Kapraďorosty
Author
Albert FloresKapraďorosty jsou skupinou rostlin patřících do oddělení kapraďorosty (Pteridophyta). Jsou to primitivní rostliny, které se vyznačují absencí květů a semenného rozmnožování. Místo toho se rozmnožují pomocí spor, které se tvoří na povrchu listů. Kapraďorosty mají jednoduchou stavbu těla, které se skládá z oddenků, listů a sporofytů. Nejvíce druhů kapraďorostů se vyskytuje ve vlhkých a stinných lesích, kde mají důležitou roli při udržování ekosystému. Některé druhy kapraďorostů jsou hojně pěstovány jako okrasné rostliny, například kapradina horská (Dryopteris filix-mas) nebo sleziník černý (Asplenium adiantum-nigrum).
Kapraďorosty (Pteridophyta) je souhrnné označení pro několik podtříd (dříve považovaných za oddělení) suchozemských výtrusných cévnatých rostlin, jejichž tělo je rozdělené na pravé orgány (kořen, stonek, list). Mají také pravé cévní svazky. Rozmnožování se děje především pomocí výtrusů (spor), životní cyklus je rodozměna.
Mezi kapraďorosty patří kapradiny, přesličky, plavuně a prutovky (psilofyty). Věda, která se jimi zabývá, se nazývá pteridologie. +more Rozvoj kapraďorostů probíhal již v prvohorách, díky tomu máme dnes fosilní paliva. Dnes známe asi 20 000 druhů. Dříve kapraďorosty vládly světu, dosahovaly výšky 5-40 m.
Podle novějších studií je známo, že skupina kapraďorosty nemůže být monofyletická, pokud zahrnuje i plavuně - ty jsou totiž samostatnou vývojovou linií. Proto je nově používáno označení Monilophyta pro kapradiny, přesličky a psilofyty. +more V takovém případě je to opravdu monofyletická skupina.
Rodozměna
Životní cyklus kapraďorostů je rodozměna. Ze zygoty se vyvíjí sporofyt, na němž vyroste výtrusnice, ve které se vyvíjí haploidní výtrus. +more Z výtrusu vznikne buď samčí nebo samičí prokel - gametofyt. Ze samčího prvoklíčku vyroste pelatka nesoucí pohyblivé spermatozoidy. Samičí prvoklíček dá vzniknout zárodečníku, v každém je jedna vaječná buňka (bez bičíku). Ve vodním nebo vlhkém prostředí dojde k oplození vaječné buňky.
Systém kapraďorostů
Vyšší taxony kapraďorostů jsou co do svého obsahu již poměrně ustálené. Ke změnám systému však dochází i nadále, a to v jejich hierarchickém postavení. +more Je to způsobeno důslednější aplikací fylogenetického přístupu. Prvním důvodem je návaznost na systémy ostatních rostlin (např. systém APG III pro kvetoucí rostliny, systém Adla a kol. pro zelené řasy), druhým snaha o přirozenost taxonů. Z prvního důvodu se již nepoužívá pro skupiny kapraďorostů úrovní oddělení a tříd - původní oddělení a třídy byly poníženy na podtřídy resp. řády. Kvůli druhému důvodu došlo v posledních letech o rozšíření dříve parafyletických čeledí na monofyletické tím, že mnohé dříve samostatné čeledi jsou nyní jejich součástí jako vnořené podčeledi. Následující přehled představuje moderní (z r. 2014) systém recentních kapraďorostů do úrovně podčeledí (příslušné rody, případně i tribus, jsou uvedeny v závorkách).
Podtřída: LYCOPODIIDAE ' - plavuně * Řád: Lycopodiales - plavuňotvaré ** Čeleď: Lycopodiaceae - plavuňovité (Huperzia, Lycopodiella, Lycopodium) * Řád: Selaginellales - vranečkotvaré ** Čeleď: Selaginellaceae - vranečkovité (Selaginella) * Řád: Isoëtales - šídlatkotvaré ** Čeleď: Isoëtaceae - šídlatkovité (Isoëtes) Podtřída: EQUISETIDAE - přesličky * Řád: Equisetales - přesličkotvaré ** Čeleď: Equisetaceae - přesličkovité (Equisetum) Podtřída: OPHIOGLOSSIDAE - hadilky a prutovky * Řád: Ophioglossales - hadilkotvaré/jazykotvaré ** Čeleď: Ophioglossaceae - hadilkovité/jazykovité (Botrychium, Helminthostachys, Mankyua, Ophioglossum) * Řád: Psilotales - prutovkotvaré ** Čeleď: Psilotaceae - prutovkovité (Psilotum, Tmesipteris) Podtřída: MARATTIIDAE - maracie * Řád: Marattiales - maraciotvaré ** Čeleď: Marattiaceae - maraciovité *** Podčeleď: Danaeoideae (Danaea) *** Podčeleď: Marattioideae (Angiopteris, Christensenia, Eupodium, Marattia, Ptisana) Podtřída: POLYPODIIDAE - leptosporangiátní kapradiny' * Řád: Osmundales - podezřeňotvaré ** Čeleď: Osmundaceae - podezřeňovité (Leptopteris, Osmundastrum, Osmunda, Todea) * Řád: Hymenophyllales - blánatcotvaré ** Čeleď: Hymenophyllaceae - blánatcovité (Hymenophyllum, Trichomanes) * Řád: Gleicheniales - gleicheniotvaré ** Čeleď: Gleicheniaceae - gleicheniovité (Dicranopteris, Diplopterygium, Gleichenella, Gleichenia, Sticherus, Stromatopteris) ** Čeleď: Dipteridaceae (Cheiropleuria, Dipteris) ** Čeleď: Matoniaceae (Matonia, Phanerosorus) * Řád: Schizaeales ** Čeleď: Schizaeaceae *** Podčeleď: Lygodioideae (Lygodium) *** Podčeleď: Schizaeoideae (Actinostachys, Schizaea) *** Podčeleď: Anemioideae (Anemia) * Řád: Salviniales - nepukalkotvaré ** Čeleď: Marsileaceae - marsilkovité (Marsilea, Pilularia, Regnellidium) ** Čeleď: Salviniaceae - nepukalkovité (Azolla, Salvinia) * Řád: Cyatheales - cyateotvaré ** Čeleď: Cyatheaceae - cyateovité *** Podčeleď: Thyrsopteridoideae (Thyrsopteris) *** Podčeleď: Loxsomatoideae (Loxsoma, Loxsomopsis) *** Podčeleď: Culcitoideae (Culcita) *** Podčeleď: Plagiogyrioideae (Plagiogyria) *** Podčeleď: Cibotioideae (Cibotium) *** Podčeleď: Cyatheoideae (Alsophila, Cyathea, Gymnosphaera, Sphaeropteris) *** Podčeleď: Dicksonioideae (Calochlaena, Dicksonia, Lophosoria) *** Podčeleď: Metaxyoideae (Metaxya) * Řád: Polypodiales - osladičotvaré ** Čeleď: Cystodiaceae (Cystodium) ** Čeleď: Lonchitidaceae (Lonchitis) ** Čeleď: Lindsaeaceae (Lindsaea, Nesolindsaea, Odontosoria, Osmolindsaea, Sphenomeris, Tapeinidium) ** Čeleď: Saccolomataceae (Orthiopteris, Saccoloma) ** Čeleď: Dennstaedtiaceae - hasivkovité (Blotiella, Dennstaedtia, Histiopteris, Hypolepis, Leptolepia, Microlepia, Monachosorum, Oenotrichia, Paesia, Pteridium) ** Čeleď: Pteridaceae - křídelnicovité/netíkovité *** Podčeleď: Cryptogrammoideae (Coniogramme, Cryptogramma, Llavea) *** Podčeleď: Ceratopteridoideae (Acrostichum, Ceratopteris) *** Podčeleď: Pteridoideae (Actiniopteris, Anogramma, Aspleniopsis, Austrogramme, Cerosora, Cosentinia, Gastoniella, Jamesonia, Nephopteris, Onychium, Pityrogramma, Pteris, Pterozonium, Syngramma, Taenitis) *** Podčeleď: Cheilanthoideae (Allosorus, Aspidotis, Bommeria, Calciphilopteris, Cheilanthes, Doryopteris, Hemionitis, Mildella, Myriopteris, Notholaena, Pellaea, Pentagramma, Pteridella) *** Podčeleď: Vittarioideae (Adiantum, Ananthacorus, Anetium, Anthrophyum, Haplopteris, Hecistopteris, Monogramma, Polytaenium, Radiovittaria, Scoliosorus, Vittaria) ** Čeleď: Aspleniaceae - sleziníkovité *** Podčeleď: Cystopteridoideae (Acystopteris, Cystoathyrium, Cystopteris, Gymnocarpium) *** Podčeleď: Rhachidosoroideae (Rachidosorus) *** Podčeleď: Diplaziopsidoideae (Diplaziopsis, Homalosorus) *** Podčeleď: Asplenioideae (Asplenium, Hemidictyum, Hymenasplenium) *** Podčeleď: Thelypteridoideae (Macrothelypteris, Phegopteris, Thelypteris) *** Podčeleď: Woodsioideae (Woodsia) *** Podčeleď: Athyrioideae (Athyrium, Cornopteris, Deparia, Diplazium) *** Podčeleď: Blechnoideae (Blechnum, Onoclea, Stenochlaena, Woodwardia) ** Čeleď: Polypodiaceae - osladičovité *** Podčeleď: Didymochlaenoideae (Didymochlaena) *** Podčeleď: Hypodematioideae (Hypodematium, Leucostegia) *** Podčeleď: Dryopteridoideae (Adenoderris, Arachniodes, Arthrobotrya, Bolbitis, Coveniella, Ctenitis, Cyclodium, Cyrtomidictyum, Dryopolystichum, Dryopsis, Dryopteris, Elaphoglossum, Lastreopsis, Lomagramma, Maxonia, Megalastrum, Mickelia, Olfersia, Phanerophlebia, Pleocnemia, Polybotrya, Polystichopsis, Polystichum, Pseudotectaria, Rumohra, Stenolepia, Stigmatopteris, Teratophyllum) *** Podčeleď: Lomariopsidoideae (Cyclopeltis, Dracoglossum, Lomariopsis, Nephrolepis) *** Podčeleď: Tectarioideae (Aenigmopteris, Arthropteris, Hypoderris, Pteridrys, Tectaria, Triplophyllum) *** Podčeleď: Oleandroideae (Oleandra) *** Podčeleď: Davallioideae (Davallia, Davallodes) *** Podčeleď: Polypodioideae (Loxogrammeae: Dictymia, Loxogramme; Drynarieae: Drynaria, Selliguea; Platycerieae: Platycerium, Pyrrosia; Microsoreae: Dendroconche, Goniophlebium, Lecanopteris, Lemmaphyllum, Lepidomicrosorium, Lepisorus, Leptochilus, Microsorum, Neocheiropteris, Neolepisorus, Paragramma, Phymatosorus, Podosorus, Thylacopteris, Tricholepidium; Polypodieae: Campyloneurum, Grammitis, Microgramma, Pecluma, Phlebodium, Pleopeltis, Pleurosoriopsis, Polypodium, Serpocaulon, Syngramma)
Z fylogenetického pohledu jsou kapraďorosty nepřirozenou, parafyletickou skupinou. Jak ukazuje následující fylogenetický strom pro jednotlivé recentní podtřídy (považované dnes za přirozené, holofyletické skupiny), semenné rostliny se odvětvují uvnitř nich. +more Zohledňuje i fakt, že nové studie založené na jaderných genomech rehabilitovaly přesličky jako sesterskou, nikoli vnitřní skupinu kapradin.
Studie, které vycházely z plastomů, tedy specifické genetické informace plastidů, došly v případě přesliček k odlišné struktuře fylogenetického stromu - podle nich se přesličky odvětvují ve společném kladu s Ophioglossidae (tedy hadilkami a prutovkami):