Array ( [0] => 14671232 [id] => 14671232 [1] => cswiki [site] => cswiki [2] => Strunovci [uri] => Strunovci [3] => [img] => [4] => [day_avg] => [5] => [day_diff] => [6] => [day_last] => [7] => [day_prev_last] => [8] => [oai] => [9] => [is_good] => [10] => [object_type] => [11] => 0 [has_content] => 0 [12] => [oai_cs_optimisticky] => ) Array ( [0] => {{Taxobox [1] => | jméno = Strunovci [2] => | obrázek = Paragordius tricuspidatus.jpeg [3] => | popisek = Strunovec ''[[Paragordius tricuspidatus]]'' [4] => | říše = [[živočichové]] (Animalia) [5] => | podříše = [[Eumetazoa]] [6] => | nezařazený kmen = [[prvoústí]] (Protostomia) [7] => | nadkmen = [[Ecdysozoa]] [8] => | kmen = '''strunovci''' (Nematomorpha) [9] => | kmen popsal = [[František Vejdovský|Vejdovský]], [[1886]] [10] => | sesterska = [[hlístice]] (Nematoda) [11] => }} [12] => '''Strunovci''' ('''Nematomorpha''') jsou [[kmen (biologie)|kmen]] [[prvoústí|prvoústých]] [[živočichové|živočichů]], jenž je blízce příbuzný [[hlístice|hlísticím]]. Zahrnuje asi 350 druhů, z nichž několik žije v mořském a zbývající druhy ve sladkovodním prostředí. Strunovci jsou dlouzí, [[dvoustranně souměrní]] živočichové nitkovitého, resp. [[struna|strunovitého]] těla, které může dosahovat délky až 1 m. Tělní dutina je [[pseudocoel]]omatická, chybí [[oběhová soustava]], [[dýchací soustava]] a u dospělců se redukuje i [[trávicí soustava]], nejsou tedy schopni aktivně přijímat potravu. Výrazným znakem strunovců je pevná, ornamentovaná [[kutikula]]. Strunovci jsou [[Gonochorismus|gonochoristé]] a vykazují [[pohlavní dimorfismus]]. Rozmnožují se až na výjimky [[pohlavní rozmnožování|pohlavně]], jediný africký druh [[Nepohlavní rozmnožování|nepohlavně]]. [13] => [14] => Na rozdíl od hlístic je vývoj strunovců [[Ontogeneze|nepřímý]], probíhá přes miniaturní [[larva|larvu]]. Larvy parazitují v těle suchozemských, případně i vodních [[členovci|členovců]], od nichž získávají všechny živiny, jež si ukládají do dospělé fáze. S podobným životním cyklem se pojí dva kritické přechody, jeden z vodního prostředí do suchozemských hostitelů a druhý zase zpět ze souše do vodního prostředí. První problém strunovci řeší prostřednictvím [[hostitel|paratenických hostitelů]], jako je létající sladkovodní hmyz; v jeho těle larvy přečkávají v podobě infekčních [[Cysta (stádium)|cyst]] a čekají zde na pozření suchozemským hostitelem. Druhý problém strunovci řeší parazitární manipulací svých hostitelů: pozmění jejich chování a donutí je vrhnout se do vodního zdroje, kde může být životní cyklus parazita dokončen. [15] => [16] => == Systematika == [17] => První vědecký popis zástupce strunovců pochází od švédského systematika [[Carl Linné|Carla Linného]], jenž roku 1758 ve svém 10. vydání díla ''[[Systema naturae]]'', které je pokládáno za formální hranici počátků zoologického názvosloví, popisuje druh ''[[Strunovec vodní|Gordius aquaticus]]'' (v rámci rodu ''Gordius''). Strunovci byli v Linného klasifikaci součástí širšího taxonu Vermes neboli [[Červ#Vermes|červi]]. Vermes zahrnovali velké množství vzájemně nepříbuzných bezobratlých, a šlo tedy o nepřirozený, [[Polyfyletismus|polyfyletický taxon]].{{Citace monografie [18] => | příjmení = Linné [19] => | jméno = Carl von [20] => | příjmení2 = Salvius, Lars [21] => | titul = Caroli Linnaei...Systema naturae per regna tria naturae :secundum classes, ordines, genera, species, cum characteribus, differentiis, synonymis, locis [22] => | url = https://www.biodiversitylibrary.org/bibliography/542 [23] => | vydání = 10 [24] => | vydavatel = Impensis Direct. Laurentii Salvii [25] => | místo = Holmiae [26] => | rok vydání = 1758 [27] => | strany = 647 [28] => }} V letech 1849 a 1851 se podařilo přírodovědcům E. Grubemu a J. Leidymu popsat larvy strunovců, které se morfologicky odlišují od dospělců{{Citace periodika [29] => | příjmení = Grube [30] => | jméno = E [31] => | titul = Über einige Anguillulen und die Entwicklung von "Gordius aquaticus" [32] => | periodikum = Archiv für Naturgeschichte Leipzig [33] => | datum vydání = 1849 [34] => | strany = 359–375 [35] => }}{{Citace periodika [36] => | příjmení = Leidy [37] => | jméno = J [38] => | titul = On the Gordiaceae [39] => | periodikum = Proceedings of the Academy of Natural Sciences [40] => | datum vydání = 1851 [41] => | strany = 383–384 [42] => }} a přibližně ve stejné době byly publikovány i první články o vnitřní anatomii těchto živočichů.{{Citace periodika [43] => | příjmení = Dujardin [44] => | jméno = F [45] => | titul = Mémoire sur la structure anatomique de "Gordius" et d´un autre Helminthe, le "Mermis"', qu´on a confondu avec eux [46] => | periodikum = Annales des Sciences Naturelles [47] => | datum vydání = 1842 [48] => | strany = 129–151 [49] => }}{{Citace periodika [50] => | příjmení = Berthold [51] => | jméno = A. A [52] => | titul = Ueber den Bau des Waserkalbes ("Gordius aquaticus") [53] => | periodikum = Abhandlungen der Königlichen Gesellschaft der Wissenschaften [54] => | datum vydání = 1843 [55] => }}{{Citace periodika [56] => | příjmení = Meissner [57] => | jméno = G [58] => | titul = Beiträge zur Anatomie und Physiologie der Gordiaceen [59] => | periodikum = Zeitschrift für wissenschaftliche Zoologie [60] => | datum vydání = 1856 [61] => }} Popis prvního mořského strunovce, ''[[Nectonema agile]]'', spadá do roku 1879 a pochází od amerického zoologa [[Addison Emery Verrill|Addisona Emeryho Verrilla]].{{Citace periodika [62] => | příjmení = Verrill [63] => | jméno = Adison E [64] => | titul = Notice of recent additions to the marine invertebrates of the Northern coast of America [65] => | periodikum = Proceedings of the U.S. Natural Museum [66] => | datum vydání = 1879 [67] => | strany = 165–204 [68] => }} [69] => [70] => Strunovci byli dlouhodobě sdružováni společně s [[Hlístice|hlísticemi]], jejichž příslušníci v průběhu 19. a počátkem 20. století obecně procházeli řadou systematických změn, co se týče jejich vědeckého názvosloví a taxonomického zařazení. Obě skupiny poprvé jednoznačně oddělil český přírodovědec [[František Vejdovský]], od něhož také pochází pojmenování Nematomorpha. Vejdovský toto jméno použil ve své práci z roku 1886 (byť pro řád) a v této podobě zůstává platné dodnes.{{Citace periodika [71] => | příjmení = Chitwood [72] => | jméno = B. G. [73] => | titul = The English Word "Nema" Revised [74] => | periodikum = Systematic Biology [75] => | datum vydání = 1957-12-01 [76] => | ročník = 6 [77] => | číslo = 4 [78] => | strany = 184–186 [79] => | issn = 1063-5157 [80] => | doi = 10.2307/sysbio/6.4.184 [81] => | jazyk = en [82] => | url = https://sysbio.oxfordjournals.org/cgi/doi/10.2307/sysbio/6.4.184 [83] => | datum přístupu = 2022-12-20 [84] => }}{{Citace periodika [85] => | příjmení = Vejdovský [86] => | jméno = F [87] => | titul = Zur Morphologie der Gordüden [88] => | periodikum = Zeitschrift für wissenschaftliche Zoologie [89] => | datum vydání = 1886 [90] => | strany = 369–433 [91] => }} Vychází z řeckého „nema“, česky „nit“ a „morphé“, v češtině „tvar“. [92] => [93] => Vnitřní systematika strunovců nicméně není uspokojivě objasněna a například mnoho původně uznávaných rodů se po podrobnějších studiích ukázalo být nepřirozených, resp. polyfyletických či [[Parafyletismus|parafyletických]]. Ustálené je však rozdělení strunovců do následujících dvou [[Klad|kladů]], jimž je přisuzována [[Taxonomická kategorie|klasifikační úroveň]] [[Třída (biologie)|třídy]], resp. [[Řád (biologie)|řádu]]: [94] => [95] => * třída Nectonematoida [96] => ** řád Nectonematoidea (zahrnuje jediný rod mořských strunovců ''[[Nectonema]]'', který tvoří pět žijících druhů) [97] => * třída Gordioida [98] => ** řád [[Gordioidea]] (zahrnuje zbývající rody, z významných mj. ''[[Chordodes]]'', ''[[Gordius]]'' a ''[[Paragordius]]''). [99] => V některých systémech každý z těchto kladů zahrnoval jeden řád, jednu čeleď a pouze jeden rod. [100] => [101] => === Příbuzenské vztahy a evoluce === [102] => {{box-hlava [103] => | pozice = right [104] => [105] => }} [106] =>
[107] => {|style="text-align:left;" align="center" cellpadding="10" [108] => |style="text-align:center; font-weight:800" colspan="3"|Postavení strunovců na fylogenetickém stromě podle [109] => |- [110] => |{{klad [111] => |popisek1=[[Ecdysozoa]] [112] => |1={{klad [113] => |popisek1=[[chobotovci|Scalidophora]] {{#tag:ref|Postavení [[korzetky|korzetek]] (Loricifera), které se tradičně řadí mezi Scalidophora, v rámci ekdysozoí ale zůstává předmětem debat. Podle některých studií nejsou Scalidophora zahrnující Loricifera monofyletičtí.{{Citace periodika [114] => | příjmení = Yamasaki [115] => | jméno = Hiroshi [116] => | příjmení2 = Fujimoto [117] => | jméno2 = Shinta [118] => | příjmení3 = Miyazaki [119] => | jméno3 = Katsumi [120] => | titul = Phylogenetic position of Loricifera inferred from nearly complete 18S and 28S rRNA gene sequences [121] => | periodikum = Zoological Letters [122] => | datum vydání = 2015-12 [123] => | ročník = 1 [124] => | číslo = 1 [125] => | strany = 18 [126] => | issn = 2056-306X [127] => | pmid = 26605063 [128] => | doi = 10.1186/s40851-015-0017-0 [129] => | jazyk = en [130] => | url = https://zoologicalletters.biomedcentral.com/articles/10.1186/s40851-015-0017-0 [131] => | datum přístupu = 2022-10-24 [132] => }}|group=pozn. }} [133] => |1={{klad [134] => |1=[[korzetky|Loricifera]] (korzetky) [135] => |2={{klad [136] => |1=[[rypečky|Kinorhyncha]] (rypečky) [137] => |2=[[hlavatci|Priapulida]] (hlavatci) [138] => }} [139] => }} [140] => |popisek2=[[Cryptovermes]] [141] => |2={{klad [142] => |popisek1=[[Nematoida]] [143] => |1={{klad [144] => |1='''Nematomorpha (strunovci)''' [145] => |2=[[hlístice|Nematoda]] (hlístice) [146] => }} [147] => |2=[[Panarthropoda]]}}}}}} [148] => |} [149] =>
[150] => {{box-pata}} [151] => V rámci vnější systematiky jsou strunovci nejčastěji považováni za [[Sesterská skupina|sesterskou skupinu]] vůči celému kmenu hlístic (Nematoda), s nimiž utvářejí skupinu [[Nematoida]] v rámci kladu [[Ecdysozoa]]. Příbuzenské vztahy s ostatními kmeny ekdysozoí nejsou zcela jednoznačné. Nematoidi zřejmě představují sesterskou skupinu vůči celému kladu [[Panarthropoda]], jehož nejvýznamnější skupinou jsou [[členovci]] (Arthropoda).{{#tag:ref|Panartropodi však sami o sobě mohou být podle některých molekulárních studií polyfyletickým taxonem; problematickou skupinou jsou v tomto případě [[želvušky]] (Tardigrada), které jsou někdy sdružovány spíše s hlísticemi než s ostatními panartropody.{{Citace periodika [152] => | příjmení = Campbell [153] => | jméno = Lahcen I. [154] => | příjmení2 = Rota-Stabelli [155] => | jméno2 = Omar [156] => | příjmení3 = Edgecombe [157] => | jméno3 = Gregory D. [158] => | titul = MicroRNAs and phylogenomics resolve the relationships of Tardigrada and suggest that velvet worms are the sister group of Arthropoda [159] => | periodikum = Proceedings of the National Academy of Sciences [160] => | datum vydání = 2011-09-20 [161] => | ročník = 108 [162] => | číslo = 38 [163] => | strany = 15920–15924 [164] => | issn = 0027-8424 [165] => | pmid = 21896763 [166] => | doi = 10.1073/pnas.1105499108 [167] => | jazyk = en [168] => | url = https://pnas.org/doi/full/10.1073/pnas.1105499108 [169] => | datum přístupu = 2022-10-24 [170] => }}|group=pozn. }}{{Citace periodika [171] => | příjmení = Howard [172] => | jméno = Richard J. [173] => | příjmení2 = Giacomelli [174] => | jméno2 = Mattia [175] => | příjmení3 = Lozano-Fernandez [176] => | jméno3 = Jesus [177] => | titul = The Ediacaran origin of Ecdysozoa: integrating fossil and phylogenomic data [178] => | periodikum = Journal of the Geological Society [179] => | datum vydání = 2022-03-10 [180] => | ročník = 179 [181] => | číslo = 4 [182] => | issn = 0016-7649 [183] => | doi = 10.1144/jgs2021-107 [184] => | url = https://doi.org/10.1144/jgs2021-107 [185] => | datum přístupu = 2022-10-22 [186] => }}{{Citace periodika [187] => | příjmení = Bleidorn [188] => | jméno = Christoph [189] => | příjmení2 = Schmidt-Rhaesa [190] => | jméno2 = Andreas [191] => | příjmení3 = Garey [192] => | jméno3 = James R. [193] => | titul = Systematic relationships of Nematomorpha based on molecular and morphological data [194] => | periodikum = Invertebrate Biology [195] => | datum vydání = 2005-05-11 [196] => | ročník = 121 [197] => | číslo = 4 [198] => | strany = 357–364 [199] => | doi = 10.1111/j.1744-7410.2002.tb00136.x [200] => | jazyk = en [201] => | url = https://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/j.1744-7410.2002.tb00136.x [202] => | datum přístupu = 2022-10-22 [203] => }} Jindy jsou naopak sdružováni spíše s [[chobotovci]] (Scalidophora), s nimiž mají utvářet klad [[Hlísti|Cycloneuralia]].{{Citace periodika [204] => | příjmení = Howard [205] => | jméno = Richard J. [206] => | příjmení2 = Edgecombe [207] => | jméno2 = Gregory D. [208] => | příjmení3 = Shi [209] => | jméno3 = Xiaomei [210] => | titul = Ancestral morphology of Ecdysozoa constrained by an early Cambrian stem group ecdysozoan [211] => | periodikum = BMC Evolutionary Biology [212] => | datum vydání = 2020-12 [213] => | ročník = 20 [214] => | číslo = 1 [215] => | strany = 156 [216] => | issn = 1471-2148 [217] => | pmid = 33228518 [218] => | doi = 10.1186/s12862-020-01720-6 [219] => | jazyk = en [220] => | url = https://bmcevolbiol.biomedcentral.com/articles/10.1186/s12862-020-01720-6 [221] => | datum přístupu = 2023-01-07 [222] => }}{{Citace periodika [223] => | příjmení = Giribet [224] => | jméno = Gonzalo [225] => | příjmení2 = Edgecombe [226] => | jméno2 = Gregory D. [227] => | titul = Current Understanding of Ecdysozoa and its Internal Phylogenetic Relationships [228] => | periodikum = Integrative and Comparative Biology [229] => | datum vydání = 2017-09 [230] => | ročník = 57 [231] => | číslo = 3 [232] => | strany = 455–466 [233] => | issn = 1540-7063 [234] => | doi = 10.1093/icb/icx072 [235] => | jazyk = en [236] => | url = http://academic.oup.com/icb/article/57/3/455/4093795/Current-Understanding-of-Ecdysozoa-and-its [237] => | datum přístupu = 2023-01-07 [238] => }} [239] => [240] => Jako zcela nepravděpodobná se ukázala být zvažovaná blízká příbuznost strunovců přímo s hlísticemi řádu [[Mermithida]] (strunice), které se pravým strunovcům vzhledem i biologií značně podobají; mj. shodně jako oni parazitují na různých členovcích. Podobnost je však čistě povrchní a vznikla v důsledku [[Konvergence (evoluce)|konvergentní evoluce]] obou skupin.{{Citace periodika [241] => | příjmení = Hanelt [242] => | jméno = B. [243] => | příjmení2 = Thomas [244] => | jméno2 = F. [245] => | příjmení3 = Schmidt-Rhaesa [246] => | jméno3 = A. [247] => | titul = Biology of the phylum nematomorpha [248] => | periodikum = Advances in Parasitology [249] => | datum vydání = 2005 [250] => | ročník = 59 [251] => | strany = 257–258 [252] => | issn = 2163-6079 [253] => | pmid = 16182867 [254] => | doi = 10.1016/S0065-308X(05)59004-3 [255] => | poznámka = [Dále jen Hanelt & kol. 2005] [256] => | url = https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/16182867/ [257] => | datum přístupu = 2022-10-19 [258] => }} Samotné hlístice vykazují celou škálu jedinečných znaků, které nejsou u strunovců pozorovány.{{Citace sborníku [259] => | příjmení = Bolek [260] => | jméno = M. G. [261] => | příjmení2 = Schmidt-Rhaesa [262] => | jméno2 = A. [263] => | příjmení3 = De Villalobos [264] => | jméno3 = L. C. [265] => | titul = Phylum Nematomorpha [266] => | příjmení sestavitele = Thorp [267] => | jméno sestavitele = James H. [268] => | příjmení sestavitele2 = Rogers [269] => | jméno sestavitele2 = D. Christopher [270] => | sborník = Ecology and General Biology [271] => | vydání = 4 [272] => | vydavatel = Academic Press [273] => | místo = London [274] => | rok = 2015 [275] => | strany = 304 [276] => | isbn = 978-0-12-385027-0 [277] => | isbn2 = 0-12-385027-4 [278] => | poznámka = [Dále jen Bolek & kol. 2015] [279] => | příjmení4 = Hanelt [280] => | jméno4 = B [281] => | oclc = 899273856 [282] => }} [283] => [284] => [[Evoluce|Evoluční]] historie strunovců není příliš dobře prostudována. Nejstarší prokazatelná fosilie strunovce byla datována do spodní [[Křída|křídy]], do období před asi 100 až 110 miliony lety, ačkoli původ celého kmene je pochopitelně starší,{{Citace periodika [285] => | příjmení = Poinar [286] => | jméno = George [287] => | příjmení2 = Buckley [288] => | jméno2 = Ron [289] => | titul = Nematode (Nematoda: Mermithidae) and hairworm (Nematomorpha: Chordodidae) parasites in Early Cretaceous amber [290] => | periodikum = Journal of Invertebrate Pathology [291] => | datum vydání = 2006-09 [292] => | ročník = 93 [293] => | číslo = 1 [294] => | strany = 36–41 [295] => | doi = 10.1016/j.jip.2006.04.006 [296] => | jazyk = en [297] => | url = https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S0022201106000759 [298] => | datum přístupu = 2022-10-22 [299] => }} což věrohodně demonstrují i [[Biogeografie|biogeografické]] důkazy. Kutikulární háčky larev strunovců jsou některými vědci považovány za [[Homologie (biologie)|homologní]] s podobnými strukturami blízce příbuzných chobotovců: [[Korzetky|korzetek]], [[Rypečky|rypeček]] a [[Hlavatci|hlavatců]].{{Citace periodika [300] => | příjmení = Maas [301] => | jméno = Andreas [302] => | příjmení2 = Huang [303] => | jméno2 = Diying [304] => | příjmení3 = Chen [305] => | jméno3 = Junyuan [306] => | titul = Maotianshan-Shale nemathelminths — Morphology, biology, and the phylogeny of Nemathelminthes [307] => | periodikum = Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology [308] => | datum vydání = 2007-10 [309] => | ročník = 254 [310] => | číslo = 1–2 [311] => | strany = 288–306 [312] => | doi = 10.1016/j.palaeo.2007.03.019 [313] => | jazyk = en [314] => | url = https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S0031018207001861 [315] => | datum přístupu = 2022-10-22 [316] => }} Chobotovci mohou tvořit sesterskou skupinu vůči nematoidům a panartropodům – ačkoli postavení korzetek zůstává sporné a je možné, že jsou spojeny spíše s panartropody. Společným znakem chobotovců je mj. zatažitelný „chobotek“, tzv. introvert. Podle některých studií, rekonstruujících evoluční historii [[Hlísti|všech těchto skupin]], pocházejí hlístice a strunovci právě z podobných předků s introvertem. U strunovců introvert přetrvává v larválním stádiu a k jeho potlačení dochází teprve u vysoce modifikovaných dospělců. [317] => [318] => == Stavba těla == [319] => [320] => === Dospělci === [321] => [[Soubor:Nematomorpha_Somiedo.JPG|náhled|Dospělý strunovec blíže neupřesněného rodu|vlevo]] [322] => Strunovci jsou dlouzí, [[dvoustranně souměrní]] živočichové nitkovitého, resp. [[Struna|strunovitého]] těla, které jim vyneslo i obecné jméno. V průřezu dosahují velikosti maximálně 3 mm, na délku však tělo může měřit až několik desítek centimetrů. Největší zástupci dosahují velikosti až 1 m,{{Citace monografie [323] => | titul = Základy biologie, ekologie a systému bezobratlých živočichů [324] => | vydavatel = Karolinum Press [325] => | místo = Praha [326] => | strany = 96 [327] => | isbn = 8024622580 [328] => | isbn2 = 9788024622583 [329] => | příjmení1 = Smrž [330] => | jméno1 = Jaroslav [331] => | rok = 2015 [332] => }}{{Citace monografie [333] => | titul = Zoologie bezobratlých [334] => | vydavatel = Přírodovědecká fakulta MU [335] => | místo = Brno [336] => | strany = 56 [337] => | isbn = 80-210-2892-0 [338] => | příjmení1 = Sedlák [339] => | jméno1 = Edmund [340] => | rok = 2002 [341] => }} jiné zdroje dokonce uvádějí maximální délku těla až 3 m (v případě některých nektonematoidů).{{Citace monografie [342] => | titul = Lower Metazoans And Lesser Deuterostomes [343] => | vydání = 2 [344] => | vydavatel = Gale [345] => | místo = Detroit [346] => | edice = Grzimek's Animal Life Encyclopedia [347] => | svazek edice = 1 [348] => | strany = 305–310 [349] => | isbn = 0787657778 [350] => | isbn2 = 9780787657772 [351] => | jazyk = en [352] => | příjmení1 = Thoney [353] => | jméno1 = D. A. & kol [354] => | rok = 2004 [355] => }} Svým vzhledem a způsobem života se strunovci nejvíce podobají [[Strunice|strunicím]] (Mermithoidea) z kmene [[Hlístice|hlístic]], ačkoli evoluce obou skupin probíhala [[Konvergence (evoluce)|nezávisle na sobě]]. [356] => [357] => Strunovci mají [[Pseudocoel|pseudocoelomatickou]] tělní dutinu. Její stavba se však v případě obou skupin strunovců liší. U gordioidů je tělní dutina, až na úzké pseudocoelomatické kanálky obklopující střevo a gonády, druhotně vyplněna [[Mezenchym|mezenchymem]], jednoduchou řídkou tkání mající charakter [[Parenchym|parenchymu]]. Naproti tomu nektonematoidi vykazují prostornější pseudocoel, který je vyplněn tekutinou, a jenž je navíc rozdělen přepážkou na malou hlavovou komoru a podlouhlou tělní dutinu.{{Citace monografie [358] => | příjmení = Giribet [359] => | jméno = Gonzalo [360] => | příjmení2 = Edgecombe [361] => | jméno2 = Gregory [362] => | titul = The Invertebrate Tree of Life [363] => | vydavatel = Princeton University Press [364] => | místo = Princeton, NJ Oxford [365] => | rok vydání = 2020 [366] => | strany = 203–208 [367] => | isbn = 978-0-691-19706-7 [368] => | isbn2 = 0-691-19706-7 [369] => | oclc = 1129197548 [370] => | jazyk = en [371] => }}{{Citace monografie [372] => | příjmení = Nielsen [373] => | jméno = Claus [374] => | titul = Animal Evolution : Interrelationships of The Living Phyla [375] => | vydání = 3 [376] => | vydavatel = OUP [377] => | místo = Oxford [378] => | rok vydání = 2012 [379] => | strany = 286–288 [380] => | isbn = 978-0-19-162530-5 [381] => | isbn2 = 0-19-162530-2 [382] => | jazyk = en [383] => }} Strunovcům schází [[Dýchací soustava|dýchací]] i [[oběhová soustava]]. Dospělci jsou pravděpodobně obligátně [[aerobní]], přičemž výměna dýchacích plynů probíhá prostou [[Difuze|difuzí]]. Té napomáhá jak život ve vodním prostředí, tak úzké nitkovité tělo – a nejspíše je podporována i samotným mrskáním těla.{{Citace monografie [384] => | příjmení = Brusca [385] => | jméno = R. C. [386] => | příjmení2 = Moore [387] => | jméno2 = Wendy [388] => | příjmení3 = Shuster [389] => | jméno3 = S. M [390] => | titul = Invertebrates [391] => | url = https://archive.org/details/invertebrates0000brus_e1y5 [392] => | vydavatel = Sinauer Associates, lnc., Publishers [393] => | místo = Sunderland, Massachusetts [394] => | rok vydání = 2016 [395] => | strany = [https://archive.org/details/invertebrates0000brus_e1y5/page/686 686]–690 [396] => | isbn = 9781605353753 [397] => | jazyk = en [398] => }} [399] => [400] => Svalstvo je podobně jako u hlístic pouze podélné, nikdy se neobjevuje svalstvo okružní. Struktura svalů u strunovců je velmi neobvyklá; svaly se mj. vyznačují periferní vrstvou velmi silných [[Myosin|paramyosinových]] vláken, která jsou jinak známá především od zástupců [[Mlži|mlžů]], u nichž napomáhají k pevnému sevření jejich lastur. Paramyosinové svalové proteiny umožňují dlouhotrvající svalové kontrakce, při nichž dochází jen k velmi malému výdeji energie. Tato vlastnost umožňuje strunovcům dlouhodobě se přichytit na vodní vegetaci, aniž by byli odneseni proudem, případně se ovinout kolem sebe během páření.{{#tag:ref|Z roku 1992 je dokumentován raritní případ, při němž byl objeven mrtvý pták [[lejsčík novozélandský]] (''Petronica macrocephala''), jenž byl určitým zástupcem strunovců připoután za nohu k větvi. Strunovec zřejmě parazitoval v některém členovci, kterého lejsčík ulovil, a sevření červa bylo natolik mocné, že se z něj pták nemohl vymanit.Bolek & kol. 2015, s. 319–320.|group=pozn. }} [401] => [[Soubor:Nematomorpha_(10.3897-zse.92.10351)_Figure_8.jpg|náhled|Detaily kutikuly (A, B, E, G) a tvar zadního konce těla samců (C, D) a samic (F, H) u rodu ''Paragordius'' + detaily kutikuly a zadní konec těla u rodu ''Beatogordius'' (I, J, K)]] [402] => Kutikula dospělých strunovců je derivátem [[Pokožka (živočichové)|epidermis]] a vykazuje větší pevnost než kutikula hlístic; zvláště dobře vyvinutá je u gordioidů. Bývá dvojvrstevná, přičemž svrchní homogenní lamela kutikuly překrývá druhou vrstvu, jež je tvořena vlákny [[Kolagen|kolagenu]] (několika desítkami nad sebou), vzájemně překříženými a šroubovicovitě obtáčejícími tělo, a kompenzuje tak funkci chybějícího okružního svalstva. Mohutná kutikula se společně s podélnými svaly podílí na vzniku hydrostatického skeletu, tj. zpevnění těla v důsledku vyššího tlaku tekutiny v pseudocoelu, což nahrazuje funkci pevného skeletu a společně s podélným svalstvem umožňuje strunovcům hadovitý pohyb. [403] => [404] => Svrchní část kutikuly se vyznačuje přítomností různých výrůstků, jež jsou souhrnně nazývány areoly, přičemž u některých areol lze pozorovat různé vrcholové ostny nebo póry. Jejich funkce není zcela objasněna, ačkoli ostny mohou představovat receptory doteku, zatímco prostřednictvím pórů mohou strunovci produkovat lubrikant. [405] => [406] => Ornamentace kutikuly je v literatuře často uváděna jako užitečný identifikační znak k rozlišení jednotlivých druhů.{{Citace monografie [407] => | příjmení2 = Horák [408] => | jméno2 = Petr [409] => | titul = Paraziti a jejich biologie [410] => | vydavatel = Triton [411] => | místo = Praha [412] => | strany = 228–231 [413] => | isbn = 9788073870089 [414] => | isbn2 = 8073870088 [415] => | příjmení1 = Volf [416] => | jméno1 = Petr [417] => | rok = 2007 [418] => }} Zdá se však, že ornamentace kutikuly některých strunovců může být i v rámci jednoho druhu značně variabilní, což může systematiku na základě tohoto znaku komplikovat.Hanelt & kol. 2005, s. 255. Na rozdíl od mnohých jiných zástupců vnitřních parazitů mívají strunovci celkem výrazné zbarvení, u gordioidů bývá dokonce přední konec těla bělavý, s navazujícím lemem, který je tvořen úzkým tmavým páskem či límcem. Pro nektonematoidy je typická přítomnost dvou řad hřbetních a břišních kutikulárních štětin, které napomáhají při plavání.{{Citace periodika [419] => | příjmení = Schmidt-Rhaesa [420] => | jméno = Andreas [421] => | titul = Are the genera of Nematomorpha monophyletic taxa? [422] => | periodikum = Zoologica Scripta [423] => | datum vydání = 2002-04 [424] => | ročník = 31 [425] => | číslo = 2 [426] => | strany = 193 [427] => | issn = 0300-3256 [428] => | doi = 10.1046/j.1463-6409.2002.00073.x [429] => | jazyk = en [430] => | url = http://doi.wiley.com/10.1046/j.1463-6409.2002.00073.x [431] => | datum přístupu = 2023-01-26 [432] => }} [433] => [434] => [[Trávicí soustava]] je u dospělých strunovců výrazně zredukována, a ti tak nejsou schopni aktivně přijímat potravu. Ústní otvor jim totiž buď zarůstá, a/nebo není dostatečně vyvinuto střevo samotné. Dospělci několika druhů prý mohou pohlcovat malé organické molekuly přes tělní stěnu, ačkoli vzhledem k tloušťce kutikuly je taková možnost problematická, a proto se strunovci většinou spoléhají výhradně na zásoby živin načerpané v průběhu larválního vývoje. Zcela chybí jakékoli náznaky specializované [[Vylučovací soustava|vylučovací soustavy]], vylučování a osmoregulace tak probíhá striktně na buněčné úrovni. Podle některých domněnek může vylučovací funkci zastávat jinak nefunkční střevo, konkrétně buňky středního střeva neboli [[Mesenteron|mesenteronu]], jež mohou mít strukturu podobnou [[Malpighické trubice|malpighickým trubicím]]. [435] => [436] => [[Nervová soustava|Nervovou soustavu]] strunovců tvoří hlavové [[ganglion]], ventrální (břišní) nervový provazec a množství periferních nervů, jež vedou při bázi epidermis. U nektonematoidů se navíc objevuje dorzální (hřbetní) intraepidermální nervový provazec, jenž u gordioidů není vyvinut. Smyslové orgány se nejspíše omezují pouze na receptory dotyku a chemoreceptory, které samcům strunovců nejspíše umožňují i na dálku detekovat přítomnost samice vnímavé ke spáření. Přesná poloha těchto smyslových orgánů zůstává předmětem debat, ačkoli se zřejmě odvozují od některých areol. U rodu ''[[Paragordius]]'' pak byly objeveny dokonce modifikované epidermální buňky, jež mohou zastávat funkci [[Fotoreceptor|fotoreceptorů]], ačkoli tato interpretace zůstává taktéž sporná. [437] => [438] => Strunovci patří mezi striktní [[Gonochorismus|gonochoristy]], u nichž se navíc objevuje [[Pohlavní dimorfismus|pohlavní dvojtvárnost]]. Samci jsou obecně větší a na konci těla se jim navíc vytváří rozeklaný dvojlaločnatý výběžek, který slouží jako příchytný orgán během samotného páření. Tato bifurkace zřejmě představuje původní znak gordioidů, ačkoli u některých skupin došlo k jeho sekundárnímu potlačení. Gonády jsou trubicovité a podobně jako u jiných parazitických skupin velmi objemné, aby bylo množství produkovaných [[Pohlavní buňka|gamet]] co největší. Pohlavními orgány samců jsou [[Varle|varlata]], přičemž nektonematoidi mají pouze jedno varle, zatímco u gordioidů se objevují varlata párová. Samice gordioidních strunovců jsou vybaveny párovými podlouhlými [[Vaječník|vaječníky]], naproti tomu u nektonematoidních samic podobné specializované orgány zcela scházejí a zárodečné buňky jsou místo toho rozptýleny v podobě volných [[Oocyt|oocytů]] v tělní dutině. Vaječníky a varlata strunovců, resp. gordioidů ústí do tzv. [[Kloaka|kloaky]], jež vzniká spojením rozmnožovací a trávicí soustavy. [439] => [440] => === Larvy === [441] => [[Soubor:Paragordius_amicus's_larva.jpg|náhled|Larva strunovce ''[[Paragordius amicus]]''; „pre“ – preseptum, „pos“ – postseptum]] [442] => Jedním z nejvýraznějších znaků, kterým se odlišují strunovci od hlístic, je přítomnost pravého larválního stádia – u hlístic se naproti tomu objevuje [[Ontogeneze|přímý vývoj]]. Většina informací o [[Larva|larvách]] a rozmnožovacích cyklech strunovců vychází z pozorování gordioidních zástupců. Larvy nektonematoidů byly totiž spatřeny pouze výjimečně, a jejich životní cykly proto zůstávají z velké části obestřeny tajemstvím. [443] => [444] => Larvy strunovců jsou v porovnání s dospělci pouze mikroskopické, typicky dosahují velikosti 50 až 100[[Mikrometr| µm]]. Svou anatomií zůstávají i mezi jednotlivými druhy značně jednotné. Jejich tělo tvoří dvě části, přední preseptum a zadní postseptum, které jsou odděleny přepážkou. Preseptum nese tři kruhy kutikulárních háčků, jež se nazývají skalidy, a stejný počet krátkých dýkovitých výrůstků, tzv. styletů, jež dohromady vytvářejí penetrační strukturu nazývanou introvert. Introvert mohou larvy kontrolovaně zatahovat a využívají jej k průniku do tělní dutiny hostitelů. [445] => [446] => Postseptum je naopak vyplněno orgány se žlázovou a trávicí funkcí. Až do dospělosti totiž střeva dočasně umožňují ukládání živin, jež nedospělí jedinci získávají výhradně z tkání a tělních tekutin svých hostitelů a pohlcují je skrze tenkou tělesnou stěnu (ačkoli u některých druhů nelze vyloučit ani možnost funkčního ústního otvoru a příjmu potravy „klasickou“ cestou). V průběhu ontogeneze dochází ke ztrátě introvertu, postupnému zmenšování preseptální oblasti, a naopak extrémnímu prodlužování postseptální části. [447] => [448] => == Ekologie a rozmnožování == [449] => [[Soubor:Habitus_saitenwurm_zarbach_benecke.jpg|náhled|Strunovec zachycený v Německu mimo vodní prostředí]] [450] => Dospělí strunovci jsou volně žijící živočichové vázaní na vodní prostředí. Nektonematoidi představují velmi špatně prostudované mořské tvory. Jejich dospělci jsou nejčastěji nalézáni v mořském [[Litorál|litorálním pásmu]], ale někdy byli vyloveni i z mořského dna z hloubky několika stovek metrů. Naproti tomu gordioidi bývají adaptováni na sladkovodní prostředí, typicky je lze objevit v pomalu tekoucích nebo stojatých vodách, vyskytují se i ve větších řekách, jako je americká [[Mississippi (řeka)|Mississippi]]. V [[Nearktická oblast|nearktické oblasti]] bylo velké množství různých strunovců odloveno v jeskynních vodních zdrojích.Bolek & kol. 2015, s. 318. Ve vodě se strunovci většinou zachycují o kameny nebo převislou vegetaci, k čemuž jim napomáhá výše zmíněné osvalení těla. [451] => [452] => O mezidruhových interakcích – vyjma jejich parazitismu – mezi strunovci a jinými organismy bylo zjištěno jenom minimum informací. V některých případech byli dospělí strunovci objeveni v žaludcích některých vodních obratlovců, jako jsou různé žáby a ryby; jmenovat lze například [[Jeseter jezerní|jesetera jezerního]] (''Acipenser fulvescens''), [[Síh sleďovitý|síha sleďovitého]] (''Coregonus clupeaformis''), [[Siven americký|sivena amerického]] (''Salvelinus fontinalis''), [[Pstruh duhový|pstruha duhového]] (''Oncorhynchus mykiss'') či [[Střevle černoskvrnná|střevli černoskvrnnou]] (''Semotilus atromaculatus''). Je však pravděpodobné, že strunovci se v takovém případě stali spíše druhotným úlovkem, když byli sežráni společně s infikovaným hmyzem. Červi však v takovém případě nezůstávají zcela bezbranní: pokud jsou dospělci tímto způsobem pozřeni společně s hostitelem, v mnohých případech se jim podaří uniknout přes tlamu, nozdry či žábry příslušné ryby či žáby. Jde o jediného parazita, u něhož byla taková schopnost objevena.{{Citace elektronického periodika [453] => | titul = Útěky z břicha [454] => | periodikum = ČRo Plus [455] => | url = https://plus.rozhlas.cz/uteky-z-bricha-6647720 [456] => | datum vydání = 24. září 2010 [457] => | jazyk = cs [458] => | datum přístupu = 2022-10-22 [459] => }} [460] => [461] => === Rozmnožování === [462] => V [[Mírný pás|mírném podnebném pásmu]] se dospělí strunovci objevují mezi pozdním jarem a létem. Zatímco některé druhy okamžitě investují energii do vyhledávání partnera k rozmnožování, u jiných strunovců může být kopulace odložena až o několik měsíců; někteří jejich zástupci jsou totiž navzdory neschopnosti konzumovat potravu poměrně dlouhověcí. Během období rozmnožování se samci stávají vysoce aktivními a pravděpodobně prostřednictvím detekce chemických signálů pátrají po vnímavých samicích ve svém okolí. Během páření se samec zafixuje na samici pomocí dvojlaločnatého výběžku na zádi, a navíc se kolem ní pevně ovine. Často se objevují přímo tzv. kopulační shluky, v nichž se dohromady páří více jedinců obou pohlaví. Na první pohled tak vytvářejí složitou uzlovitou strukturu, na základě níž byl první popsaný rod strunovce, ''[[Gordius]]'', dokonce pojmenován – jeho jméno odkazuje na proslulý [[gordický uzel]]. Především v [[Angličtina|angličtině]] jsou strunovci někdy nazýváni přímo „gordičtí červi“ („{{Cizojazyčně|en|Gordian worms}}“). [463] => [[Soubor:Paragordius_obamai_n._sp._female_laying_eggs.png|vlevo|náhled|''Paragordius obamai'', jediný známý partenogenetický druh strunovce. Samice na obrázku klade vajíčka]] [464] => [[Spermie]] strunovců mají tyčinkovitý tvar a postrádají bičík. Samec během kopulace vylučuje kapku svého [[Ejakulát|ejakulátu]] poblíž kloakálního póru samice, který se nachází na zadním konci jejího těla. Nepohyblivé spermie si samice hromadí v semenné schránce, kde si je ponechává podle potřeby do dozrání vajíček – [[Oplodnění|oplození]] je tedy vnitřní. [[Rýhování vajíčka|Rýhování zygoty]] probíhá totálně (holoblasticky), ačkoli není striktně spirální či radiální. [465] => [466] => Vajíčka jsou kladena v podobě želatinových řetízků, které mohou být dlouhé až několik centimetrů. Počet vajíček je, podobně jako v případě jiných parazitických druhů, velmi vysoký; samice je během jednoho měsíce schopna naklást až 6 milionů vajíček (a následně hyne). Larvy strunovců se z vajíček líhnou asi po 20 dnech. [[Nepohlavní rozmnožování]], které se objevuje u mnohých parazitů ve snaze o zvýšení jejich reprodukčního potenciálu, je u strunovců extrémně vzácné. Bylo zaznamenáno pouze u jednoho druhu: v roce 2012 byl zveřejněn objev strunovce ''[[Paragordius obamai]]'', jenž se vyskytuje v [[Keňa|Keni]] a jehož dospělci se rozmnožují striktně [[Partenogeneze|partenogeneticky]]. Zajímavostí je, že blízce příbuzný severoamerický strunovec ''[[Paragordius varius]]'' je pohlavním [[Gonochorismus|gonochoristou]].{{Citace periodika [467] => | příjmení = Hanelt [468] => | jméno = Ben [469] => | příjmení2 = Bolek [470] => | jméno2 = Matthew G. [471] => | příjmení3 = Schmidt-Rhaesa [472] => | jméno3 = Andreas [473] => | titul = Going solo: discovery of the first parthenogenetic gordiid (Nematomorpha: Gordiida) [474] => | periodikum = PloS One [475] => | datum vydání = 2012 [476] => | ročník = 7 [477] => | číslo = 4 [478] => | strany = e34472 [479] => | issn = 1932-6203 [480] => | pmid = 22529916 [481] => | doi = 10.1371/journal.pone.0034472 [482] => | poznámka = PMID: 22529916 [483] => PMCID: PMC3329510 [484] => | url = https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/22529916/ [485] => | datum přístupu = 2022-10-19 [486] => }} [487] => [488] => ==== Parazitismus larev a parazitární manipulace ==== [489] => [[Soubor:Mantis and Nematomorpha.png|náhled|Vzorek kudlanky s dospělým strunovcem]] [490] => [[Soubor:Spinochordodes in Meconema.jpg|náhled|Strunovec rodu ''Spinochordodes'' opouští tělo kobylky rodu ''Meconema'']] [491] => [[Soubor:Nematomorpha (7973589340).jpg|náhled|Strunovec opouštějící tělo kobylky ''[[Antaxius pedestris]]'']] [492] => [[Soubor:Húrféreg.jpg|náhled|Dospělí strunovci v hostiteli dorůstají do své dospělé velikosti, tj. i do několika metrů délkyBolek & kol. 2015, s. 309.]] [493] => Larvy strunovců se živí [[Parazitismus|paraziticky]], resp. jedná se spíše o [[Parazitoid|parazitoidy]]. Nepočetná skupina nektonematoidů představuje cizopasníky [[Desetinožci|desetinohých korýšů]] (Decapoda), mezi zaznamenané [[Hostitel|hostitelské]] druhy se řadí například někteří [[poustevníčkovití]] (zástupci rodů ''[[Anapagurus]]'' či ''[[Pagurus]]''), [[Polokrab|polokrabi]] (např. rod ''[[Munida]]''), [[krabi]] (např. rody ''[[Macropodia]], [[Liocarcinus]]'', ''[[Cancer (rod)|Cancer]]''), [[krevety]] (např. rod ''[[Palaemon]]'') a jiné.{{Citace periodika [494] => | příjmení = Schmidt-Rhaesa [495] => | jméno = Andreas [496] => | příjmení2 = Pohle [497] => | jméno2 = Gerhard [498] => | příjmení3 = Gaudette [499] => | jméno3 = Julien [500] => | titul = Lobster (Homarus americanus), a new host for marine horsehair worms (Nectonema agile , Nematomorpha) [501] => | periodikum = Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom [502] => | datum vydání = 2013-05 [503] => | ročník = 93 [504] => | číslo = 3 [505] => | strany = 631–633 [506] => | issn = 0025-3154 [507] => | doi = 10.1017/S0025315412000719 [508] => | jazyk = en [509] => | url = https://www.cambridge.org/core/product/identifier/S0025315412000719/type/journal_article [510] => | datum přístupu = 2022-10-20 [511] => }} Avšak vzhledem k tomu, že larvy těchto mořských strunovců byly pozorovány jen výjimečně, zůstává otevřenou otázkou, jestli jejich životní cyklus probíhá přes některé [[Mezihostitel|mezihostitelské]] druhy, případně jak dochází k infekci zaznamenaných hostitelů. U některých parazitovaných korýšů napadených strunovcem ''[[Nectonema agile]]'' byla zjištěna přítomnost parazitární kastrace. Tím, že parazit nějakým způsobem poškodí reprodukční orgány svého hostitele, případně mu jinak znemožní reprodukci, totiž přesměruje jeho energetické zdroje na růst a regeneraci, z čehož pak sám těží. Tento fenomén je typický především pro larvální stádia [[Motolice|motolic]]. [512] => [513] => Naproti tomu životní cykly sladkovodních gordioidů jsou prostudovány poměrně detailně. Gordioidní larvy, které se vylíhnou z vajíček, jsou částečně přisedlé, a v tomto stavu mohou přežívat asi 2 týdny.Hanelt & kol. 2005, s. 258–259. Jejich následným hostitelem bývají vodní i suchozemští [[členovci]], konkrétně [[klepítkatci]] (Chelicerata), [[stonožkovci]] (Myriapoda) nebo [[hmyz]], především příslušníci řádů [[brouci]] (Coleoptera), [[vážky]] (Odonata) a [[rovnokřídlí]] (Orthoptera), ale i [[švábi]] (Blattodea), [[kudlanky]] (Mantodea) a další. Terénní studie naznačují, že některé, ale ne všechny druhy strunovců vyžadují specifického hostitele. Jiní strunovci, jako ''[[Chordodes morgani]]'', byli zaznamenáni u většího množství různého hmyzu, jenž navíc náležel k různým fylogenetickým liniím.Bolek & kol. 2015, s. 316. [514] => [515] => Vzhledem k tomu, že životní fáze mnohých hostitelů většinou nejsou vázány na vodu, je jejich přímá infekce velmi nepravděpodobná, kvůli čemuž musí strunovci během svého vývoje absolvovat dva kritické přechody: jeden z vodního prostředí do suchozemských hostitelů a druhý zase zpět ze souše do vodního prostředí. [516] => [517] => Řešení prvního problému představuje existence [[Hostitel|paratenických hostitelů]], v nichž sice nedochází k vývoji parazita, ale kteří mohou vystupovat jako mezičlánky během přenosu jednotlivých stádií mezi různými hostiteli. Tuto myšlenku v roce 1855 poprvé přednesl německý anatom a fyziolog [[Georg Meissner]],{{Citace periodika [518] => | příjmení = Meissner [519] => | jméno = G [520] => | titul = Beiträge zur Anatomie und Physiologie der Gordiaceen [521] => | periodikum = Zeitschrift für wissenschaftliche Zoologie [522] => | datum vydání = 1855 [523] => | jazyk = de [524] => }} jenž přišel s představou, že nejpravděpodobnějším paratenickým hostitelem může být vodní hmyz, který metamorfuje v létající dospělce, což by problém s přesunem na souš uspokojivě řešilo. Klidová stádia strunovců, tzv. cysty, byly objeveny v paratenických hostitelích asi o dvacet let později, čímž se však situace paradoxně ještě více zkomplikovala, protože byly lokalizovány v nepravých paratenických hostitelích, jako byly ryby či plži, v rámci nichž je přenos na suchozemský hmyz nepravděpodobný (až nemožný). Teprve ve druhé polovině 20. století se podařilo prokázat přítomnost cyst i u vodního hmyzu, jako jsou [[jepice]] či [[Komárovití|komáři]], přičemž experimentální studie zároveň prokázaly, že cysty zvládají přečkat i jeho metamorfózu a následně mohou infikovat požadovaného hostitele poté, co se paratenický hostitel stane jeho kořistí. Díky těmto informacím mohl být kompletně rekonstruován vývoj sladkovodních strunovců.Hanelt & kol. 2005, s. 266. [525] => [526] => Nákaza paratenického hostitele larvami probíhá [[Alimentární onemocnění|alimentární cestou]] a v jeho těle následně dojde k zapouzdření larev. Larvy se typicky opouzdří z vnější strany střeva, některé mohou migrovat i do jiných tkání.{{#tag:ref|Larvy nejsou schopny infikovat člověka.|group=pozn. }}Bolek & kol. 2015, s. 314. Takové cysty zůstávají infekční až po dobu jednoho roku, přičemž přečkají jak metamorfózu svého hmyzího hostitele, tak například i zmrznutí. Vývoj strunovce však nemusí skončit ve slepé uličce ani v případě, že se jeho larvy zapouzdří ve zmiňovaných nepravých paratenických hostitelích; ti totiž mohou být nějakým způsobem pozřeni pravým paratenickým hostitelem, aniž by cysty ztratily svůj infekční potenciál.{{Citace elektronického periodika [527] => | příjmení = Wright [528] => | jméno = Jeremy [529] => | titul = Nematomorpha (horsehair worms) [530] => | periodikum = Animal Diversity Web [531] => | url = https://animaldiversity.org/accounts/Nematomorpha/ [532] => | jazyk = en [533] => | datum přístupu = 2022-10-20 [534] => }} [535] => [536] => Cysty vykazují větší infekční potenciál ve srovnání s larvami. Někteří strunovci, jako je ''[[Gordius robustus]]'', jsou na přítomnosti paratenických hostitelů dokonce natolik závislí, že se suchozemský hostitel může nakazit pouze konzumací cyst, zatímco konzumace samotných larev nevede ke správnému dokončení životního cyklu parazita (studována byla infekce cvrčka ''[[Gryllus firmus]]'').{{Citace periodika [537] => | příjmení = Hanelt [538] => | jméno = Ben [539] => | příjmení2 = Janovy [540] => | jméno2 = John [541] => | titul = The Life Cycle of a Horsehair Worm, Gordius robustus (Nematomorpha: Gordioidea) [542] => | periodikum = The Journal of Parasitology [543] => | datum vydání = 1999-02 [544] => | ročník = 85 [545] => | číslo = 1 [546] => | strany = 139 [547] => | doi = 10.2307/3285720 [548] => | url = https://www.jstor.org/stable/3285720?origin=crossref [549] => | datum přístupu = 2022-10-20 [550] => }} [551] => [552] => Vývoj v hostiteli typicky probíhá několik měsíců, v jeho těle mohou nedospělí strunovci i přezimovat. Pohlavně dospělý strunovec se dostává do volného prostředí aktivní penetrací v blízkosti řitního otvoru napadeného členovce. Strunovec tělo hostitele opouští asi půl minuty až minutu poté, co se hostitel ocitne ve vodě. [553] => [554] => Komplikovaný návrat zpět do vodního prostředí strunovci řeší tím způsobem, že svými hostiteli cíleně manipulují. Dokáží pozměnit chování napadených členovců, kteří se následně sami vrhnou do vody, kde z nich mohou dospělí strunovci uniknout. Například studie z roku 2002, která se snažila identifikovat podobné „sebevražedné“ chování u [[Cvrček lesní|cvrčků lesních]] (''Nemobius sylvestris''), jež byli infikováni strunovcem ''[[Paragordius tricuspidatus]]'', jasně potvrzuje tyto predikce. Výsledky ukazují, že infikovaní cvrčci sice nedokáží detekovat přítomnost vodního zdroje na delší vzdálenosti, parazit u nich však namísto toho vyvolává atypické chování: cvrčci opouštějí své přirozené mikrohabitaty a bloudí po okolí, dříve či později se tak k místu určení dostanou – a teprve následně se do vody vrhnou.{{Citace periodika [555] => | příjmení = Thomas [556] => | jméno = F. [557] => | příjmení2 = Schmidt-Rhaesa [558] => | jméno2 = A. [559] => | příjmení3 = Martin [560] => | jméno3 = G. [561] => | titul = Do hairworms (Nematomorpha) manipulate the water seeking behaviour of their terrestrial hosts?: Parasites and host behaviour [562] => | periodikum = Journal of Evolutionary Biology [563] => | datum vydání = 2002-04-30 [564] => | ročník = 15 [565] => | číslo = 3 [566] => | strany = 356–361 [567] => | doi = 10.1046/j.1420-9101.2002.00410.x [568] => | jazyk = en [569] => | url = http://doi.wiley.com/10.1046/j.1420-9101.2002.00410.x [570] => | datum přístupu = 2022-10-21 [571] => }} Navazující studie zkoumající vliv strunovců na fyziologii napadeného hmyzu potvrdila u infikovaných cvrčků lesních změny v [[Houbovité tělísko|houbovitých tělíscích]] (''corpora pedunculata''), jež jsou spojována s učením a pamětí u hmyzu, a také odlišné koncentrace některých [[Neurotransmiter|neurotransmiterů]] a neuromodulátorů.{{Citace periodika [572] => | příjmení = Thomas [573] => | jméno = F [574] => | příjmení2 = Ulitsky [575] => | jméno2 = P [576] => | příjmení3 = Augier [577] => | jméno3 = R [578] => | titul = Biochemical and histological changes in the brain of the cricket Nemobius sylvestris infected by the manipulative parasite Paragordius tricuspidatus (Nematomorpha) [579] => | periodikum = International Journal for Parasitology [580] => | datum vydání = 2003-04-01 [581] => | ročník = 33 [582] => | číslo = 4 [583] => | strany = 435–443 [584] => | issn = 0020-7519 [585] => | doi = 10.1016/S0020-7519(03)00014-6 [586] => | jazyk = en [587] => | url = https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0020751903000146 [588] => | datum přístupu = 2022-10-21 [589] => }} Pozdější [[Proteomika|proteomické]] studie také objevily rozdíly v [[Exprese genu|expresi]] mozkových proteinů infikovaných cvrčků.{{Citace periodika [590] => | příjmení = Biron [591] => | jméno = D. G. [592] => | příjmení2 = Ponton [593] => | jméno2 = F. [594] => | příjmení3 = Marché [595] => | jméno3 = L. [596] => | titul = 'Suicide' of crickets harbouring hairworms: a proteomics investigation [597] => | periodikum = Insect Molecular Biology [598] => | datum vydání = 2006-12 [599] => | ročník = 15 [600] => | číslo = 6 [601] => | strany = 731–742 [602] => | issn = 0962-1075 [603] => | pmid = 17201766 [604] => | doi = 10.1111/j.1365-2583.2006.00671.x [605] => | poznámka = PMID: 17201766 [606] => | url = https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/17201766/ [607] => | datum přístupu = 2022-10-21 [608] => }} Výzkumy se však neorientovaly pouze na cvrčky, podobný příklad manipulace byl pozorován například i v případě [[Kobylka dubová|kobylky dubové]] (''Meconema thalassinum'') a jejího parazita, strunovce ''[[Spinochordodes tellinii]]''.{{Citace periodika [609] => | příjmení = Biron [610] => | jméno = D.G [611] => | příjmení2 = Marché [612] => | jméno2 = L [613] => | příjmení3 = Ponton [614] => | jméno3 = F [615] => | titul = Behavioural manipulation in a grasshopper harbouring hairworm: a proteomics approach [616] => | periodikum = Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences [617] => | datum vydání = 2005-10-22 [618] => | ročník = 272 [619] => | číslo = 1577 [620] => | strany = 2117–2126 [621] => | issn = 0962-8452 [622] => | pmid = 16191624 [623] => | doi = 10.1098/rspb.2005.3213 [624] => | poznámka = PMID: 16191624 [625] => PMCID: PMC1559948 [626] => | url = https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC1559948/ [627] => | datum přístupu = 2022-10-21 [628] => }} Studie z roku 2021 prokázala pravděpodobnou manipulaci kudlanek druhu ''[[Hierodula patellifera]]'', které jsou po nákaze strunovcem rodu ''Chordodes'' přitahovány horizontálně [[Polarizace (elektrodynamika)|polarizovaným světlem]], přičemž zdrojem takové polarizace bývá právě odraz od vodní plochy.{{Citace periodika [629] => | příjmení = Gajdošová [630] => | jméno = M [631] => | titul = Temná strana polarizovaného světla [632] => | periodikum = Vesmír [633] => | rok vydání = 2021 [634] => | číslo = 9 [635] => | strany = 522 [636] => | url = https://vesmir.cz/downloadfile.html?d=24350&f=30348&hash=3d673ed64d421a4110742c59f326b0be1da34b112d93eea3a6d4431742538ad4a831e44303604a47cf4ac105de1730e229b05e880cdda255a677991b6ebcb602 [637] => }} [638] => [639] => Další studie dokonce naznačují, že strunovci mohou podobnými parazitárními manipulacemi výrazně ovlivňovat tok energie mezi ekosystémy. Například roční energetický příjem ohrožených japonských pstruhů ''[[Salvelinus leucomaenis japonicus]]'' tvoří asi ze 60 % vážky, které se ocitnou ve vodě – ve většině případů jde o důsledek sebevražedného chování vyvolaného strunovcem rodu ''Gordionus''.{{Citace periodika [640] => | příjmení = Sato [641] => | jméno = Takuya [642] => | příjmení2 = Watanabe [643] => | jméno2 = Katsutoshi [644] => | příjmení3 = Kanaiwa [645] => | jméno3 = Minoru [646] => | titul = Nematomorph parasites drive energy flow through a riparian ecosystem [647] => | periodikum = Ecology [648] => | datum vydání = 2011-01 [649] => | ročník = 92 [650] => | číslo = 1 [651] => | strany = 201–207 [652] => | issn = 0012-9658 [653] => | doi = 10.1890/09-1565.1 [654] => | jazyk = en [655] => | url = http://doi.wiley.com/10.1890/09-1565.1 [656] => | datum přístupu = 2022-10-21 [657] => }} [658] => [659] => == Diverzita a rozšíření == [660] => [[Soubor:Gordius aquaticus - Wasserkalb.jpg|náhled|[[Strunovec vodní]] (''Gordius aquaticus''), český zástupce kmene strunovců]] [661] => K roku 2015 bylo popsáno přibližně 350[[Druh| druhů]] strunovců, velké množství z nich bylo objeveno teprve po roce 1990. Podle některých odhadů je tento počet silně podhodnocen a stále nepopsáno tak zůstává možná i přes 80 % druhů. Situaci navíc komplikuje fakt, že někteří strunovci, kteří jsou považováni za jediný druh, mohou ve skutečnosti zahrnovat komplex tzv. [[Druhový komplex|kryptických druhů]], které jsou sice [[Fenotyp|fenotypově]] podobné, ale geneticky divergentní. Například gordioidní strunovec ''[[Gordius robustus]]'' z [[Nearktická oblast|nearktické oblasti]] ve skutečnosti zřejmě tvoří komplex alespoň osmi odlišných fylogenetických linií. Rozpoznání podobných kryptických druhů může napomoci hojnější využívání molekulárních analýz ve srovnání s klasickou systematikou založenou na morfologii.Bolek & kol. 2015, s. 305. [662] => [663] => Strunovci jsou rozšířeni takřka kosmopolitně. Například vzorky nektonematoidů byly získány z obou pobřeží severního [[Atlantský oceán|Atlantiku]], [[Středozemní moře|Středozemního moře]], [[Indonésie]], [[Japonské souostroví|Japonského souostroví]] či [[Nový Zéland|Nového Zélandu]].Hanelt & kol. 2005, s. 256–257. Gordioidní strunovci byli objeveni na všech kontinentech s výjimkou [[Antarktida|Antarktidy]], ačkoli [[Biogeografie|biogeografické]] vzorce rozšíření zůstávají předmětem výzkumů. Například podle dat z roku 2005 žila asi třetina do té doby popsaných druhů strunovců na [[Evropa|evropském kontinentu]], ačkoli pravděpodobně šlo stále o neúplnou ukázku zdejší diverzity v důsledku nedostatečného vzorkování v některých evropských státech. Relativně nízkou míru diverzity navzdory pečlivému vzorkování naopak strunovci vykazovali například v [[Severní Amerika|Severní Americe]]. Z hlediska evoluce celého kmene přineslo důležité výsledky studium biogeografie strunovců rodu ''Beatogordius'', jež pocházejí z pevninské [[Afrika|Afriky]], [[Jižní Amerika|Jižní Ameriky]], [[Madagaskar|Madagaskaru]] a [[Austrálie]]. Podobné rozšíření poukazuje na [[Gondwana|gondwanský]] původ celého rodu, a tedy jeho minimální stáří 180 milionů let. Několik málo rodů, konkrétně ''Gordius'' a ''Paragordius'', se vyskytují celosvětově. [664] => [665] => V rámci [[Česko|českých]] zástupců patří mezi nejznámější a nejhojnější strunovce [[strunovec vodní]] (''Gordius aquaticus''), jenž se jinak široce vyskytuje na území [[Palearktická oblast|palearktické oblasti]] (přičemž opět jde pravděpodobně o komplex kryptických druhů).{{Citace elektronického periodika [666] => | příjmení = Machač [667] => | jméno = Ondřej [668] => | titul = Gordius aquaticus - strunovec vodní {{!}} Nematomorpha - strunovci {{!}} Natura Bohemica [669] => | periodikum = www.naturabohemica.cz [670] => | url = http://www.naturabohemica.cz/gordius-aquaticus/? [671] => | datum vydání = 2018-11-09 [672] => | datum přístupu = 2022-10-22 [673] => }} [674] => [675] => == Odkazy == [676] => === Poznámky === [677] => [678] => === Reference === [679] => [680] => === Literatura === [681] => [682] => * {{Citace sborníku [683] => | příjmení = Bolek [684] => | jméno = M. G. [685] => | příjmení2 = Schmidt-Rhaesa [686] => | jméno2 = A. [687] => | příjmení3 = De Villalobos [688] => | jméno3 = L. C. [689] => | titul = Phylum Nematomorpha [690] => | příjmení sestavitele = Thorp [691] => | jméno sestavitele = James H. [692] => | příjmení sestavitele2 = Rogers [693] => | jméno sestavitele2 = D. Christopher [694] => | sborník = Ecology and General Biology [695] => | vydání = 4 [696] => | vydavatel = Academic Press [697] => | místo = London [698] => | rok = 2015 [699] => | strany = 303–326 [700] => | isbn = 978-0-12-385027-0 [701] => | isbn2 = 0-12-385027-4 [702] => | jazyk = en [703] => | příjmení4 = Hanelt [704] => | jméno4 = B [705] => | oclc = 899273856 [706] => }} [707] => * {{Citace monografie [708] => | příjmení = Brusca [709] => | jméno = R. C. [710] => | příjmení2 = Moore [711] => | jméno2 = Wendy [712] => | příjmení3 = Shuster [713] => | jméno3 = S. M [714] => | titul = Invertebrates [715] => | url = https://archive.org/details/invertebrates0000brus_e1y5 [716] => | vydavatel = Sinauer Associates, lnc., Publishers [717] => | místo = Sunderland, Massachusetts [718] => | rok vydání = 2016 [719] => | strany = [https://archive.org/details/invertebrates0000brus_e1y5/page/686 686]–690 [720] => | isbn = 9781605353753 [721] => | jazyk = en [722] => }} [723] => * {{Citace monografie [724] => | titul = Základy biologie, ekologie a systému bezobratlých živočichů [725] => | vydavatel = Karolinum Press [726] => | místo = Praha [727] => | strany = 96 [728] => | isbn = 8024622580 [729] => | isbn2 = 9788024622583 [730] => | příjmení1 = Smrž [731] => | jméno1 = Jaroslav [732] => | rok = 2015 [733] => }} [734] => [735] => === Externí odkazy === [736] => [737] => * {{Commonscat}} [738] => * {{Wikidruhy|taxon=Nematomorpha}} [739] => * {{Biolib|český název=strunovci|latinský název=Nematomorpha|id=14945}} [740] => {{Živočišné kmeny}} [741] => {{Taxonbar|from=Q5186}} [742] => {{Autoritní data}} [743] => {{Portály|Biologie|Živočichové}} [744] => {{Nejlepší článek}} [745] => [[Kategorie:Strunovci| ]] [746] => [[Kategorie:Živočichové]] [] => )
good wiki

Strunovci

Strunovci (Nematomorpha) jsou kmen prvoústých živočichů, jenž je blízce příbuzný hlísticím. Zahrnuje asi 350 druhů, z nichž několik žije v mořském a zbývající druhy ve sladkovodním prostředí.

More about us

About

Expert Team

Vivamus eget neque lacus. Pellentesque egauris ex.

Award winning agency

Lorem ipsum, dolor sit amet consectetur elitorceat .

10 Year Exp.

Pellen tesque eget, mauris lorem iupsum neque lacus.

You might be interested in

,'Gonochorismus','Ecdysozoa','členovci','Nearktická oblast','živočichové','Hlístice','Nectonema agile','Nepohlavní rozmnožování','dvoustranně souměrní','Panarthropoda','Paragordius tricuspidatus','hlístice'

Členovci

Ecdysozoa

Gonochorismus

Hlístice

Panarthropoda

Živočichové

Živočichové jsou velkou skupinou organismů, které se vyznačují schopností pohybu, různými typy výživy a často také vnitřním tělesným schématem.