav]] a na povrchu nezralých plodů [[Kdouloň obecná|kdouloně]] (''Cydonia''), [[jablko|jablka]] (''Malus domestica''), [[banán]]u (''Musa'') či [[rajče jedlé|rajčete]] (''Solanum lycopersicum''), na vnitřní i vnější straně [[lusk]]ů i na samotných semenech [[hrách setý|hrachu]]. Navíc se nacházejí i na orgánech laiky považovaných za listy, jako jsou [[listen]]y a [[úponek|úponky]]. Výjimečně byly průduchy objeveny i na primárních kořenech, jako například u [[hrách setý|hrachu setého]] (''Pisum sativum''), nebo na [[hlíza|hlízách]], například u [[lilek brambor|bramboru]] (''Solanum tuberosum''). [136] => [137] => Významné jsou však především průduchy na listech. Na 1 mm2 listu bývá obvykle 50–300 průduchů, méně jich bývá u rostlin suchomilných{{Citace monografie|příjmení=Černohorský | jméno=Zdeněk|rok= 1967| titul= Základy rostlinné morfologie|místo= Praha|vydavatel= SPN}} a pravděpodobně i u prehistorických rostlin, které žily v prostředí s vyšší koncentrací oxidu uhličitého. Vyšší hustota průduchů je obvyklá u [[strom]]ů. Nejčastěji jsou rozloženy náhodně a přibližně rovnoměrně, ačkoliv u některých kapradin tvoří dvojice ([[kapraď samec]], ''Dryopteris filix-mas'') a u mnohých [[Lipnicovité|trav]] a [[jehličnany|jehličnanů]] jsou průduchy seřazeny v řadách za sebou. Obvykle jsou průduchy vyvinuty na spodní straně listů, ale zejména u některých jednoděložných jsou rozmístěny na obou stranách stejnoměrně. Podle umístění průduchů se rozlišuje několik základních typů listů: [138] => * hypostomatické – nejčastější, průduchy převažují na spodní straně listu (spodní [[pokožka (rostliny)|epidermis]]); [139] => * amfistomatické – průduchy jsou rozloženy na spodní a horní pokožce přibližně ve stejném počtu; například [[kosatec]] (''Iris'') či většina [[lipnicovité|lipnicovitých]] (''Poaceae''); [140] => * epistomatické – průduchy jsou pouze na svrchní straně listu (svrchní epidermis); například listy [[leknín]]u (''Nymphaea'') a [[stulík]]u (''Nuphar'') plovoucí na hladině, dále traviny jako [[kostřava]] (''Festuca''), [[strdivka]] (''Melica'') a [[válečka]] (''Brachypodium''). [141] => [142] => Uvádějí se například tyto poměry počtu průduchů na straně horní ku počtu průduchů na straně spodní: [[Třešeň ptačí|třešeň]] 0 : 253, [[jedle bělokorá]] 0 : 98, [[pšenice setá]] 50 : 40, [[rozchodník ostrý]] 21 : 14, [[borovice lesní]] 74 : 84, [[leknín bílý]] 460 : 0 (tyto poměry jsou spíše čísla udávající počet průduchů na 1 mm2, nula tedy znamená, že na dané straně nejsou průduchy vůbec).{{Citace monografie| příjmení=Němec| jméno=Bohumil| titul=Nauka o buňce, anatomie rostlin| místo=Praha| rok=1930| vydavatel=Aventinum}} [143] => [144] => == Mechanismus otevírání a zavírání == [145] => Většina rostlin je schopná regulovat velikost průduchové štěrbiny (výjimkou jsou [[vrba|vrby]] (''Salix''), jež tuto schopnost ztratily a bez vody rychle vadnou). Mechanismus otevírání a zavírání průduchu je založen na změnách nitrobuněčného tlaku ([[turgor]]u) ve svěracích buňkách. Ty jsou vyztužené [[celulóza|celulózovými]] [[fibrila]]mi jen v jednom směru, a tak jsou poměrně pružné. Určité části stěny jsou však obvykle mnohem ohebnější než jiné části, a tak se změnou nitrobuněčného tlaku mění tvar buňky určitým požadovaným způsobem. Celý mechanismus otevírání a zavírání průduchů je založen na regulovaném příjmu a výdeji vody ze svěracích buněk (případně také buněk vedlejších). Pokud svěrací buňky nasávají vodu, turgor se zvyšuje, mění se tvar svěracích buněk a průduch se otevírá. Při výdeji vody se naopak průduch zavírá. Rychlý příjem a výdej vody usnadňují [[akvaporin]]ové kanály v [[cytoplazmatická membrána|cytoplazmatické membráně]]. [146] => [147] => Velikost otevření průduchu závisí na mnoha vnějších faktorech prostředí. Patří k nim zejména [[světlo]], [[teplota]] [[vzduch]]u a [[relativní vzdušná vlhkost]]. Tyto faktory ovlivňují celou řadu vnitřních faktorů, jako je [[koncentrace (chemie)|koncentrace]] některých [[ion]]tů uvnitř svěracích buněk (zejména [[draslík]]u) a produkce regulačních látek ([[kyselina abscisová|kyseliny abscisové]]), stejně jako obsah oxidu uhličitého, [[pH]] v cytoplazmě a koncentrace [[škrob]]u či [[sacharóza|sacharózy]] ve svěracích buňkách. [148] => [149] => Ve dne se u většiny rostlin průduchy otevírají, aby mohly rostliny fotosyntetizovat. (Zcela naopak tomu je však u tzv. [[CAM cyklus|CAM rostlin]], které žijí v suchých a horkých oblastech. Ty mají ve dne průduchy zavřené, aby neztrácely přebytečnou vodu, a v noci průduchy otevřou a zabudovávají oxid uhličitý do [[kyselina jablečná|malátu]].) Co se týče vlivu slunečního záření na otevřenost průduchů, zdá se, že největší vliv má modrá složka [[Světelné spektrum|spektra]]. Ta působí na receptor, jímž je v tomto případě rostlinný [[Karotenoidy|karotenoid]] jménem [[zeaxantin]]. Ten ovlivňuje koncentraci draslíkových iontů v buňce. Ve dne jsou [[protonová pumpa|protonovými pumpami]] ionty K+ čerpány dovnitř buňky, ta je pak koncentrovanější ([[Tonicita|hypotonická]], snižuje se její [[vodní potenciál]]{{Citace monografie [150] => | příjmení = Campbell [151] => | jméno = Neil A. [152] => | příjmení2 = Reece [153] => | jméno2 = Jane B. [154] => | titul = Biologie [155] => | vydavatel = Computer press [156] => | místo = Praha [157] => | rok = 2006 [158] => | isbn = [159] => | strany = 1332 [160] => }}) a nasává (v procesu [[Osmotický tlak|osmózy]]) vodu, čímž se průduch otevírá. Naopak po západu slunce draslíkové ionty z buněk pasivně (bez spotřeby energie) vytékají a buňky ztrácí vodu (platí, že „voda následuje draslíkové ionty“). Možné také je, že světlo umožňuje v [[chloroplast]]ech svěracích buněk výrobu [[adenosintrifosfát|ATP]], který je nezbytný pro funkci protonových pump pro draslík, čímž by také mohlo být regulováno otevírání průduchů. [161] => [162] => Otevírání průduchů navozuje také nízká koncentrace oxidu uhličitého v houbovém [[parenchym]]u uvnitř listu, která signalizuje, že je třeba dodat do pletiv čerstvý vzduch. Rovněž se zdá, že v pravidelném každodenním otevírání průduchů hrají roli i biologické rytmy (tzv. [[vnitřní hodiny]]), které určitým způsobem zaznamenávají denní dobu. Průduchy může uzavřít prostý nedostatek vody ve svěracích buňkách, který signalizuje [[vadnutí]] rostliny. Vadnutí způsobuje navíc tvorbu kyseliny abscisové, která rovněž průduchy uzavírá. Také vysoké teploty, které znamenají rovněž hrozbu uschnutí, jsou schopné vyvolat zavření průduchů např. během poledního žáru. [163] => [164] => == Průduch v kultuře == [165] => Slovo ''průduch'' se vyskytuje ve hře [[divadlo Járy Cimrmana|divadla Járy Cimrmana]] nazvané ''[[Posel z Liptákova]]''. Ze hry však není jasné, zda se jedná o průduch rostlinný.https://www.youtube.com/watch?v=YQa1R8xqnDo [166] => [167] => == Odkazy == [168] => [169] => === Reference === [170] => [171] => [172] => === Literatura === [173] => * {{Cs}} {{Citace monografie| příjmení= Vinter| jméno=Vladimír| titul=Rostliny pod mikroskopem; základy anatomie cévnatých rostlin| vydání=2| místo=Olomouc| rok=2009 | isbn = 978-80-244-1972-5| vydavatel = Univerzita Palackého v Olomouci}} [174] => * {{En}} {{Citace monografie [175] => | isbn = 0412574306 [176] => | příjmení = Willmer [177] => | jméno = Colin Michael [178] => | příjmení2 = Fricker [179] => | jméno2 = Mark [180] => | titul = Stomata [181] => | vydavatel = Chapman & Hall [182] => | rok = 1995 [183] => | url = http://books.google.cz/books?printsec=frontcover&dq=stomata&ei=oNcKSo_CFpbozASSt5X3Cg&id=UUQ7CoR-rzMC&as_brr=3&output=html [184] => }} [185] => * {{En}} {{Citace monografie [186] => | příjmení = Zeiger [187] => | jméno = Eduardo [188] => | spoluautoři = G. D. Farquhar, I. R. Cowan [189] => | titul = Stomatal function [190] => | vydavatel = Stanford University Press [191] => | rok = 1987 [192] => | místo = Stanford [193] => | isbn = 0804713472 [194] => | url = http://books.google.cz/books?printsec=frontcover&dq=stomata&id=mp-aAAAAIAAJ&as_brr=3&output=html [195] => }} [196] => [197] => === Související články === [198] => * [[Lenticela]] [199] => * [[Hydatoda]] [200] => [201] => === Externí odkazy === [202] => * {{Commonscat|Stoma}} [203] => * {{Wikislovník|heslo=průduch}} [204] => * [http://botany.upol.cz/atlasy/anatomie/anatomieCR29.pdf Anatomie rostlin – stomata – na Katedře botaniky PřF UP Olomouc] [205] => * [https://web.archive.org/web/20100621022229/http://bioweb.usu.edu/kmott/Complexity_Web_Page/Guard%20cell%20movies.htm Videa zachycující pohyb svěracích buněk průduchů na Utah State University] [206] => [207] => {{Dobrý článek}} [208] => {{Autoritní data}} [209] => [210] => {{Portály|Rostliny}} [211] => [212] => [[Kategorie:Anatomie rostlin]] [] => )
good wiki

Průduch

rastrovacího elektronového mikroskopu) Listy vyměňují oxid uhličitý (CO2), kyslík (O2) a vodu (H2O) především díky průduchům Průduch (odborně též stoma z řec. στόμα-ústa, množ.

More about us

About

Expert Team

Vivamus eget neque lacus. Pellentesque egauris ex.

Award winning agency

Lorem ipsum, dolor sit amet consectetur elitorceat .

10 Year Exp.

Pellen tesque eget, mauris lorem iupsum neque lacus.

You might be interested in

,'jehličnany','Lipnicovité','sukulent','oxid uhličitý','vosk','lipnicovité','chloroplast','CAM cyklus','vadnutí','výměna plynů','kosatec','leknín'
Copyright © 2025 Dobrý spolek