Stramenopila

Technology

12 hours ago

Author

Stramenopila (Straminipila, Stramenopiles, též Heterokonta či Heterokontophyta v širším smyslu) je infraříše eukaryotické superskupiny Sar (v systému dle Adla a kol.) resp. podříše Harosa (synonymum pro Sar v systému dle Cavaliera-Smithe). Jedná se o značně heterogenní skupinu, někteří zástupci jsou mnohobuněční, jiní jednobuněční. Všechny však spojují dva tzv. heterokontní bičíky určitých životních stádií těchto organismů: jeden z nich je holý, druhý však rozvětvený v trojdílné mastigonemy.

Mnoho stramenopil obsahuje plastidy získané sekundární endosymbiotickou událostí u jejich společného předka a díky tomu mohou fotosyntetizovat; fotosyntetizující stramenopila tvoří podle posledních fylogenetických analýz přirozenou skupinu Ochrophyta (syn. Heterokontophyta v užším smyslu). +more Jiné linie však následně tyto plastidy ztratily, jako například řasovky (Oomycetes), které byly původně řazeny mezi houby.

Klasifikace

Vzhledem k rozmanitosti a dosud plně nevyjasněným příbuzenským vztahům není klasifikace této skupiny ustálená. Mnoho zástupců a vývojových linií je známo pouze z molekulárních analýz mořských environmentálních vzorků (tzv. +more linie MAST, z angl. MArine STramenopiles), aniž by byl kultivován a popsán příslušný jedinec. Navíc stále dochází k objevům nových skupin - v r. 2015 to byla například skupina Platysulcidae, v r. 2020 třída Phaeosacciophyceae. Nejčastěji se lze setkat s následujícími dvěma systémy:.

Systém Siny M. Adla

Systém Siny M. +more Adla se vyznačuje volným členěním (bez specifikace taxonomických úrovní jako kmen, třída či řád), přičemž směšuje na stejné úrovni různé taxonomické úrovně (namísto monotypických taxonů uvádí rovnou taxon podřízený). Stramenopila jsou (pod názvem Stramenopiles) součástí superskupiny Sar, která náleží k hlavní vývojové eukaryotní větvi Diaphoretickes. Synonyma jsou uvedena v hranatých závorkách; skupiny, u kterých se sice předpokládá monofylie, ale jejich potenciální nepřirozenost není dosud spolehlivě vyloučena, jsou označeny (P); formálně nepopsané environmentální vzorky nejsou uvedeny.

Stramenopiles [Heterokonta Cavalier-Smith, 1981 stat. n. +more 2017] * Incertae sedis Stramenopiles: Platysulcus * Bigyra ** Opalozoa *** Nanomonadea [linie environmentálních vzorků MAST-3 ] *** Opalinata [Slopalinida ] **** Proteromonadea (P) **** Opalinea - opalinky **** Blastocystis *** Placidida *** Bicosoecida ** Sagenista *** Labyrinthulomycetes [Labyrinthulea (Lister, 1891) Olive ex Cavalier-Smith, 1986] - labyrintuly **** Amphitremida **** Amphifilida **** Oblongichytrida **** Labyrinthulida **** Thraustochytrida *** Pseudophyllomitidae [linie environmentálních vzorků MAST-6 ] * Gyrista ** Developea ** Hyphochytriales *** Anisolpidiaceae *** Hyphochytrium [Hyphochytridiomycetaceae ] *** Rhizidiomycetaceae ** Peronosporomycetes [Oomycetes ] - řasovky, oomycety *** „Saprolegniální linie“ *** „Peronosporální linie“ ** Pirsoniales ** Actinophryidae ** Ochrophyta - hnědé řasy v širším smyslu *** Chrysista **** Incertae sedis Chrysista: linie environmentálních vzorků Synchromophyceae , Chrysomerophyceae , Picophagus , Chrysowaernella , Aurearena ; sem zatím patří i nově popsaná skupina Phaeosacciophyceae , **** Chrysophyceae - zlativky **** Eustigmatales **** Phaeophyceae [Phaeophyceae , Phaeophyceae ] - hnědé řasy v užším smyslu, chaluhy v širším smyslu **** Phaeothamniophyceae **** Raphidophyceae - chloromonády **** Schizocladia [Schizocladales ] **** Xanthophyceae [Heterokontae ; Heteromonadea ; Xanthophyta ] - různobrvky *** Diatomista **** Bolidophyceae [Parmales ] **** Diatomeae [=Bacillariophyta ] - rozsivky **** Dictyochophyceae **** Olisthodiscophyceae **** Pelagophyceae **** Pinguiophyceae.

Systém T. Cavaliera-Smithe

Systém T. Cavaliera-Smithe zachovává tradiční taxonomické úrovně. +more Stramenopila jsou (pod názvem Heterokonta) nadkmenem infraříše Halvaria podříše Harosa, která náleží k eukaryotní říši Chromista.

Nadkmen Heterokonta [=Stramenopiles ] * Kmen Gyrista ** Podkmen Ochrophytina - hnědé řasy v širším smyslu, zastarale barevné řasy (v užším smyslu) *** Infrakmen Chrysista ***:* Nadtřída Limnistia ***:** Třída Eustigmatophyceae ***:** Třída Chrysomonadea [=Chrysophyceae] - zlativky ***:** Třída Picophagea [=Synchromophyceae ] ***:* Nadtřída Raphidoistia ***:** Třída Raphidomonadea ***:* Nadtřída Fucistia ***:** Třída Chrysomerophyceae ***:** Třída Xanthophyceae - různobrvky ***:** Třída Aurophyceae ***:** Třída Phaeophyceae - hnědé řasy v užším smyslu, chaluhy v širším smyslu *** Infrakmen Diatomista ***:* Nadtřída Hypogyrista ***:** Třída Dictyochophyceae ***:** Třída Olisthodiscophyceae ***:** Třída Pinguiophyceae ***:* Nadtřída Khakista ***:** Třída Bolidophyceae ***:** Třída Diatomeae [=Bacillariophyceae] - rozsivky ** Podkmen Bigyromonada (P) **:::* Třída Developea [Biyromonadea ] **:::* Třída Pirsonea ** Podkmen Pseudofungi **:::* Třída Oomycetes - řasovky, oomycety **:::* Třída Hyphochytrea * Kmen Bigyra ** Podkmen Opalozoa *** Infrakmen Placidozoa ***:* Nadtřída Wobblata ***:** Třída Placididea ***:** Třída Nanomonadea ***:** Třída Opalomonadea [=MAST-12] ***:* Nadtřída Opalinata ***:** Třída Opalinea - opalinky ***:** Třída Blastocystea *** Infrakmen Bikosia ***::* Třída Bikosea ** Podkmen Sagenista **:::* Třída Eogyrea (MAST-4, MAST-6, MAST-7-11) **:::* Třída Labyrinthulea - labyrintuly ** Bigyra incertae sedis: **:::* Třída Platysulcea

Na systému Cavaliera-Smithe je založen i drobně modifikovaný systém Světového registru mořských druhů (WoRMS).

Fylogenetické vztahy

Thomas Cavalier-Smith se v r. 2006 pokusil o novou klasifikaci, založenou na fylogenetických analýzách. +more Vyčlenil fotosyntetizující Stramenopila do samostatného kmene Ochrophyta a zbytek rozdělil do kmenů Pseudofungi a Bigyra. Novější fylogenetické analýzy potvrzují monofylii skupiny Ochrophyta, kmeny Pseudofungi a Bigyra a mnohé jejich dílčí podskupiny dle Cavaliera-Smithe, stejně jako některé jím nově zavedené třídy Ochrophyt (Picophagea, Hypogyristea) však dostatečnou podporu nemají. V podříši Ochrophyta byla potvrzena většina tříd, které uváděl již Adl. Rozpadly se Actinophryidae (část je v Dictyochophyceae), Chrysophyceae a Synurophyceae tvoří dohromady monofyletickou skupinu, samostatně však jsou parafyletické, také Chrysomerophyceae jsou ve skutečnosti dva klady příslušné odlišným vývojovým větvím. Nově byly naopak zavedeny třídy Aurearenophyceae a Synchromophyceae Ukázalo se, že Ochrophyta jsou tvořena třemi přirozenými vývojovými liniemi: jedna odpovídá dříve zavedené skupině Khakista (i když značně zredukované, pravděpodobně bez Dictyochophyceae a Pelagophyceae) a obsahuje např. rozsivky, druhá zahrnuje např. zlativky, třetí přibližně odpovídá dříve zavedené skupině Fucistia a obsahuje např. chaluhy a různobrvky.

Současné (1. pol. +more r. 2015) fylogenetické vztahy mezi nefotosyntetizujícími skupinami jakož i mezi třídami Ochrophyt zobrazuje následující fylogenetický strom (neuvedeny nekultivované linie z environmentálních vzorků):.