Array ( [0] => 14666147 [id] => 14666147 [1] => cswiki [site] => cswiki [2] => Krytosemenné [uri] => Krytosemenné [3] => [img] => [4] => [day_avg] => [5] => [day_diff] => [6] => [day_last] => [7] => [day_prev_last] => [8] => [oai] => [9] => [is_good] => [10] => [object_type] => [11] => 0 [has_content] => 0 [12] => [oai_cs_optimisticky] => ) Array ( [0] => {{Taxobox [1] => | jméno = Krytosemenné [2] => | obrázek = Citrullus lanatus (Thunb.) Cucurbitaceae (7174523558).jpg [3] => | velikost obrázku = 264px [4] => | říše = [[rostliny]] (''Plantae'') [5] => | podříše = [[cévnaté rostliny]] (''Tracheophyta'') [6] => | oddělení = '''krytosemenné''' (''Magnoliophyta'') [7] => | druhotné dělení = Třídy a do tříd nezařazené řády [8] => | podřazené taxony = * řád [[Amborella trichopoda|''Amborellales'']] [9] => * řád [[leknínotvaré]] (''Nymphaeales'') [10] => * řád ''[[Austrobaileyales]]'' [11] => * skupina ''Mesangiospermae'' [12] => ** třída [[jednoděložné]] (''Liliopsida'') [13] => ** řád [[žlutokvětotvaré]] (''Chloranthales'') [14] => ** magnolidy (magnoliids) [15] => *** řád [[šácholanotvaré]] (''Magnoliales'') [16] => *** řád [[vavřínotvaré]] (''Laurales'') [17] => *** řád [[kanelotvaré]] (''Canellales'') [18] => *** řád [[pepřotvaré]] (''Piperales'') [19] => ** řád [[růžkatcotvaré]] (''Ceratophyllales'') [20] => ** [[vyšší dvouděložné]] (''Rosopsida'') [21] => | popisek = Květy a plody jsou nejnápadnější charakteristiky krytosemenných; na obrázku [[lubenice obecná]], jejíž plody jsou známé jako [[vodní meloun]]y [22] => }} [23] => '''Krytosemenné''' (''Magnoliophyta'', někdy též ''Angiospermae'') je botanické [[oddělení (biologie)|oddělení]] z [[říše (biologie)|říše]] [[Rostliny|rostlin]], jehož zástupci vytvářejí [[Plod (botanika)|plody]], v nichž jsou skryta [[Semeno|semena]] – proto krytosemenné. Další charakteristická vlastnost krytosemenných je tvorba [[květ]]ů (definovaných jako výhony omezeného růstu vybavené [[pestík]]y, [[Tyčinka (botanika)|tyčinkami]] a [[Květní obal|květními obaly]]), pročež jsou někdy označovány také jako kvetoucí rostliny. Plody vznikají právě vyzráváním stěn [[semeník]]u, což je část pestíku obsahující vajíčka. Ve vajíčcích se u krytosemenných vytváří miniaturní samičí [[gametofyt]] nazývaný [[zárodečný vak]], nejčastěji je osmijaderný. Také samčí gametofyt, [[Pyl|pylové zrno]], je extrémně redukovaný, v době uvolnění z tyčinek je většinou dvoujaderný, v době oplození zárodečného vaku je tříjaderný. Jde o nejvíce redukované gametofyty v rámci rostlin. Spermatické buňky navíc postrádají [[bičík]]y a jsou do zárodečného vaku dopraveny v tzv. [[Pylová láčka|pylové láčce]], která prorůstá pletivy pestíku k vajíčku. Dalším znakem krytosemenných je tzv. dvojité oplození: zárodečný vak je oplozen dvěma spermatickými buňkami. Jedna splývá s vaječnou buňkou za vzniku standardní [[Ploidie|diploidní]] [[Zygota|zygoty]], druhá se dvěma [[Buněčné jádro|jádry]] v centru zárodečného vaku – tak vzniká [[endosperm]], [[triploidní]] zásobní [[Rostlinné pletivo|pletivo]] v semeni. [[Cévní svazek|Vodivá pletiva]] krytosemenných mají pokročilejší stavbu než u jiných rostlin: sítkové buňky jsou nahrazeny [[sítkovice]]mi a [[cévice]] jsou doplněny [[Céva (botanika)|cévami]] (cévy se ale nevyskytují u dřevin druhu ''[[Amborella trichopoda]]'', který je [[Sesterská skupina|sesterským taxonem]] všech ostatních krytosemenných). [24] => [25] => Mezi krytosemenné patří asi 350 000 druhů, jde o nejpočetnější oddělení rostlin. [26] => [27] => Dlouho se předpokládalo, že vznikly až v [[trias]]u nebo [[Jura|juře]] (ačkoliv nejstarší prokazatelné makrofosilie pocházejí až z rané [[Křída|křídy]] zhruba z doby před 135 miliony let)Casper J. van der Kooi & Jeff Ollerton (2020). [https://science.sciencemag.org/content/368/6497/1306 The origins of flowering plants and pollinators.] ''Science'', '''368'''(6497): 1306–1308. doi: 10.1126/science.aay3662. Studie z roku 2022 na základě 100 milionů let starých fosilií předpokládá, že první zástupci řešetlákovitých, tedy jedné ze skupin vyšších dvouděložných, se objevili již na konci prvohorního [[perm]]u, téměř před 260 miliony let, což by podstatným způsobem posouvalo vznik krytosemenných do minulosti.{{Citace elektronického periodika [28] => | příjmení1 = Lamont [29] => | jméno1 = Byron [30] => | titul = A new discovery shows major flowering plants are 150 million years older than previously thought [31] => | periodikum = The Conversation [32] => | datum_vydání = 2022-08-31 [33] => | url = https://theconversation.com/a-new-discovery-shows-major-flowering-plants-are-150-million-years-older-than-previously-thought-189678 [34] => | datum_přístupu = 2023-09-11 [35] => | jazyk = anglicky [36] => }}{{Citace elektronického periodika [37] => | příjmení1 = Lamont [38] => | jméno1 = Byron B. [39] => | příjmení2 = He [40] => | jméno2 = Tianhua [41] => | titul = Fossil flowers of Phylica support a 250 Ma origin for Rhamnaceae [42] => | periodikum = Trends in Plant Science [43] => | datum_vydání = 2022-08 [44] => | strany = S1360138522002102 [45] => | datum_přístupu = 2022-09-08 [46] => | jazyk = anglicky [47] => | doi = 10.1016/j.tplants.2022.08.004 [48] => }} Dnes jsou krytosemenné dominantní skupinou suchozemských rostlin. [49] => [50] => == Charakteristika == [51] => [[Soubor:ButButomusUmbellatus.jpg|náhled|250x250pixelů|[[Šmel okoličnatý]] má pravidelné trojčetné květy s květními obaly rozlišenými na [[Kalich (botanika)|kalich]] a [[Koruna (botanika)|korunu]], se třemi kruhy tyčinek a s šesti nesrůstajícími karpely (jednoplodolistovými pestíky) v centru; na tyčinkách jsou patrná čtyři prašná pouzdra]] [52] => [[Soubor:Paeonia officinalis subsp. officinalis Piwonia lekarska 2009-07-20 01.jpg|náhled|250x250pixelů|[[Měchýřek]] je velmi jednoduše stavěný plod, který lze chápat jako vyzrálý svinutý karpel obsahující semena vzniklá z vajíček, která se nacházela na jeho relativně volně srostlých okrajích; na obr. pukající měchýřky [[Pivoňka lékařská|pivoňky lékařské]]]] [53] => [[Soubor:Lilium ovary, labeled.jpg|náhled|250x250pixelů|Mikroskopický preparát vajíčka [[lilie]] s mladým čtyřjaderným gametofytem (ve zralém stavu je osmijaderný). A – poutko vajíčka; B – mladý gametofyt (zárodečný vak); C – nucellus; D – mikropyle; E – vnitřní a vnější vaječný obal; F – [[vakuola]]; G – jádra gametofytu]] [54] => Krytosemenné rostliny jsou druhově nejpočetnějším a [[Evoluce|evolučně]] nejplastičtějším oddělením rostlin. Celkový počet druhů lze jen odhadovat, odhad počtu vědecky popsaných druhů založený zejména na identifikaci synonymních jmen v rámci jednotlivých [[Čeleď|čeledí]] vede k výsledku asi 350 000 druhů,{{Citace periodika [55] => | příjmení = Paton [56] => | jméno = Alan [57] => | spoluautoři = et al. [58] => | titul = Towards Target 1 of the Global Strategy for Plant Conservation: A working list of all known plant species - Progress and prospects [59] => | periodikum = Taxon [60] => | datum vydání = 2008 [61] => | ročník = 57 [62] => | číslo = 2 [63] => | strany = 602–611 [64] => | doi = 10.2307/25066027 [65] => | url = https://www.researchgate.net/publication/338610712_Towards_Target_1_of_the_Global_Strategy_for_Plant_Conservation_A_working_list_of_all_known_plant_species_-_Progress_and_prospects [66] => }} ale jiné podobné studie dospěly i k necelým 300 000{{Citace periodika [67] => | příjmení = Christenhusz [68] => | jméno = Maarten J.M. [69] => | příjmení2 = Byng [70] => | jméno2 = James W. [71] => | titul = The number of known plants species in the world and its annual increase [72] => | periodikum = Phytotaxa [73] => | datum vydání = 2016-05-20 [74] => | ročník = 261 [75] => | číslo = 3 [76] => | strany = 201 [77] => | issn = 1179-3163 [78] => | doi = 10.11646/phytotaxa.261.3.1 [79] => | url = https://biotaxa.org/Phytotaxa/article/view/phytotaxa.261.3.1 [80] => | datum přístupu = 2021-08-05 [81] => }} nebo ke skoro 370 000 popsaných druhů.{{Citace periodika [82] => | příjmení = Lughadha [83] => | jméno = Eimear Nic [84] => | příjmení2 = Govaerts [85] => | jméno2 = Rafaël [86] => | příjmení3 = Belyaeva [87] => | jméno3 = Irina [88] => | titul = Counting counts: revised estimates of numbers of accepted species of flowering plants, seed plants, vascular plants and land plants with a review of other recent estimates [89] => | periodikum = Phytotaxa [90] => | datum vydání = 2016-08-26 [91] => | ročník = 272 [92] => | číslo = 1 [93] => | strany = 82 [94] => | issn = 1179-3163 [95] => | doi = 10.11646/phytotaxa.272.1.5 [96] => | url = https://biotaxa.org/Phytotaxa/article/view/phytotaxa.272.1.5 [97] => | datum přístupu = 2021-08-05 [98] => }} Asi 10–20 procent druhů je zatím patrně nepopsaných.{{Citace periodika [99] => | příjmení = Joppa [100] => | jméno = Lucas N. [101] => | příjmení2 = Roberts [102] => | jméno2 = David L. [103] => | příjmení3 = Pimm [104] => | jméno3 = Stuart L. [105] => | titul = How many species of flowering plants are there? [106] => | periodikum = Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences [107] => | datum vydání = 2011-02-22 [108] => | ročník = 278 [109] => | číslo = 1705 [110] => | strany = 554–559 [111] => | issn = 0962-8452 [112] => | pmid = 20610425 [113] => | doi = 10.1098/rspb.2010.1004 [114] => | jazyk = en [115] => | url = https://royalsocietypublishing.org/doi/10.1098/rspb.2010.1004 [116] => | datum přístupu = 2021-08-05 [117] => }} Krytosemenné osidlují nejrůznější prostředí od tropů až po polární oblasti. Přes obrovskou různorodost sdílejí krytosemenné řadu společných odvozených znaků ([[Apomorfie|synapomorfií]]) souvisejících většinou s rozmnožováním, které tuto skupinu dobře charakterizují a odlišují od ostatních rostlin. Zde je jejich seznam:{{Citace monografie [118] => | příjmení = Simpson [119] => | jméno = Michael G. [120] => | titul = Plant systematics [121] => | url = https://www.worldcat.org/oclc/1154351728 [122] => | vydání = Third edition [123] => | místo = Amsterdam [124] => | počet stran = 1 online resource (780 pages) [125] => | kapitola = Angiosperm Apomorphies [126] => | isbn = 9780128126288 [127] => | oclc = 1154351728 [128] => }}{{Citace monografie [129] => | příjmení = Novák [130] => | jméno = František [131] => | titul = Vyšší rostliny 1 [132] => | vydání = 2 [133] => | vydavatel = Academia [134] => | místo = Praha [135] => | rok vydání = 1972 [136] => | kapitola = Angiospermophytina – krytosemenné rostliny [137] => }} [138] => [139] => * Zřejmě nejnápadnější z evolučních inovací krytosemenných je tvorba [[květ]]ů, tedy modifikovaných výhonů s omezeným růstem, které nesou silně modifikované [[list]]y s přímým či nepřímým podílem na rozmnožování: uprostřed jsou to samičí [[pestík]]y, kolem nich samčí [[Tyčinka (botanika)|tyčinky]] a vně sterilní [[květní obal]]y, jejichž původní rolí je lákání [[hmyz]]ích [[opylovač]]ů. Variabilita ve stavbě květů je však obrovská a různé květní orgány mohou být modifikovány, zmnoženy či redukovány. S variabilitou stavby květů je spojena i variabilita způsobů, jak zajistit [[opylení]]: různými skupinami hmyzu, jinými živočichy, větrem atd. Kvůli tvorbě květů jsou často krytosemenné označovány jako kvetoucí rostliny.{{Citace periodika [140] => | příjmení = Kvaček [141] => | jméno = Zlatko [142] => | příjmení2 = Kvaček [143] => | jméno2 = Jiří [144] => | titul = Jak vznikly krytosemenné rostliny a jejich květy [145] => | periodikum = Živa [146] => | datum vydání = 2009 [147] => | číslo = 5 [148] => | strany = 209–211 [149] => | url = https://ziva.avcr.cz/files/ziva/pdf/jak-vznikly-krytosemenne-rostliny-a-jejich-kvety.pdf [150] => }} [151] => *Specifickou stavbu mají u krytosemenných rostlin [[plodolist]]y (karpely) tvořící pestíky. Podél hřbetního [[Cévní svazek|cévního svazku]] jsou složeny či svinuty a uvnitř uzavírají a chrání vajíčka; ta tak nejsou z vnějšku přímo přístupná, a to ani [[pyl]]u. Pyl je zachycován specializovanou horní částí pestíku, [[Blizna|bliznou]], odkud musí prorůst skrze [[Čnělka|čnělku]] až do části pestíku obsahující vajíčka, do [[semeník]]u. Plodolisty v květu mohou tvořit samostatné pestíky nebo srůstat. [152] => *Vajíčka v semeníku jsou vybavena dvěma obaly čili integumenty (u [[Nahosemenné|nahosemenných]] nacházíme jen jediný obal). V typickém případě je pletivné jádro vajíčka (nucellus) integumenty takřka kompletně obaleno až na jediný pór v obalech, tzv. mikropyle, kudy může pronikat [[pylová láčka]] má-li vajíčko oplodnit. Oba obaly se později podílejí na tvorbě [[osemení]]. U některých krytosemenných (např. u většiny [[Lipnicotvaré|lipnicotvarých]] nebo [[Hvězdnicotvaré|hvězdnicotvarých]]) může být jedna z obalných vrstev redukována a vajíčka jsou pak jednoobalná. [153] => *Samičí [[gametofyt]], který se vyvíjí v nucellu vajíčka, je velmi redukován na tzv. [[zárodečný vak]], nejčastěji sedmibuněčný útvar vybavený osmi [[Ploidie|haploidními]] [[Buněčné jádro|jádry]]. Vzniká po dvou kolech [[Mitóza|mitotického]] dělení z haploidní [[Spora|spory]], která v nucellu vajíčka vznikla z jedné z buněk [[Meióza|meiotickým]] dělením (tři její sesterské buňky přitom zanikly). Zárodečný vak má dvě centrální jádra, na jednom z jeho pólů se nachází vaječná buňka doprovázená dvěma podpůrnými buňkami (synergidami), na druhém pólu jsou tři protistojné buňky (antipody). Tento typ zárodečného vaku (tzv. typ ''[[Truskavec|Polygonum]]'') je v rámci krytosemenných nejhojnější, ale variabilita v utváření zárodečného vaku je značná (může vznikat odlišným způsobem, některá jádra mohou mít odlišnou [[Ploidie|ploidii]], může být i čtyř- nebo šestnáctijaderný). Za ancestrální (výchozí) typ je považován čtyřjaderný zárodečný vak, který lze nalézt u zástupců bazálních řádů [[leknínotvaré]] a ''[[Austrobaileyales]]''. [154] => *Po úspěšném oplození, paralelně se zráním [[Semeno|semen]], vyzrávají také stěny semeníku a nakonec vytvářejí [[Plod (botanika)|plod]] chránící semena a přispívající k jejich šíření. Právě tvorba plodů uzavírajících uvnitř semena dala celé skupině jméno krytosemenné rostliny. Evoluční plasticita různých typů plodů umožnila krytosemenným využívat nejrůznější způsoby jejich rozšiřování od pasivního šíření [[Anemochorie|větrem]] či [[Hydrochorie|vodou]] přes [[Zoochorie|šíření prostřednictvím živočichů]] po aktivní vymršťování semen. [155] => * [156] => * Také samčí pohlavní orgány v květu, tedy tyčinky, jsou apomorfií krytosemenných. Jde o modifikované [[mikrosporofyl]]y nesoucí dva symetricky uložené páry [[Mikrosporangium|mikrosporangií]]. Mikrosporangia jsou nazývána prašná pouzdra, jejich páry pak prašné váčky. V typickém případě jsou prašné váčky propojeny spojidlem, které navazuje na nitku. [157] => * Samčí gametofyt (pylové zrno) je extrémně redukován na dvoubuněčný, po úspěšném opylení tříbuněčný útvar. U krytosemenných je pyl produkován ve formě pylových zrn obsahujících větší vegetativní buňku a v ní obsaženou generativní buňku. Po opylení vytvoří vegetativní buňka pylovou láčku a generativní buňka se mitoticky rozdělí na dvě buňky spermatické. Vzácně je pylové zrno tříbuněčné již po uvolnění z tyčinek. Spermatické buňky zcela postrádají [[bičík]]y a k samičímu gametofytu, kde se obě uplatní při oplodnění, jsou dopraveny rostoucí pylovou láčkou. Mezi opylením a oplozením uběhne u krytosemenných jen jeden či několik málo dnů, což je mnohem kratší doba než u [[Jehličnany|jehličnanů]], u nichž se nezávisle také vyvinuly nepohyblivé spermatické buňky. V jejich případě může nastat oplození i déle než rok po opylení. [158] => *U krytosemenných dochází k dvojitému oplození: jedna ze dvou spermatických buněk dopravených do zárodečného vaku pylovou láčkou splývá s vaječnou buňkou za vzniku [[diploidní]] [[Zygota|zygoty]], druhá splývá se dvěma centrálními jádry zárodečného vaku. Vzniká tak [[triploidní]] buňka, která se mnohonásobně mitoticky dělí, čímž se vytváří [[endosperm]], zásobní pletivo bohaté [[škrob]]em, [[olej]]i či [[Bílkovina|proteiny]], které vyživuje klíčící embryo. Také u [[Liánovec|liánovců]] a [[chvojník]]ů (ne však u [[Welwitschie podivná|welwitschie]]) splynou dvě spermatická jádra se dvěma jádry samičího gametofytu a lze tedy hovořit o dvojitém oplození. V tomto případě však vznikají dvě diploidní zygoty, z nichž se započnou vytvářet embrya. Jedno z nich však brzy zakrní a zanikne.{{Citace periodika [159] => | příjmení = Friedman [160] => | jméno = William E. [161] => | titul = Development and evolution of the female gametophyte and fertilization process in Welwitschia mirabilis (Welwitschiaceae) [162] => | periodikum = American Journal of Botany [163] => | datum vydání = 2015-02 [164] => | ročník = 102 [165] => | číslo = 2 [166] => | strany = 312–324 [167] => | issn = 0002-9122 [168] => | doi = 10.3732/ajb.1400472 [169] => | jazyk = en [170] => | url = https://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.3732/ajb.1400472 [171] => | datum přístupu = 2021-08-05 [172] => }} [173] => *Na rozdíl od ostatních rostlin nemají krytosemenné ve [[floém]]u sítkové buňky, ale [[sítkovice]], které na sebe navazují rozsáhlejší plochou svých sítek. Sítkovice jsou v těsném kontaktu se svými doprovodnými buňkami, které pocházejí ze stejné mateřské buňky. [174] => * [175] => * [176] => * [177] => Dalším znakem, který nacházíme u drtivé většiny krytosemenných, je přítomnost [[Céva (botanika)|cév]] v [[xylém]]u (mají tzv. heteroxylické dřevo, kde kromě [[Cévice|cévic]] jsou i cévy). Tento znak ale postrádají nejbazálnější skupiny: ''[[Amborella trichopoda|Amborella]]'' cévy ve dřevě nemá (má homoxylické dřevo) a výskyt cév u leknínotvarých je sporný – pouze v [[kořen]]ech mají vodivé elementy na pomezí mezi cévicemi a pravými cévami.{{Citace periodika [178] => | příjmení = Carlquist [179] => | jméno = Sherwin [180] => | příjmení2 = Schneider [181] => | jméno2 = Edward L. [182] => | titul = Do tracheid microstructure and the presence of minute crystals link Nymphaeaceae, Cabombaceae and Hydatellaceae? [183] => | periodikum = Botanical Journal of the Linnean Society [184] => | datum vydání = 2009-04 [185] => | ročník = 159 [186] => | číslo = 4 [187] => | strany = 572–582 [188] => | doi = 10.1111/j.1095-8339.2009.00960.x [189] => | jazyk = en [190] => | url = https://academic.oup.com/botlinnean/article-lookup/doi/10.1111/j.1095-8339.2009.00960.x [191] => | datum přístupu = 2021-08-05 [192] => }} Cévy tedy nelze považovat za synapomorfii všech krytosemenných, ale pouze jejich podskupiny, i když druhově zcela dominantní (jestliže jsou zmíněné útvary v kořenech některých leknínotvarých primitivní nebo redukované cévy, pak jde o synapomorfii všech krytosemenných kromě jediného druhu – amborelly). U některých krytosemenných byly cévy redukovány druhotně, např. u zástupců čeledi [[winterovité]].{{Citace periodika [193] => | příjmení = Feild [194] => | jméno = Taylor S. [195] => | příjmení2 = Brodribb [196] => | jméno2 = Tim [197] => | příjmení3 = Holbrook [198] => | jméno3 = N. Michele [199] => | titul = HARDLY A RELICT: FREEZING AND THE EVOLUTION OF VESSELLESS WOOD IN WINTERACEAE [200] => | periodikum = Evolution [201] => | datum vydání = 2002 [202] => | ročník = 56 [203] => | číslo = 3 [204] => | strany = 464 [205] => | issn = 0014-3820 [206] => | doi = 10.1554/0014-3820(2002)056[0464:HARFAT]2.0.CO;2 [207] => | jazyk = en [208] => | url = http://www.bioone.org/perlserv/?request=get-abstract&doi=10.1554%2F0014-3820(2002)056%5B0464%3AHARFAT%5D2.0.CO%3B2 [209] => | datum přístupu = 2021-08-05 [210] => }}[[Soubor:Rodozměna krytosemenných.svg|náhled|403x403bod|Schéma rodozměny krytosemenných rostlin (blíže viz text)|vlevo]] [211] => === Rodozměna === [212] => Tak jako ostatní vyšší rostliny, i krytosemenné během svého životního cyklu prodělávají [[Rodozměna|rodozměnu]], procházejí stádiem diploidního mnohobuněčného [[sporofyt]]u a haploidního mnohobuněčného gametofytu. Stádium sporofytu u nich zcela dominuje, gametofyt je mikroskopický a neschopný samostatné existence, stejně jako u dalších [[Semenné rostliny|semenných rostlin]]. U krytosemenných je ale redukce gametofytu nejvýraznější. [213] => [214] => Pohlavní orgány sporofytu jsou soustředěny do květu. Zde se nacházejí modifikované listy ([[sporofyl]]y) nesoucí [[Sporangium|sporangia]], v nichž jsou meioticky produkovány haploidní spory. Spory však neopouštějí rostlinu a mitoticky se dělí za vzniku gametofytu. Gametofyty jsou odděleného pohlaví a i sporofyly, kde vznikají, jsou pohlavně rozlišené. Útvary a orgány spojované se samčím pohlavím gametofytu nesou předponu mikro-, samičí předponu mega-. Jednotlivé plodolisty pestíku tak odpovídají [[megasporofyl]]ům, tyčinky jsou modifikované mikrosporofyly. Místem, kde v tyčince probíhá meiotické dělení, je mikrosporangium nazývané prašný váček, odpovídajícím útvarem ([[Megasporangium|megasporangiem]]) v semeníku je nucellus vajíčka. Mikrospory (nezralá pylová zrna) vznikají po čtyřech a rozdělením na vegetativní a generativní buňku se stávají mladým dvoubuněčným mikrogametofytem. Megaspora je typicky (ale ne vždy) vyprodukována z mateřské buňky jen jedna a dělí se za vzniku megagametofytu (zárodečného vaku). Po opylení, tedy přenesení pylu na bliznu kompatibilní rostliny, pylové zrnko klíčí – vegetativní buňka začne pylovou láčkou prorůstat směrem k vajíčkům a megagametofytům v nich. Generativní buňka pylu se mezitím rozdělí na dvě buňky spermatické, které po dosažení zárodečného vaku splynou s vaječnou buňkou resp. se dvěma centrálními jádry zárodečného vaku. Během tohoto dvojitého oplození vznikne diploidní zygota a triploidní pletivo zvané endosperm, které má v semeni zásobní funkci. Ještě během dozrávání semen na mateřské rostlině ze zygoty vzniká mnohobuněčné [[embryo]], které je u krytosemenných původně vybaveno dvěma [[Dělohy|dělohami]]. U [[Jednoděložné|jednoděložných]] je však děloha jen jedna.{{Citace monografie [215] => | příjmení = Simpson [216] => | jméno = Michael G. [217] => | titul = Plant systematics [218] => | url = https://www.worldcat.org/oclc/1154351728 [219] => | vydání = Third edition [220] => | místo = Amsterdam [221] => | počet stran = 1 online resource (780 pages) [222] => | kapitola = Plant Embryology [223] => | isbn = 9780128126288 [224] => | oclc = 1154351728 [225] => }} [226] => == Evoluce == [227] => [[Soubor:Archaefructus liaoningensis.jpg|náhled|vlevo|Rostlina ''[[Archaefructus]]'' (z rané křídy{{Citace elektronického periodika |titul= |url=http://faculty.frostburg.edu/biol/hli/research/Eoflora.pdf |datum přístupu=12-05-2010 |url archivu=https://web.archive.org/web/20070929133513/http://faculty.frostburg.edu/biol/hli/research/Eoflora.pdf |datum archivace=29-09-2007 |nedostupné=ano }})]] [228] => První spolehlivé nálezy krytosemenných rostlin se datují do období [[Jura|jury]]{{Citace elektronického periodika [229] => | příjmení1 = Cui [230] => | jméno1 = Da-Fang [231] => | příjmení2 = Hou [232] => | jméno2 = Yemao [233] => | příjmení3 = Yin [234] => | jméno3 = Pengfei [235] => | příjmení4 = Wang [236] => | jméno4 = Xin [237] => | titul = A Jurassic flower bud from China [238] => | periodikum = Geological Society, London, Special Publications [239] => | ročník = 521 [240] => | číslo = 1 [241] => | datum_vydání = 2022-07 [242] => | strany = 81–93 [243] => | url = https://www.lyellcollection.org/doi/10.1144/SP521-2021-122 [244] => | jazyk = anglicky [245] => | doi = 10.1144/SP521-2021-122 [246] => }} až [[Křída|křídy]], tedy ke konci [[Mezozoikum|druhohor]], byly však nalezeny fosilie pylových zrn krytosemenného typu již z [[trias]]u, 240 milionů let staré.{{Citace elektronického periodika [247] => | příjmení = Hochuli [248] => | jméno = Peter A. [249] => | příjmení2 = Feist-Burkhardt [250] => | jméno2 = Susanne [251] => | titul = Angiosperm-like pollen and ''Afropollis'' from the Middle Triassic (Anisian) of the Germanic Basin (Northern Switzerland) [252] => | periodikum = Frontiers in Plant Science [253] => | rok vydání = 2013 [254] => | měsíc vydání = říjen [255] => | den vydání = 1 [256] => | ročník = [257] => | typ ročníku = svazek [258] => | číslo = [259] => | kapitola = [260] => | číslování = [261] => | lokace = [262] => | strany = [263] => | poznámky = [264] => | url = http://www.frontiersin.org/Plant_Evolution_and_Development/10.3389/fpls.2013.00344/abstract [265] => | dostupnost2 = [266] => | url2 = [267] => | issn = [268] => | doi = 10.3389/fpls.2013.00344 [269] => | jazyk = anglicky [270] => }}New fossils push the origin of flowering plants back by 100 million years to the early Triassic. ''PhysOrg'', 1. říjen 2013. [http://phys.org/news/2013-10-fossils-million-years-early-triassic.html Dostupné online] (anglicky)JOHN, Radek. Kvetoucí rostliny jsou na světě o sto milionů let déle, než to vypadalo. ''Týden.cz'', 3. říjen 2013. [http://www.tyden.cz/rubriky/veda/priroda/kvetouci-rostliny-jsou-na-svete-o-sto-milionu-let-dele-nez-to-vypadalo_284509.html Dostupné online.] Není jasné, v jakém prostředí se vznik krytosemenných odehrál – podle některých vědců na vlhkých pláních, kde jim nestínily [[nahosemenné]] dřeviny, podle jiných naopak v suchých oblastech, kde měly výhodu rostliny se [[semeno|semeny]] ukrytými v obalu. Předkem krytosemenných mohly být některé [[kapraďosemenné]] (''Pteridospermophyta'') nebo možná [[benetity]] (''Bennettitales''), v této otázce ale zatím není příliš jasno.{{citace periodika| periodikum=Živa| číslo=5| rok=2009| příjmení=Kvaček| jméno=Zlatko| příjmení2=Kvaček| jméno2= Jiří| titul=Jak vznikly krytosemenné rostliny a jejich květy}} Prokazatelné fosilní pozůstatky krytosemenných jsou známé již z období jury.{{Citace elektronického periodika [271] => | příjmení1 = Fu [272] => | jméno1 = Qiang [273] => | příjmení2 = Diez [274] => | jméno2 = Jose Bienvenido [275] => | příjmení3 = Pole [276] => | jméno3 = Mike [277] => | příjmení4 = García Ávila [278] => | jméno4 = Manuel [279] => | příjmení5 = Liu [280] => | jméno5 = Zhong-Jian [281] => | příjmení6 = Chu [282] => | jméno6 = Hang [283] => | příjmení7 = Hou [284] => | jméno7 = Yemao [285] => | příjmení8 = Yin [286] => | jméno8 = Pengfei [287] => | příjmení9 = Zhang [288] => | jméno9 = Guo-Qiang [289] => | příjmení10 = Du [290] => | jméno10 = Kaihe [291] => | příjmení11 = Wang [292] => | jméno11 = Xin [293] => | titul = An unexpected noncarpellate epigynous flower from the Jurassic of China [294] => | periodikum = eLife [295] => | ročník = 7 [296] => | datum_vydání = 2018-12-18 [297] => | url = https://elifesciences.org/articles/38827 [298] => | jazyk = anglicky [299] => | doi = 10.7554/eLife.38827 [300] => }} Nejstarší dobře rozeznatelné fosilní exempláře krytosemenných rostlin pocházejí z období rané křídy, například z geologického souvrství [[Yixian]] v Číně (stáří asi 130 až 120 milionů let).{{Citace elektronického periodika [301] => | příjmení1 = Liu [302] => | jméno1 = Xuedie [303] => | příjmení2 = Ma [304] => | jméno2 = Liang [305] => | příjmení3 = Liu [306] => | jméno3 = Bin [307] => | příjmení4 = Liu [308] => | jméno4 = Zhong-Jian [309] => | příjmení5 = Wang [310] => | jméno5 = Xin [311] => | titul = A novel angiosperm including various parts from the Early Cretaceous sheds new light on flower evolution [312] => | periodikum = Historical Biology [313] => | ročník = 33 [314] => | číslo = 11 [315] => | datum_vydání = 2021-11-02 [316] => | strany = 2706–2714 [317] => | url = https://www.tandfonline.com/doi/full/10.1080/08912963.2020.1825411 [318] => | jazyk = anglicky [319] => | doi = 10.1080/08912963.2020.1825411 [320] => }} V době před 120 až 80 miliony let začaly krytosemenné rostliny postupně ekologicky vytlačovat nahosemenné, a to zejména v delších obdobích snížených globálních teplot.{{Citace elektronického periodika [321] => | příjmení1 = Condamine [322] => | jméno1 = Fabien L. [323] => | příjmení2 = Silvestro [324] => | jméno2 = Daniele [325] => | příjmení3 = Koppelhus [326] => | jméno3 = Eva B. [327] => | příjmení4 = Antonelli [328] => | jméno4 = Alexandre [329] => | titul = The rise of angiosperms pushed conifers to decline during global cooling [330] => | periodikum = Proceedings of the National Academy of Sciences [331] => | ročník = 117 [332] => | číslo = 46 [333] => | datum_vydání = 2020-11-17 [334] => | strany = 28867–28875 [335] => | url = https://www.pnas.org/doi/full/10.1073/pnas.2005571117 [336] => | jazyk = anglicky [337] => | doi = 10.1073/pnas.2005571117 [338] => }} [339] => [340] => Představy o prvních krytosemenných rostlinách jsou velmi různé. Na přelomu 19. a 20. století byla populární [[euanthiová teorie]], podle níž měly první krytosemenné rostliny [[oboupohlavnost|oboupohlavný]] [[květ]] tvořený mimo jiné [[kalich (botanika)|kalichem]], [[koruna (botanika)|korunou]], [[pestík]]em a [[tyčinka (botanika)|tyčinkami]]. V té době však také vznikla [[pseudanthiová teorie]], podle níž byly první květy krytosemenných drobné, jednopohlavné a v [[květenství]]ch ([[jehněda|jehnědách]]). [[Armen Leonovič Tachtadžjan|Tachtadžjan]] a [[Arthur Cronquist|Cronquist]], slavní systematikové, měli ještě jiný obrázek o primitivní krytosemenné rostlině – podobala se [[šácholan]]u (''Magnolia''), měla oboupohlavné květy s málo rozlišeným [[okvětí]]m. Světlo se do této směsi názorů pokouší vnést až fylogenetický přístup, tedy výzkum [[DNA]]: ten přesvědčivě ukazuje, že k primitivních krytosemenných z recentních rostlin patří ''[[Amborella]]'', čeleď ''[[Chloranthaceae]]'' a [[leknínovité]] (''Nymphaceae''). [341] => [342] => Objev silicifikovaného kmene rodu ''[[Paraphyllanthoxylon]]'' z období pozdně křídového [[turon]]u (stáří asi 92 milionů let) ze souvrství Mancos Shale na území [[Utah]]u dokládá, že velké stromovité krytosemenné rostliny s výškou až 50 metrů a průměrem kmene kolem 1,8 metru rostly na naší planetě již asi o 15 milionů let dříve, než se původně odhadovalo.{{Citace elektronického periodika [343] => | příjmení1 = Jud [344] => | jméno1 = Nathan A. [345] => | příjmení2 = D’Emic [346] => | jméno2 = Michael D. [347] => | příjmení3 = Williams [348] => | jméno3 = Scott A. [349] => | příjmení4 = Mathews [350] => | jméno4 = Josh C. [351] => | příjmení5 = Tremaine [352] => | jméno5 = Katie M. [353] => | příjmení6 = Bhattacharya [354] => | jméno6 = Janok [355] => | titul = A new fossil assemblage shows that large angiosperm trees grew in North America by the Turonian (Late Cretaceous) [356] => | periodikum = Science Advances [357] => | ročník = 4 [358] => | číslo = 9 [359] => | datum_vydání = 2018-09-07 [360] => | url = https://www.science.org/doi/10.1126/sciadv.aar8568 [361] => | jazyk = anglicky [362] => | doi = 10.1126/sciadv.aar8568 [363] => }} [364] => [365] => Podle výzkumů fosilních květů uchovaných v jantaru si krytosemenné rostliny vytvořily schopnost produkovat vonné látky (atraktanty) pro opylující hmyz již v období druhohorní [[Křída|křídy]], asi před 100 miliony lety.{{Citace elektronického periodika [366] => | příjmení1 = Lundeberg [367] => | jméno1 = Steve [368] => | titul = Those fragrances you enjoy? Dinosaurs liked them first [369] => | periodikum = phys.org [370] => | datum_vydání = 2018-08-07 [371] => | url = https://phys.org/news/2018-08-fragrances-dinosaurs.html [372] => | datum_přístupu = 2023-09-11 [373] => | jazyk = anglicky [374] => }} Někteří paleontologové se domnívají, že za šířením krytosemenných rostlin v prvních fázích jejich evoluční radiace (v průběhu křídy) stojí do značné míry i tehdejší megaherbivoři, tedy býložraví dinosauři.[[Robert T. Bakker|Bakker, R. T.]] (1986). ''[[The Dinosaur Heresies]]'', Zebra Books, str. 179–198. [375] => [376] => == Systém == [377] => [378] => === Dříve === [379] => Krytosemenné jsou [[monofyletická skupina]]. V dřívějších taxonomických systémech postavených na základě morfologie a anatomie byly krytosemenné rostliny rozdělovány do dvou tříd: [380] => * [[jednoděložné]] (''Liliopsida'') [381] => * [[dvouděložné]] (''„Magnoliopsida“'')Uvozovkami se označují parafyletické taxony. [382] => Zatímco jednoděložné jsou charakterizovány jedinou dělohou, adventivním kořenovým systémem v důsledku brzkého zániku [[radikula|radikuly]], stonky s roztroušenými cévními svazky, absencí sekundárního růstu, listy s paralelní žilnatinou, trojčetnými květy a pylovými zrny obvykle [[monosulkátní]]mi, dvouděložné mají kořenový systém s hlavním kořenem, stonky s cévními svazky v kruhu a často se druhotným tloustnutím, listy se zpeřenou nebo dlanitou žilnatinou a pylovými zrny alespoň primárně [[trikolpátní]]mi. [383] => [384] => === Dnes === [385] => S nástupem molekulárních analýz [[jaderná DNA|jaderné]], [[mitochondriální DNA|mitochondriální]] a [[plastidová DNA|plastidové DNA]] se ukázalo, že třída dvouděložné ve stávajícím pojetí tvoří [[parafylie|parafyletickou]] skupinu, tedy skupinu nezahrnující všechny potomky společného předka. Dnešní [[mezinárodní kód botanické nomenklatury]], postavený na kladistické klasifikaci, však používání nemonofyletických (parafyletických a polyfyletických) taxonů neumožňuje. Proto ani novější rozšíření systému na tři třídy není zcela úplně korektní: [386] => * ''[[Liliopsida]]'' – jednoděložné [387] => * ''„[[Magnoliopsida]]“'' – nižší dvouděložné [388] => * ''[[Rosopsida]]'' – vyšší dvouděložné [389] => Monofyletickými skupinami jsou jednoděložné a v rámci dvouděložných pouze tzv. [[vyšší dvouděložné]] (Eudicots, třída ''Rosopsida''). Jejich hlavním [[synapomorfie|synapomorfním znakem]] je trikolpátní pyl. Zbývající parafyletická skupina dvouděložných, označovaná též jako [[nižší dvouděložné]], představuje skupinu 5 starobylých vývojových větví – ''[[Amborellales]]'', [[leknínotvaré]] (''Nymphaeales''), ''[[Austrobaileyales]]'', ''[[Chloranthales]]'', [[růžkatcotvaré]] (''Ceratophyllales'') a větev označovanou v [[APG III]] systému jako Magnoliids a zahrnující řády ''[[Canellales]]'', [[vavřínotvaré]] (''Laurales''), [[šácholanotvaré]] (''Magnoliales'') a [[pepřotvaré]] (''Piperales''). Používaná třída [[nižší dvouděložné]] neboli ''„[[Magnoliopsida]]“'', označující tuto skupinu vývojových větví, není v souladu s mezinárodními pravidly botanické nomenklatury. Zjednodušeně řečeno, původní taxon „[[Magnoliopsida]]“ (který zahrnoval všechny dvouděložné) byl „zmenšen“ o monofylum [[Rosopsida]], zůstává však stále parafyletický. [390] => [391] => === Vývojový strom === [392] => Podle systému [[systém APG IV|APG IV]], zahrnuty jsou pouze recentní skupiny.{{Citace elektronického periodika [393] => | příjmení = Byng [394] => | jméno = James W. [395] => | spoluautoři = ''et al.'' (The Angiosperm Phylogeny Group). [396] => | titul = An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG IV [397] => | periodikum = Botanical Journal of the Linnean Society [398] => | rok vydání = 2016 [399] => | měsíc vydání = březen [400] => | den vydání = 24 [401] => | ročník = 181 [402] => | typ ročníku = svazek [403] => | číslo = 1 [404] => | strany = 1–20 [405] => | url = http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/boj.12385/full [406] => | dostupnost2 = PDF [407] => | url2 = http://w3.ufsm.br/herb/APG%20IV.pdf [408] => | issn = 1095-8339 [409] => | doi = 10.1111/boj.12385 [410] => | jazyk = anglicky [411] => }} [412] => [413] => {{Klad | style=font-size:100%;line-height:110% [414] => |1={{Klad [415] => |1='' [[Amborella trichopoda|Amborellales]]'' [416] => |2={{Klad [417] => |1= [[leknínotvaré]] (''Nymphaeales'') [418] => |2={{Klad [419] => |1= ''[[Austrobaileyales]]'' [420] => |2={{Klad [421] => |1={{Klad [422] => |1= [[žlutokvětovité|žlutokvětotvaré]] (''Chloranthales'') [423] => |popisek2=Magnoliids [424] => |2={{Klad [425] => |1={{Klad [426] => |1= [[kanelotvaré]] (''Canellales'') [427] => |popisek2=       [[pepřotvaré]] (''Piperales'') [428] => |2=[[Pepřotvaré#Taxonomie|►]] [429] => }} [430] => |2={{Klad [431] => |1= [[vavřínotvaré]] (''Laurales'') [432] => |2= [[šácholanotvaré]] (''Magnoliales'') [433] => }} [434] => }} [435] => }} [436] => |2={{Klad [437] => |popisek1=''' [[jednoděložné]]''' (Monocots, ''Liliopsida'') [438] => |1=[[Jednoděložné#Vývojový strom|►]] [439] => |2={{Klad [440] => |1= [[Růžkatec|růžkatcotvaré]] (''Ceratophyllales'') [441] => |popisek2= '''[[vyšší dvouděložné]]''' (Eudicots, ''Rosopsida'') [442] => |2=[[Vyšší dvouděložné#Fylogenetické vztahy|►]] [443] => }} [444] => }} [445] => }} [446] => }} [447] => }} [448] => }} [449] => }} [450] => [451] => == Odkazy == [452] => [453] => === Poznámky === [454] => [455] => [456] => === Reference === [457] => [458] => [459] => === Literatura === [460] => * Judd et al. ''Plant Systematics: A Phylogenetic Approach''. 2. ed. Sinauer Associates Inc, 2002. {{ISBN|978-0-87893-403-4}}. [461] => * Mártonfi P. ''Systematika cievnatých rastlín'' 3. vyd., Košice: Univ. P. J. Šafárika, 2007. {{ISBN|978-80-7097-694-4}}. [462] => * Hong-Tao Li; et al. (2019). [https://www.nature.com/articles/s41477-019-0421-0 Origin of angiosperms and the puzzle of the Jurassic gap]. ''Nature Plants'' (2019). doi: https://doi.org/10.1038/s41477-019-0421-0 [463] => [464] => === Externí odkazy === [465] => * {{Commonscat}} [466] => * {{Wikicitáty|téma=Květina}} [467] => * {{Wikislovník|heslo=květina}} [468] => * [http://www.mobot.org/MOBOT/Research/APweb/ MOBOT – Angiosperm Phylogeny Website] [469] => * [http://botankod.aquariana.cz/ Mezinárodní kód botanické nomenklatury (Tokijský kód)] [470] => [471] => {{Taxonbar|from=Q25314}} [472] => {{Autoritní data}} [473] => {{Portály|Rostliny}} [474] => [475] => [[Kategorie:Krytosemenné| ]] [476] => [[Kategorie:Semenné rostliny]] [] => )
good wiki

Krytosemenné

Krytosemenné (Magnoliophyta, někdy též Angiospermae) je botanické oddělení z říše rostlin, jehož zástupci vytvářejí plody, v nichž jsou skryta semena - proto krytosemenné. Další charakteristická vlastnost krytosemenných je tvorba květů (definovaných jako výhony omezeného růstu vybavené pestíky, tyčinkami a květními obaly), pročež jsou někdy označovány také jako kvetoucí rostliny.

More about us

About

Expert Team

Vivamus eget neque lacus. Pellentesque egauris ex.

Award winning agency

Lorem ipsum, dolor sit amet consectetur elitorceat .

10 Year Exp.

Pellen tesque eget, mauris lorem iupsum neque lacus.

You might be interested in

,'Amborella trichopoda','Austrobaileyales','leknínotvaré','jednoděložné','Křída','květ','vyšší dvouděložné','pepřotvaré','Ploidie','pestík','Magnoliopsida','sítkovice'

Austrobaileyales

Jednoděložné

Jednoděložné jsou jedním ze dvou hlavních oddělení vyšších rostlin.

Křída

Květ

Leknínotvaré

Pepřotvaré

Pestík

Ploidie

Sítkovice