Array ( [0] => 14663372 [id] => 14663372 [1] => cswiki [site] => cswiki [2] => Strunatci [uri] => Strunatci [3] => [img] => [4] => [day_avg] => [5] => [day_diff] => [6] => [day_last] => [7] => [day_prev_last] => [8] => Strunatci jsou skupina měkkýšů, která zahrnuje rozmanité druhy jako jsou plže, mlže, plži a chrousti. Tato skupina se vyznačuje svou schopností tvořit schránky nebo ulity, které slouží k ochraně těla. Strunatci mají symetrické tělo, které se skládá z hlavy, hřbetní struny a ocasu. Jejich tělo je často pokryto schránkou, která je složena z uhličitanu vápenatého. Strunatci jsou rozšířeni po celém světě, ale nejvíce se vyskytují ve sladkovodních a mořských ekosystémech. Tito měkkýši mají důležitou roli v ekosystémech, protože obohacují půdu a slouží jako potrava pro jiné organismy. Strunatci jsou také významnými nositeli některých nemocí a jejich populace je někdy ohrožena znečištěním životního prostředí a nadměrným lovením. [oai] => Strunatci jsou skupina měkkýšů, která zahrnuje rozmanité druhy jako jsou plže, mlže, plži a chrousti. Tato skupina se vyznačuje svou schopností tvořit schránky nebo ulity, které slouží k ochraně těla. Strunatci mají symetrické tělo, které se skládá z hlavy, hřbetní struny a ocasu. Jejich tělo je často pokryto schránkou, která je složena z uhličitanu vápenatého. Strunatci jsou rozšířeni po celém světě, ale nejvíce se vyskytují ve sladkovodních a mořských ekosystémech. Tito měkkýši mají důležitou roli v ekosystémech, protože obohacují půdu a slouží jako potrava pro jiné organismy. Strunatci jsou také významnými nositeli některých nemocí a jejich populace je někdy ohrožena znečištěním životního prostředí a nadměrným lovením. [9] => [is_good] => [10] => [object_type] => [11] => 0 [has_content] => 0 [12] => [oai_cs_optimisticky] => ) Array ( [0] => {{Taxobox [1] => | jméno = Strunatci [2] => | výskyt =
spodní [[kambrium]]–současnost [3] => | obrázek = Pristella maxillaris.jpg [4] => | popisek = [[Tetra průsvitná]] (''Pristella maxillaris'') [5] => | nezařazená říše = [[Opisthokonta]] [6] => | říše = [[živočichové]] (Animalia) [7] => | nezařazený kmen = [[druhoústí]] (Deuterostoma) [8] => | kmen = '''strunatci''' (Chordata) [9] => | kmen popsal = [[William Bateson|Bateson]], 1885 [10] => | druhotné dělení = Podkmeny a třídy [11] => | podřazené taxony = * [[pláštěnci]] (Tunicata) [12] => ** [[pospolitky]] (Aplousobranchiata) [13] => ** [[pravé sumky]] (Phlebobranchiata) [14] => ** [[zřasenky]] (Stolidobranchiata) [15] => ** [[salpy]] (Thaliacea) [16] => ** [[vršenky]] (Appendicularia) [17] => * [[bezlebeční]] (Cephalochordata) [18] => * [[obratlovci]] (Craniata) [19] => ** [[kruhoústí]] (Cyclostomata) [20] => ** [[paryby]] (Chondrichthyes) [21] => ** [[lalokoploutví]] (Coelacanthimorphes) [22] => ** [[dvojdyšní]] (Dipnoi) [23] => ** [[paprskoploutví]] (Actinopterygii) [24] => ** [[obojživelníci]] (Amphibia) [25] => ** [[plazi]] (Reptilia) [26] => ** [[savci]] (Mammalia) [27] => }} [28] => '''Strunatci''' (Chordata) jsou [[Kmen (biologie)|kmen]] [[Druhoústí|druhoústých]] [[Živočichové|živočichů]], který zahrnuje [[Obratlovci|obratlovce]] a několik blízce příbuzných skupin [[Bezobratlí|bezobratlých]]. Jsou dvoustranně souměrní, v některém období svého života mají [[Struna hřbetní|strunu hřbetní]], [[nervová trubice|nervovou trubici]], [[žaberní štěrbiny]], [[endostyl]] a svalnatou [[ocas]]ní část až za [[Řitní otvor|řitním otvorem]]. Přitom platí, že nervová trubice je na hřbetní straně, struna hřbetní probíhá centrálně a [[srdce]] je umístěno na břišní straně. [29] => [30] => Strunatci se vyvinuli pravděpodobně na začátku [[kambrium|kambria]] (asi před 530 miliony lety). Zatím známe asi 45 000 druhů. [31] => {{Citace elektronické monografie [32] => | url = http://nlbif.eti.uva.nl/bis/marine_mammals.php?selected=beschrijving&menuentry=soorten&id=2 [33] => | titul = Marine Mammals of the World > Species: Phylum Chordata (Chordates) [34] => | vydavatel = eti.uva.nl [35] => | autor = T.A. Jefferson, S. Leatherwood, M.A. Webbe [36] => | datum přístupu = 2010-05-14 [37] => | url archivu = https://web.archive.org/web/20070913021014/http://nlbif.eti.uva.nl/bis/marine_mammals.php?selected=beschrijving&menuentry=soorten&id=2 [38] => | datum archivace = 2007-09-13 [39] => | nedostupné = ano [40] => }} [41] => Kmen strunatců se dělí na tři podkmeny: [[Pláštěnci|pláštěnce]], [[bezlebeční|bezlebečné]] a [[Obratlovci|obratlovce]], přičemž se zdá, že blíže obratlovcům mají pláštěnci. Ti mají v larválním stádiu hřbetní strunu a nervový provazec, které se pak v dospělosti ztrácí. Zato bezlebeční mají jak hřbetní strunu, tak i nervový provazec, ale bez [[páteř]]e. U všech obratlovců, s výjimkou [[Sliznatky|sliznatek]], je nervový provazec obemknut [[Chrupavka|chrupavčitými]] nebo [[kost]]ěnými obratli a hřbetní struna je zásadně redukovaná. Mezi strunatce patří vedle samotného [[člověk]]a také mnoho obecně známých a hospodářsky významných živočichů řazených mezi [[savci|savce]], [[ptáci|ptáky]], [[Paprskoploutví|paprskoploutvé ryby]] apod. [42] => [43] => == Popis == [44] => Strunatci jsou [[mnohobuněčnost|mnohobuněční]] živočichové s dokonale vyvinutým tělem (členěným na [[orgán]]y), které je dvoustranně souměrné (bilaterálně symetrické). Tělo je tvořeno třemi zárodečnými listy ([[ektoderm]], [[mezoderm]], [[entoderm]]). Velikost těla je velmi různorodá a sahá od méně než 1 centimetru (někteří [[pláštěnci]] a [[hlaváčovití|hlaváčovité]] ryby) až po desítky metrů ([[plejtvák obrovský]], někteří [[dinosauři]]).{{citace elektronické monografie [45] => | url = http://tolweb.org/Chordata/2499 [46] => | titul = Chordata - Tree of Life Web Project [47] => | jméno = John G. [48] => | příjmení = Lundberg [49] => | datum přístupu = 2010-03-16 [50] => | url archivu = https://web.archive.org/web/20070224172716/http://tolweb.org/Chordata/2499 [51] => | datum archivace = 2007-02-24 [52] => | nedostupné = ano [53] => }} S ostatními živočichy mají strunatci některé společné rysy, a to zejména v embryonálním stadiu: například střední část [[trávicí soustava|trávicí soustavy]] vzniká z [[entoderm]]u, zatímco začátek a konec z [[ektoderm]]u. [54] => [55] => Největšími známými zástupci této skupiny jsou obří kytovci (zejména [[plejtvák obrovský]], dosahující hmotnosti přes 170 tun) a druhohorní [[Sauropodi|sauropodní dinosauři]], jejichž délka se mohla pohybovat až kolem 40 metrů.{{Citace elektronického periodika [56] => | příjmení = SOCHA [57] => | jméno = Vladimír [58] => | odkaz na autora = Vladimír Socha [59] => | titul = Nejdelší obratlovec všech dob? [60] => | periodikum = OSEL.cz [61] => | rok vydání = 2018 [62] => | měsíc vydání = listopadu [63] => | den vydání = 15 [64] => | url = http://www.osel.cz/10210-nejdelsi-obratlovec-vsech-dob.html [65] => }} {{cs}} [66] => [67] => === Anatomie === [68] => [[Soubor:Primitive chordate ancestor.png|náhled|upright=1.4|Takto možná přibližně vypadal kambrický strunatec; schéma zachycuje hlavní anatomické rysy strunatců]] [69] => Jako definující se běžně uvádí čtyři nebo pět anatomických znaků přítomných vždy alespoň v [[embryo]]nálním stadiu:{{Citace periodika [70] => | doi = 10.1093/molbev/msj055 [71] => | ročník = 23 [72] => | číslo = 3 [73] => | strany = 541–549 [74] => | příjmení = Rychel [75] => | jméno = Amanda L. [76] => | spoluautoři = Shannon E. Smith, Heather T. Shimamoto, Billie J. Swalla [77] => | titul = Evolution and Development of the Chordates: Collagen and Pharyngeal Cartilage [78] => | periodikum = Mol Biol Evol [79] => | datum přístupu = 2010-03-16 [80] => | datum vydání = 2006-03-01 [81] => | url = http://mbe.oxfordjournals.org/cgi/content/abstract/23/3/541 [82] => }} [83] => {{citace monografie [84] => | titul = Zoology [85] => | jméno = Stephen A [86] => | příjmení = Miller [87] => | jméno2 = John P [88] => | příjmení2 = Harley [89] => | vydání = 5 [90] => | vydavatel = The McGraw−Hill Companies [91] => | rok = 2001 [92] => }} [93] => {{citace elektronické monografie [94] => | url = http://users.rcn.com/jkimball.ma.ultranet/BiologyPages/V/Vertebrates.html [95] => | titul = The Vertebrates [96] => | jméno = John W. [97] => | příjmení = Kimball [98] => | datum přístupu = 2010-03-16 [99] => | url archivu = https://web.archive.org/web/20100317043027/http://users.rcn.com/jkimball.ma.ultranet/BiologyPages/V/Vertebrates.html [100] => | datum archivace = 2010-03-17 [101] => | nedostupné = ano [102] => }} [103] => [104] => {{citace monografie [105] => | příjmení = Rosypal [106] => | jméno = Stanislav [107] => | odkaz na autora = Stanislav Rosypal [108] => | titul = Nový přehled biologie [109] => | rok = 2003 [110] => | vydavatel = Scientia [111] => | strany = 797 [112] => }} [113] => * '''[[Struna hřbetní]]''' (chorda dorsalis, též notochord) – opora těla tvořená silně [[vakuola|vakuolizovanými]]{{citace elektronické monografie| url=http://rocek.gli.cas.cz/Courses/Microsoft%20Word%20-%20Morfologie4.pdf| titul= Obecná morfologie živočichů; kapitola Pokryv těla a opěrná soustava|jméno=Zbyněk |příjmení=Roček}} buňkami, vzniká z [[Entoderm|entodernu]]. Nachází se nad trávicí soustavou a pod nervovou trubicí. Představuje podélnou osu těla směřující od hlavy až k ocasu. U pokročilejších strunatců v dospělosti zaniká a její funkci přejímá [[chrupavka]] či [[kost]] ([[páteř]]). [114] => * '''[[Nervová trubice]]''' (neurocoel) – trubicovitá [[nervová soustava]] na hřbetní straně těla, [[ektoderm]]álního původu. U mnohých strunatců se v hlavové části z nervové trubice vyvíjí [[mozek]] a zbytek je [[mícha]]; [[centrální nervový systém]] umožňuje poměrně složité [[Smysl (biologie)|smyslové]] [[vnímání]] či dokonalý pohyb. [115] => * '''[[žaberní štěrbina|Žaberní štěrbiny]]''' či alespoň váčky – v [[hltan]]u, alespoň během embryonálního vývoje. Procházejí skrze stěnu trávicí trubice a směřují ven z těla. U nižších strunatců slouží mimo [[dýchání|výměny plynů]] i k [[Filtrace|filtrování]] potravy. U těch suchozemských jsou silně redukovány a zřejmé jsou spíše jen v embryonální fázi. [116] => * '''[[Ocas|Pravý ocas]]''' – nezasahuje do něj [[trávicí trubice]] (nachází se celý až za [[řitní otvor|řitním otvorem]], je tedy postanální). Je vyztužen chordou či páteří. [117] => * '''[[Endostyl]]''' (též podhltanová žláza), případně [[štítná žláza]] – vyvíjí se jako rýha v břišní stěně [[hltan]]u, někdy produkuje [[hlen]] umožňující lepší posun potravy dále,{{Citace periodika [118] => | autor = Ruppert, E. [119] => | periodikum = Canadian Journal of Zoology [120] => | ročník = 83 [121] => | strany = 8–23 [122] => | rok = 2005 [123] => | doi = 10.1139/Z04-158 [124] => | titul = Key characters uniting hemichordates and chordates: homologies or homoplasies? [125] => | url = http://article.pubs.nrc-cnrc.gc.ca/RPAS/RPViewDoc?_handler_=HandleInitialGet&articleFile=z04-158.pdf&journal=cjz&volume=83 [126] => | datum přístupu = 2008-09-22 [127] => | příjmení = [128] => | jméno = [129] => | url archivu = https://archive.today/20121209232008/http://article.pubs.nrc-cnrc.gc.ca/RPAS/RPViewDoc?_handler_=HandleInitialGet&articleFile=z04-158.pdf&journal=cjz&volume=83 [130] => | datum archivace = 2012-12-09 [131] => | nedostupné = ano [132] => }} navíc představuje úložiště [[Jod|jódu]]. [133] => Mimo to se uvádí i další rysy, které obvykle platí pro strunatce. Vakovité [[srdce]] (tedy stahu schopná [[céva]]) se nachází na břišní straně těla a pumpuje [[krev]] nejprve směrem k hlavě. U většiny strunatců je cévní soustava spjata s [[žábry|žábrami]]: odkysličená krev přichází do [[srdce]] či do kontraktilních cév, odkud je pumpována do žaber, načež se odvádí [[aorta|aortou]] do těla. Srdce tedy bylo původně venózní, ale po vzniku [[plíce|plic]] u suchozemských obratlovců se i toto změnilo a např. u člověka je samozřejmě do něj přiváděna i krev okysličená. [[Trávicí trubice]] je trubicovitá a zakládá se v podstatě podobně jako u ostatních živočichů. [[Fotoreceptor|Světločivné]] buňky oka ([[sítnice]]) se vyvíjí z [[neuroektoderm|ektodermu centrální nervové soustavy]], nikoliv z [[pokožka (živočichové)|epidermis]].{{citace monografie| titul=Fylogeneze a systém strunatců| jméno=Jaromír| příjmení=Hajer| vydavatel=Univerzita JAP, přírodovědecká fakulta, katedra biologie| místo=Ústí nad Labem| rok=2006| url=http://biology.ujep.cz/vyuka/file.php/1/opory/Fylogeneze_a_system_strunatcu.pdf| datum přístupu=2010-05-18| url archivu=https://web.archive.org/web/20120110172406/http://biology.ujep.cz/vyuka/file.php/1/opory/Fylogeneze_a_system_strunatcu.pdf| datum archivace=2012-01-10| nedostupné=ano}} {{Wayback|url=http://biology.ujep.cz/vyuka/file.php/1/opory/Fylogeneze_a_system_strunatcu.pdf |date=20120110172406 }} [134] => [135] => Co se týče nejbližších příbuzných strunatců, některé ze znaků uvedených výše jsou v určitých obměnách nalézány i např. u polostrunatců. Mají například něco podobného jako je struna hřbetní – u nich se tomu říká [[stomochord]], vypadá poměrně podobně, ale zřejmě vznikl nezávisle, na základě [[Konvergence (evoluce)|konvergentní evoluce]] (jiné zdroje ho však naopak považují za homologii). Podobná je zřejmě situace s [[neurochord]]em [[žaludovci|žaludovců]]. Naopak jednoduché „žaberní štěrbiny“ polostrunatců jsou zřejmě do určité míry homologické (vývojově spjaté) s pravými žaberními štěrbinami strunatců. Endostyl, další charakteristický orgán strunatců, se zřejmě v pravém slova smyslu u polostrunatců nevyskytuje. [136] => [137] => === Embryonální vývoj === [138] => [[Soubor:Protovsdeuterostomes.svg|náhled|vlevo|upright=0.9|Učebnicové poučky o embryonálním vývoji druhoústých; platí zřejmě jen částečně]] [139] => Strunatci patří mezi druhoústé, tedy skupinu živočichů, která je pojmenována právě na základě typu embryonálního vývoje. Konkrétně se pro druhoústé ve většině embryologických učebnic uvádí, že [[ústa]] se tvoří až poté, co vznikl [[řitní otvor]], a nevznikají z [[blastoporus|blastoporu]], ale spíše na místě protilehlém. Navíc většina druhoústých tvoří [[coelom|tělní dutinu]] pomocí váčků, jež se vychlipují z [[střevo|střeva]] (vzniká tzv. [[enterocoel]]). Konečně se uvádí, že druhoústí mají radiální typ [[rýhování]].{{citace monografie| url= https://archive.org/details/developmentalbio00gilb| titul= Developmental Biology| vydání= 6| jméno= Scott F| příjmení= Gilbert| místo= Swarthmore College| vydavatel= Sinauer Associates| isbn= 0-87893-243-7| url-access= registration}}{{Citace periodika [140] => | doi = VL - 94 [141] => | ročník = 94 [142] => | číslo = 15 [143] => | strany = 8001–8005 [144] => | příjmení = Valentine [145] => | jméno = James W. [146] => | titul = Cleavage patterns and the topology of the metazoan tree of life [147] => | periodikum = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America [148] => | datum přístupu = 2010-03-22 [149] => | datum vydání = 1997-07-22 [150] => | url = http://www.pnas.org/content/94/15/8001.full [151] => }} Jenže výjimek z těchto pravidel je u strunatců velké množství. Například u [[obratlovci|obratlovců]] se nevyskytuje enterocoel, ale naopak, tělní dutina se zakládá jako [[schizocoel]]{{citace monografie| jméno=Richard Marshall| příjmení= Eakin|titul=Vertebrate Embryology| rok=1949 | počet stran= 144| url=http://books.google.cz/books?id=HOHmZ72pRVQC&printsec=frontcover&source=gbs_v2_summary_r&cad=0#v=onepage&q=&f=false}}{{citace elektronické monografie| url = http://www.madsci.org/posts/archives/feb99/918160589.Dv.r.html| titul= What are the 'advantages' of developing a deuterostome pattern of embryonic| příjmení= Onken| jméno=Michael | rok=1999| vydavatel=MadSci Network}} (enterocoelie je typický pro část těla [[kopinatci|kopinatců]] a [[mihule]]). Mezoderm tedy často vzniká z velkých odštěpených bloků mezodermu či ze zakladatelských buněk, jež vcestovaly do prostoru budoucího mezodermu. Navíc mnozí strunatci nevytváří dříve ústa ani řitní otvor – namísto toho v [[blastoporus|blastoporu]] vzniká [[žloutková stopka]], pak se uzavírá a řitní otvor se prolamuje nezávisle. [152] => [153] => Pro strunatce je typické zakládání některých orgánových soustav v raných fázích embryonálního vývoje. Z dorzální (zádové) stěny střeva se odškrcuje pás [[mezoderm]]u ([[chordamezoderm]]), z něhož vzniká [[struna hřbetní]]. Z jiné části mezodermu (stěny coelomu) se vyvíjí [[somit]]y, jakési články, z nichž vzniká [[článkování|segmentované]] [[svalstvo]]. Z ektodermu se zase vchlipuje [[neuroektoderm]]ální pás buněk, který tvoří [[nervová trubice|nervovou trubici]]. [[Žaberní štěrbina|Žaberní štěrbiny]] vznikají obvykle z entodermu vychlípením, ale u obratlovců se na jejich vzniku podílí i vchlipující se ektoderm. (protože dochází k perforaci tělní stěny). Co se týče kosterní soustavy, pro strunatce je poměrně typické, že kostra (pokud se vyvíjí) má svůj původ v mezodermu a nikoliv v ektodermu, jak tomu je u mnohých jiných živočichů. Nakonec tak vzniká tělo strunatců složené z charakteristicky vzájemně uspořádaných orgánů: toto uspořádání vyplývá právě z průběhu embryonálního vývoje. [154] => {{clear}} [155] => [156] => == Evoluce == [157] => {{Rámeček|popisek = Strunatci a ostatní druhoústí –
příbuzenské vztahy [158] => | {{klad [159] => |popisek1=[[druhoústí]] [160] => |1={{klad [161] => |1='''strunatci''' [162] => |2={{klad [163] => |1={{klad [164] => |1={{klad [165] => |1=[[polostrunatci]] [166] => |2=[[ostnokožci]] [167] => }} [168] => }} [169] => }} [170] => }} [171] => }} [172] => }} [173] => Moderní přístupy, které zkoumají příbuznost jednotlivých živočišných kmenů, obvykle považují za nejbližší příbuzné strunatců [[polostrunatci|polostrunatce]] (Hemichordata) a [[ostnokožci|ostnokožce]] (Echinodermata). Tyto dva kmeny tvoří společně [[sesterská skupina|sesterskou skupinu]] ke strunatcům. Tato sesterská skupina se označuje [[Ambulacraria]].{{Citace periodika [174] => | issn = 0027-8424 [175] => | ročník = 97 [176] => | číslo = 9 [177] => | strany = 4469–4474 [178] => | příjmení = Cameron [179] => | jméno = C B [180] => | spoluautoři = J R Garey, B J Swalla [181] => | titul = Evolution of the chordate body plan: new insights from phylogenetic analyses of deuterostome phyla [182] => | periodikum = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America [183] => | datum vydání = 2000-04-25 [184] => | url = http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/10781046 [185] => }} [186] => {{Citace periodika [187] => | issn = 0027-8424 [188] => | ročník = 97 [189] => | číslo = 9 [190] => | strany = 4453–4456 [191] => | příjmení = Adoutte [192] => | jméno = A [193] => | spoluautoři = G Balavoine, N Lartillot, O Lespinet, B Prud'homme, R de Rosa [194] => | titul = The new animal phylogeny: reliability and implications [195] => | periodikum = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America [196] => | datum přístupu = 2010-03-18 [197] => | datum vydání = 2000-04-25 [198] => | url = http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/10781043 [199] => }} [200] => {{Citace periodika [201] => | doi = 10.1098/rstb.2007.2246 [202] => | issn = 0962-8436 [203] => | ročník = 363 [204] => | číslo = 1496 [205] => | strany = 1557–1568 [206] => | příjmení = Swalla [207] => | jméno = Billie J [208] => | spoluautoři = Andrew B Smith [209] => | titul = Deciphering deuterostome phylogeny: molecular, morphological and palaeontological perspectives [210] => | periodikum = Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences [211] => | datum vydání = 2008-04-27 [212] => }} [213] => [214] => Stáří kmene strunatci se odhaduje s odstupem stovek milionů let poměrně těžko. Jednou z metod, jež to alespoň přibližně umožňují, jsou [[molekulární hodiny]]. Podle jedné studie založené na molekulárních hodinách se linie strunatců oddělila od skupiny [[Ambulacraria]] zhruba před 896 miliony lety (konkrétně před 832–1022 miliony lety s důvěryhodností 95 %).{{Citace periodika [215] => | doi = 10.1093/molbev/msi225 [216] => | ročník = 22 [217] => | číslo = 11 [218] => | strany = 2275–2284 [219] => | příjmení = Blair [220] => | jméno = Jaime E. [221] => | spoluautoři = S. Blair Hedges [222] => | titul = Molecular Phylogeny and Divergence Times of Deuterostome Animals [223] => | periodikum = Mol Biol Evol [224] => | datum = 2005-11-01 [225] => | url = http://mbe.oxfordjournals.org/cgi/content/full/22/11/2275 [226] => }} Jiná, ač starší studie udává výrazně jiná čísla, klade tento mezník do doby před 600 miliony lety, což by více sedělo na paleontologické nálezy.{{Citace periodika [227] => | doi = VL - 95 [228] => | ročník = 95 [229] => | číslo = 2 [230] => | strany = 606–611 [231] => | příjmení = Ayala [232] => | jméno = Francisco José [233] => | spoluautoři = Andrey Rzhetsky, Francisco J. Ayala [234] => | titul = Origin of the metazoan phyla: Molecular clocks confirm paleontological estimates [235] => | periodikum = Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America [236] => | datum přístupu = 2010-03-21 [237] => | datum vydání = 1998-01-20 [238] => | url = http://www.pnas.org/content/95/2/606.abstract [239] => }} [[Richard Dawkins|Dawkins]] zase odhadl stáří společného předka tří současných podkmenů na 565 milionů let.{{citace monografie| příjmení=Dawkins|jméno=Richard| titul=Příběh předka| vydavatel=Academia|rok=2008| místo=Praha}} [240] => [241] => === Evoluční hypotézy === [242] => Podle moderních dat o příbuznosti pláštěnců, kopinatců a obratlovců si zřejmě můžeme udělat obrázek, jak vypadal primitivní (rozuměj „evolučně původní“) strunatec. Tento [[Poslední společný předek|společný předek]] strunatců měl zřejmě zřetelnou [[článkování|tělní segmentaci]], měl [[ploutevní lem]], chordu po celé délce těla a také [[přímý vývoj]]. Pláštěnci jsou v mnohých ohledech zřejmě druhotně odvozená skupina, u níž např. vznikl [[nepřímý vývoj]] (přes [[larva|larvu]]). [243] => [244] => Vzniklo několik hypotéz, které se pokouší osvětlit vznik strunatců z druhoústých předků: [245] => {{Citace periodika [246] => | doi = 10.1016/j.gde.2005.06.004 [247] => | issn = 0959-437X [248] => | ročník = 15 [249] => | číslo = 4 [250] => | strany = 461–467 [251] => | příjmení = Gerhart [252] => | jméno = John [253] => | spoluautoři = Christopher Lowe, Marc Kirschner [254] => | titul = Hemichordates and the origin of chordates [255] => | periodikum = Current Opinion in Genetics & Development [256] => | datum vydání = 2005-08 [257] => | url = http://kirschner.med.harvard.edu/files/papers/Gerhart-CurrOpinGenDev2005-15-4-461.pdf [258] => }} [259] => * Aurikuláriová (též dipleurová hypotéza): předkem strunatců byla pohyblivá [[brva|obrvená]] [[larva]] živočicha podobného [[Křídložábří|křídložábrým]] (Pterobranchia). Z řady brv na zádové straně se postupně vyvinula nervová trubice, od dospělého křídložábrého byly „okoukány“ zase [[žaberní štěrbina|žaberní štěrbiny]] a [[chorda dorsalis|chorda]]. Díky procesu [[neotenie]] se z larev těchto živočichů podobných křídložábrým vyvinul jednoduchý [[pohlavní dospělost|pohlavně dospělý]] strunatec. Jenže tato teorie má i trhliny: proč je například dospělým strunatcům podobnější dospělec polostrunatců více, než larva, z níž se podle této hypotézy strunatci vyvinuli? A proč se u strunatců tak výrazně změnilo [[dorzoventrální]] (hřbetobřišní) uspořádání těla? [260] => [[Soubor:Haikouella lanceolata, Chlupáč Museum, Prague.jpg|náhled|vlevo|''[[Haikouella]]'', údajná fosílie kambrijského strunatce]] [261] => * Hypotéza inverzní (dorzoventrální inverze): předek strunatců měl nejprve podobné uspořádání orgánů, jako [[prvoústí]] – [[nervová soustava]] a [[svalovina]] na břišní straně (ventrálně), [[srdce]] na zádové straně (dorzálně). Tento předek zřejmě již měl nervovou trubici. Mutací tohoto tělního plánu došlo k radikální změně a celé tělo se invertovalo („obrátilo“ dorzoventrálně). Zřejmě k této inverzi nedošlo u polostrunatců, což znamená, že by to byl exkluzivní znak strunatců. Důkazem pro inverzní hypotézu je např. [[exprese genu]] [[Kostní morfogenetický protein|bmp]] – u prvoústých se uplatňuje na zádech, u druhoústých na břišní straně. [262] => * Hypotéza „hemichordate“ (z [[angličtina|angl]]. výrazu pro polostrunatce): strunatci se vyvinuli z živočicha podobného polostrunatcům (již s [[nervová trubice|nervovou trubicí]]), během evoluce došlo ke zdůraznění a zveličení znaků typických pro polostrunatce. Přispět k tomu podle některých autorů mohla přestavba coelomových váčků a [[somit]]ů na hlavové i zádové části. [263] => * Hypotéza bilaterálního předka: v podstatě jde o tvrzení, že v evoluci strunatců k ničemu významnému nedošlo. Pohnutkou k tomuto názoru bylo zjištění v devadesátých letech 20. století, že se [[genom]] strunatců v zásadních [[gen]]ech vlastně shoduje s genomy velmi odlišných [[prvoústí|prvoústých]] živočichů, jako je např. [[octomilka]] (''Drosophila''). Příkladem podobnosti jsou různé [[Hox gen]]y určující vývoj hlavy a hrudi, [[pax6]] a [[Six gen|six]] geny v [[oko|očích]] či např. různé geny určující vývoj [[nervová tkáň|nervové tkáně]], [[srdce]], [[střevo|střeva]] a útrobního [[mezoderm]]u. [264] => [265] => === Fosilní záznam === [266] => Fosilních záznamů prvních strunatců je poskrovnu, je navíc velmi těžké přiřadit více než půl miliardy let starou fosílii k určitému kmeni. Jejich těla postrádají kosti a jiné tvrdé části, a proto špatně fosilizují.{{citace elektronické monografie| url=http://www.fossilmuseum.net/Cambrian-Explosion/Chordate/Chordate.htm| titul= Problematic Cambrian Fossil, Possibly a Primitive Chordate Fossil| vydavatel=The Virtual Fossil Museum, Fossils of the Cambrian Explosion from Utah}} K údajným strunatcům patří fosilní živočichové ''[[Yunnanozoon]]'' (spodní [[kambrium]], [[Čcheng-ťiang]], provincie [[Jün-nan]]), ''[[Cathaymyrus]]'' (totožné naleziště), ''[[Haikouella]]'' (spodní kambrium, [[Kchun-ming]] v Číně{{Citace periodika [267] => | autor = Chen, J-Y., Hang, D-Y., and Li, C.W. [268] => | titul = An early Cambrian craniate-like chordate [269] => | periodikum = Nature [270] => | strany = 518–522 [271] => | měsíc = December [272] => | rok = 1999 [273] => | doi = 10.1038/990080 [274] => | url = http://www.nature.com/nature/journal/v402/n6761/abs/402518a0.html [275] => | datum přístupu = 2008-09-23 [276] => | ročník = 402 [277] => }}) a ''[[Pikaia]]'' (střední kambrium, [[burgesské břidlice]], [[Britská Kolumbie]]). [278] => [279] => == Systematika == [280] => {{podrobně|Klasifikace strunatců}} [281] => [[Soubor:Bluebell tunicates Nick Hobgood.jpg|náhled|upright=1.2|[[Pláštěnci]]: nejbližší žijící příbuzní obratlovců? (na obrázku [[sumky|sumka]] ''Clavelina moluccensis'')]] [282] => [[Soubor:Branchiostoma lanceolatum.jpg|náhled|upright=1.2|[[Kopinatec plžovitý]] (''Branchiostoma lanceolatum''), primitivní strunatec a modelový organismus]] [283] => Popis taxonu Chordata (česky strunatci) je přisuzován [[William Bateson|Williamu Batesonovi]] (1885),{{citace elektronické monografie| url=http://taxonomicon.taxonomy.nl/TaxonTree.aspx?id=41451&tree=0.1| titul=Taxonomicon: Taxon: Phylum Chordata Bateson, 1885 - chordates}} nicméně tohoto názvu se evidentně používalo již před rokem 1885. [284] => {{Citace periodika [285] => | ročník = 83 [286] => | strany = 24–33 [287] => | příjmení = Zeng [288] => | jméno = Liyun [289] => | spoluautoři = Billie J. Swalla [290] => | titul = Molecular phylogeny of the protochordates: chordate evolution [291] => | periodikum = Canadian Journal of Zoology [292] => | datum přístupu = 2010-03-30 [293] => | datum vydání = 2005-01-01 [294] => | url = http://www.ingentaconnect.com/content/nrc/cjz/2005/00000083/00000001/art00004 [295] => | url archivu = https://web.archive.org/web/20120111010642/http://www.ingentaconnect.com/content/nrc/cjz/2005/00000083/00000001/art00004 [296] => | datum archivace = 2012-01-11 [297] => | nedostupné = ano [298] => }} [299] => Klasifikace strunatců procházela složitým vývojem, nicméně již poměrně brzy se ukázalo, že mimo obratlovce se podobnou tělní stavbou vyznačují také [[pláštěnci]] a [[bezlebeční]]. Do dnešní doby se uznávají tyto tři skupiny (nejčastěji podkmeny) strunatců:{{citace monografie|příjmení=Roček|jméno= Zbyněk| titul=Historie obratlovců : evoluce, fylogeneze, systém | Vydání=1| místo=Praha |vydavatel= Academia| rok= 2002| počet stran= 512| isbn=80-200-0858-6}} [300] => * podkmen [[pláštěnci]] (Tunicata) [301] => * podkmen [[bezlebeční]] (Cephalochordata) [302] => * podkmen [[obratlovci]] (Craniata) [303] => [304] => Taxon strunatci je s největší pravděpodobností [[monofyletický]], ačkoliv s důkazy pro tuto skutečnost byly poměrně značné problémy. Vzájemné vztahy tří hlavních podkmenů nejsou zcela jisté. Některé (zejména starší) zdroje považují za sesterskou skupinu obratlovců bezlebečné:{{Citace periodika [305] => | issn = 0737-4038 [306] => | ročník = 19 [307] => | číslo = 5 [308] => | strany = 762–776 [309] => | příjmení = Winchell [310] => | jméno = Christopher J [311] => | spoluautoři = Jack Sullivan, Christopher B Cameron, Billie J Swalla, Jon Mallatt [312] => | titul = Evaluating hypotheses of deuterostome phylogeny and chordate evolution with new LSU and SSU ribosomal DNA data [313] => | periodikum = Molecular Biology and Evolution [314] => | datum přístupu = 2010-03-30 [315] => | datum vydání = 2002-05 [316] => | url = http://mbe.oxfordjournals.org/cgi/content/full/19/5/762 [317] => }} [318] => {{klad [319] => |popisek1=strunatci  [320] => |1={{klad [321] => |1=[[pláštěnci]] [322] => |popisek2=[[Euchordata]] (Myomerozoa, Notochordata)  [323] => |2={{klad [324] => |1=[[bezlebeční]] (kopinatci) [325] => |2=[[obratlovci]] [326] => }} [327] => }} [328] => }} [329] => [330] => Mnohé nedávné studie však přichází se zcela novým konceptem, který považuje pláštěnce za příbuznější obratlovcům, než jsou kopinatci.{{Citace periodika [331] => | doi = 10.1093/molbev/msi111 [332] => | issn = 0737-4038 [333] => | ročník = 22 [334] => | číslo = 5 [335] => | strany = 1246–1253 [336] => | příjmení = Philippe [337] => | jméno = Hervé [338] => | spoluautoři = Nicolas Lartillot, Henner Brinkmann [339] => | titul = Multigene analyses of bilaterian animals corroborate the monophyly of Ecdysozoa, Lophotrochozoa, and Protostomia [340] => | periodikum = Molecular Biology and Evolution [341] => | datum přístupu = 2010-03-30 [342] => | datum vydání = 2005-05 [343] => | url = http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/15703236 [344] => }}{{Citace periodika [345] => | doi = 10.1038/nature04336 [346] => | issn = 1476-4687 [347] => | ročník = 439 [348] => | číslo = 7079 [349] => | strany = 965–968 [350] => | příjmení = Delsuc [351] => | jméno = Frédéric [352] => | spoluautoři = Henner Brinkmann, Daniel Chourrout, Hervé Philippe [353] => | titul = Tunicates and not cephalochordates are the closest living relatives of vertebrates [354] => | periodikum = Nature [355] => | datum přístupu = 2010-03-30 [356] => | datum vydání = 2006-02-23 [357] => | url = http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/16495997 [358] => }} Tyto studie pracují obvykle s rozsáhlejšími daty získaných [[Sekvenování DNA|čtením]] protein–kódujících [[gen]]ů. Tato novější teorie se tak postupně dostává i do popularizačních knih ([[Jan Zrzavý (biolog)|Zrzavý]] 2006{{citace monografie| odkaz na autora=Jan Zrzavý (biolog)| příjmení=Zrzavý|jméno= Jan| titul= Fylogeneze živočišné říše | Vydání=1| místo=Praha |vydavatel= Scientia| rok= 2006| počet stran= 255| isbn=80-86960-08-0}} ji v podstatě uvádí jako hotovou věc). Rozhodně se však stále objevují i kritické hlasy{{citace elektronické monografie| url=http://nucleodecenio.blogspot.com/2008/06/olfactores-yet-unestablished.html| titul=Is everything OK with Olfactores? A call to properly assess morphological implications| rok=2008}} proti této teorii, která je zobrazena na níže uvedeném [[fylogenetický strom|fylogenetickém stromu]]: [359] => {{klad [360] => |popisek1=strunatci  [361] => |1={{klad [362] => |1=[[bezlebeční]] (kopinatci) [363] => |popisek2=[[Olfactores]]  [364] => |2={{klad [365] => |1=[[pláštěnci]] [366] => |2=[[obratlovci]] [367] => }}}}}} [368] => [369] => Snaha porozumět vývoji strunatců pomocí [[Morfologie (biologie)|morfologických]] informací (tedy především na základě [[srovnávací anatomie]] pláštěnců, kopinatců a obratlovců) je poměrně neúspěšná a nedává odpověď na otázku, zda jsou obratlovcům evolučně blíže pláštěnci nebo kopinatci. Obratlovce a kopinatce spojuje [[chorda dorsalis]] po celé délce těla, podobná stavba neurální trubice a smyslových orgánů, ale i třeba jistý ploutevní lem na hřbetě a ocasu či rozdělení těla do velkého počtu segmentů, [[metamera|metamer]] nebo [[somit]]ů. Obratlovci a pláštěnci však mají, jak se ukazuje, také mnoho společných rysů. Spojuje je nový typ [[buněčný spoj|buněčných spojů]] (tzv. [[těsný spoj|těsné spoje]]), podobná stavba chordy, ztráta některých [[myoepitel]]ů, [[neuromast]]ové smyslové buňky (základy budoucí [[postranní čára|postranní čáry]] obratlovců) a podobně. [370] => [371] => == Odkazy == [372] => [373] => === Reference === [374] => [375] => === Literatura === [376] => * {{citace monografie| odkaz na autora=Zbyněk Roček| příjmení=Roček|jméno= Zbyněk| titul=Historie obratlovců : evoluce, fylogeneze, systém | Vydání=1| místo=Praha |vydavatel= Academia| rok= 2002| počet stran= 512| isbn=80-200-0858-6}} [377] => * {{citace monografie| odkaz na autora=Jan Zrzavý (biolog)| příjmení=Zrzavý|jméno= Jan| titul= Fylogeneze živočišné říše | Vydání=1| místo=Praha |vydavatel= Scientia| rok= 2006| počet stran= 255| isbn=80-86960-08-0}} [378] => * {{citace monografie| titul=Fylogeneze a systém strunatců| jméno=Jaromír| příjmení=Hajer| vydavatel=Univerzita JAP, přírodovědecká fakulta, katedra biologie| místo=Ústí nad Labem| rok=2006| url=http://biology.ujep.cz/vyuka/file.php/1/opory/Fylogeneze_a_system_strunatcu.pdf| datum přístupu=2010-05-18| url archivu=https://web.archive.org/web/20120110172406/http://biology.ujep.cz/vyuka/file.php/1/opory/Fylogeneze_a_system_strunatcu.pdf| datum archivace=2012-01-10| nedostupné=ano}} {{Wayback|url=http://biology.ujep.cz/vyuka/file.php/1/opory/Fylogeneze_a_system_strunatcu.pdf |date=20120110172406 }} [379] => [380] => === Externí odkazy === [381] => * {{Commonscat}} [382] => * {{Wikidruhy|taxon=Chordata}} [383] => * {{en}} [http://tolweb.org/Chordata/2499 Kmen strunatci na projektu „Tree of Life“] {{Wayback|url=http://tolweb.org/Chordata/2499 |date=20070224172716 }} [384] => * {{cs}} [http://rocek.gli.cas.cz/Courses/courses.htm Kurzy morfologie živočichů na rocek.gli.cas.cz] [385] => [386] => {{Živočišné kmeny}} [387] => {{Taxonbar}} [388] => {{Autoritní data}} [389] => {{Portály|Živočichové}} [390] => [391] => [[Kategorie:Strunatci| ]] [392] => [[Kategorie:Živočichové]] [] => )
good wiki

Strunatci

More about us

About

Expert Team

Vivamus eget neque lacus. Pellentesque egauris ex.

Award winning agency

Lorem ipsum, dolor sit amet consectetur elitorceat .

10 Year Exp.

Pellen tesque eget, mauris lorem iupsum neque lacus.