Array ( [0] => 15524578 [id] => 15524578 [1] => cswiki [site] => cswiki [2] => Plasmodium [uri] => Plasmodium [3] => Malaria.jpg [img] => Malaria.jpg [4] => [day_avg] => [5] => [day_diff] => [6] => [day_last] => [7] => [day_prev_last] => [8] => [oai] => [9] => [is_good] => [10] => [object_type] => [11] => 1 [has_content] => 1 [12] => [oai_cs_optimisticky] => ) Array ( [0] => {{Taxobox [1] => | jméno = ''Plasmodium'' [2] => | název kurzívou = ano [3] => | obrázek = Malaria.jpg [4] => | popisek = Sporozoit ''Plasmodium bergei'' v hostitelském druhu komára ''Anopheles stephensi'' [5] => | doména = [[Eukaryota]] [6] => | nezařazená říše = [[SAR (taxonomie)|SAR]] [7] => | nezařazený kmen = [[Alveolata]] [8] => | kmen = [[výtrusovci]] (Apicomplexa) [9] => | třída = [[krvinkovky]] (Haematozoea) [10] => | řád = [[Haemosporida]] [11] => | čeleď = [[Plasmodiidae]] [12] => | rod = '''''Plasmodium''''' ('''zimnička''') [13] => | rod popsal = [[Ettore Marchiafava|Marchiafava]] & [[Angelo Celli|Celli]], 1885 [14] => }} [15] => {{Různé významy|tento=rodu patogenních [[prvoci|prvoků]]|druhý=mase buněčné hmoty jako stádiu některých organismů|stránka=plazmodium}} [16] => '''''Plasmodium''''' (česky někdy '''zimnička''') je rod [[Prvoci|prvoků]] z kmene [[výtrusovci]] (Apicomplexa) a třídy [[krvinkovky]] (Haematozoea), jehož zástupci jsou známí jako původci [[malárie]]. Plasmodia představují prakticky celosvětově rozšířené parazity, přičemž jako jejich [[Mezihostitel|mezihostitelé]] vystupují výhradně [[plazi]], [[ptáci]] a [[savci]] včetně [[Člověk moudrý|člověka]]. [[Parazitismus|Definitivními hostiteli]] a současně [[Přenašeč|přenašeči]] jsou zejména [[komárovití]] (Culicidae), ačkoli některé druhy využívají i jiný bodavý [[Dvoukřídlí|dvoukřídlý]] hmyz, například [[Phlebotominae|flebotomy]]. [17] => [18] => Během sání infikovaný komár do mezihostitele uvolňuje infekční stádia – sporozoity, kteří se následně v buňkách mezihostitele začnou [[Nepohlavní rozmnožování|nepohlavně množit]]. Tato tzv. merogonie probíhá v [[Červená krvinka|červených krvinkách]], prvotně však v jiných buňkách, v případě všech lidských plasmodií v [[Hepatocyt|hepatocytech]]. Výslední merozoiti infikují další buňky mezihostitele. Do krvinek je vyjma merogonie situován též vznik nezralých sexuálních stádií, samčích a samičích gametocytů, čekajících na nasátí definitivním hostitelem. V jeho střevě následně dozrávají na [[Pohlavní buňka|gamety]] a dochází k [[Pohlavní rozmnožování|pohlavními rozmnožování]], jehož výsledkem je pohyblivý ookinet. Ookinet migruje střevní tkání, až se nakonec vyklene do dutiny [[Oběhová soustava#Oběhová soustava bezobratlých|hemocoelu]] v podobě tenkostěnné [[Oocysta|oocysty]]. Zde se vyvíjejí noví sporozoiti, již migrují do [[Slinná žláza|slinných žláz]] komára. [19] => [20] => Tradiční rod ''Plasmodium'' zřejmě není [[Monofyletismus|monofyletický]], ale odvozují se v rámci něj i další, často nepodobné rody malarických parazitů. Svůj původ má celý tento komplex pravděpodobně v ptácích. Plasmodia, u nichž neprobíhala dlouhodobá [[koevoluce]] s jejich hostiteli, mohou být obzvlášť [[Virulence|virulentní]]. Tuto skutečnost demonstruje například drastický dopad [[ptačí malárie]] na [[Havajské ostrovy|havajské]] ptactvo, relativně nedávný „přeskok“ se předpokládá i u nejnebezpečnějšího lidského plasmodia, [[Plasmodium falciparum|''P. falciparum'']]. V případě člověka platí, že malárie představuje nejsilnější známý nedávný [[selekční tlak]] na [[lidský genom|jeho genom]]. [21] => [22] => == Historie a taxonomie == [23] => Ačkoli [[malárie]] provází lidstvo již od prehistorických dob, jejího původce v krvi nakažených pacientů poprvé pozoroval teprve francouzský vojenský lékař [[Alphonse Laveran|Charles Louis Alphonse Laveran]] na konci 19. století. Pozorovaného malarického prvoka, konkrétně ''[[Plasmodium falciparum|P. falciparum]]'', pojmenoval ''Oscillaria malariae'' a své poznatky předložil Francouzské akademii lékařských věd v roce 1880. Navzdory prvotní skepsi se během několika let Laveranovy závěry dočkaly širokého uznání a za práci týkající se významu [[Prvoci|protozoí]] jako příčin nemocí byl Laveran roku 1907 oceněn [[Nobelova cena za fyziologii a lékařství|Nobelovou cenou]]. Laveranův současník, ukrajinský vědec [[Vasilij Danilewskij]], pozoroval krevní stádia plasmodií u ptáků okolo roku 1885. Zjištění, že vektorem plasmodií jsou [[komárovití]], uskutečnil [[Ronald Ross]] v roce 1897. Přenos poprvé popsal na ptačích plasmodiích a i on za svůj přínos obdržel Nobelovu cenu (1902).{{Citace periodika [24] => | příjmení = Cox [25] => | jméno = Francis EG [26] => | titul = History of the discovery of the malaria parasites and their vectors [27] => | periodikum = Parasites & Vectors [28] => | datum vydání = 2010-02-01 [29] => | ročník = 3 [30] => | číslo = 1 [31] => | strany = 5 [32] => | issn = 1756-3305 [33] => | pmid = 20205846 [34] => | doi = 10.1186/1756-3305-3-5 [35] => | url = https://doi.org/10.1186/1756-3305-3-5 [36] => | datum přístupu = 2024-04-07 [37] => }} [38] => [39] => Za popisnou autoritu rodového jména ''Plasmodium'' jsou pokládáni italští lékaři [[Ettore Marchiafava]] a [[Angelo Celli]] (1885).{{Citace elektronického periodika [40] => | titul = IRMNG - Plasmodium Marchiafava & Celli, 1885 [41] => | periodikum = www.irmng.org [42] => | url = https://www.irmng.org/aphia.php?p=taxdetails&id=1355993 [43] => | datum přístupu = 2024-04-07 [44] => }} Rod ''Plasmodium'' se řadí do [[Řád (biologie)|řádu]] [[Výtrusovci|výtrusovců]] [[Haemosporida]] a v rámci něj do čeledi [[Plasmodiidae]]. Zástupci řádu Haemosporida se vyznačují přenosem na mezihostitele prostřednictvím [[Přenašeč|vektoru]] z hmyzího řádu [[Dvoukřídlí|dvoukřídlých]] (Diptera) a mají pohyblivou [[Zygota|zygotu]], jež se transformuje v tenkostěnnou [[Oocysta|oocystu]]. Alespoň prekurzory [[Pohlavní buňka|pohlavních buněk]], tzv. gametocyty, jsou svým vývojem vázány na [[Krvinka|krevní buňky]] mezihostitelského organismu. Nutno dodat, že obecný termín „malarický parazit“ a jiné podobné nemusejí být ve zdrojích využívány striktně pro označení rodu ''Plasmodium'', ale i jiných protist řádu Haemosporida.{{Citace elektronického periodika [45] => | příjmení = Votýpka [46] => | jméno = Jan [47] => | titul = Haemospororida Danielewski 1885 [48] => | periodikum = tolweb.org [49] => | url = http://tolweb.org/Haemosporina/124976 [50] => | datum vydání = 2011 [51] => | datum přístupu = 2024-04-08 [52] => }} [53] => [54] => Vzhledem k tomu, že tradiční systematika řádu Haemosporida se zakládala na srovnání vzhledu krevních nátěrů, hostitelských druzích či geografické poloze, řád i jemu podřazené taxony prošly dosti košatou taxonomickou historií. Zřejmě i kvůli této skutečnosti byly nové nižší taxony popisovány častěji jako [[Podrod|podrody]] v rámci již dobře definovaných rodů spíše než jako rody nové. V případě rodu ''Plasmodium'' první podrody vymezili Corradetti, Garnham & Laird (1963{{Citace periodika [55] => | příjmení = Corradetti [56] => | jméno = A. [57] => | příjmení2 = Garnham [58] => | jméno2 = P. [59] => | příjmení3 = Laird [60] => | jméno3 = M [61] => | titul = New classification of the avian malaria parasites [62] => | periodikum = Parassitologia [63] => | datum vydání = 1963 [64] => }}), konkrétně pro ptačí plasmodia. Bray (1963{{Citace periodika [65] => | příjmení = Bray [66] => | jméno = R. S. [67] => | titul = The Malaria Parasites of Anthropoid Apes [68] => | periodikum = The Journal of Parasitology [69] => | datum vydání = 1963 [70] => | ročník = 49 [71] => | číslo = 6 [72] => | strany = 888–891 [73] => | issn = 0022-3395 [74] => | doi = 10.2307/3275713 [75] => | url = https://www.jstor.org/stable/3275713 [76] => | datum přístupu = 2024-04-07 [77] => }}) popsal dva podrody plasmodií primátů zahrnující i lidské patogeny, konkrétně podrod ''Laverania'' pro ''P. falciparum'' a ''P. reichenowi'' a podrod ''Plasmodium'' pro ostatní druhy. Další podrody postupně následovaly.{{Citace periodika [78] => | příjmení = Perkins [79] => | jméno = Susan L [80] => | titul = Malaria's Many Mates: Past, Present, and Future of the Systematics of the Order Haemosporida [81] => | periodikum = Journal of Parasitology [82] => | datum vydání = 2014-02 [83] => | ročník = 100 [84] => | číslo = 1 [85] => | strany = 11–25 [86] => | issn = 0022-3395 [87] => | doi = 10.1645/13-362.1 [88] => | jazyk = en [89] => | url = http://www.bioone.org/doi/abs/10.1645/13-362.1 [90] => | datum přístupu = 2024-04-07 [91] => }} Následující seznam podrodů včetně jejich mezihostitelů vychází ze seznamu publikovaného v práci Perkins (2014): [92] => [[File:Charles Laveran nobel.jpg|thumb|Charles Louis Alphonse Laveran, objevitel plasmodií]] [93] => * ''Plasmodium'' Bray 1963 emend. Garnham, 1964 (primáti) [94] => * ''Laverania'' Bray, 1963 (hominoidi) [95] => * ''Vinckeia'' Garnham, 1964 (savci) [96] => * ''Bennettinia'' Valkiūnas, 1997 (ptáci) [97] => * ''Giovannolaia'' Corradetti ''et al.'', 1963 (ptáci) [98] => * ''Haemamoeba'' Grassi & Feletti, 1890 (ptáci) [99] => * ''Huffia'' Corradetti ''et al.'', 1963 (ptáci) [100] => * ''Novyella'' Corradetti ''et al.'', 1963 (ptáci) [101] => * ''Asiamoeba'' Telford, 1988 (ještěři) [102] => * ''Carinamoeba'' Garnham, 1966 (ještěři) [103] => * ''Lacertamoeba'' Telford, 1988 (ještěři) [104] => * ''Ophidiella'' Garnham, 1966 (hadi) [105] => * ''Paraplasmodium'' Telford, 1988 (ještěři) [106] => * ''Sauramoeba'' Garnham, 1966 (ještěři) [107] => [108] => Plasmodia od ostatních hemosporidií odlišuje nepohlavní rozmnožování (merogonie) v krvi mezihostitele, tvorba pigmentu hemozoinu a vývoj gametocytů v [[Červená krvinka|erytrocytech]], resp. jejich prekurzorech – [[Retikulocyt|retikulocytech]]. Na základě molekulárně-[[Fylogenetika|fylogenetických]] studií nicméně tradičně definovaný rod ''Plasmodium'' zřejmě není [[Monofyletismus|monofyletický]], nezahrnuje tedy [[Poslední společný předek|společného předka]] a všechny jeho potomky (problematika evoluce rodu ''Plasmodium'' je rozebrána v kapitole [[Plasmodium#Hostitelé a fylogeneze|Hostitelé a fylogeneze]]).{{Citace periodika [109] => | příjmení = Galen [110] => | jméno = Spencer C. [111] => | příjmení2 = Borner [112] => | jméno2 = Janus [113] => | příjmení3 = Martinsen [114] => | jméno3 = Ellen S. [115] => | titul = The polyphyly of Plasmodium : comprehensive phylogenetic analyses of the malaria parasites (order Haemosporida) reveal widespread taxonomic conflict [116] => | periodikum = Royal Society Open Science [117] => | datum vydání = 2018-05 [118] => | ročník = 5 [119] => | číslo = 5 [120] => | strany = 171780 [121] => | issn = 2054-5703 [122] => | pmid = 29892372 [123] => | doi = 10.1098/rsos.171780 [124] => | jazyk = en [125] => | url = https://royalsocietypublishing.org/doi/10.1098/rsos.171780 [126] => | datum přístupu = 2024-04-07 [127] => }}{{Citace periodika [128] => | příjmení = Pacheco [129] => | jméno = M. Andreína [130] => | příjmení2 = Escalante [131] => | jméno2 = Ananias A. [132] => | titul = Origin and diversity of malaria parasites and other Haemosporida [133] => | periodikum = Trends in Parasitology [134] => | datum vydání = 2023-07 [135] => | ročník = 39 [136] => | číslo = 7 [137] => | strany = 501–516 [138] => | issn = 1471-4922 [139] => | doi = 10.1016/j.pt.2023.04.004 [140] => | url = https://doi.org/10.1016/j.pt.2023.04.004 [141] => | datum přístupu = 2024-04-07 [142] => }} Tradiční definice rodu ''Plasmodium'' si však přesto zachovává výrazné praktické výhody i historické opodstatnění. [143] => [144] => Na základě dat uváděných [[Centers for Disease Control and Prevention|CDC]] bylo k březnu 2024 známo více než 156 druhů plasmodií napadajích různé druhy obratlovců.{{Citace elektronického periodika [145] => | titul = CDC - DPDx - Malaria [146] => | periodikum = www.cdc.gov [147] => | url = https://www.cdc.gov/dpdx/malaria/index.html [148] => | datum vydání = 2024-03-19 [149] => | jazyk = en-us [150] => | datum přístupu = 2024-04-08 [151] => }} Ke studiu diverzity těchto protist se nicméně v současnosti často využívají i [[Molekulární biologie|molekulární]] znaky, konkrétně úsek [[Mitochondriální DNA|mitochondriálního]] genu pro [[Cytochrom|cytochrom b]]. Podobný přístup prokázal historicky nerozpoznanou celosvětovou rozmanitost linií („druhů“) s odlišnými sekvencemi pro cytb, je však jen stěží použitelný pro klasickou taxonomii. Linie však mohou pro praktické využití shrnovat specializované databáze, jako je MalAvi vytvořená pro malarické parazity ptáků.{{Citace periodika [152] => | příjmení = Bensch [153] => | jméno = Staffan [154] => | příjmení2 = Hellgren [155] => | jméno2 = Olof [156] => | příjmení3 = Pérez-Tris [157] => | jméno3 = Javier [158] => | titul = MalAvi: a public database of malaria parasites and related haemosporidians in avian hosts based on mitochondrial cytochrome b lineages [159] => | periodikum = Molecular Ecology Resources [160] => | datum vydání = 2009-09 [161] => | ročník = 9 [162] => | číslo = 5 [163] => | strany = 1353–1358 [164] => | issn = 1755-0998 [165] => | pmid = 21564906 [166] => | doi = 10.1111/j.1755-0998.2009.02692.x [167] => | url = https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/21564906/ [168] => | datum přístupu = 2024-04-08 [169] => }} [170] => [171] => == Popis == [172] => [[Soubor:Plasmodium-BIO FINAL (1)cs.svg|náhled|Stavba buňky rodu ''Plasmodium''|upright 1.4]] [173] => Plasmodia představují [[Eukaryota|eukaryotní]] neboli jaderné organismy střídající ve svém životním cyklu různé vývojové formy žijící buďto v buňkách obratlovčích [[Mezihostitel|mezihostitelů]] (typicky v [[Červená krvinka|červených krvinkách]] neboli erytrocytech), anebo v těle [[Parazitismus|definitivního hostitele]], jímž bývají [[Komárovití|komáři]]. Nákazu obratlovčího hostitele způsobuje infekční, jednobuněčná vřetenovitě protáhlá forma označovaná jako sporozoit.{{Citace monografie [174] => | titul = Lékařská protozoologie : protozoální nemoci [175] => | vydavatel = Galén [176] => | místo = Praha [177] => | kapitola = Malarická plazmodia a malárie [178] => | příjmení1 = Jíra [179] => | jméno1 = Jindřich [180] => | rok = 2009 [181] => }} [182] => [183] => Buňka plasmodia si vesměs zachovává typickou eukaryotní kompartmentalizaci, sporozoit tak zahrnuje jediné [[buněčné jádro]], [[endoplazmatické retikulum]], [[Golgiho aparát]] a jednu [[Mitochondrie|mitochondrii]], protaženou či rozvětvenou – nikoli [[hydrogenozom]] či [[mitozom]], typický pro některé jiné známé parazitické prvoky.{{Citace periodika [184] => | příjmení = Van Dooren [185] => | jméno = Giel G. [186] => | příjmení2 = Stimmler [187] => | jméno2 = Luciana M. [188] => | příjmení3 = McFadden [189] => | jméno3 = Geoffrey I. [190] => | titul = Metabolic maps and functions of the Plasmodium mitochondrion [191] => | periodikum = FEMS Microbiology Reviews [192] => | datum vydání = 2006-07 [193] => | ročník = 30 [194] => | číslo = 4 [195] => | strany = 596–630 [196] => | issn = 1574-6976 [197] => | doi = 10.1111/j.1574-6976.2006.00027.x [198] => | jazyk = en [199] => | url = https://academic.oup.com/femsre/article-lookup/doi/10.1111/j.1574-6976.2006.00027.x [200] => | datum přístupu = 2024-04-03 [201] => }} Na mitochondrie eukaryot vázaný [[citrátový cyklus]] je nezbytný pro dokončení životního cyklu, nikoli však pro [[nepohlavní rozmnožování]] v mezihostiteli. Uhlíkové kostry pro citrátový cyklus poskytuje [[glukóza]] a zvláště [[glutamin]].{{Citace periodika [202] => | příjmení = MacRae [203] => | jméno = James I. [204] => | příjmení2 = Dixon [205] => | jméno2 = Matthew WA [206] => | příjmení3 = Dearnley [207] => | jméno3 = Megan K. [208] => | titul = Mitochondrial metabolism of sexual and asexual blood stages of the malaria parasite Plasmodium falciparum [209] => | periodikum = BMC Biology [210] => | datum vydání = 2013-06-13 [211] => | ročník = 11 [212] => | číslo = 1 [213] => | strany = 67 [214] => | issn = 1741-7007 [215] => | pmid = 23763941 [216] => | doi = 10.1186/1741-7007-11-67 [217] => | url = https://doi.org/10.1186/1741-7007-11-67 [218] => | datum přístupu = 2024-04-03 [219] => }} Specifickou organelou, sdílenou i dalšími zástupci [[Výtrusovci|výtrusovců]], je tzv. [[apikoplast]], jenž má původ v [[Endosymbiotická teorie|sekundární endosymbióze]], konkrétně vznikl pohlcením [[ruduchy]]. Apikoplast ztratil schopnost fotosyntézy, nicméně zprostředkovává různé nezbytné [[Metabolismus|metabolické]] dráhy, včetně syntézy [[Izoprenoidy|izoprenoidů]], [[Mastná kyselina|mastných kyselin]], [[Hem|hemu]] a [[FeS protein|železo-sirných klastrů]]. Každá buňka obsahuje vždy jediný apikoplast ležící v blízkosti mitochondrie.{{Citace periodika [220] => | příjmení = Elaagip [221] => | jméno = Arwa [222] => | příjmení2 = Absalon [223] => | jméno2 = Sabrina [224] => | příjmení3 = Florentin [225] => | jméno3 = Anat [226] => | titul = Apicoplast Dynamics During Plasmodium Cell Cycle [227] => | periodikum = Frontiers in Cellular and Infection Microbiology [228] => | datum vydání = 2022-04-29 [229] => | ročník = 12 [230] => | issn = 2235-2988 [231] => | pmid = 35573785 [232] => | doi = 10.3389/fcimb.2022.864819 [233] => | url = https://www.frontiersin.org/articles/10.3389/fcimb.2022.864819/full [234] => | datum přístupu = 2024-04-03 [235] => }} [236] => [237] => Sdíleným znakem výtrusovců je pelikula tvořená vnější [[Cytoplazmatická membrána|membránou]] a dvojicí dalších membrán, jež vytvářejí plochý měchýřek neboli alveolus. Ten podkládá plazmatickou membránu s výjimkou předního a zadního pólu buňky a tzv. mikropóru, jenž slouží jako [[buněčná ústa]] (cytostom) a v případě plasmodií je prostřednictvím nich transportován hemoglobin z infikovaných červených krvinek.{{Citace monografie [238] => | příjmení2 = Horák [239] => | jméno2 = Petr [240] => | titul = Paraziti a jejich biologie [241] => | vydavatel = Triton [242] => | místo = Praha [243] => | strany = 90–93, 106–112 [244] => | isbn = 9788073870089 [245] => | isbn2 = 8073870088 [246] => | příjmení1 = Volf [247] => | jméno1 = Petr [248] => | rok = 2007 [249] => }} U forem pronikajících do hostitelských buněk se objevuje apikální komplex, další typický znak skupiny výstrusovců, jenž zprostředkovává invazi a modifikaci hostitelských buněk a v případě plasmodií je tvořen [[Mikrotubulus|mikrotubulárním]] polárním prstencem a specializovanými sekrečními „žlázkami“ (dvěma kyjovitými rhoptriemi a vláskovitými mikronémami). V apikálním komplexu chybí [[Cytoskelet|cytoskeletární]] válcovitý útvar zvaný konoid, jenž sice obecně schází u krvinkovek, ale je typický pro jiné zástupce výstrusovců. S částmi apikálního komplexu funkčně souvisí sekreční denzní granula, kulovité útvary rozptýlené v buňce. Buněčnou membránu volných forem kryje povrchový proteinový plášť („coat“), který zprostředkovává počáteční kontakt s erytrocyty.{{Citace periodika [250] => | příjmení = Bannister [251] => | jméno = L. H. [252] => | příjmení2 = Mitchell [253] => | jméno2 = G. H. [254] => | příjmení3 = Butcher [255] => | jméno3 = G. A. [256] => | titul = Structure and development of the surface coat of erythrocytic merozoites of Plasmodium knowlesi [257] => | periodikum = Cell and Tissue Research [258] => | datum vydání = 1986 [259] => | ročník = 245 [260] => | číslo = 2 [261] => | strany = 281–290 [262] => | issn = 0302-766X [263] => | pmid = 3742563 [264] => | doi = 10.1007/BF00213933 [265] => | url = https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/3742563/ [266] => | datum přístupu = 2024-04-04 [267] => }} [268] => [269] => S výjimkou krátké [[Ploidie|diploidní]] fáze spojené s pohlavním rozmnožováním v definitivním hostiteli představují plasmodia po většinu svého životního cyklu [[Ploidie|haploidní]] organismy. [[Jaderná DNA|Jaderný genom]] zahrnuje 14 [[Chromozom|chromozomů]], přičemž jeho velikost se pohybuje v rozmezí od zhruba 20 do 35 [[Párování bází|Mbp]], s výrazně odlišným množstvím [[Obsah GC|GC párů]] napříč jednotlivými druhy. [[Homologie (biologie)|Homologické]] geny se u jednotlivých druhů nacházejí v konzervovaných blocích, jež však mohou být rozptýleny v různém pořadí na různých chromozomech.{{Citace periodika [270] => | příjmení = Gardner [271] => | jméno = Malcolm J. [272] => | příjmení2 = Hall [273] => | jméno2 = Neil [274] => | příjmení3 = Fung [275] => | jméno3 = Eula [276] => | titul = Genome sequence of the human malaria parasite Plasmodium falciparum [277] => | periodikum = Nature [278] => | datum vydání = 2002-10 [279] => | ročník = 419 [280] => | číslo = 6906 [281] => | strany = 498–511 [282] => | issn = 1476-4687 [283] => | doi = 10.1038/nature01097 [284] => | jazyk = en [285] => | url = https://www.nature.com/articles/nature01097 [286] => | datum přístupu = 2024-04-03 [287] => }} Velikost [[mitochondriální DNA]] činí pouhých 6 kbp. Plasmodia mají ve srovnání s ostatními jadernými organismy mitochondriální genom značně redukovan a postrádají mnoho genů typických pro jiná eukaryota. Mitochondriální genom kóduje pouze tři [[Bílkovina|proteiny]] ([[Cytochrom|cytochrom b]] a podjednotky I+III [[Cytochrom c oxidáza|cytochrom c oxidasy]]) a chybí rovněž všechny geny pro [[tRNA]]. Vlastní genetickou informaci nese apikoplast, jehož kódavací kapacita činí asi 35 kbp a kóduje asi 30 proteinů zapojených do výše zmíněných metabolických drah. [288] => [289] => == Životní cyklus == [290] => [[Soubor:Life Cycle of the Malaria Parasite-cs.svg|upright 1.6|thumb|Životní cyklus lidských plasmodií]]Plasmodia cyklují mezi svými definitivními hostiteli – nejčastěji komáry – a obratlovčími mezihostiteli. Během sání infikovaného definitivního hostitele na mezihostiteli se do mezihostitele spolu se slinami dostává infekční dávka sporozoitů, kteří se následně v jeho buňkách začnou [[Nepohlavní rozmnožování|nepohlavně množit]]. Tento proces se označuje jako merogonie či schizogonie a případné patologické projevy s tím spojené pak jako [[malárie]]. Merogonie probíhá v [[Červená krvinka|červených krvinkách]], ačkoli jí předchází tzv. exoerytrocytární merogonie v jiných buňkách, v případě všech lidských plasmodií v [[Hepatocyt|hepatocytech]]. Výsledek merogonie představují merozoiti, jejichž účelem je infikovat další buňky mezihostitele. [291] => [292] => Do erytrocytů je po několika dnech situován též vznik nezralých sexuálních stádií, samčích a samičích gametocytů, které zde čekají na nasátí definitivním hostitelem. V jeho střevě následně dozrávají na [[Pohlavní buňka|gamety]] a dochází k [[Pohlavní rozmnožování|pohlavními rozmnožování]], jehož výsledkem je pohyblivý ookinet. Ookinet migruje střevní tkání, až se nakonec vyklene do dutiny [[Oběhová soustava#Oběhová soustava bezobratlých|hemocoelu]] v podobě tenkostěnné [[Oocysta|oocysty]]. Zde se vyvíjejí noví sporozoiti, již po prasknutí oocysty migrují [[Hemolymfa|hemolymfou]] do [[Slinná žláza|slinných žláz]] definitivního hostitele.{{Citace monografie [293] => | příjmení2 = Hülsmann [294] => | jméno2 = N [295] => | titul = Protozoologie [296] => | vydavatel = Academia [297] => | místo = Praha [298] => | strany = 100–110 [299] => | příjmení1 = Hausmann [300] => | jméno1 = K. [301] => | rok = 2003 [302] => }} [303] => [304] => === Vývoj v mezihostiteli === [305] => [[Soubor:Histopathology of malaria exoerythrocytic forms in liver 07G0024 lores.jpg|vlevo|náhled|Histopatologie jaterní exoerytrocytární formy]] [306] => Během sání se do těla mezihostitele dostávají sporozoiti spolu se slinami přenašeče. V případě lidských plasmodií zůstávají na místě bodnutí asi 5–15 minut a následně pronikají do [[Oběhová soustava|krevního oběhu]], odkud mizí po asi 60 minutách. Exoerytrocytární vývoj lidských (savčích) plasmodií následně probíhá v [[Hepatocyt|hepatocytech]], přičemž povrchový [[circumsporozoitový protein]] (CSP) sporozoitů zajišťuje interakci s [[Heparansulfát|heparan-sulfátovými]] [[Proteoglykan|proteoglykany]] (HSPG) jaterních buněk. Jakmile se sporozoiti dostanou do oběhového systému, rychle pronikají do jaterních sinusoid a před samotnou infekcí [[Hepatocyt|hepatocytů]] zřejmě procházejí přes [[Kupfferova buňka|Kupfferovy buňky]].{{Citace periodika [307] => | příjmení = Prudêncio [308] => | jméno = Miguel [309] => | příjmení2 = Rodriguez [310] => | jméno2 = Ana [311] => | příjmení3 = Mota [312] => | jméno3 = Maria M. [313] => | titul = The silent path to thousands of merozoites: the Plasmodium liver stage [314] => | periodikum = Nature Reviews Microbiology [315] => | datum vydání = 2006-11 [316] => | ročník = 4 [317] => | číslo = 11 [318] => | strany = 849–856 [319] => | issn = 1740-1534 [320] => | doi = 10.1038/nrmicro1529 [321] => | jazyk = en [322] => | url = https://www.nature.com/articles/nrmicro1529 [323] => | datum přístupu = 2024-04-06 [324] => }}{{Citace periodika [325] => | příjmení = Baer [326] => | jméno = Kerstin [327] => | příjmení2 = Roosevelt [328] => | jméno2 = Michael [329] => | příjmení3 = Clarkson [330] => | jméno3 = Allen B. [331] => | titul = Kupffer cells are obligatory for Plasmodium yoelii sporozoite infection of the liver [332] => | periodikum = Cellular Microbiology [333] => | datum vydání = 2007-02 [334] => | ročník = 9 [335] => | číslo = 2 [336] => | strany = 397–412 [337] => | issn = 1462-5814 [338] => | doi = 10.1111/j.1462-5822.2006.00798.x [339] => | jazyk = en [340] => | url = https://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/j.1462-5822.2006.00798.x [341] => | datum přístupu = 2024-04-06 [342] => }} Než sporozoit napadne konkrétní hepatocyt, může zároveň procházet [[Cytosol|cytosolem]] dalších jaterních buněk, aniž by muselo dojít k jejich poškození.{{Citace periodika [343] => | příjmení = Mota [344] => | jméno = M. M. [345] => | příjmení2 = Pradel [346] => | jméno2 = G. [347] => | příjmení3 = Vanderberg [348] => | jméno3 = J. P. [349] => | titul = Migration of Plasmodium sporozoites through cells before infection [350] => | periodikum = Science (New York, N.Y.) [351] => | datum vydání = 2001-01-05 [352] => | ročník = 291 [353] => | číslo = 5501 [354] => | strany = 141–144 [355] => | issn = 0036-8075 [356] => | pmid = 11141568 [357] => | doi = 10.1126/science.291.5501.141 [358] => | url = https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/11141568/ [359] => | datum přístupu = 2024-04-06 [360] => }} V infikované mezihostitelské buňce si plasmodia kolem sebe vytvářejí uzavřenou růstovou komůrku, tzv. parazitoforní vakuolu, kterou tvoří vchlípená membrána napadené buňky modifikovaná proteiny z rhoptrií a denzních granul; tato strategie je typická i pro všechny ostatní vnitrobuněčné parazity ze skupiny výtrusovců. Ze sporozoita v parazitoforní vakuole se stává tzv. meront, [[Plazmodium|mnohojaderná]] forma, která se pak prostřednictvím merogonie rozpadá na jednojaderné merozoity, označované v takovém případě termínem EE-merozoiti. [361] => [362] => Infikované hepatocyty se zvětšují, jejich jádro je zatlačeno ke straně. Běžně se uvádí, že hepatocyty podléhají ruptuře, nicméně tento krok nikdy nebyl přímo pozorován. U ''P. berghei'' bylo popsáno pučení specializovaných váčků naplněných merozoity, což je pro parazita výhodné, neboť tyto tzv. merosomy se odvozují od hostitelské membrány a snáze unikají imunitní reakci hostitele. Souběžně bylo zjištěno, že ačkoli hepatocyt vykazuje [[Apoptóza|apoptotické]] rysy, na svém povrchu nevystavuje [[fosfatidylserin]], který signalizuje [[Fagocyt|fagocytům]], aby danou buňku pozřeli.{{Citace periodika [363] => | příjmení = Sturm [364] => | jméno = Angelika [365] => | příjmení2 = Amino [366] => | jméno2 = Rogerio [367] => | příjmení3 = van de Sand [368] => | jméno3 = Claudia [369] => | titul = Manipulation of host hepatocytes by the malaria parasite for delivery into liver sinusoids [370] => | periodikum = Science (New York, N.Y.) [371] => | datum vydání = 2006-09-01 [372] => | ročník = 313 [373] => | číslo = 5791 [374] => | strany = 1287–1290 [375] => | issn = 1095-9203 [376] => | pmid = 16888102 [377] => | doi = 10.1126/science.1129720 [378] => | url = https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/16888102/ [379] => | datum přístupu = 2024-04-06 [380] => }} V případě lidských plasmodií jeden hepatocyt produkuje až 20 tisíc EE-merozoitů, u některých plasmodií může být navíc exoerytrocytární vývoj opakován. Konečně, sporozoiti některých druhů plasmodií (''P. vivax'', ''P. ovale'') mohou ustrnout v podobě klidových stádií, jednojaderných hypnozoitů dlouhodobě perzistujících v játrech a reaktivujících se i po několika měsících, resp. letech od infekce. Podobný relaps nelze zaměnit s tzv. rekrudescencí, návratu infekce z některých přežívajících krevních stádií. [381] => [[Soubor:Malaria Parasite Connecting to Human Red Blood Cell (34034143483).jpg|náhled|''Plasmodium'' invadující lidskou červenou krvinku na snímku z [[Elektronový mikroskop|elektronového mikroskopu]]]] [382] => Ne všechna plasmodia však volí podobný exoerytrocytární vývoj. Sporozoiti ptačích plasmodií, konkrétně ''P. relictum'', napadají [[Retikulární buňka|retikulární buňky]] [[Slezina|sleziny]] či [[kůže]], kde se vyvíjejí v tzv. kryptozoity, odlišující se od EE-merozoitů savčích plasmodií tím, že nemohou napadat erytrocyty. Místo toho procházejí druhým exoerytrocytárním vývojem, kdy se jejich cílem stávají [[Makrofág|makrofágy]] v mnoha orgánech. Výslední tzv. metakryptozoiti mohou buďto konečně podstoupit merogonii v červených krvinkách (resp. zde vytvořit gametocyt), anebo vstoupit do cyklu reinfikujícího další makrofágy, anebo napadat [[Endotel|endoteliální buňky]] v mnohých orgánech včetně mozku a jater. Endoteliální zoiti – fanerozoiti – mohou vytvářet klidové formy přetrvávající v těle napadeného ptáka teoreticky až do konce jeho života.{{Citace sborníku [383] => | autor = Huijben, S.; Schaftenaar, W.; Wijsman, A.; Paaijmans, K. P.; Takken, W [384] => | příjmení_sestavitele1 = Takken [385] => | jméno_sestavitele1 = W. [386] => | příjmení_sestavitele2 = Knols [387] => | jméno_sestavitele2 = B. G. J [388] => | titul = Avian malaria in Europe: An emerging infectious disease? [389] => | sborník = Emerging Pests and Vector-borne Diseases in Europe [390] => | vydavatel = Wageningen Academic Publishers [391] => | místo = Wageningen [392] => | rok_vydání = 2007 [393] => | strany = 59–74 [394] => | isbn = 9789086860531 [395] => | jazyk = en [396] => | url = https://www.researchgate.net/publication/40794014_Avian_malaria_in_Europe_An_emerging_infectious_disease [397] => }} [398] => [399] => Průnik merozoitů do erytrocytů probíhá dvoukrokově. Zatímco počáteční kontakt se uskutečňuje náhodně a je reverzibilní, jakmile se merozoit pohybovým manévrem orientuje apikálním pólem směrem k membráně erytrocytu, apikální spojení se stává ireverzibilní v důsledku interakcí parazitárních receptorů se specifickými [[Ligand|ligandy]] v erytrocytární membráně (např. proteiny vázající retikulocyty RBP-1 a 2, merozoitový povrchový protein MSP-1 vázající zbytky [[Kyselina sialová|kyseliny sialové]] aj.). Na invaginaci membrány erytrocytu a tvorbě parazitoforní vakuoly se podílejí jak sekrece produktů apikálního komplexu, tak vlastní pohyb merozoitu. Kolonizace erytrocytů je výhodná z toho pohledu, že na svém povrchu postrádají molekuly [[Hlavní histokompatibilní komplex|hlavního histokompatibilní komplexu]] rozpoznávaného [[Cytotoxický T-lymfocyt|cytotoxickými T-lymfocyty]].{{Citace periodika [400] => | příjmení = Chandley [401] => | jméno = Pankaj [402] => | příjmení2 = Ranjan [403] => | jméno2 = Ravikant [404] => | příjmení3 = Kumar [405] => | jméno3 = Sudhir [406] => | titul = Host-parasite interactions during Plasmodium infection: Implications for immunotherapies [407] => | periodikum = Frontiers in Immunology [408] => | datum vydání = 2023 [409] => | ročník = 13 [410] => | issn = 1664-3224 [411] => | pmid = 36685595 [412] => | doi = 10.3389/fimmu.2022.1091961 [413] => | url = https://www.frontiersin.org/journals/immunology/articles/10.3389/fimmu.2022.1091961 [414] => | datum přístupu = 2024-04-07 [415] => }} Protilátkové odpovědi se plasmodia brání změnou [[Antigen|antigenů]], které vystavují na povrchu červených krvinek. Erytrocytární membránový protein ''P. falciparum'' ([[PfEMP1|''Pf''EMP1]]) navíc brání degradaci červených krvinek ve [[Slezina|slezině]] tím, že je adheruje k endotelu cév (s čímž se však pojí těžké patologie). [[Soubor:Plasmodium ovale 01.png|náhled|Erytrocyty infikované ''Plasmodium ovale'' |vlevo]]Během časné fáze infekce tvoří plasmodium tzv. stádium „[[Prsten|prstýnku]]“, pojmenované na základě podobnosti s tímto šperkem. Pomyslnou obroučku představuje cytoplazma s [[Ribozom|ribozomy]], pomyslný kámen buněčné jádro (diskovité nebo protáhlé) a dutinu prstýnku méně denzní cytoplazma s centrální [[Vakuola|vakuolou]]. Prstýnek postupně získává nepravidelný [[Měňavka|amébovitý]] tvar (trofozoit), v centrálních vakuolách se ukládá žlutohnědý pigment hemozoin, produkt trávení [[hemoglobin|hemoglobinu]], jenž parazit pohlcuje pomocí cytostomů. Intraerytrocytární forma parazita, která následně prochází opakovaným jaderným dělením, se označuje jako schizont, výsledný útvar pak jako rozeta či segmenter. Navazující cytokineze musí být spojena nejen se správnou segregací jader, ale i dalších buněčných komponent. Apikoplast i mitochondrie se během jaderného dělení stávají vysoce rozvětvenými a následně se rozdělí na mnohačetné organely, společně přesně segregující do dceřiných merozoitů. [416] => [417] => Asexuální rozmnožování v erytrocytech nakonec dává vzniknout nové generaci merozoitů (E-merozoiti), jejichž počet závisí na druhu, v případě lidských plasmodií činí 8 až 64 na krvinku.{{Citace periodika [418] => | příjmení = Sato [419] => | jméno = Shigeharu [420] => | titul = Plasmodium—a brief introduction to the parasites causing human malaria and their basic biology [421] => | periodikum = Journal of Physiological Anthropology [422] => | datum vydání = 2021-01-07 [423] => | ročník = 40 [424] => | číslo = 1 [425] => | strany = 1 [426] => | issn = 1880-6805 [427] => | pmid = 33413683 [428] => | doi = 10.1186/s40101-020-00251-9 [429] => | url = https://doi.org/10.1186/s40101-020-00251-9 [430] => | datum přístupu = 2024-04-07 [431] => }} Merozoiti opouštějí erytrocyt typicky jeho rupturou, během níž se uvolní i tzv. reziduální tělísko s krystaly malarického pigmentu. Merozoiti následně pronikají do dalších erytrocytů, nikoli však do hepatocytů (v případě savčích plasmodií). Ruptura jednotlivých erytrocytů v organismu je vzájemně synchronizována, nastává vždy po několika dnech. Někteří merozoiti se po průniku do erytrocytů diferencují do odlišného vývojového stadia zvaného gametocyt, které nedorůstá ve schizonta, zaokrouhluje se a chybí mu centrální vakuola. Jde o prekurzor samčích, respektive samičích gamet, v obou těchto případech jsou si gametocyty vzhledově podobné. Čas, kdy dochází k tvorbě gametocytů, je mezi jednotlivými plasmodii proměnlivý. Zatímco některá produkují gametocyty už během prvních cyklů nepohlavního rozmnožování v erytrocytech, u jiných se gametocyty objevují až po větším množství erytrocytárních generací. [432] => [433] => === Vývoj v definitivním hostiteli === [434] => [[Soubor:Malaria Plasmodium gallinaceum.jpg|náhled|Kolorovaný snímek ze skenovacího elektronového mikroskopu znázorňující ''Plasmodium gallinaceum'' invadující střevo komára]]Erytrocyty se zralými gametocyty kolují v periferní krvi mezihostitele. Gametocyty zde v [[G1 fáze|G1 fázi]] buněčného cyklu čekají na nasátí definitivním hostitelem, v opačném případě po několika dnech degenerují. V lumen středního střeva definitivního hostitele se gametocyty z červených krvinek uvolňují a pouze jejich zralé formy pokračují v dalším vývoji za vzniku samčích mikrogamet a samičích makrogamet. Samčí mikrogamety jsou [[Bičík|bičíkaté]], přičemž vznikají z gametocytu, jenž prochází trojí [[replikace DNA|replikací DNA]] (jeden samčí gametocyt tak produkuje 8 mikrogamet). [435] => [436] => Mikrogameta je pohyblivá a jejím splynutím s makrogametou vzniká [[zygota]], jediné [[Ploidie|diploidní]] stádium v životním cyklu plasmodia. Nezbytná mitochondrie a apikoplast se dědí ze strany samičích makrogamet. Zygota brzy podstupuje [[Meióza|meiózu]] a stává se z ní pohyblivý červovitý ookinet se čtyřmi haploidními genomy v buněčném jádru, jenž následně proniká stěnou střeva a usazuje se na jeho vnějším povrchu. Tento krok však prvně vyžaduje překročení nebuněčné [[Chitin|chitinózní]] [[Peritrofická membrána|peritrofické membrány]], která u hmyzu obaluje přijímanou potravu a slouží jako fyzická bariéra před patogeny či jako ochrana proti mechanickému poškození trávicí trubice od přijímané potravy. Plasmodia peritrofickou membránu umí rozrušit díky produkovaným [[Chitináza|chitinázám]], respektive [[Aspartyl proteáza|aspartyl-proteázám]].{{Citace periodika [437] => | příjmení = Kaur [438] => | jméno = Hargobinder [439] => | příjmení2 = Pacheco [440] => | jméno2 = M. Andreina [441] => | příjmení3 = Garber [442] => | jméno3 = Laine [443] => | titul = Evolutionary Insights into the Microneme-Secreted, Chitinase-Containing High-Molecular-Weight Protein Complexes Involved in Plasmodium Invasion of the Mosquito Midgut [444] => | periodikum = Infection and Immunity [445] => | datum vydání = 2022-01-25 [446] => | ročník = 90 [447] => | číslo = 1 [448] => | issn = 0019-9567 [449] => | pmid = 34606368 [450] => | doi = 10.1128/IAI.00314-21 [451] => | jazyk = en [452] => | url = https://journals.asm.org/doi/10.1128/IAI.00314-21 [453] => | datum přístupu = 2024-04-07 [454] => }} V případě ''P. gallinaceum'' představuje produkovaná chitináza [[proenzym]] aktivovaný teprve proteázami ve střevě komára.{{Citace periodika [455] => | příjmení = Smith [456] => | jméno = R. C. [457] => | příjmení2 = Jacobs-Lorena [458] => | jméno2 = M [459] => | titul = Plasmodium–Mosquito Interactions: A Tale of Roadblocks and Detours [460] => | periodikum = Advances in Insect Physiology [461] => | datum vydání = 2010 [462] => | doi = 10.1016/B978-0-12-381387-9.00004-X [463] => }} [464] => [465] => Ookinet následně invaduje střevní epitel, první kontakt zprostředkovávají [[lektiny]] vázající [[glykoproteiny]] na epiteliálních buňkách. Doba průniku epitelem je v tomto případě časově omezená – napadené epiteliální buňky totiž spouštějí dráhy [[Programovaná buněčná smrt|programované buněčné smrti]]. Úspěšný ookinet se následně usazuje na vnější straně epitelu pod [[Bazální lamina|bazální laminou]], jejíž složky ([[kolagen]], [[laminin]]) zřejmě spouštějí jeho diferenciaci do [[Oocysta|oocysty]]. V oocystě, jež je navíc kryta ochranným pouzdrem, prostřednictvím nepohlavního rozmnožování (sporogonie) vzniká velké množství nových sporozoitů, přičemž diferencovaná oocysta zaujímá přibližně 1000násobek svého původního objemu. Zralé oocysty se rozpadají, možná aktivitou specifických [[Proteáza|proteáz]], a sporozoiti se uvolňují do [[Hemolymfa|hemolymfy]], kterou migrují až ke slinným žlázám definitivního hostitele. Průnik specificky probíhá v distálních laterálních a mediálních lalocích slinné žlázy, během invaze slinné žlázy sporozoiti vytvářejí pouze dočasné parazitiforní vakuoly. Zajímavostí je, že sporozoiti neproniknuvší do slinných žláz jsou pro obratlovčího hostitele prakticky neinfekční, neboť tento krok u nich spouští rozsáhlé změny v [[Exprese genu|genové expresi]]. U plasmodií způsobujících lidskou malárii může druhá část životního cyklu od gametocytů po nové sporozoity trvat 10–18 dnů. [466] => [467] => Populace plasmodií v definitivním hostiteli prochází dvěma koly výrazné redukce. Ačkoli definitivní hostitel může nasát tisíce červených krvinek s gametocyty, vzniká z nich pouhých 50–100 ookinet, přičemž zdaleka ne všechny se úspěšně usadí na vnější stěně střeva. Při předpokladu maximálně 5 úspěšně vytvořených oocyst, které nepohlavním rozmnožováním dají vzniknout 50 000 sporozoitů, se při sání dostává do nového mezihostitele pouze 15–80 sporozoitů.{{Citace periodika [468] => | příjmení = Sinden [469] => | jméno = R [470] => | titul = Plasmodium invasion of mosquito cells: hawk or dove? [471] => | periodikum = Trends in Parasitology [472] => | datum vydání = 2001-05-01 [473] => | ročník = 17 [474] => | číslo = 5 [475] => | strany = 209–211 [476] => | doi = 10.1016/S1471-4922(01)01928-6 [477] => | url = https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S1471492201019286 [478] => | datum přístupu = 2024-04-07 [479] => }} [480] => [481] => == Hostitelé a fylogeneze == [482] => [[Soubor:Anopheles stephensi.jpeg|náhled|Sající samice druhu ''Anopheles stephensi'', přenašeče plasmodií v jižní Asii]] [483] => Plasmodia v klasickém pojetí (tedy v souladu s kapitolou [[Plasmodium#Historie a taxonomie|Historie a taxonomie]]) představují prakticky celosvětově rozšířené parazity, přičemž jejich mezihostitele představují výhradně suchozemští obratlovci etablovaní z [[Plazi|plazů]], [[Ptáci|ptáků]] a [[Savci|savců]]. Savčí a plazí plasmodia bývají více hostitelsky specifická než plasmodia ptačí.{{Citace periodika [484] => | příjmení = Paul [485] => | jméno = R. E. L. [486] => | příjmení2 = Ariey [487] => | jméno2 = F. [488] => | příjmení3 = Robert [489] => | jméno3 = V. [490] => | titul = The evolutionary ecology of Plasmodium [491] => | periodikum = Ecology Letters [492] => | datum vydání = 2003-09 [493] => | ročník = 6 [494] => | číslo = 9 [495] => | strany = 866–880 [496] => | issn = 1461-023X [497] => | doi = 10.1046/j.1461-0248.2003.00509.x [498] => | jazyk = en [499] => | url = https://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1046/j.1461-0248.2003.00509.x [500] => | datum přístupu = 2024-04-09 [501] => }} [502] => [503] => Plazí plasmodia většinou infikují různé druhy [[Ještěři|ještěrů]], pouze jediný uznávaný podrod, ''Ophidiella'', infikuje [[Hadi|hady]]. U [[Krokodýli|krokodýlů]] nebyla přítomnost plasmodií prokázána.{{Citace monografie [504] => | příjmení = Huchzermeyer [505] => | jméno = Fritz W. [506] => | titul = Crocodiles: biology, husbandry and diseases [507] => | vydavatel = CABI-Publ [508] => | místo = Wallingford [509] => | počet stran = 337 [510] => | strany = 188 [511] => | isbn = 978-0-85199-656-1 [512] => }} Ptačí plasmodia napadají extrémně široké množství různých ptačích linií, s největší diverzitou v případě [[hrabaví|hrabavých]], [[měkkozobí|měkkozobých]] a [[pěvci|pěvců]] (naproti tomu chybí záznamy např. u [[Pštrosovití|pštrosů]], [[Myšáci|myšáků]] a [[Trogoni|trogonů]]). Prakticky celosvětově rozšířený a ekologicky významný druh představuje ''[[Plasmodium relictum|P. relictum]]'', napadající více než 400 různých druhů ptáků ze 70 různých čeledí a jeden z hlavních agens [[ptačí malárie]].{{Citace periodika [513] => | příjmení = LaPointe [514] => | jméno = Dennis A. [515] => | příjmení2 = Atkinson [516] => | jméno2 = Carter T. [517] => | příjmení3 = Samuel [518] => | jméno3 = Michael D. [519] => | titul = Ecology and conservation biology of avian malaria [520] => | periodikum = Annals of the New York Academy of Sciences [521] => | datum vydání = 2012-02 [522] => | ročník = 1249 [523] => | číslo = 1 [524] => | strany = 211–226 [525] => | issn = 0077-8923 [526] => | doi = 10.1111/j.1749-6632.2011.06431.x [527] => | jazyk = en [528] => | url = https://nyaspubs.onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/j.1749-6632.2011.06431.x [529] => | datum přístupu = 2024-04-08 [530] => }} Významným zástupcem je i ''[[Plasmodium gallinaceum|P. gallinaceum]]'' napadající drůbež.{{Citace periodika [531] => | příjmení = Kittichai [532] => | jméno = Veerayuth [533] => | příjmení2 = Kaewthamasorn [534] => | jméno2 = Morakot [535] => | příjmení3 = Thanee [536] => | jméno3 = Suchansa [537] => | titul = Classification for avian malaria parasite Plasmodium gallinaceum blood stages by using deep convolutional neural networks [538] => | periodikum = Scientific Reports [539] => | datum vydání = 2021-08-19 [540] => | ročník = 11 [541] => | číslo = 1 [542] => | strany = 16919 [543] => | issn = 2045-2322 [544] => | pmid = 34413434 [545] => | doi = 10.1038/s41598-021-96475-5 [546] => | url = https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/34413434/ [547] => | datum přístupu = 2024-04-08 [548] => }} Značné množství různých linií ptačích plasmodií (resp. malarických parazitů v širším smyslu) shrnuje databáze MalAvi.[[Soubor:Culex malariager in Dominican amber.jpg|vlevo|náhled|Komár ''Culex malariager'' zachovaný v jantaru byl infikován plasmodiem pojmenovaným ''Plasmodium dominicana'']]Klasické podrody ''Laverania'' a ''Plasmodium'' napadají [[Primáti|primáty]], podrod ''Vinckeia'' i další řády savců, včetně [[Hlodavci|hlodavců]], [[Letouni|letounů]] či [[Sudokopytníci|sudokopytníků]].{{Citace periodika [549] => | příjmení = Garnham [550] => | jméno = P. C. [551] => | titul = THE SUBGENERA OF PLASMODIUM IN MAMMALS [552] => | periodikum = Annales Des Societes Belges De Medecine Tropicale, De Parasitologie, Et De Mycologie [553] => | datum vydání = 1964 [554] => | ročník = 44 [555] => | strany = 267–271 [556] => | issn = 0037-9638 [557] => | pmid = 14237568 [558] => | url = https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/14237568/ [559] => | datum přístupu = 2024-04-09 [560] => }}{{Citace periodika [561] => | příjmení = Templeton [562] => | jméno = Thomas J. [563] => | příjmení2 = Martinsen [564] => | jméno2 = Ellen [565] => | příjmení3 = Kaewthamasorn [566] => | jméno3 = Morakot [567] => | titul = The rediscovery of malaria parasites of ungulates [568] => | periodikum = Parasitology [569] => | datum vydání = 2016-10 [570] => | ročník = 143 [571] => | číslo = 12 [572] => | strany = 1501–1508 [573] => | issn = 1469-8161 [574] => | pmid = 27444556 [575] => | doi = 10.1017/S0031182016001141 [576] => | url = https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/27444556/ [577] => | datum přístupu = 2024-04-09 [578] => }} Plasmodia izolovaná z afrických lesních hlodavců slouží jako experimentální modely přenosné na laboratorní zvířata, etablují se mezi nimi druhy jako ''[[Plasmodium berghei|P. berghei]]'', ''[[Plasmodium chabaudi|P. chabaudi]]'' či ''[[Plasmodium yoelli|P. yoelli]]''. Nejvýznamnějšími primátími plasmodii jsou zástupci infikující člověka, tj. [[Plasmodium falciparum|''P. falciparum'']], [[Plasmodium vivax|''P. vivax'']], [[Plasmodium malariae|''P. malariae'']], [[Plasmodium ovale|''P. ovale'']]. ''P. falciparum'' se řadí v rámci podrodu ''Laverania'', zbylé v rámci podrodu ''Plasmodium'' a zatímco nejhojnější druh představuje ''P. vivax'', infekce ''P. falciparum'' doprovází nejvyšší míra [[Smrtnost|smrtnosti]]. K této kanonické čtveřici se může přiřazovat i původně opičí [[Plasmodium knowlesi|''P. knowlesi'']], jež [[Centers for Disease Control and Prevention|CDC]] považuje stále za [[Zoonóza|zoonotické]]; mezi další zoonotická plasmodia patří např. ''[[Plasmodium cynomolgi|P. cynomolgi]]'', ''[[Plasmodium simium|P. simium]]'' a ''[[Plasmodium brasilianum|P. brasilianum]]''. [[Malárie]] představuje již od prehistorických dob snad nejvýznamnější infekční onemocnění člověka a ještě k roku 2019 přibylo více než 229 milionů nových klinických případů, z toho 368 000 úmrtí. Malárie se omezuje na tropické a subtropické oblasti, v minulosti byla rozšířena i v [[Severní Amerika|Severní Americe]], [[Evropa|Evropě]], dokonce i v částech [[severní Asie]].{{Citace periodika [579] => | příjmení = Su [580] => | jméno = Xin-zhuan [581] => | příjmení2 = Wu [582] => | jméno2 = Jian [583] => | titul = Zoonotic Transmission and Host Switches of Malaria Parasites [584] => | periodikum = Zoonoses [585] => | datum vydání = 2021 [586] => | ročník = 1 [587] => | číslo = 1 [588] => | issn = 2737-7466 [589] => | pmid = 35282332 [590] => | doi = 10.15212/ZOONOSES-2021-0015 [591] => | jazyk = en [592] => | url = https://scienceopen.com/hosted-document?doi=10.15212/ZOONOSES-2021-0015 [593] => | datum přístupu = 2024-04-08 [594] => }} [595] => [596] => Definitivního hostitele a [[Přenašeč|vektora]] plasmodií představuje [[Dvoukřídlí|dvoukřídlý]] hmyz. Drtivá většina známých plasmodií využívá jako přenašeče [[Komárovití|komárovité]] (Culicidae), navzdory této široce rozšířené informaci však nikoli všechna. Plazí rod ''Paraplasmodium'' se přenáší prostřednictvím [[Phlebotominae|flebotomů]], drobnějšího dvoukřídlého hmyzu z čeledi [[Koutulovití|koutulovitých]] (Psychodidae), známějšího především v úloze vektora parazitických protist rodu ''[[Leishmania]]''. Přenos ostatních plazích plasmodií zůstává navíc jen špatně probádán. V případě ptačích plasmodií vystupují jakožto přenašeči komáři z podčeledi Culicinae, jako jsou rody ''[[Culex]], [[Aedes]]'' a ''[[Culiseta]]''. Komáři z podčeledi Anophelinae, včetně slavného rodu [[Anofeles|''Anopheles'']], infikují primárně savce, přičemž vektory lidské malárie představuje asi čtyřicet různých druhů, respektive [[Druhový komplex|druhových komplexů]] anofelů a další desítky sporadických přenašečů. V experimentálních podmínkách mohou v anofelech dokončit vývoj i ptačí plasmodia. [597] => {{box-hlava [598] => | pozice = right [599] => | šířka = 350px [600] => }} [601] => Hypotéza fylogeneze na základě Galen & kol., 2018 (klíčové však je, že rod ''Plasmodium'' nepředstavuje monofylum) [602] => {{klad [603] => |1={{klad [604] => |1={{klad [605] => |1={{klad [606] => |1={{klad [607] => |1={{klad [608] => |1={{klad [609] => |1={{klad [610] => |1=''P. (Plasmodium)'' – primáti [611] => |2={{klad|1=''P. (Vinckeia)'' – hlodavci/letouni|2=''Hepatocystis'' – letouni}} [612] => }} [613] => |2=''P. (Laverania)'' – hominoidi [614] => }} [615] => |2=''Nycteria'' – letouni [616] => }} [617] => |2=''Plasmodium'' – ptáci + plazi [618] => }} [619] => |2={{klad|1=''Polychromophilus'' – letouni|2=''P. odocoilei'' – kopytníci}} [620] => }} [621] => |2=''P. mackerrasae'' + ''Haemocystidium'' – plazi [622] => }} [623] => |2=''Haemoproteus catharti'' – ptáci [624] => }} [625] => |2={{klad [626] => |1={{klad|1=''Parahaemoproteus'' – ptáci|2=''Haemoproteus columbae'' – ptáci}} [627] => |2=''Leucocytozoon'' – ptáci [628] => }} [629] => }} [630] => {{box-pata}} [631] => Předpokládaná [[fylogeneze]] řádu Haemosporida je dlouhodobě nestabilní, přičemž situaci komplikuje jak nedostatečné taxonomické pokrytí, tak nedostatečné množství znaků pro robustní fylogenetické hypotézy. Pravděpodobnější je zřejmě původ v ptácích, některé studie však podporovaly hluboký rozkol mezi [[Klad|klady]] infikujícími savce a [[Sauropsida|sauropsidy]].{{Citace periodika [632] => | příjmení = Outlaw [633] => | jméno = Diana C. [634] => | příjmení2 = Ricklefs [635] => | jméno2 = Robert E. [636] => | titul = Rerooting the evolutionary tree of malaria parasites [637] => | periodikum = Proceedings of the National Academy of Sciences [638] => | datum vydání = 2011-08-09 [639] => | ročník = 108 [640] => | číslo = 32 [641] => | strany = 13183–13187 [642] => | issn = 0027-8424 [643] => | pmid = 21730128 [644] => | doi = 10.1073/pnas.1109153108 [645] => | jazyk = en [646] => | url = https://pnas.org/doi/full/10.1073/pnas.1109153108 [647] => | datum přístupu = 2024-04-09 [648] => }} Významné rody řádu Haemosporida se mohly diverzifikovat současně s [[Evoluční radiace|radiací]] jejich hostitelských obratlovčích řádů po začátku [[Terciér|terciéru]] před asi 66 miliony lety. Klad zahrnující pro člověka nejnebezpečnější ''P. falciparum'' se zřejmě odchýlil od kladu zahrnujícího zbylé druhy plasmodií infikující člověka, resp. zejména [[Úzkonosí|úzkonosé]] opice, a to možná v době divergence podčeledi [[Homininae]]. Nález infikovaného komára konzervovaného v [[Jantar|jantaru]] potvrzuje, že plasmodia existovala a komáry ke svému přenosu využívala již v polovině [[Terciér|terciéru]].{{Citace periodika [649] => | příjmení = Poinar [650] => | jméno = George [651] => | titul = Plasmodium dominicana n. sp. (Plasmodiidae: Haemospororida) from Tertiary Dominican amber [652] => | periodikum = Systematic Parasitology [653] => | datum vydání = 2005-05 [654] => | ročník = 61 [655] => | číslo = 1 [656] => | strany = 47–52 [657] => | issn = 0165-5752 [658] => | pmid = 15928991 [659] => | doi = 10.1007/s11230-004-6354-6 [660] => | url = https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/15928991/ [661] => | datum přístupu = 2024-04-10 [662] => }} [663] => [664] => Tradičně chápaný rod ''Plasmodium'' podle molekulární fylogenetiky není monofyletický a je zřejmě součástí širšího kladu s rody ''[[Hepatocystis]]'', ''[[Nycteria]]'' a ''[[Polychromophilus]]'' (napadající letouny i jiné savce). Postavení výše zmíněných rodů nicméně zůstává sporné''.'' Pozice rodu ''Hepatocystis'' se může různit v souvislosti se zahrnutím diverzifikovaného kladu lemuřích plasmodií, sdílejících společného předka s jinými plasmodii afrických primátů; rod ''Polychromophilus'' může sdílet společného předka s malarickými parazity nalezenými u kopytníků; rod ''Nycteria'' může vystupovat v kladu se savčími plasmodii plus rodem ''Hepatocystis'', nebo jako sesterská skupina k plazím plasmodiím. Studie z roku 2018 spekuluje, že komplex zahrnující ''Polychromophilus'', ''Nycteria'', ''Hepatocystis'' a ''Plasmodium'' se odvozuje z předka infikujícího sauropsidy, který přeskočil na savčí hostitele a z nich zpětně na sauropsidní linie (šupinatí, ptáci), významnou roli v diverzifikaci malarických parazitů přičemž mohli hrát letouni. Pozoruhodné je, že výše zmíněné rody postrádají charakteristické znaky tradičních plasmodií; například rod ''Hepatocystis'' nepodstupuje erytrocytární merogonii a coby jeho vektor vystupují spíše [[pakomárcovití]] z rodu ''Culicoides''. [665] => [666] => == Virulence a ekologicko-evoluční souvislosti == [667] => [[Soubor:Psittirostra psittacea deppei1.jpg|náhled|Na pravděpodobném vyhynutí [[Šatovník papouščí|šatovníka papouščího]] (''Psittirostra psittacea''), jednoho z historicky nejhojnějších havajských ptáků, se podílela především ptačí malárie|left]] [668] => Infekcí krevních buněk představují plasmodia zajímavý paradox: příbuzné rody ''[[Haemoproteus]]'', ''[[Leucocytozoon]]'' či savčí ''Hepatocystis'' (jenž se však v rámci tradičních plasmodií odvozuje) využívají krevní buňky pouze k šíření pohlavních stádií, nikoli k nepohlavnímu rozmnožování. Cyklické malarické záchvaty představují přímý důsledek synchronizovaného rozpadu červených krvinek, jenž vyvolává silnou reakci imunitního systému, navíc pouze malá část klonů se přemění na gametocyty, takže z tohoto pohledu vypadá strategie plasmodií jako nevýhodná. Hypotéz vysvětlující tento paradox existuje vícero. Podle klasického výkladu mohou asexuální stádia svým množstvím „odvádět pozornost“ imunitního systému od gametocytů, jiné hypotézy operují s potlačením imunitní odpovědi, například proti exoerytrocytárním formám s možným usnadněním reinfekcí prostřednictvím hypnozoitů. Klinické projevy zároveň mohou usnadnit samotné šíření parazita z toho pohledu, že hostitel může být pro komáry atraktivnější – minimálně se hůře brání jejich útokům. Manipulační aktivity parazita prostřednictvím podobných nespecifických patologických projevů však bývají jen těžko rozpoznatelné.{{Citace monografie [669] => | příjmení = Flegr [670] => | jméno = Jaroslav [671] => | odkaz na autora = Jaroslav Flegr [672] => | titul = Evoluční biologie [673] => | vydání = 2., opr. a rozš. [674] => | vydavatel = Academia [675] => | místo = Praha [676] => | rok vydání = 2009 [677] => | počet stran = [678] => | strany = 353, 365 [679] => | isbn = 978-80-200-1767-3 [680] => | isbn2 = 80-200-1767-4 [681] => | oclc = 505914273 [682] => }} [683] => [684] => Úroveň virulence se zároveň u jednotlivých druhů plasmodií liší. V případě lidských plasmodií představuje relativně mírného zástupce ''P. vivax'' – napadá výhradně [[Retikulocyt|retikulocyty]] (prekurzory zralých erytrocytů), normálně tvořící jen asi 2 % [[Krevní obraz|krevního obrazu]]. ''P. malariae'' napadá erytrocyty na konci jejich životnosti, spolu s nízkou parazitémií (0,2 %) ji to rovněž předurčuje k relativně benigním infekcím. Kvůli schopnosti adherovat krvinky ke stěnám cév a napadat erytrocyty různého stáří je naopak nejnebezpečnější ''P. falciparum''. ''P. falciparum'' se kvůli své vysoké virulenci uplatňuje zejména v tropech, kde jsou její přenašeči aktivní v průběhu celého roku, zatímco v subtropech či mírných oblastech s periodičtější aktivitou komárů výhodu získávají spíše plasmodia schopná tvořit hypnozoity či ta s dlouhou inkubační dobou. [685] => [686] => [[Fylogeneze]] parazitů často zrcadlí fylogenezi jejich hostitelských druhů ([[Fahrenholzovo pravidlo]]). V případě plasmodií případ podobných ko-[[Speciace|speciačních]] událostí dokumentovala například studie zkoumající plasmodia madagaskarských [[Lemuři|lemurů]].{{Citace periodika [687] => | příjmení = Andreína Pacheco [688] => | jméno = M. [689] => | příjmení2 = Junge [690] => | jméno2 = Randall E. [691] => | příjmení3 = Menon [692] => | jméno3 = Adithyan [693] => | titul = The evolution of primate malaria parasites: A study on the origin and diversification of Plasmodium in lemurs [694] => | periodikum = Molecular Phylogenetics and Evolution [695] => | datum vydání = 2022-09 [696] => | ročník = 174 [697] => | strany = 107551 [698] => | issn = 1055-7903 [699] => | doi = 10.1016/j.ympev.2022.107551 [700] => | url = https://doi.org/10.1016/j.ympev.2022.107551 [701] => | datum přístupu = 2024-04-09 [702] => }} Zvlášť vysokou virulenci mohou mít plasmodia, s nimiž hostitel neměl možnost v průběhu historie interagovat. Například ptačí plasmodia jsou obzvláště nebezpečná pro [[Tučňáci|tučňáky]] chované v zajetí, kteří se v přirozených podmínkách s těmito jinak prakticky celosvětově rozšířenými patogeny nesetkali. Drastický dopad měla [[ptačí malárie]] na ptactvo [[Havajské ostrovy|Havajských ostrovů]], kde představuje hlavní příčinu vyhynutí širokého spektra původních druhů, jako jsou [[Šatovníkovití|šatovníci]]. Populace přežívajících druhů byly zároveň vytlačeny z nížin do vyšších nadmořských výšek, kde schází vektor ''P. relictum'', zavlečený komár ''[[Culex quinquefasciatus]]''. Srovnávací studie z roku 1995 zjistila, že zatímco jediné bodnutí infikovaným komárem stačilo na zabití 9 z 10 studovaných [[Šatovník šarlatový|šatovníků šarlatových]] (''Drepanis coccinea''), u nepůvodní [[Panenka muškátová|panenky muškátové]] (''Lonchura punctulata'') nepropuklo onemocnění ani v jednom případě.{{Citace periodika [703] => | příjmení = Atkinson [704] => | jméno = C. T. [705] => | příjmení2 = Woods [706] => | jméno2 = K. L. [707] => | příjmení3 = Dusek [708] => | jméno3 = R. J. [709] => | titul = Wildlife disease and conservation in Hawaii: Pathogenicity of avian malaria (Plasmodium relictum) in experimentally infected Iiwi (Vestiaria coccinea) [710] => | periodikum = Parasitology [711] => | datum vydání = 1995-01 [712] => | ročník = 111 [713] => | číslo = S1 [714] => | strany = S59–S69 [715] => | issn = 1469-8161 [716] => | doi = 10.1017/S003118200007582X [717] => | jazyk = en [718] => | url = https://www.cambridge.org/core/journals/parasitology/article/abs/wildlife-disease-and-conservation-in-hawaii-pathogenicity-of-avian-malaria-plasmodium-relictum-in-experimentally-infected-iiwi-vestiaria-coccinea/CB0C095DC68A68B1B8DC0EF1CF773EBF [719] => | datum přístupu = 2024-04-09 [720] => }} V případě zmíněného ''P. falciparum'' se očekává, že jeho původního hostitele představovaly [[Gorila|gorily]] a k přenosu na člověka došlo teprve před několika tisíci lety (historicky byl zvažován i přeskok z ptačích hostitelů{{Citace periodika [721] => | příjmení = Brooks [722] => | jméno = Daniel R. [723] => | příjmení2 = McLennan [724] => | jméno2 = Deborah A. [725] => | titul = The Evolutionary Origin of Plasmodium falciparum [726] => | periodikum = The Journal of Parasitology [727] => | datum vydání = 1992 [728] => | ročník = 78 [729] => | číslo = 3 [730] => | strany = 564–566 [731] => | issn = 0022-3395 [732] => | doi = 10.2307/3283673 [733] => | url = https://www.jstor.org/stable/3283673 [734] => | datum přístupu = 2024-04-09 [735] => }}). U goril přičemž infekce opět nepůsobí významné patologie.{{Citace monografie [736] => | příjmení = Votýpka [737] => | jméno = J. [738] => | příjmení2 = Kolářová [739] => | jméno2 = I. [740] => | příjmení3 = Horák [741] => | jméno3 = P. & kol [742] => | titul = O parazitech a lidech [743] => | vydavatel = Triton [744] => | místo = Praha [745] => | rok vydání = 2018 [746] => | strany = 30 [747] => | isbn = 978-80-7553-350-0 [748] => }} [749] => [750] => Jednou z klíčových adaptací, která plasmodiím umožňuje obcházet [[imunitní systém]], je přítomnost variabilních [[Genová rodina|multigenových rodin]] kódujících širokou paletu povrchových antigenů vystavovaných na povrchu červených krvinek. Hnací sílu pro generování nových genových variant představují zřejmě specifické metody [[Oprava DNA|opravy DNA]] (dvouřetězcové zlomy DNA jsou například [[Oprava DNA|opravovány]] výhradně podle podobné „předlohy“ na jiných chromozomech, tj. [[Homologní rekombinace|homologní rekombinací]]).{{Citace periodika [751] => | příjmení = Siao [752] => | jméno = Michelle C. [753] => | příjmení2 = Borner [754] => | jméno2 = Janus [755] => | příjmení3 = Perkins [756] => | jméno3 = Susan L. [757] => | titul = Evolution of Host Specificity by Malaria Parasites through Altered Mechanisms Controlling Genome Maintenance [758] => | periodikum = mBio [759] => | datum vydání = 2020-04-28 [760] => | ročník = 11 [761] => | číslo = 2 [762] => | issn = 2161-2129 [763] => | pmid = 32184256 [764] => | doi = 10.1128/mBio.03272-19 [765] => | jazyk = en [766] => | url = https://journals.asm.org/doi/10.1128/mBio.03272-19 [767] => | datum přístupu = 2024-04-10 [768] => }} Jiný typ [[Evoluční závody ve zbrojení|evolučních závodů ve zbrojení]] demonstruje ''P. vivax'', jež na erytrocytech typicky vyžaduje přítomnost specifického antigenu Duffy, některé kmeny se ale adaptovaly i na Duffy-negativní jedince.{{Citace periodika [769] => | příjmení = Mercereau-Puijalon [770] => | jméno = O. [771] => | příjmení2 = Ménard [772] => | jméno2 = D. [773] => | titul = Plasmodium vivax and the Duffy antigen: a paradigm revisited [774] => | periodikum = Transfusion Clinique Et Biologique: Journal De La Societe Francaise De Transfusion Sanguine [775] => | datum vydání = 2010-09 [776] => | ročník = 17 [777] => | číslo = 3 [778] => | strany = 176–183 [779] => | issn = 1953-8022 [780] => | pmid = 20655790 [781] => | doi = 10.1016/j.tracli.2010.06.005 [782] => | url = https://pubmed.ncbi.nlm.nih.gov/20655790/ [783] => | datum přístupu = 2024-04-21 [784] => }} Komplikaci při vývoji léčiv představuje zase selektování rezistentních linií, a některé starší medikamenty ([[chlorochin]]) jsou proto k léčbě malárie již neúčinné. [785] => [786] => Hostitel může být nakažen více různými klony či druhy plasmodií, s relativně různorodým výsledkem vzájemných interakcí: někdy ústí ve vzájemnou konkurenci, jindy je však alespoň pro jednu stranu taková situace výhodná. Infekce ''P. agamae'' například vede ke zvýšení počtu retikulocytů, jež může ve svém životním cyklu využít ''P. giganteum''. Naproti tomu ''P. falciparum'' brání tvorbě retikulocytů a potlačuje tak možnost superinfekce s ''P. vivax''. V některých případech přináší výhody, když je hostitelský imunitní systém vystaven většímu množství konspecifických klonů – takové klony se pak mohou přenášet společně a způsobovat koinfekce. Nákaza větším počtem různých klonů stejného druhu zároveň může vychylovat poměr samčích a samičích gametocytů; oproti infekci klonem jediným se totiž vyplatí produkovat větší množství samčích gametocytů, které mohou hypoteticky oplodnit všechny budoucí samičí gamety. Konečně, na hostitele může mít dopad nejen infekce plasmodii, ale i jejich interakce s jinými symbionty. V případě havajských ptáků bývají, možná v důsledku společného přenosu, malarické infekce doprovázeny [[Neštovice ptáků|ptačími neštovicemi]], jejichž původce představuje [[DNA viry|DNA virus]] rodu ''[[Avipoxvirus]]''. Souvislosti mezi ptačí malárií a ptačími neštovicemi však zůstávají jen špatně probádány. Nákazu ''P. falciparum'' doprovází zvýšená náchylnost vůči střevním bakteriálním infekcím (netyfoidní [[Salmonella|salmonelly]]),{{Citace periodika [787] => | příjmení = Mooney [788] => | jméno = Jason P [789] => | příjmení2 = Galloway [790] => | jméno2 = Lauren J [791] => | příjmení3 = Riley [792] => | jméno3 = Eleanor M [793] => | titul = Malaria, anemia, and invasive bacterial disease: A neutrophil problem? [794] => | periodikum = Journal of Leukocyte Biology [795] => | datum vydání = 2019-03-22 [796] => | ročník = 105 [797] => | číslo = 4 [798] => | strany = 645–655 [799] => | issn = 1938-3673 [800] => | pmid = 30570786 [801] => | doi = 10.1002/JLB.3RI1018-400R [802] => | jazyk = en [803] => | url = https://academic.oup.com/jleukbio/article/105/4/645/6935758 [804] => | datum přístupu = 2024-04-10 [805] => }} stejný patogen společně s [[Virus Epsteina–Barrové|EB virem]] platí za hlavní rizikový faktor pro endemický [[Burkittův lymfom]].{{Citace periodika [806] => | příjmení = Velavan [807] => | jméno = Thirumalaisamy P. [808] => | titul = Epstein-Barr virus, malaria and endemic Burkitt lymphoma [809] => | periodikum = EBioMedicine [810] => | datum vydání = 2019-01 [811] => | ročník = 39 [812] => | strany = 13–14 [813] => | pmid = 30584007 [814] => | doi = 10.1016/j.ebiom.2018.12.041 [815] => | jazyk = en [816] => | url = https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S2352396418306182 [817] => | datum přístupu = 2024-04-10 [818] => }} Naproti tomu aktivita [[Střevní mikroflóra|střevní mikroflóry]] snižuje úroveň infekce plasmodii u komárů (zjištěno u ''Anopheles gambiae'').{{Citace periodika [819] => | příjmení = Dong [820] => | jméno = Yuemei [821] => | příjmení2 = Manfredini [822] => | jméno2 = Fabio [823] => | příjmení3 = Dimopoulos [824] => | jméno3 = George [825] => | titul = Implication of the Mosquito Midgut Microbiota in the Defense against Malaria Parasites [826] => | periodikum = PLoS Pathogens [827] => | datum vydání = 2009-05-08 [828] => | ročník = 5 [829] => | číslo = 5 [830] => | strany = e1000423 [831] => | issn = 1553-7374 [832] => | doi = 10.1371/journal.ppat.1000423 [833] => | jazyk = en [834] => | url = https://dx.plos.org/10.1371/journal.ppat.1000423 [835] => | datum přístupu = 2024-04-11 [836] => }} [837] => [838] => V rámci komárů se plasmodiální infekce obecně neprojevuje příliš vysokou virulencí, neboť samotný vývoj v komárovi běžně trvá 1 až 2 týdny a zkrácení doby jeho života by mohlo být pro přenos parazita fatální. Infekce plasmodii obecně snižuje [[Biologická zdatnost|biologickou zdatnost]] komárů, nicméně aktivace imunitních reakcí může mít na jejich biologickou zdatnost týž efekt, takže je možné, že se prostřednictvím vzájemné koevoluce jako stabilní ukázala být strategie, kdy komáři přenášejí relativně nízký počet potomstva plasmodií. Infekce plasmodii může dokonce zvyšovat délku života definitivního hostitele (což je pro parazita výhodné), ale současně se snižuje plodnost. Komáři jsou svými parazity zároveň cíleně manipulováni, aby maximalizovali jejich přenos a jsou i častěji přitahováni na infikované hostitele. Konkrétně studie z roku 2017 popsala, že jeden z metabolitů ''P. falciparum'', (E)-4-hydroxy-3-methyl-but-2-enylpyrofosfát, způsobuje zvýšené uvolňování CO2, [[Aldehydy|aldehydů]] a [[Monoterpeny|monoterpenů]] z lidských erytrocytů, čímž činí takového mezihostitele atraktivnějšího pro komáry.{{Citace periodika [839] => | příjmení = Emami [840] => | jméno = S. Noushin [841] => | příjmení2 = Lindberg [842] => | jméno2 = Bo G. [843] => | příjmení3 = Hua [844] => | jméno3 = Susanna [845] => | titul = A key malaria metabolite modulates vector blood seeking, feeding, and susceptibility to infection [846] => | periodikum = Science [847] => | datum vydání = 2017-03-10 [848] => | ročník = 355 [849] => | číslo = 6329 [850] => | strany = 1076–1080 [851] => | issn = 0036-8075 [852] => | doi = 10.1126/science.aah4563 [853] => | jazyk = en [854] => | url = https://www.science.org/doi/10.1126/science.aah4563 [855] => | datum přístupu = 2024-04-10 [856] => }}{{Citace periodika [857] => | příjmení = Emami [858] => | jméno = S. Noushin [859] => | příjmení2 = Hajkazemian [860] => | jméno2 = Melika [861] => | příjmení3 = Mozūraitis [862] => | jméno3 = Raimondas [863] => | titul = Can Plasmodium ’s tricks for enhancing its transmission be turned against the parasite? New hopes for vector control [864] => | periodikum = Pathogens and Global Health [865] => | datum vydání = 2019-11-17 [866] => | ročník = 113 [867] => | číslo = 8 [868] => | strany = 325–335 [869] => | issn = 2047-7724 [870] => | pmid = 31910740 [871] => | doi = 10.1080/20477724.2019.1703398 [872] => | jazyk = en [873] => | url = https://www.tandfonline.com/doi/full/10.1080/20477724.2019.1703398 [874] => | datum přístupu = 2024-04-10 [875] => }} Komáři s přítomností sporozoitů ve slinných žlázách se zároveň stávají útočnějšími a pokoušejí se přijímat větší množství krve ve srovnání se svými neinfikovanými protějšky. Tato skutečnost může vysvětlovat, proč se do hostitele dostane jen zlomek sporozoitů ze slinných žláz, protože ti plní i manipulační roli. Během samotného vývoje oocyst se naopak komáři stávají méně útočnými. V případě plazího ''P. mexicanum'' bylo zjištěno, že manipuluje s chováním svého vektora, flebotoma ''Lutzomyia vexator'', tím způsobem, aby preferoval teplotu výhodnou pro rychlejší vývoj parazita. Rychlý vývoj je nutný, neboť samice ''Lutzomyia vexator'' jsou relativně krátkověké a krev z hostitelů získávají maximálně třikrát za život.{{Citace periodika [876] => | příjmení = Fialho [877] => | jméno = Roberto F. [878] => | příjmení2 = Schall [879] => | jméno2 = Jos J. [880] => | titul = Thermal Ecology of a Malarial Parasite and its Insect Vector: Consequences for the Parasite's Transmission Success [881] => | periodikum = Journal of Animal Ecology [882] => | datum vydání = 1995 [883] => | ročník = 64 [884] => | číslo = 5 [885] => | strany = 553–562 [886] => | issn = 0021-8790 [887] => | doi = 10.2307/5799 [888] => | url = https://www.jstor.org/stable/5799 [889] => | datum přístupu = 2024-04-10 [890] => }} [891] => [[Soubor:Malaria_versus_sickle-cell_trait_distributions.png|vlevo|náhled|Rozšíření malárie (vlevo) a srpkovité anémie (vpravo) na africkém kontinentu]] [892] => Malárie představuje nejsilnější známý nedávný [[selekční tlak]] na [[lidský genom]] (''P. falciparum'' se rozšířilo teprve v souvislosti s [[Neolitická revoluce|neolitickou revolucí]]). U lidských populací se vyvinuly nezávisle na sobě různé alely udělující svým nositelům různou míru rezistence vůči infekci plasmodii, přičemž prostřednictvím [[selekce ve prospěch heterozygotů]] se mohou rozšiřovat dokonce i alely, jejichž vliv je pro [[Homozygot|homozygoty]] fatální.{{Citace periodika [893] => | příjmení = Kwiatkowski [894] => | jméno = Dominic P. [895] => | titul = How Malaria Has Affected the Human Genome and What Human Genetics Can Teach Us about Malaria [896] => | periodikum = The American Journal of Human Genetics [897] => | datum vydání = 2005-08 [898] => | ročník = 77 [899] => | číslo = 2 [900] => | strany = 171–192 [901] => | pmid = 16001361 [902] => | doi = 10.1086/432519 [903] => | jazyk = en [904] => | url = https://linkinghub.elsevier.com/retrieve/pii/S0002929707629097 [905] => | datum přístupu = 2024-04-10 [906] => }} Učebnicový příklad představuje problematika [[Srpkovitá anémie|srpkovité anémie]], jejímž původcem je mutace genu pro [[hemoglobin]], v homozygotním genotypu vedoucí ke smrti (kombinace SS), ale v populaci přesto udržována na vyšších hodnotách v důsledku skutečnosti, že [[Heterozygot|heterozygoti]] s jednou alelou normální a jednou mutovanou (AS) jsou rezistentní vůči málarii ve srovnání s homozygoty se dvěma normálními alelami (AA).{{Citace monografie [907] => | příjmení = Svoboda [908] => | jméno = Jiří A. [909] => | příjmení2 = Macholán [910] => | jméno2 = M [911] => | titul = Předkové : evoluce člověka [912] => | vydání = 2. upravené [913] => | vydavatel = Academia [914] => | místo = Praha [915] => | rok vydání = 2017 [916] => | počet stran = 479 [917] => | strany = 35–37 [918] => | isbn = 978-80-200-2750-4 [919] => | isbn2 = 80-200-2750-5 [920] => | oclc = 1011114578 [921] => }} Zajímavý příklad výsledku selekčního tlaku ze strany plasmodií může představovat i rudá hlava jihoamerické opice [[Uakari šarlatolící|uakariho šarlatolícího]] (''Cacajao calvus''), podle některých hypotéz právě indikátor dobrého zdravotního stavu, ačkoli podobné intepretace zůstávají předmětem vědeckých debat.{{Citace periodika [922] => | příjmení = Mayor [923] => | jméno = P. [924] => | příjmení2 = Mamani [925] => | jméno2 = J. [926] => | příjmení3 = Montes [927] => | jméno3 = D. [928] => | titul = Proximate causes of the red face of the bald uakari monkey ( Cacajao calvus ) [929] => | periodikum = Royal Society Open Science [930] => | datum vydání = 2015-07 [931] => | ročník = 2 [932] => | číslo = 7 [933] => | strany = 150145 [934] => | issn = 2054-5703 [935] => | pmid = 26587272 [936] => | doi = 10.1098/rsos.150145 [937] => | jazyk = en [938] => | url = https://royalsocietypublishing.org/doi/10.1098/rsos.150145 [939] => | datum přístupu = 2024-04-10 [940] => }} Populace určitých druhů však mohou z přítomnosti plasmodií naopak těžit, pokud tito parazité zasahují do [[Kompetice|kompetičních]] vztahů s jejich konkurenty. ''Plasmodium azurophilum'' například umožňuje koexistenci dvou druhů [[Leguánovití|leguánovitých]] ještěrů na ostrově [[Svatý Martin (ostrov)|Svatý Martin]]: ''Anolis gingivinus'' představuje lepšího kompetitora než příbuzný ''A. wattsi'', nicméně jen v oblastech bez ''P. azurophilum'' (jež zároveň jen zřídka napadá ''A. wattsi'').{{Citace monografie [941] => | příjmení = Vitt [942] => | jméno = L. J. [943] => | příjmení2 = Caldwell [944] => | jméno2 = J. P [945] => | titul = Herpetology – An Introductory Biology of Amphibians and Reptiles [946] => | vydání = 3 [947] => | vydavatel = Academic Press [948] => | místo = Burlington; San Diego; London [949] => | strany = 319 [950] => | isbn = 978-0-12-374346-6 [951] => | jazyk = en [952] => }} [953] => [954] => == Odkazy == [955] => === Reference === [956] => [957] => === Externí odkazy === [958] => * {{Commonscat}} [959] => * {{Wikidruhy|taxon=Plasmodium}} [960] => {{Taxonbar}} [961] => {{Autoritní data}} [962] => {{Portály|Biologie|Medicína}} [963] => [964] => [[Kategorie:Lékařská parazitologie]] [965] => [[Kategorie:Parazitičtí protisté]] [966] => [[Kategorie:Plasmodiidae]] [967] => [[Kategorie:Malárie]] [] => )
good wiki

Plasmodium

Plasmodium (česky někdy zimnička) je rod prvoků z kmene výtrusovci (Apicomplexa) a třídy krvinkovky (Haematozoea), jehož zástupci jsou známí jako původci malárie. Plasmodia představují prakticky celosvětově rozšířené parazity, přičemž jako jejich mezihostitelé vystupují výhradně plazi, ptáci a savci včetně člověka.

More about us

About

Expert Team

Vivamus eget neque lacus. Pellentesque egauris ex.

Award winning agency

Lorem ipsum, dolor sit amet consectetur elitorceat .

10 Year Exp.

Pellen tesque eget, mauris lorem iupsum neque lacus.

You might be interested in

,'Červená krvinka','Hepatocyt','Oocysta','Pohlavní buňka','Plasmodium falciparum','Přenašeč','Dvoukřídlí','malárie','ptačí malárie','Ploidie','selekční tlak','Centers for Disease Control and Prevention'

Dvoukřídlí

Hepatocyt

Malárie

Oocysta

Ploidie

Přenašeč