Portia (rod)

Portia (skákavka) je rod pavouků z čeledi skákavkovití, kteří žijí v subsaharské Africe, na některých ostrovech Indického oceánu, v Asii, Austrálii a Oceánii. Z evolučního hlediska jde zřejmě o primitivní rod, jenž se pravděpodobně vyvinul ze síťových pavouků. Do roku 2021 bylo popsáno 17 druhů. Dosahují délky 4 až 10 mm (bez končetin) a mají nepříliš výrazný pohlavní dimorfismus. Vyznačují se zvláštním tvarem těla, které vypadá, jako by bylo tvořeno množstvím výstupků a hrbolků. Důvodem jsou nestejně husté a dlouhé chomáčky chloupků, jež jim dodávají vzezření lesního smetí. Samice si spřádají poměrně rozsáhlé sítě kónického tvaru, což je mezi ostatními skákavkami unikátní. Jejich zrak tvořený jedním párem velkých předních očí a třemi páry menších očí je velmi dobře vyvinutý. Jejich jed je zvláště účinný vůči pavoukům.

Jedná se o specialisty na lov jiných pavouků (araneofágie), nepohrdnou však ani hmyzem, vajíčky či nektarem. Preference kořisti se liší podle druhu a regionální populace. +more Skákavka pavoukožravá (Portia fimbriata) z Queenslandu loví především jiné druhy skákavek, ostatní druhy dávají přednost síťovým pavoukům. Dokáží si poradit i s velmi nebezpečnými druhy, jako jsou různé lepovky. Nikdy však nenapadají pavouky rodu Myrmarachne, již napodobují mravence. Sami jsou loveni většími predátory jako jsou žáby, ptáci či kudlanky. Některé druhy portií (zvláště Portia labiata) mají kanibalistické sklony, především během páření. Kvůli své vynalézavosti při lovu a aplikací metody pokus-omyl jsou považováni za nejinteligentnější pavouky na světě. Mezinárodní svaz ochrany přírody (IUCN) status žádného druhu Portia nevyhodnocuje.

Taxonomie a evoluce

Rod Portia se řadí do čeledi skákavkovití (Salticiadae) a do podčeledi Spartaeinae. Rod byl vědecky popsán v roce 1878 německým arachnologem Ferdinandem Karschem. +more Synonyma názvu Portia jsou: * Sinis Thorell 1878 * Boethoportia Hogg, 1915.

* Linus Peckham & Peckham, 1885

* Neccocalus Roewer, 1965 Molekulární fylogeneze, technika, která porovnává DNA organismů a zakomponovává jej do fylogenetického vývoje, naznačuje, že Portia je členem bazálního kladu (celá podčeleď Spartaeinae je považována za primitivní v rámci čeledi skákavkovití). To znamená, že se zřejmě podobá předkům všech skákavek, přičemž rody Spartaeus, Phaeacius a Holcolaetis jsou nejbližší příbuzní rodu Portia. +more Novozélandští arachnologové Robert R. Jackson a A. D. Blest přišli v roce 1982 s teorií, že rod Portia se vyvinul ze síťových pavouků. Podržel si sice schopnost spřádat pavučiny, ale došlo u něj zároveň k rozvoji vidění na takovou úroveň, aby dokázal lokalizovat svou kořist na delší vzdálenost, a rovněž uzpůsobil své chování k chytání svých příbuzných. Naopak jejich kolegové Lynn M. Forster a Frances M. Murphy, kteří studovali skákavku trnitou (P. schultzi), naznačují, že schopnost konstruovat sítě a napadat síťové pavouky byla získaná druhotně.

Britský arachnolog Fred Wanless rozdělil rod Portia na dvě skupiny druhů: skupina „schultzi“, v níž mají samčí pedipalpy fixní tkáňovou apofýzu (výstupky k upnutí svalu); a skupina „kenti“, u které má apofýza každé pedipalpy kloub oddělen membránou. Skupina schultzi zahrnuje P. +more schultzi, P. africana, P. fimbriata a P. labiata, skupina kenti ostatní druhy.

Přinejmenším mezi některými druhy rodu Portia existují reprodukční bariéry: v laboratorních podmínkách samec P. africana kopuloval se samičkou P. +more labiata, ale nedošlo k nakladení vajíček. Ve všech případech se samice P. labiata zkroutila a snažila se samce kousnout a usmrtit. Zmíněné chování však P. labiata praktikuje i vůči samcům vlastního druhu.

Některé druhy skákavek nalezené zachycené v oligocenním jantaru byly identifikovány jako blízce příbuzné s rodem Portia.

Druhy

Podle stavu k roku 2021 je uznáváno celkem 17 druhů skákavek rodu Portia. První byla popsána skákavka pavoukožravá (Portia fimbriata, 1859), jako poslední Portia taiwanica (2005). +more Jako typové se uvádějí dva druhy: skákavka pavoukožravá a skákavka trnitá (P. schultzi). Jen třem druhům byl zatím přidělen český název - jde o skákavku africkou (P. africana), pavoukožravou a trnitou.

Fyzická charakteristika

Popis

Pavouci Portia se řadí ke středně velkým skákavkám. Jejich velikost se pohybuje od 4 do 10 mm (některé zdroje uvádějí až 12 mm). +more Rozdíly v délce jednotlivých druhů nejsou zásadní, pouze skákavky trnité (P. schulzi) jsou v průměru o něco menší než ostatní druhy, jejich samci mohou v dospělosti měřit jen 4 mm a samice nejsou větší než 7 mm. Pohlavní dimorfismus není příliš výrazný, i když rozdíly ve zbarvení a velikosti samic a samců jsou patrné. Samice bývají větší, baculatější a méně kontrastně zbarvené. Barvy oscilují od krémové, přes šedou, hnědou až po kovově lesklou a černou. Tělo je ochlupené nestejnoměrně - chloupky vytvářejí chomáče a trsy, které vypadají jako různé výstupky. Hlavohruď je výrazně vertikálně vyvinutá v přední části a svažuje se směrem k zadečku. Chelicery jsou střední až velké, téměř vertikálně umístěné, pedipalpy (makadla) bývají mohutné, hustě ochlupené a kontrastně zbarvené. Zadeček je oválný, někdy prodloužený. Nohy dorůstají značné délky, jsou štíhlé a střapcovitě ochlupené. Nárty a chodidla (tarsus a metatarsus) mají ochlupení výrazně kratší a vypadají jako tyčinky. Soubor:Portia labiata 76986320. jpg|Čelní pohled na Portia labiata Soubor:Portia schultzi00. jpg|Detail hlavy Portia schultzi Soubor:Portia sp jumping spider - Gorongosa National Park, Mozambique. jpg|Detail hlavy Portia schultzi Soubor:Portia orientalis. jpg|Čelní pohled na Portia orientalis Celkovým vzezřením připomíná Portia lesní smítko - detrit. Toto maskování jí slouží při lovu. Využívá ho k ošálení své kořisti, především jiných skákavek. Druhotně jde o ochranu před predátory.

Smysly

alt=Nákres úhlového vizuálního pokrytí u nespecifikované skákavky Základním smyslem skákavek Portia je zrak. +more Stejně jako ostatní zástupci čeledi Salticidae ho mají výrazně rozvinutý, nejlepší mezi všemi pavouky. Mají celkem 8 očí, které jim umožňují rozhled v úhlu téměř 360°. Postranní a zadní páry očí zachycují pohyb v prostoru, ale neumožňují ostré vidění s odhadem vzdálenosti. Při tom hrají zásadní roli dvě velké přední oči, díky nimž vidí Portia prostor před sebou barevně a velmi přesně odhadne vzdálenosti.

Hlavní oči skákavek se zaměřují na pohybující se objekt ve vzdálenostech od přibližně 2 centimetrů do (teoreticky) nekonečna, v reálných podmínkách se dokáží koncentrovat na cíl vzdálený maximálně 75 centimetrů. Umí sledovat v jeden okamžik jen jeden malý objekt, protože nejostřejší část hlavního oka může vidět výseč až 12 milimetrů širokou ve vzdálenosti 20 centimetrů, nebo až 18 milimetrů širokou ve vzdálenosti 30 centimetrů. +more Na přibližně takovou vzdálenost jsou schopny rozeznat, zda pozorovaný objekt je potenciální kořist, soupeř či partner. Skákavka trnitá v laboratorních podmínkách reagovala pouze na kořist, jež se nacházela do 10 cm od ní. Hlavní oči vnímají barevné spektrum od červené k ultrafialové.

Mezireceptorové úhly očí skákavek Portia mohou mít jen 2,4 minuty oblouku, což je pouze šestkrát horší údaj (větší rozestup) než u lidí a šestkrát lepší než u nejlepších hmyzích očí (u očí vážek). Jejich vizuální vnímání za denního světla je jasnější než u koček.

Skákavka africká (P. africana) se při identifikaci typů kořisti opírá o vizuální rysy obecné morfologie a barvy (nebo relativní jas). +more Skákavka trnitá loví pouze na základě vizuálních vjemů, blízká ale skrytá nabídka nezpůsobuje žádnou reakci. Skákavka pavoukožravá používá vizuální znamení k odlišení členů stejného druhu od jiných skákavek. Fionna Cross a Robert Jackson (2014) naznačují, že skákavka africká je schopna mentálně otáčet vizuálními objekty uloženými ve své pracovní paměti.

Určitou slabinou zraku skákavek Portia je, že trvá poměrně dlouhou dobu než cíl dokonale zanalyzuje. Zřejmě je to tím, že získání dobrého obrazu z tak malých očí je složitý proces a vyžaduje spoustu skenování. +more Proto jsou pavouci Portia zranitelní mnohem většími predátory, jako jsou ptáci, žáby a kudlanky, které skákavka často nedokáže identifikovat kvůli jejich velikosti.

Nevizuální smysly portií a skákavek obecně nejsou dosud dobře prozkoumány. Přesto se ví, že Portia dokáže vnímat vibrace přenášené povrchem. +more Tuto svou schopnost využívá při námluvách a při lovu ve tmě. Pomocí chemoreceptorů „cítí“ pachy, z nichž identifikuje kořist a členy vlastního druhu. U nich je schopna rozeznat přinejmenším pohlaví a připravenost k páření. Umí rozlišit mezi vláknem svým, jiných Portií a pavouků jiného druhu.

Rozšíření a biotop

Skákavky rodu Portia obývají části střední, jižní, východní Afriky a Madagaskaru, jižní, jihovýchodní a východní Asie, severní Austrálie a některých ostrovů Oceánie (Nová Guinea, Šalomounovy ostrovy). Žijí především v různých typech lesních společenství. +more Konkrétní biotop se může lišit mezi jednotlivými druhy a populacemi. Skákavka pavoukožravá (P. fimbriata) z Queenslandu jednoznačně preferuje zastíněný vlhký habitat tropických deštných lesů, zatímco stejný druh ze Severního Teritoria žije buď na daleko prosvětlenějších místech, často u vchodů do jeskyň, nebo naopak ve tmě, hluboko v jeskyních. Skákavka trnitá a africká dávají obecně přednost otevřenějším lesům než skákavka pavoukožravá. Portia labiata se úspěšně adaptovala na život na plantážích palem olejných.

Biologie

alt=Síť připevněná ke kmeni a větvím a v ní je pavouk Portia

Portia je jediná skákavka, která si staví rozsáhlejší pavučiny (ostatní skákavky spřádají pouze kokony na vajíčka, sperma, nebo malé přístřešky). Buduje dva druhy sítí. +more Za prvé malé platformy, spletené horizontálně se zhruba čtvercovým půdorysem. Za druhé trojrozměrné, poměrně velké stavby kónického tvaru. Druhý typ staví pouze samice. Sítě jsou mnohdy přivázané k pavučinám jiných pavouků různých druhů. Mimo sítě se skákavky Portia pohybují především při pronásledování kořisti a častěji jsou to samci než samice. Skákavka trnitá často bývá výrazně svázána s životem sklepáka druhu Thelechoris striatipes (Ischnothele karschi), s nímž sdílí sítě, resp. užívá jeho pavučiny. Mezi oběma druhy existuje jistý druh kohabitace, při níž mohou jeden druhého občas usmrtit (především dospělec mladého jedince), ale nejedná se o častý jev.

Portia si za sebou táhne vlákno (dragline), které pavouka jistí při jakémkoliv případném skoku či neočekávaném pádu. Pohyb portií se podobá pomalému mechanickému (robotickému) pohybu. +more Zřejmě jde o druh mimikry, který má zmást potenciální kořist a její schopnost rozpoznat v portii nebezpečí. Pokud jsou portie vyrušeny, dokáží prudce a neočekávaně vyskočit 10 až 15 cm vysoko. Po dopadu popoběhnou ještě dalších 10 cm a poté ztuhnou. Tento typ divokých skoků neprovádí P. fimbriata z Queenslandu, kterou je díky tomu poměrně snadné odchytit.

Následující tabulka, jejíž údaje jsou založené na studiích specialistů na skákavkovité pavouky Roberta Jacksona, Susan Hallasové a Li Daiqina, ukazuje srovnání všech druhů Portia s dosti unikátní populací skákavky pavoukožravé, která žije v australském Queenslandu. Její chování je natolik odlišné, že vytváří množství specifických rysů a vlastností a to nejen ve srovnání s ostatními druhy, ale i vůči rozdílným populacím v rámci stejného druhu. +more

Obživa

Skákavky Portia jsou araneofágní, což znamená, že jejich hlavní kořistí jsou pavouci, od malých až po dvakrát tak velké, jako je lovec sám. Upřednostňují síťové pavouky a jiné skákavky. +more Hmyz hraje v obživě sekundární úlohu, a to zvláště v queenslandské populaci skákavek pavoukožravých.

Lov síťových pavouků

Napadení síťových pavouků může mít tři podoby: 1) útok přímo na pavučině; 2) výpad skokem z okolní vegetace; 3) útok shora, spuštěním na vlastním vláknu. Při první variantě útoku vstoupí Portia opatrně do pavučiny vyhlédnuté kořisti a brnkáním se pokouší vytvářet různé typy vibrací, které napodobují boj zachyceného hmyzu, nebo signály samců. +more Tato metoda se nazývá agresivní mimikry. Opakuje při tom jakýkoliv vzorec, který vyvolá pohyb zamýšlené kořisti k útočníkovi. Někdy může toto chování trvat mnoho hodin či dokonce dnů (zaznamenaný rekord je 3 dny), dokud se oběť nevydá zjistit, co se děje. Časově se útoky na síťové pavouky někdy shodují s lehkým vánkem, který rozostří vibrace. Občas dojde k přerušení útoku, jestliže zamýšlená oběť reaguje bojovně, agresivně a odhodlaně, případně tak, že útočníkovi hrozí nebezpečí. Výpad skokem a útok shora spočívají především v tom, aby si útočník našel co nejvýhodnější místo. Mnohdy trvá desítky minut, než se dostane do ideální útočné pozice, vhodné ke spuštění se na vlákně či ke skoku. Jiné skákavky jsou rovněž vynalézavé, ale chování portií je nezvyklé ve své připravenosti používat dlouhé obchůzky, které narušují vizuální kontakt s kořistí.

Lov skákavek

Zatímco různé druhy portií neprojevují zásadní specializaci (mírně upřednostňují síťové pavouky) je skákavka pavoukožravá z Queenslandu vysoce efektivním a do určité míry specializovaným lovcem ostatních skákavek (síťovými pavouky nicméně rovněž nepohrdne). Používá k tomu metodu skrytého pronásledování (cryptic stalking), při němž se snaží předstírat, že je kousek smítka a pohybuje se jen, když se na ní oběť nedívá předníma očima. +more Skrývá při tom své pedipalpy. Tato taktika ji většinou velmi dobře vychází a skákavky v ní navzdory svému dobrému zraku nedokáží rozeznat živého tvora a potenciální smrtelnou hrozbu. Toto chování je zřejmě adaptací na vysokou populační hustotu skákavek v Queenslandu. Kromě skrytého pronásledování používá i metodu sondování hnízda (nest probing), při níž brnkáním zkoumá malé hnízdní pavučiny skákavek. Majitelka kokonu, která vyleze prozkoumat, co se děje, je napadena. Tuto techniku úspěšně zvládají jen samice skákavek pavoukožravých a používají ji vůči do stočeného listu umístěným hnízdům skákavek rodu Euryattus. Ty jsou nicméně mnohdy schopny rozeznat v portii potenciálního predátora a buď ji odehnat nebo utéct.

Ačkoliv je nejběžnější kořistí skákavky pavoukožravé velmi hojná Jacksonoides queenslandicus, experimenty ukázaly, že útočí na jakékoliv další skákavky, vyjma těch z rodu Myrmarachne, které svým zjevem velmi věrně napodobují mravence. Ty nenapadá nikdy. +more Poněkud menší zájem jeví portie o skákavky maskované za brouky a obecně o mimetiky mravenců (rody Pachyballus, Synageles, Peckhamia).

Soubor:Argiope catenulata of Kadavoor. jpg|alt=Fotografie křižáka stojícího na své síti s kořistí|Křižáci rodu Argiope bývají oblíbenou kořistí portií (zde křižák řetízkový). +more Soubor:Euryattus bleekeri (14328862229). jpg|Skákavka Euryattus bleekeri patří mezi běžnou kořist skákavek Portia. |alt=Fotografie černobíle pruhované skákavky stojící na listu Soubor:Brisbane Holoplatys. jpg|Skákavky rodu Holoplatys mají netypický zploštělý tvar těla, což však nebrání portiím, aby je lovily|alt=Fotografie zploštělé skákavky Holoplatys, která drží mouchu Soubor:AntMimicSpiderBlr. jpg|Skákavky rodu Myrmarachne vypadající jako mravenci bývají útoků portií ušetřené. |alt=Fotografie skákavky, která se velmi podobá mravenci Soubor:Scytodes sp00. jpg|Lepovky se mohou stát kořistí portií, nicméně jde o kořist velmi nebezpečnou, neboť jde rovněž o lovce pavouků. |alt=Pavouk lepovka - pohled shora.

Lov lepovek

Laboratorní studie ukazují, že Portia se velmi rychle učí, jak ulovit pavouky, které nezná ze svého přirozeného biotopu. Přesné vizuální rozpoznání potenciální kořisti je důležitou součástí její lovecké taktiky. +more Například v Los Baños na Filipínách místní Portia labiata napadá velmi nebezpečné plivající lepovky druhu Scytodes pallidus, které samy loví skákavky. Útočí na ně zezadu. Zdá se, že jde o instinktivní chování, protože zástupci tohoto druhu se takto chovají i v laboratoři hned od počátku, když se setkají s lepovkou. Na druhou stranu nepoužívají stejnou taktiku proti lepovkám nesoucím kokon s vajíčky. Ty napadají i zepředu, protože kokon znemožňuje lepovkám využít svých plivacích chelicer.

Experimenty, které skákavky Portia postavily proti umělým pavoukům s libovolnými, ale konzistentními způsoby chování, ukázaly, že portiina instinktivní taktika je pouze počátečním bodem pro aplikaci metody pokus-omyl, během níž se tito pavouci učí velmi rychle.

Lov hmyzu

Hmyz zachycený do pavučiny, ať už jiného pavouka nebo do její vlastní, napadá Portia nejen bez jakékoliv zvláštní taktiky (nikdy nepoužívá brnkání), ale zdánlivě i bez většího zájmu. Často trvá velmi dlouho, než k útoku vůbec dojde, ačkoliv se oběť nachází nedaleko skákavky. +more Portia jakoby čekala, až se lapený hmyz úplně vysílí. Pokud dojde k situaci, že lapený hmyz v síti přiláká jiného (domácího) pavouka, útočí Portia přednostně na něj. Pronásleduje-li hmyz mimo pavučinu, chová se jinak než ostatní skákavky. Ty používají taktiku opatrného (nenápadného) či naopak rychlého přibližování, přikrčení se a rychlých výpadů, mnohdy zachytí odletující hmyz ve skoku. Portia se přibližuje k hmyzu svou normální chůzí, která připomíná mechanický pohyb. Pokud hmyz neodběhne či neulétne, lapí ho nejčastěji krátkým výpadem ze vzdálenosti menší, než je délka jejího těla. Skoky používá zcela výjimečně. Popsaná taktika bývá vůči rychlému hmyzu ve srovnání s jinými skákavkami málo efektivní. Skákavka trnitá používá jako jediná z rodu Portia taktiku, kdy se spouští ze své nebo cizí sítě na po zemi se pohybující potenciální kořist, což může být hmyz i pavouci.

Usmrcení kořisti, jiná potrava

Když se přiblíží na dosah oběti, používá různé výpadové techniky proti různým pavoukům. Nejčastěji útočí na horní část hlavohrudi či zadečku. +more U dlouhonohých síťových pavouků si dává pozor, aby jim při výpadu nenarazila do nohou, což by vyvolalo jejich okamžitou agresivní reakci, kterou by útočník nemusel přežít. Na druhou stranu, když útočí na relativně neškodnou kořist, jako jsou mouchy, prostě ji uchopí a zakousne bez ohledu na polohu oběti. Občas zachytí kořist pomocí svých vlastních pavučin, ale častěji vylupuje sítě jiných pavouků a vysává tam zachycenou kořist (kleptoparazitismus). Může požírat také mrtvé členovce, které najde. Živí se i vajíčky jiných pavouků (oofágie). Příležitostně konzumuje, podobně jako mnoho dalších skákavek, i nektar.

Jed

Jed skákavek Portia funguje zřejmě na nervové bázi. Je velmi účinný vůči pavoukům a relativně méně účinný vůči hmyzu. +more Paralýza pavouků menší a střední velikosti nastává během 10 až 30 sekund, velcí pavouci musejí být kousnuti vícekrát (někdy až 15 krát). Hmyz po kousnutí často vzdoruje několik dalších minut. Avšak samotný jed oběť většinou neusmrtí. Pokud byl totiž ochromený pavouk portii odebrán, ve většině případů se do hodiny plně probral a normálně pokračoval v životu. Nicméně byly zaznamenány případy, kdy pokousaná oběť následně uhynula (skákavky Euryattus). Portia po kousnutí často vyčkává v ústraní několik minut. Až když si je jistá, že je kořist paralyzována a tedy neškodná, přistoupí k vstříknutí trávicích enzymů a vysátí oběti.

Analýza loveckého chování vybraných druhů Portia

V roce 1986 provedli Robert Jackson a Susan Hallasová rozsáhlou studii, v níž se zaměřili na komparaci loveckých schopností několika druhů skákavek rodu Portia. Pozorovali několik set pavouků jak ve volné přírodě, tak především v laboratoři. +more Výsledky této analýzy shrnuje následující tabulka.